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在玉米魔法群体中对玉米螟抗性的映射

摘要

背景

玉米螟虫是全球玉米的重要害虫;特别是Sesamia nonagrioidesLefèbvre被命名为地中海玉米螟(MCB),在南欧造成重大损失。选择方法可与转基因方法相结合,提高玉米螟虫抗性的效率和耐久性。以往有关抗MCB遗传因素的研究,都是利用分辨率较低的双亲本群体或检测稀有等位基因能力较低的关联自交系群体进行的。我们建立了一个多亲本高代间杂交(MAGIC)群体,以高分辨率定位抗MCB的遗传决定因素。

结果

我们检测到多种单核苷酸多态性(SNP)的低效应与MCB抗秸秆隧道的抗性相关。我们对多项研究中的茎隧道分开了一个宽的区域,分为三个较小的区域(在〜150,〜155,染色体6中〜165mb),与细胞壁组合物相关的区域密切重叠。我们还检测到与仁抵抗和农艺性状相关的区域,尽管特质之间的重要区的共定位非常低。这表明阻力和农艺性状的同时改善。

结论

我们开发了一个作图群体这使得玉米抗性的基因的精细解剖,以玉米螟和基于功能信息的候选基因坚实的提名。人口,给予其很大的变化,也足以映射多个性状和研究它们之间的关系。

背景

农作物的产量受到一些生物因素的限制,如杂草、动物害虫和病原体。根据2001年至2003年收集的数据,在玉米方面,由于动物虫害造成的全球平均损失为10%,尽管地区之间存在很大差异[1].一组鳞翅目昆虫因其对植物的影响而被归为玉米螟虫,是一种极有可能降低玉米籽粒产量的动物害虫。因此,产量损失由于Ostrinia nubilalis(Hübner)是在欧洲和美国发现的一种重要的玉米螟,被称为欧洲玉米螟(ECB),在不采取控制措施的情况下,可以达到玉米总产量的30% [2].在欧洲地中海地区,Sesamia nonagrioides列斐伏尔称为地中海玉米螟(MCB)中,用ECB共存,并且能够做更高损坏植物[的3.].气候变化预计会增加生物压力的频率和强度[4.];更具体地说,MCB有望传播其当前区域的出[2因为温暖的气候条件可能有利于这种起源于非洲的害虫[5.].

玉米螟虫的早期世代损害叶片,一般在植株早期,而玉米螟虫的后代一旦植株完成营养发育就损害茎秆。对产量来说,茎秆受到的损害通常比幼叶受到的损害更为严重[3.].虽然MCB更喜欢攻击茎,但它也可以产生直接核心损伤[6.,对耳朵的损害高达48% [7.].

在玉米中发现了几种针对昆虫食草性的防御机制[8.]可以广泛分为结构性和生化防御[9.].结构机制赋予针对由机械约束昆虫损害保护喂养或由营养物稀释[10].对玉米螟的抗性与细胞壁组成和结构有关,特别是木质素含量和木质素与结构多糖的组成和交联[11121314].

在植物生长和防御昆虫食草动物之间可能存在权衡[15,这就意味着作物防御能力的提高可能是以牺牲产量为代价的,反之亦然。具体来说,对于玉米螟虫的抗性,已经发现抗性的选择可能对粮食产量有害,反之亦然[1617].然而,在其他研究中,抗性和产量之间的相关性很低或不存在[181920.建议,两个特征之间的关系可能取决于人群的具体性质。开花和植物高度也可以与茎秆隧道相关,虽然从零点到中等的关系程度也取决于研究人口[181920.].

产生杀虫剂化合物的转基因或遗传修饰的作物是控制昆虫害虫,特别是玉米螟制备的损害的非常有效的方法,尽管通过抗虫的演变减少了益处[21].这些作者提出将转基因与其他防治策略结合在害虫综合治理中,以提高转基因抗性的持久性。最近,有报道首次检测到MCB抗性等位基因BT在欧洲(22].此外,在一些区域中的转基因作物的培育,例如欧洲,由于通过该技术提出的怀疑受到限制[23].在害虫综合治理中,基于表型评价的选择方法可以增加抗性[242526].然而,那些选择方法是时间和劳动消耗,因为人工侵染需要保证所有基因型的统一攻击[27].基于基因组信息的选择方法在增加抗性方面是有效的,可以减少幼虫管理和数据收集所需的劳动[282930.].

