葡萄藤中的气体交换，生物量和非结构性碳水化合物动态，含水干旱和生物应激gydF4y2Ba

在气候变化下，Phylloxera的传播和加速繁殖代表了葡萄酒行业的潜在威胁。通过测量葡萄水和碳代谢，碳水化合物分配和低于/地上的生物量分配，我们监测全植物对非生物和/或生物胁迫的反应。我们发现有证据表明干旱和草药压力的结合显着影响了葡萄树的水位和碳分配。gydF4y2Ba

Teleki 5C原来是一种耐受性砧木，能够支持缺点植物藻藻的增殖。尽管在研究期间记录的高温，但每天最大高于45°C（附加文件gydF4y2Ba1gydF4y2Ba：图。S1，底物温度高于40°C），根部接种成功，在84％的植物中成功，表明先前报道了Phylloxera存活率的最佳环境温度，并且在22至30°C之间的胆形成范围gydF4y2Ba17.gydF4y2Ba那gydF4y2Ba37.gydF4y2Ba]应该重新考虑和/或潜在的耐热物质植物生物型生物型已经进化。已经提出，除了温度，一系列其他非生物因素，包括土壤，季节性和湿度的类型[gydF4y2Ba7.gydF4y2Ba那gydF4y2Ba17.gydF4y2Ba那gydF4y2Ba37.gydF4y2Ba]影响植物植物的生存和繁殖及其对宿主植物的影响。考虑到土壤水分，我们试验中的植物氧基群人口分别不会产生3％和36％的干旱和浇水植物。值得注意的是，浇水的盆的水含量约为0.3g ggydF4y2Ba^{- 1gydF4y2Ba}因此远低于土壤饱和含水量（0.51g ggydF4y2Ba^{- 1gydF4y2Ba}），表明根部没有患涝渍，这可能会降低昆虫增殖[gydF4y2Ba37.gydF4y2Ba]．与W株相比，干旱胁迫下的葡萄植株根系明显受到更多的侵袭，表现出大量的结瘤现象。gydF4y2Ba1gydF4y2Ba）.我们想指出的是，与W锅(数据未显示)相比，D锅的最高衬底温度高出约3°C(差异没有统计上的显著性)。因此，我们的数据表明，水资源短缺可能加剧生物胁迫，通过增加昆虫的取食损害/植物根系瘤的数量。有趣的是，这一结果与文献中发现的关于浇水对葡萄根瘤的影响的唯一其他研究不一致[gydF4y2Ba2gydF4y2Ba结果表明，在盆栽中灌溉的植物比不灌溉的有更大的胆密度。在两项研究中观察到的植物-昆虫对缺水反应的差异可能是由两个实验设置中不同的几个因素驱动的，即小气候、基质特性(孔隙度、氧气扩散)、相互竞争的土壤动物和植物群、根系结构、利用砧木和昆虫生物型对干旱/根瘤蚜的耐受性等[gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba那gydF4y2Ba12.gydF4y2Ba那gydF4y2Ba15.gydF4y2Ba]．gydF4y2Ba

正如预期的那样，干旱胁迫对大部分测量的功能性状产生显着的负面影响。两种基因型都显示出迅速的气孔闭合，但雷曲程更有效地缓冲了水势下降（异常水策略，[gydF4y2Ba31.gydF4y2Ba)，同时表现出较5C较低的光合效率(表gydF4y2Ba1gydF4y2Ba）.乍一看，整个研究期间，植物氧料不会导致叶功能的变化。然而，可以在两种基因型中对P组降低蒸腾速率和P组气孔导度值的一般趋势，并且在两种基因型中都会注意到，特别是在浇水植物中。发现差异在六个测量日期中的两个中有统计学意义（图。gydF4y2Ba2gydF4y2Ba和额外的文件gydF4y2Ba1gydF4y2Ba：图S2）表明根部侵扰可能会影响，即使在小延伸，水状态和地上器官的水交换也是如此。在干旱条件下，所有葡萄蜥蜴都是水胁迫，并且在接种后三周可以在接种植物后三周检测害虫的效果。作为高数据变异性和净光合作用对应力因子的较低敏感性的可能性gydF4y2Ba21.gydF4y2Ba那gydF4y2Ba28.gydF4y2Ba]，侵扰水平之间的差异并不明显。另一方面，在治疗的峰值下，可以在含水升高的林林植物中观察到暗适应后PSII的最大量子产率的显着落水（分别在C和P中测量为0.81 Vs 0.74的FV / FM），表明光合仪中昆虫诱导的扰动发生[gydF4y2Ba13.gydF4y2Ba那gydF4y2Ba42.gydF4y2Ba]．gydF4y2Ba