玉米秆到隧道电阻由玉米孔可能是多基因遗传由于所涉及的电阻多种机制[3132].控制抗性的基因的鉴定将通过基因组编辑技术直接改性单个基因的DNA序列作为CRISPR / CAS [33].然而,虽然已经进行了大量的QTL实验来定位玉米螟虫抗性的遗传决定因素,但迄今为止还没有克隆出QTL背后的单个基因。在多个实验中,定位群体来源于两个为茎隧道而分化的亲本,但检测到的qtl数量相对较低,且通常在群体间不一致。此外,QTL定位的置信区间较大,这些区域包含了很多基因,这就排除了QTL因果基因的合理建议。在部分双亲本群体中,也进行了核损伤分析,但检测到的qtl数量较少,这可能是由于选择亲本进行茎秆隧道掘进,性状变异性较低。在未进行抗性筛选的自交系样本中进行了MCB抗性qtl的关联定位[34以克服双亲本实验的一些局限性。一般来说,在关联作图的研究中,由于历史重组,qtl的置信区间较短,分析多等位基因,可以检测到多个性状的qtl [35].然而,相关研究有权力仅限于分析稀有等位基因,这对于育种[最有趣363738].此外,在关联映射的统计分析中,必须对种群结构进行修正,以避免出现虚假信号,但分析不一定总能完全避免这些假阳性[39].

与多亲代高级InterCrosses(MAGIC)人口超过与双亲本群体的映射的映射的一个优点是能够同时分析数个等位基因的能力。MAGIC人口超过联想面板的主要优点是:缺少一个基本未知结构和所有等位基因的足够的复制允许及其效果统计估计[4041].MAGIC种群可以被整合到育种计划中,这也使它们对私营部门产生了兴趣[42].父母打造的MAGIC人口的选择是至关重要的,取决于研究的目标[43].QTL检测与育种的结合是水稻MAGIC群体开发的重点[44]和小麦[4546].然而,生物学过程的研究在来自不同起源亲本和不同杂种优势群体的玉米MAGIC群体中得到了优化[47].

我们开发了一种魔法人口,八种温和玉米自交系,各种遗传原产地,因为其中五种源于来自西班牙,意大利和法国的不同开放授粉品种,而两条线是来自北美北美。所有的父母都属于NO僵硬的茎杂小群,并且从中开发的新近亲可能具有实际兴趣,因为它们预计将与僵硬的茎杂小群保持高杂种优势。选择父母线,因为它们在先前评估中对MCB秸秆隧道的最具抗性的121条带来温带玉米玉米[31].目前工作的目标是利用MAGIC群体绘制高分辨率遗传决定因素的玉米对MCB攻击的防御机制。此外,还对吐丝天数、株高、产量等重要农艺性状进行了分析,以阐明这些性状与抗病性的关系。

结果

魔法人口及其父母

The stalk tunnels in the plants of the susceptible control for stalk tunneling (EP42) spanned across one third of the total size of the plants, reaching an average value of 50 cm per plant that was significantly longer than the tunnels in the parents of the MAGIC population (Table1).柄的长度隧道MAGIC人口的父这可能根据尺寸的大约10隧道(EP125),20被粗略地分成三组间变化(EP53,A509,PB130,和F473),和30(EP86和EP43)厘米。对于茎隧道,从MAGIC人口的重组自交系有宽范围的值,超过了家长在分布(图11的两个极端。1).关于内核抵抗,所有父母都有视觉比例的值,即平均(5)。PB130在父母中具有最低的仁抵抗(6.1)值,尽管F473和EP43(6.5-6.7)的值与PB130的值没有统计学。另一方面,剩余父母和EP42的核抵抗显着高于PB130(7.2-7.7)。许多rils围绕父母(6-8)的值集中的核抵抗,尽管相当数量的rils超过了父母的价值(8-9)(图。2).相反,重组自交系的内核电阻比父母低的值数低,特别是当值搬离父母的价值观了。因此,具有内核电阻重组自交系的数量低于5被极大地降低。对于开花天数和株高,魔术人口的重组自交系的价值主要放在父母,这有很大的可变性,这些特征值之间(附加文件1:图S1b-c)。籽粒产量除EP43外,其他亲本均在33 ~ 43 g单株之间−1这均无统计学差异。魔术人口的重组自交系有大的变化对粮食产量和相当数量的人超过了父母(附加文件1:图S1a)。株高和开花天数遗传力较高,产量遗传力中等,与抗性相关的性状遗传力较低。防御和农艺性状之间的相关性很低(数据未显示)。

表1表示标准错误和遗传(H2MAGIC群体的农艺性状和抗MCB性状。同时也给出了8个MAGIC种群亲本和一个对照(EP42)对茎杆隧道易感的资料
图。1
图1

发展魔术人口的计划

图2
图2.

在MAGIC人口的重组自交系秸秆隧道值的分布

对于RILs和MAGIC种群的父代,Neighbor连接分支的终端分支很长,共同祖先位于分支图的中心附近(附加文件)2:图S2)。在主成分分析中,两个主轴解释的方差比例低,并且在图表中没有观察到亚组的证据(图。3.).R.egarding the linkage disequilibrium of the population, the length of the haplotype blocks was lower than 0.5 Mb; R21.0-1.5 MB(数据未显示)后衰减等于或低于0.1的快速达到值。

图3.
图3.

在魔术人群的rils中分布核电阻值(从1 =完全损坏9 =没有损坏)

与茎隧道有关的基因组区域

二十七个的SNP沿所有染色体分布,除染色体9和10中,与茎隧道(表中显著相关联2).其中,S3_218807815、S4_155830370、S4_155830400、S8_28526020和S8_28526026与其他性状相关的SNPs接近(在3000 bp以内)。我们将重点分析剩下的22个重要的snp进行进一步的分析和讨论。大多数单核苷酸多态性的加性效应在1.5 ~ 2.5 cm之间。只有3个SNPs的加性值高于2.5 cm,其中S4_221752511的加性值最高(3.7 cm)。12个单核苷酸多态性解释的方差百分比为3%,9个单核苷酸多态性解释的方差百分比为4 - 5%,1个单核苷酸多态性解释的方差百分比为6%。

表2 SNP与MCB的抗秸秆隧道抗性显着相关。父母的基因型,具有良好且不利的等位基因的rils数量,添加剂值,关联的意义,以及每个SNP解释的差异包括在表中。以前在同一箱中检测到的QTL的实验,即在表的最后一列中显示了重要的SNP

有利的等位基因数较不利的等位基因的除外A509和EP43所有家长的数量较高。EP125,这有最短的隧道,显示了良好的等位基因(13)的最高数量,同时EP43和EP86,即具有最长的隧道,显示最低数量有利等位基因(7-8)的。A509,F473,EP17,EP53和,即有中间尺寸的隧道,也有有利的等位基因(9-10)的中间数量。然而,PB130具有中等规模,但有利等位基因数最高(与EP125一起)的隧道。在所有的父母检测有利和不利的等位基因的总数分别为79和52。

当任何一个父母的基因型缺失,在父母的有利等位基因的频率从MAGIC人口假设选择和随机漂移MAGIC人口发展过程中并没有改变等位基因频率频率推断。我们认为,在亲本系,对于每个SNP,有一个有利等位基因和以不同比例重复,例如1有利VS 7个不利等位基因一个不利等位基因。在两次与秸秆隧道相关的单核苷酸多态性显著的,只有父母一方有良好的等位基因;对于剩余的SNP显著的有利等位基因多于一个父共享。在与家长,所有家长共同有利等位基因的SNP六,但一个具有良好的等位基因。

与籽粒抗性相关的基因组区域

除8号染色体外,分布在所有染色体上的23个SNPs与籽粒抗性显著相关(见表)3.).与核抵抗有关的五种重要的SNP非常接近(3000磅内),对SNPS也与特性显着相关,并且不考虑进一步分析和讨论。只有一个与核电阻显着相关的SNP,S6_165637552接近(在1〜MB之内),与茎秆隧道显着相关的SNP。与各个SNP相关的添加剂值范围在0.15和0.46之间。大多数SNP解释了3%至5%的方差,但S3_220658669解释的方差达到了9%。

表3 SNP与MCB攻击显着相关。父母的基因型,具有良好且不利的等位基因的rils数量,添加剂值,关联的意义,以及每个SNP解释的差异包括在表中。以前在同一箱中检测到的QTL的实验,即在表的最后一列中显示了重要的SNP

所有的父母具有较高的数量有利等位基因比内核抵抗不利的等位基因。EP125和A509有较高数量的有利等位基因,不利的等位基因的数量较少,而更多的内核比电阻EP43,F473,和PB130。然而,EP86和EP53的最低数量有利等位基因,但其内核阻力相似,EP125和A509的。在所有检测到父母的有利等位基因的总数为85,而不利的等位基因的数目是11。对于大多数SNP的,六个或父母七个共享的有利等位基因。数与内核抗性相关的SNP的,不常见的等位基因的频率为(0.06-0.07)低于预期,如果只有一个父具有等位基因(0.125)的值。