叶面积比(LMA)常被用来研究不同胁迫条件下地上器官的生物量分配和生产力梯度，因为它与单宁和木质素等次生化合物的碳投资正成比例(Pérez-Harguindeguy et al.， 2016 [gydF4y2Ba35.gydF4y2Ba那gydF4y2Ba42.gydF4y2Ba];）。Phylloxera侵扰显然增加了在叶子水平上经历的应力导致RIESLING SCION中的LMA减少。这表明，尽管光合速率相似，但与对照相比，这种单位叶面积施工的碳投资减少了。与LMA类似，与干旱胁迫的生物攻击显着降低了RR的根生物量，并分别在DP和DC植物中测量的1.2 Vs 1.5M的枝条长度约20％（1.2 Vs 1.5M）。因此，对其他作者提出的根草草药的补偿生长[gydF4y2Ba10.gydF4y2Ba那gydF4y2Ba23.gydF4y2Ba在我们的研究中，无论是在地上还是地下，都没有突出显示。在雷司令中观察到的生物量中初级代谢物的低分配可能是i)向根瘤蚜种群的碳出口的直接结果，这被认为是一个强大的汇[gydF4y2Ba24.gydF4y2Ba那gydF4y2Ba46.gydF4y2Ba[以及II）在二次代谢途径中重定向能量的影响（防御，修复，信令，植物娱乐网络[gydF4y2Ba11.gydF4y2Ba那gydF4y2Ba23.gydF4y2Ba];）。事实上，它最近证明植物倾向于在应力下加速碳分配，在应激中合成大量的次级代谢物，即有机挥发物，黄酮类化合物，斯蒂芬等[gydF4y2Ba1gydF4y2Ba那gydF4y2Ba11.gydF4y2Ba那gydF4y2Ba27.gydF4y2Ba]，一个需要显眼能源投资的过程[gydF4y2Ba23.gydF4y2Ba那gydF4y2Ba47.gydF4y2Ba]．显然，与接枝的雷司岭相比，5C植物对生物攻击的耐受性较高，但在这些植物中也可以观察到枝条长度和地上生物量的轻微而没有显着降低。gydF4y2Ba

据我们所知，本研究首次地址，在植物脂氧拉拉和干旱胁迫下全植物NSC动态。在叶，茎和根中测量的NSC的值与葡萄文献中报告的数据进行总体协议[gydF4y2Ba20.gydF4y2Ba那gydF4y2Ba39.gydF4y2Ba那gydF4y2Ba44.gydF4y2Ba]．干旱治疗导致了上述和地下器官的一般枯竭，除了RR茎，葡萄糖和果糖随着晚夏糖易位对常年器官的可能性增加而表征这种较少剧烈的品种。然而，在所有植物和器官中观察到的高蔗糖浓度表明韧皮磷脂活性和易位仍然是强烈的。已经报道了由于干旱胁迫而导致的NSC的耗尽，并与气孔闭合和降低的碳固定，加上呼吸，基础代谢，Osmoreculation和防御化合物的合成增加的碳固定性gydF4y2Ba19.gydF4y2Ba]．在我们的研究中，水分限制导致嫁接雷司令根系淀粉(主要贮藏化合物)减少40%，而自己根5C却没有。基于以上我们可以推测，RR植物更多的等水行为导致了光合作用对碳的吸收和碳基质需求(呼吸、膨胀维持、防御、修复)之间的不平衡，导致碳水化合物大量流失[gydF4y2Ba19.gydF4y2Ba那gydF4y2Ba29.gydF4y2Ba]并因此减少生物质。gydF4y2Ba