与农艺性状相关的基因组区域

我们检测到与下玉米螟,天高压开花谷粒产量,以及植物高度(图相关联的若干显著的SNP。4.5.6.,以及附加文件3.:表S1a-c)。由单个snp解释的方差百分比在3 - 6%之间。我们没有发现农艺性状的显著SNPs与抗性性状的显著SNPs共同定位,除了在茎秆隧道和开花时间有一个共同的SNP。

图4.
图4.

MAGIC群体ril单核苷酸多态性的主成分分析

图5.
图5.

单核苷酸多态性与粮食产量的关系。显著性阈值基于F与预期的偏差(p = 10)−4)以水平线表示

图6.
图6.

snp与开花天数的关系。显著性阈值基于F与预期的偏差(p = 10)−4)以水平线表示

讨论

魔法人口及其父母

MAGIC种群的父母,正如预期的那样,考虑到他们的遗传起源的多样性,在一些性状上有广泛的变异性。MAGIC群体的ril值在分布的两个尾部也有很大范围的不同性状超过亲本。虽然所有亲本均对茎秆隧穿有抗性,但MAGIC群体中存在越界分离,部分ril敏感;说明亲本应同时携带有利等位基因和不利等位基因。本试验发现的遗传力与前人研究一致,表明农艺性状,特别是开花天数和株高的遗传力高于抗玉米螟相关性状[20.3454].

在8路MAGIC种群的发展中,自交系的创始人按规定的顺序为每一个株系配对和相互交配,称为漏斗[43].不同的漏斗通常组合,因此,产生不同的8路家族,其被自授粉而无需进一步重组。我们使用了由单一漏斗组成的不同方案,而无需复制,导致在自授粉之前在6个循环期间随机重组的单一类型的8位系列。虽然我们魔法人口中有限数量的漏斗可能会在人口中创造一个结构并偏见分析[43],邻居连接枝图和主成分分析均未显示MAGIC种群的结构迹象。6个周期的随机重组可能有助于种群的均质化。

在我们的MAGIC人口,比双亲本群体进行检测标志和性状之间的关联人数较多,特别是对于不使用特征选择作图群体的父母。Pascual等。[55]还发现多个关联的MAGIC人口比在番茄双亲本群体。孟等人。[44]在水稻中发现,两个四向MAGIC种群没有检测到在一个包括四向种群的八个亲本的八向MAGIC种群中检测到的关联。作者认为,8路定位群体在检测标记和性状之间关联方面的优势在于不同等位基因之间的比较数量较高。对于与我们的MAGIC种群大小相似的数量,对玉米和果蝇MAGIC种群的模拟发现了中等到高强度的效应较小的QTL检测[4756].在通过Klasen的等人的模拟。[57虽然亲本数量越多的作图群体的QTL检测力越强,但当控制性状的QTL数量较多时,QTL的检测力下降。由于重组周期和种群规模大,我们的MAGIC种群的分辨率也比以前的双亲本种群高。

与茎隧道有关的基因组区域

对于秸秆隧道个人单核苷酸多态性的影响比以前的研究[更低1820.5458].以前研究中使用的双亲子映射群体的大小相对较低(大约200人),这导致QTL效应的估计估计[59].我们魔法人群的尺寸较高允许更精确地估计效果,这对于许多关联来说非常低(R2 = 0.03). Such genetic architecture suggests, in agreement with [30.],即基因组选择会比专门放在与显著的QTL标记为基础的选择方法更有效。如预期因为所有的人都抵抗一定程度的所有线路均具有良好的等位基因,以秸秆隧道阻力。对于大多数的SNP,有利等位基因被一些家长表示共同的父母,尽管他们不同的起源,有着共同的耐药机制。Bandillo等。[60]选择MAGIC群体的每一个亲本作为主要性状的供体,并在未被选择为该类型抗性供体的亲本中发现特定的抗性或耐受性来源。