显然，侵扰不会影响地下器官中的NSC水平，除了雷曲叶中发现的淀粉显着还原。与形态特征的观察到类似，该结果支持昆虫积极限制叶片中的碳分配和储存的想法，同时可能刺激其对血液习惯的易位或/及其在替代代谢途径中的使用。有趣的是，在干组织中未观察到淀粉浓度的差异（约13.8mg ggydF4y2Ba^{- 1gydF4y2Ba}在C和P组中）。然而，在基因水平下，在比较植物氧化和对照植物时，记录所有可溶性糖的显着降低。这些结果可能表明，在植物中植物中，糖被重定向在其他地方，例如在响应于草药的防御化合物的合成中。此外，我们还可以推出碳储量，至少部分地被昆虫人群退缩[gydF4y2Ba10.gydF4y2Ba那gydF4y2Ba18.gydF4y2Ba那gydF4y2Ba46.gydF4y2Ba]．为5℃和Rr测量的蔗糖和葡萄糖突出了植物氧化体和水胁迫的协同作用;表明侵扰可能会干扰水吸收加剧水胁迫的影响。在侵扰水平之间没有统计学上显着的差异可能是由于温室（高温和水压缺陷）的恶劣环境条件，其中所有研究植物中的碳固定和储存以及高数据的后果变异性和相对有限的复制数量（gydF4y2BanGydF4y2Ba= 5 - 8)。类似地，Ryan等人[gydF4y2Ba39.gydF4y2Ba]失败，指出侵染和未捕获的根部之间的淀粉浓度明显差异，而其他作者则报告了它的一般增加[gydF4y2Ba18.gydF4y2Ba那gydF4y2Ba24.gydF4y2Ba]．然而，仔细观察我们的数据表明，与C相比，含有5C植物的侵扰的根尖含有更高（但不显着的）淀粉浓度，特别是当受到干旱胁迫时的淀粉浓度。这可能表明通过在根中维持某些碳储存，Teleki 5C基因型更好地耐受根部侵扰。gydF4y2Ba

为了更好地解决植物氧化对全植物碳代谢的影响，我们通过将NSC与不同器官的干燥质量乘以NSC，估计了实验葡萄藤中可用的碳水化合物的理论总量。这种粗糙的计算显示，两种基因型中的控制根部包含约5g的NSC，而在侵染根中，该值仅限于3g。有趣的是，在地下级RR植物显示出总可用的NSC（ - 6％）的耗尽，而5C植物在C和P组中具有相似的值。然而，当考虑整个植物生物（叶子，茎，根）时，与对照组相比，该植物的碳化基团的碳可用性为30％（RR）和15％（5℃）。这些结果再次证实了害虫影响了地面和下方的代谢物的迁移率，导致碳资源的一般减少。在不同应力下延长植物产生的次级代谢产物的研究将在重定向到维持植物防御机制的营养成分上，并且实际上被昆虫群体撤回的营养成分。gydF4y2Ba

我们的实验代表了对整个葡萄丧失植物侵袭的全部葡萄响应的最完整报告。通过测量叶生理学，我们证明了昆虫能够冲击植物的水和碳代谢，可能通过刺激碳易位来强制含钙习惯和/或将糖重定向到防御代谢的碳转移途径。此外，我们展示了植物氧化体重新编程葡萄碳分配和开发，同时防止或限制生物质补偿。此外，对于我们的知识，这是第一项研究解决干旱和植物氧化物对葡萄生理学的综合影响的研究。与浇水的植物相比，在干旱的植物中观察到更强烈的根部侵扰，这表明缺水事件有利于昆虫的饲养损伤。生物 - 非生物胁迫对藤的协同作用可以清楚地检测到生理性状，以及枝条长度和根生物量。特别地，LMA，Roots'干肿块和糖浓度的显着差异表明，下面的侵染对植物产生了相当大的压力，这可能会加剧干旱的负面影响。Teleki 5C是一种耐受性砧木，支持大量的植物脂氧化体，但有效地缓冲对植物发育的负面影响。与自己的5℃相比，接枝雷曲的整体更加明显的响应表明前基因型的植物脂脂脂的敏感性较高，并证明了基因在影响全植物生理学方面的潜在能力。gydF4y2Ba

植物材料和实验设置gydF4y2Ba

该研究是在2018年夏季夏季举办的葡萄栽培和散孔和孔土的温室中进行的，在玻璃葡萄栽培和散孔，Tulln（下奥地利下部）。作为罗料植物材料砧木电信5C（gydF4y2BaV. Riparia.gydF4y2BaxGydF4y2BaV. Berlandieri.gydF4y2Ba）选择没有或分别与接枝的雷曲程（分别有5C和RR）。植物由苗圃提供（reben IBy Keg）提供，其中植物材料的正式鉴定。本材料的凭证标本尚未存放在公开的植物标本中。在4月初，50名5C（一岁）和RR（两年）50株植物（两岁）被培养在七升盆中，含有从附近网站收集的天然土壤（Chernozem）的混合物（[gydF4y2Ba9.gydF4y2Ba] DigitaleBodenkarteÖsterreich;gydF4y2Bahttps://gis.bmnt.gv.at/ebod.gydF4y2Ba）和珍珠岩（Premium perlite，Gramoflor; 70:30）。混合物现场容量的含水量，定义为在过量水中排出过量后土壤中持有的水含量的量，为0.51±0.03g ggydF4y2Ba^{- 1gydF4y2Ba}．植物受精（Entec Vino，Eurochem Agro GmbH; 23克每壶），通过滴灌灌溉在含水量的条件下保持。经过大约八周的生长后，通过留下15叶（总枝条约75cm），修剪实验植物以均匀均匀。一周后，每种基因型的一半植物用100个从成年植物叶片的野外群体收集的100个植物卵（p）引起的。非侵染植物被认为是对照（c）。将所有罐封闭并精确地密封在由聚丙烯组织（网格125μm）制成的袋中，以防止植物脂脂氧化的扩散。gydF4y2Ba

接种后的第二天，花盆被随机地等间隔放置在桌子上，并按虫害类别细分为另外两组，即水分充足的植物(W)和干旱胁迫的植物(D)。W藤每天用大约150毫升水灌溉。干旱处理包括逐步减少灌溉量，以降低叶片气孔导度，其值约为W植株记录值的30%(中度水分亏缺)。在处理结束时测定土壤含水量。最后一次灌水后约8 h，每个试验类别(W和D)随机抽取5株，从花盆中部采集5 - 8 g土壤，测定鲜重。然后将样品放入烤炉(45°48 h)以获得其干重。土壤含水量计算为(鲜重-干重)/干重，以g g表示gydF4y2Ba^{- 1gydF4y2Ba}．gydF4y2Ba

To summarize, the experimental set up consisted on a full 2 × 2 factorial design with Irrigation and Infestation as main factors and their combinations, for a total of four treatments per genotype, i.e. well-watered not infested (WC), well-watered phylloxerated (WP), drought-stressed not infested (DC) and drought-stressed phylloxerated plants (DP). The treatments were maintained for eight weeks.

使用三个数据记录器（UT330B，UNI-Trend Technology，香港）安装在1.5米并面向北方的整个研究期间，在整个研究期间记录空气温度和相对湿度。为了评估大气蒸发需求，平均午间水压力缺陷（KPA）计算为空气中的实际水分量与空气保持在饱和度的最大水分之间的差异。用迷你数据记录器（Thermochron iButton，iButtonlink，LLC，WhiteWater，Wi）测量基板温度，安装在每次浇水类别约为20厘米的三个实验盆中（总共六罐）的深度。gydF4y2Ba

生理测量和抽样gydF4y2Ba

为了调节浇水，在D植物中保持中等程度的干旱胁迫，并评估实验治疗的最终差异，对水蒸气的气孔导度（GgydF4y2Ba_{年代GydF4y2Ba}），蒸腾率（egydF4y2Ba_L.gydF4y2Ba），净光合作用（a），亚气孔cogydF4y2Ba_2gydF4y2Ba(ci)，叶片表面温度(TgydF4y2Ba_叶gydF4y2Ba），在八周的待遇期间每周测量光合效率（FV / FM）。每株植物至少一个成熟完全膨胀和未被损坏的叶片在11至14小时之间进行测量。每天至少测量每个基因型和实验处理的至少五种随机选择的植物，总共六个日期。gGydF4y2Ba_{年代GydF4y2Ba}，E.gydF4y2Ba_L.gydF4y2Ba，T.gydF4y2Ba_叶gydF4y2Ba和A用气体交流系统LCPRO-SD（ADC Bioscietific Ltp.，英国赫特福德郡）测量。FV / FM在深色适应的叶子上记录为使用便携式荧光仪（Handy Pea，Hansatech，Norfolk，Norfolk，UK）定量测量PSII最大效率的定量测量。该参数已被广泛用作压力条件下的光合性能的敏感指标[gydF4y2Ba13.gydF4y2Ba那gydF4y2Ba40gydF4y2Ba]．gydF4y2Ba

在测量期间，温室的空气温度和相对湿度分别平均约32℃和40％，而光合光子通量密度范围为600至1000μmolmgydF4y2Ba^{- 2gydF4y2Ba} s^{- 1gydF4y2Ba}．有关气候参数的详细信息，请参阅附加文件gydF4y2Ba1gydF4y2Ba：图S1。gydF4y2Ba