本实验中与茎秆隧道相关的4个基因组区域(1.02、2.06、5.03和6.05/6.07)在其他实验中也被重复发现。Santiago等[49只检测到与实验中检测到的尾部隧道相关的三个区域(1.02,2.06和6.05 / 6.07)。这是预期的,因为这些作者使用的映射人口是从魔术人口的两个父母开发的。然而,在这些区域中也发现了用于秸秆隧道的QTL,或者在使用无关的映射群体的其他实验中发现(表2).此外,共定位到qtl的4个区域(1.02,5.03,6.05/6.07)中有3个区域与细胞壁消化率有关[61].宽区域覆盖了从6.05到6.07是在多个实验中细胞壁成分[相关联的重要区域516263].通过对多个双亲本群体和关联图谱的精细研究,该区域至少与三个qtl分离:一个在~ 165mb,另一个在~ 150mb,最后一个在它们之间,可能在~ 155mb [64656667].6.05-6.07区域也与不同的种群和环境对秸秆隧道的抗性有关。在MAGIC群体中,我们围绕着显著标记S6_150800759、S6_156035854和S6_164776991将该区域划分为三个小区域,它们与细胞壁消化率在~ 150、~ 155和~ 165 Mb的三个区域紧密重叠(在~ 1 Mb范围内)。这3个细胞壁qtl的候选基因可能是本实验共定位的茎秆隧道qtl的致病基因。因此,~ 165mb的QTL候选基因可能是GRMZM2G031200,该基因位于距离显著SNP约0.3 Mb的地方,是一个参与次级细胞壁生物合成的NAC转录因子[68].对于150,QTL的一种可能的候选基因是漆酶基因GMZM2G146152,其与ATLAC17的直观效应,影响木质素含量[65]并且远离重要的SNP〜0.7 MB。关于QTL区域中的基因,GRMZM2G140817(C3H2)与显着SNP的远处〜0.4mB,与控制苯丙砜通量的C3H1有关。C3H1的下调增加了木质素的p-羟基苯基(H)单位的量[69]其中,反过来,降低了植物组织的消化率[68].

The QTL for cell wall components at bin 1.02 was reduced to a smaller region (from ~ 12 to ~ 22 Mb) by joint analysis of different experiments [65].与消化率相关联的SNP显著也位于该区域之内的关联分析[67],特别是在〜18 MB。对于这个QTL,[65]提出的候选基因GRMZM2G109431位于~ 18 Mb,与拟南芥AT4G3330同源,与次生壁沉积有关。该基因距离MAGIC种群S1_19252698约1.5 Mb,与茎秆隧道相关,可能是导致该位点茎秆隧道等位基因差异的原因。

与茎秆隧道相关的QTL与细胞壁生物合成相关基因的密切共定位证实了细胞壁结构和组成在抗草食动物中的重要性。这与之前对MAGIC群体的一些亲本的表型分析一致,因为EP125表现出高浓度的简单羟基肉桂酸和扩散,这可以通过交联提高细胞壁强度[12], A509显示细胞壁增厚[70].然而,细胞壁的特点,虽然重要,但对玉米螟和替代机制的唯一的防御机制可能是一些背后的QTL对秸秆隧道。For example, the most reasonable candidate gene for S3_191332395 QTL3_ST is GRMZM2G057140 located ~ 0.08 Mb away from the significant SNP. This gen is homologous to VIH2 of Arabidopsis (MaizeGDB) that regulates the synthesis of inositol pyrophosphate and jasmonate-depent defenses in this species [71].这些作者表明,VIH2突变体对食草昆虫的幼虫抗性降低。

与籽粒抗性相关的基因组区域

籽粒抗性的有利等位基因分布与茎秆掘进不同。在大多数与该性状相关的SNPs中,有7个亲本具有相同的有利等位基因,而在秆隧病的多个SNPs中,有7个以下的亲本具有相同的有利等位基因。父母的选择基于他们对茎隧道的抗性,可能已经限制了在其他性状中检测到的等位基因类型。因此,在大多数情况下,我们是在鉴定由特定亲本携带的有害等位基因。一些与籽粒抗性相关的SNPs的出现频率低于预期,表明MAGIC群体的发展过程中与籽粒抗性相关的SNPs经历了无意的自然选择。残差杂合度也有助于ril所显示的低核损伤。