在开始处理8周后，在非生物和生物胁迫的高峰期，对每个试验类别的6至8株植物进行生理测量。另外，最小ψgydF4y2Ba_闵gydF4y2Ba)和阀杆水势(ψgydF4y2Ba_干gydF4y2Ba）通过索手压力室（3000系列植物水地控制台，陶瓷，Santa Barbara，CA [gydF4y2Ba41.gydF4y2Ba];）将最接近的叶片抽样到用于光合作用测量的叶片。叶片的叶子gydF4y2Ba_闵gydF4y2Ba收集，包裹在固定膜中，插入密封的塑料外壳，并储存在凉爽的袋子中。另一方面，ψgydF4y2Ba_干gydF4y2Ba在叶片中的叶子中评估，在粘贴膜上并在取样前两小时覆盖铝箔。所有叶子在抽样后的两小时内测量。gydF4y2Ba

此外，在非侵入式气体交换测量之后，将叶片进行取样，在液氮中捕获冷冻并在-80℃下储存，用于随后的非结构碳水化合物（NSC）分析（见下文）。从每种植物中也收集来自芽的中心部分的5cm长的茎段和约2g（15mm长根尖端）的根样品并如上所述储存。以蒸馏水大量冲洗根部以除去土壤颗粒和昆虫。gydF4y2Ba

评估phylloxera侵扰gydF4y2Ba

为了突出不同试验处理对P藤根侵害的最终差异，将植株轻轻连根拔起，并在立体显微镜下观察根。计算了两个综合参数[gydF4y2Ba36.gydF4y2Ba]．特别地，侵染频率被定义为接种植物的比例显示出侵扰症状和实际接种葡萄藤的总数。侵染强度进一步分为四种评估类别，即1 =少量根瘤的存在;2 = 10到100名年轻（白色到浅黄色）饰物;3 =高达200名年轻和旧（深棕色）饰;4> 200个核心，在较旧的番茄根上发展，[gydF4y2Ba36.gydF4y2Ba]．所有实验测量和取样均排除无虫害迹象的磷植物。gydF4y2Ba

形态特征的测量gydF4y2Ba

为了研究实验葡萄藤中的生物质分配，额外的形态学测量[gydF4y2Ba34.gydF4y2Ba]在植物材料上进行（gydF4y2BanGydF4y2Ba = 7–10). The two leaves used for ψ measurements (see above), were re-hydrated overnight by immersing their petiole in distilled water while wrapped in cling film. The petiole was then cut, the leaf blades scanned, and the area measured with imageJ (https://imagej.nih.gov/ij.gydF4y2Ba）.在干燥后(70°C 48 h)记录每个叶片的质量，LMA(叶质量/叶面积)计算为干质量/叶面积(Pérez-Harguindeguy et al.， 2016)。gydF4y2Ba

将所有植物的茎在根套环处切割。用自来水轻轻洗涤根系，以除去残留的土壤颗粒和烘箱干燥（72小时，70℃）以获得干生物量（DMgydF4y2Ba_根gydF4y2Ba）.用仪表胶带测量绝对枝条长度，叶片分离，两种器官的干肿块（DMgydF4y2Ba_茎gydF4y2Ba和DM.gydF4y2Ba_{树叶gydF4y2Ba}）在干燥后被记录。gydF4y2Ba

非结构碳水化合物（NSC）分析gydF4y2Ba

为了验证在不同的实验类别中，胁迫因素是否影响碳分配/转运动态，研究人员将NSC(植物主要能量来源，[gydF4y2Ba47.gydF4y2Ba]）在治疗结束时测量。在液态氮气中研磨至细粉末并冷冻干燥48小时后，使用约50mg叶片，根和茎样样品来测量根据Landhäusser等人的NSC浓度。[gydF4y2Ba26.gydF4y2Ba]．在80％乙醇（三个沸点循环）中萃取总可溶性糖，并在0.45μm尼龙注射器过滤器中过滤上清液。将来自三种萃取的收集的上清液合并在一起。在必要的稀释后，使用Dionex Carbopac™PA20柱（3×150mm）与Dionex Carbopac™PA20保护柱（3×150mm）分析样品。使用Dionex Carbopac™PA20柱（3×150mm）分析样品。3×30 mm）保持在30°C，并在等离子条件下使用NaOH 52mm（流量0.5ml / min）。使用它们的参考标准用软件Chromeleon（V 7.2，Thermo Sciencific，Waltham，MA）来定量葡萄糖，果糖和蔗糖。将沉淀物中含有的淀粉与α-氨基酶（每样样品70个单位，1mL）转化为葡萄糖，然后用淀粉葡糖苷酶（每0.1ml子样本为6个单位;详情见[gydF4y2Ba26.gydF4y2Ba]）。消化颗粒后，用氯仿（1：1V / V）处理样品，过滤水层，如上所述测量葡萄糖水解物。gydF4y2Ba