只有一个与籽粒抗性相关的SNP S6_165637552与茎秆隧道相关的SNP接近(在~ 1 Mb内)。这与在我们和之前的实验中发现的两种特征之间的低相关性是一致的[3.7.31].我们的结果证实,在一般情况下,不同的机制涉及仁和茎的抗性。S3_220658669在3.09位点是唯一与核抗性相关的SNP,其效应相对较大,接近10%,也在关联面板中检测到[34].这一重要的SNP位点嵌入到水稻籽粒抗病qtl所在的区域SINOPHILUS ZEAMAIS.(金龟。)(玉米象)和内核果皮diferulate内容先前位于[72].看来,在内核的果皮细胞壁结构的差异是负责内核阻力的差异,以玉米象,可能到MCB为好。果皮的硬度可能会阻碍从内核幼虫喂养。与涉及秆隧道(S6_164776991)一个SNP后面S6_165637552防御机制也可,与茎组织代替果皮的细胞壁特性,因为它共定位,并且区域6.07是与细胞壁组分的重要区域消化率茎组织,但不是在果皮内核。该MCB幼虫通常从干喂奶后进入耳朵和背后S6_164776991防御机制可能降低他们的耳朵访问。The SNP S9_147511039 is located in the bin 9.07 where a QTL that explained a substantial part of the genetic variation (20%) for kernel resistance to MCB was detected in the A637 × A509 population [54].S9_147511039位于玉米锌代谢调控基因GRMZM2G178190内[73].锌的含量与幼虫的存活和成虫的羽化有关Chilo Partellus.(他)74].锌也肠道α淀粉酶在强效抑制剂Helicoverpa armigera(大)75]导致幼虫的能量储备减少[76].锌也起着维持在半胱氨酸蛋白酶抑制剂的结构完整性和生物功能的作用灰绿狼尾草(l)r . Br。(珍珠粟),具有抗进食活性[77].

与农艺性状相关的基因组区域

Three of the regions where significant SNPs associated with grain yield under high pressure of corn borer were detected (~ 199–202 Mb in chromosome 1, ~ 128 Mb in chromosome 5, and ~ 6–12 Mb in chromosome 9) were close (~ 0.2 Mb) or within 3 meta-QTL for grain yield detected by Wang et al. [78].Pan等人在1号染色体上也发现了一个包含大量单个qtl的meta-QTL,其范围在~ 200 ~ 208mb之间[79].此外,Wang等人的分析[78]在1号染色体上发现了一个位于197 ~ 198mb的元qtl,与前面提到的qtl非常接近。为了配合不同qtl的存在,我们在~ 199、~ 200和~ 202 Mb三个较小的亚区解剖了1号染色体的区域。在高侵染水平和标准条件下检测到的qtl的一致性表明,这些qtl本身与抗性无关,但与籽粒产量有关。我们不仅要在最优条件下,而且要在虫害严重的条件下,通过选择传递这些qtl来提高产量。

我们发现与这些特征的高遗传性相比,我们发现与开花和植物高度相关的大量有效的SNP。开花时间是在玉米分子水平上更深入地研究的特征之一,其中少数定量性状是迄今为止克隆的少数定量性状。我们检测到与ZnC8(S8_124,357,599)和ZM-RAP2.7(S8_132,878,255)低于〜1 MB的开花相关的重要SNP。ZCN8和ZM-RAP2.7是候选基因,具有更强烈的关联与重要的SNPS,用于开花时间的研究,表征4471玉米实地的多样性[80].ZCN8是拟南芥FT氟化的原位,它集成了内源性和光周期开花信号,可能参与玉米温度气候的适应[81828384].Vgt1是开花基因Zm-Rap2.7的一个顺式调控元件,由Salvi等人克隆[85],也可能与玉米适应温带气候有关[8687].

抗性与农艺性状之间关系的强弱对两种性状的同时选择或基于另一性状的非目标性状的间接选择具有重要意义。此外,利用与qtl相关的标记进行茎秆隧道育种的可能性还取决于qtl对农艺性状的副作用。我们发现防御和农艺性状之间的相关性很低(数据未显示),除了茎秆隧道和开花时间的一个共同QTL外,没有发现不同性状的QTL共定位。因此,在我们的群体中选择不影响农艺性状的抗玉米螟品种是可能的。

结论

我们开发大尺寸的多亲本作图群体,其允许玉米螟玉米抗性的基因的精细解剖,并基于功能信息的候选基因坚实的提名。人口,给予其很大的变化,也足以映射农艺性状,并探讨其与抗性性状的关系。我们的研究结果表明,多种遗传因素参与了玉米植株对玉米螟的防御反应。为电阻的有利等位基因通常共享一些父母的,因此,每一个耐基因型是几种常用的有利等位基因的累积效应的结果。与抗性相关的SNP一些,涉及到细胞壁生物合成的基因和组件是用于说明缔合强候选物。当关于基因的功能及其与性关系的详细信息被公开,后面附加协会的因果基因可以提出。