数据分析gydF4y2Ba

采用R (v 3.5.1)和SigmaPlot (v 13, Systat Software Inc.， San Jose, CA)进行统计分析。分别对各参数和各基因型进行不同处理的效果检验。使用' qqPlot '函数(' CAR '包)测试数据分布的正态性。使用一般线性模型来检测每个基因型的四个试验类别中测定的性状值之间的差异。每个性状作为响应变量，而虫害和灌溉作为解释变量(因子)。为了检测组间的统计学显著差异，对数据进行基于Holm-Sidak方法的多重比较程序。采用卡方检验对P植物的根侵害分类数据进行分析。所有结果均被认为具有统计学意义gydF4y2BaP.gydF4y2Ba ≤ 0.05. Mean ± standard errors of the mean are reported.

在当前研究期间使用和分析的数据集可从合理的请求中获得相应的作者。gydF4y2Ba

A：gydF4y2Ba

净光合作用gydF4y2Ba

CI：gydF4y2Ba

亚气孔有限公司gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba

DM：gydF4y2Ba

干生物量gydF4y2Ba

E.gydF4y2Ba_L.gydF4y2Ba：gydF4y2Ba

蒸腾率gydF4y2Ba

FV / FM：gydF4y2Ba

光合效率gydF4y2Ba

gGydF4y2Ba_{年代GydF4y2Ba}：gydF4y2Ba

气孔导电到水蒸气gydF4y2Ba

LMA：gydF4y2Ba

叶质量/地区gydF4y2Ba

NSC：gydF4y2Ba

非结构碳水化合物gydF4y2Ba

TgydF4y2Ba_叶gydF4y2Ba：gydF4y2Ba

叶面温gydF4y2Ba

ψgydF4y2Ba_闵gydF4y2Ba：gydF4y2Ba

最小水势gydF4y2Ba

ψgydF4y2Ba_干gydF4y2Ba：gydF4y2Ba

茎水潜力gydF4y2Ba

作者感谢Federica de Berardinis，Verena Dockner，Gregor Wiedeschitz，Miroslaw Wierzyk进行了技术援助。gydF4y2Ba

不适用。gydF4y2Ba

隶属关系gydF4y2Ba

1. 自然资源大学综合生物与生物多样性研究系，维也纳（Boku），植物园，Gregor-Mendel-Straße33,1190，维也纳，奥地利gydF4y2Ba

   Tadeja萨维gydF4y2Ba

2. 自然资源大学作物科学系，维也纳（Boku），葡萄栽培研究所，Konrad Lorenz Strasse 24，A-3430，Tulln，奥地利gydF4y2Ba

   Tadeja Savi，AlmudenaGarcíaGonzález，Jose Carlos Herrera＆Astrid ForneckgydF4y2Ba

贡献gydF4y2Ba

T.S.和a.f.构思和设计了实验。T.S.和a.g.g.进行实验。A.F.监督实验。T.S.和J.C.H.执行的NSC分析T.S.进行了统计分析并写了稿件。 All authors critically revised, commented and contributed to the final version of the manuscript. All authors read and approved the final manuscript.

通讯作者gydF4y2Ba

对应于gydF4y2BaTadeja萨维gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

伦理批准和同意参与gydF4y2Ba

本研究中使用植物和动物（昆虫）符合国际，国家和/或机构指南。gydF4y2Ba

同意出版gydF4y2Ba

不适用。gydF4y2Ba

利益争夺gydF4y2Ba

提交人声明他们没有竞争利益。请参阅第493-494行。gydF4y2Ba

出版商的注意事项gydF4y2Ba

Springer Nature在发表地图和机构附属机构中的司法管辖权索赔方面仍然是中立的。gydF4y2Ba

开放访问gydF4y2Ba本文根据创意公约署署署的条款分发了4.0国际许可证（gydF4y2Bahttp://creativecommons.org/licenses/by/4.0/gydF4y2Ba)，它允许在任何媒体上无限制地使用、分发和复制，前提是你给予原作者和来源适当的荣誉，提供一个到知识共享许可协议的链接，并指出是否作出了更改。创作共用及公共领域专用豁免书(gydF4y2Bahttp://creativecommons.org/publicdomain/zero/1.0/gydF4y2Ba）除非另有说明，否则适用于本文中提供的数据。gydF4y2Ba

重印和权限gydF4y2Ba