方法

魔术人口发展

魔法人口的八个父母(表4.)被成对杂交,得到4个单杂交,这些单杂交得到2个双杂交,这些双杂交依次得到一个8路杂交,详见Butrón等[88(图。7.).八路十字是随机交配的六代。在每一代至少50个杂交组合100个不同的个体之间进行比较。阿散,使其与相同数目的内核形成每个耳有助于下一代。后重组的6个周期,我们在六代使用单粒传法自花授粉植物和最终得到的672个高度纯合系(重组自交系,重组自交系)。从不同的植物从随机交配群体导出的每个纯合子品系。

表4 MAGIC种群的亲本
图7.
图7.

SNP和株高之间的关联。基于的F偏差的显着阈值从预期的(p值= 10观察到-4)以水平线表示

实验设计

2014年在西班牙Pontevedra(42°24′n, 8°38′w,海拔20米)对MAGIC种群及其亲本的672条溪流进行了评估。实验设计是一个单独的扩增设计,有16个区块。42个非重复ril加8个MAGIC种群亲本随机分配到每个区。此外,每个小区还包括自交系EP42作为茎杆掘进易感对照。基因分型后,672个ril中有65个因高杂合度而被拒绝。2015年,在Pontevedra,使用两种扩增设计,在相同的环境中复制,对其余607个MAGIC种群的ril进行了再次评估。试验采用人工种植,每个试验小区为单行,每行17座双粒丘陵,行距为0.18 m,行距为0.8 m。出苗后进行植株减薄,最终密度为~ 70000株hm2−1.实施了标准农艺措施。

在MCB虫卵人工侵染条件下进行了评价。用于接种的卵是在Misión Biológica de Galicia通过饲养以下昆虫获得的[8990.].在开花前,在5株植物的茎和叶鞘之间放置大量约40个MCB卵。

表型数据

收获侵染植物的茎被解剖,并测量由MCB幼虫产生的隧道长度(TL)。在每种曲线中,使用从1(完全损坏)至9(完全健康)的主观视觉刻度,在侵扰植物的耳朵上拍摄核电阻(KR)。还收集了以下农艺数据:蚕食天数,植物高度(pH)和谷物产量(Y)。被测量为从播种时间播出的日子,直到50%的情节植物有丝绸。从每个图中的五个代表植物中从地面取出pH从地面到雄性开花的上端。使用绘图的所有植物进行谷物产量(Y)并表达为G植物−1140 g H2公斤啊−1.由于EP17在田间试验中表型与该自交系预期的典型型不一致,因此我们将其表型数据丢弃进行分析。

基因型数据

魔法人群的672个rils和父母使用测序(GBS)方法的基因分型进行了955,690个SNP的基因分型[91.]康奈尔大学生物技术研究所。玉米B73 RefGen的版本2被用于定位标记[92.].过滤基因分型数据选择在至少50%的rils中测序的SNP,并且等位基因频率高于405的次要等位基因。此外,SNP具有两个以上的等位基因和删除/插入[93.]被淘汰了。还消除了杂合的rils超过5%的SNP。过滤后,SNP的总数为224,363,ril的总数为607.构建了基于成对相似度系数的邻接(NJ)树,并且使用程序流苏进行了主成分分析(PCA)5.0 [94.来评估MAGIC种群的结构。

表型数据的统计分析

的最佳线性无偏估计器(BLUE)估计在每个环境中的每个RIL和亲和整个使用混合SAS的PROC(SAS 9.4,SAS研究所2016)的环境中。环境中,重复,和块被认为是随机因素和线作为固定效应。遗传力(H2),并在[4895.], 分别。使用Fisher的受受保护的最小值差异(LSD)进行手段的比较。

关联映射

利用Tassel 5.0软件进行全基因组关联分析(GWAS),该软件使用混合线性模型(MLM) [94.].总结,模型是:

$ $ \ mathrm {y} = \ mathbf {X} \ upbeta + \ mathbf {Z} \ mathrm{你}+ \ mathrm {e} $ $

在哪里y是rils的蓝色的矢量,β和u分别是固定和随机效应,载体和XZ.是设计矩阵。随机效应的差异被模拟为:

$ $ Var \ (u) = \ mathbf {K} {\ upsigma ^ 2} _ {\ mathrm{一}}$ $

其中k是亲属系数和σ的矩阵2一种为估计的加性遗传方差[96.].使用“压缩MLM”和由Zhang等人所描述(P3D)方法“先前确定的总体参数”,获得的方差的部件的限制最大似然的估计。[97.]并包括在流苏中。特征与SNP之间的重要关联的实验阈值被确定为观察到的和预期的F测试统计数据偏离在模型的Q-Q图中,导致P.= 1 × 10−4[98.].使用Haploview软件测定连锁块,采用实体脊柱法测定连锁不平衡(“LD实体脊柱法”),D ' > 0.20 [99.].

可用性数据和材料的

在当前的研究中产生和分析的数据集和材料可从Rosa Ana Malvar在合理要求。

缩写

A:

腺嘌呤

斌:

基因组区域

BLUE:

最佳线性无偏估计

BT

Bacillus thuringiensis.

C:

胞嘧啶

脱氧核糖核酸:

Desoxirribonucleic酸

央行:

欧洲玉米螟

G:

鸟嘌呤

GBS:

基因分型结果进行排序

GWAS:

全基因组关联分析

凯西:

亲属矩阵

KR:

内核的阻力

LD:

连锁不平衡

LSD:

最小显著性差异

魔法:

多亲本高代杂交

MB:

巨型基对

MCB:

地中海玉米螟

传销:

混合线性模型

NJ:

邻居加入

铅:

碱基对

主成分分析:

主成分分析

pH:

株高

QTL:

数量性状位点

瑞来斯:

重组自交系

史:

吐丝

SAS:

统计分析计划

SNP:

单核苷酸多态性

师:

胸腺嘧啶

TL:

隧道长度

Y:

收益率

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下载参考

致谢

不适用

资金

本研究由西班牙Ciencia y Tecnología遗产计划资助,项目包括AGL2012-33415和AGL2015-67313-C2-1 / 2-R,这两个项目都是由欧盟基金在FEDER项目下共同资助的,项目是由西班牙加利西亚自治区政府资助的IN607A/013。资助机构在研究的设计、数据的收集、分析和解释以及手稿的撰写中没有发挥作用。JCJG感谢墨西哥国家林业、农业和牲畜研究所(INIFAP)和国家科学技术理事会(CONACYT)提供的奖学金,支持他的博士研究。BO和RS希望感谢来自西班牙经济和竞争力部“Ramón y Cajal”项目的奖学金。

作者信息

从属关系

作者

贡献

RAM和BO构思了这项研究,并开发了MAGIC群体。RAM、BO、AB、LFS、RS、MC和JCJG进行了现场试验并对数据进行了分析。BO和JCJG起草了初稿。所有作者均已阅读并批准本稿件。

相应的作者

对应于Bernardoordás.

道德声明

伦理批准和同意参与

不适用。

同意出版物

不适用。

利益争夺

两位作者宣称他们没有相互竞争的利益。

附加信息

出版商的注意

Springer Nature在发表地图和机构附属机构中的司法管辖权索赔方面仍然是中立的。

补充信息

附加文件1:图S1。

产量值的分布(克植物−1)在魔族的小溪里。B MAGIC群体细沟株高(cm)的分布。C MAGIC种群的细沟吐丝(从播种到吐丝的天数)的分布。

附加文件2:图S2。

邻居加入魔术种群的分支图(NJ)和他们的父母。

附加文件3:表S1。

一个与单核苷酸多态性吐丝(天从播种到吐丝)显著相关。表中包括了关联的显著性和每个SNP解释的方差。乙个SNPs与籽粒产量显著相关联(克植物−1).表中包括了关联的显著性和每个SNP解释的方差。C单核苷酸多态性与株高显著相关。关联的意义,和由每个SNP解释的方差被包括在表中。

权利和权限

开放获取本文根据创意公约署署署的条款分发了4.0国际许可证(http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/)如果您向原始作者和源给出适当的信用,则允许在任何介质中进行不受限制的使用,分发和再现,提供指向Creative Commons许可证的链接,并指示是否进行了更改。Creative Commons公共领域奉献豁免(http://creativecommons.org/publicdomain/zero/1.0/)适用于本条提供的数据,除非另有说明。

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关于这篇文章

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引用这篇文章

Jiménez-Galindo,J.C.,Malvar,R.a.,Butrón,A.等。玉米MAGIC群体对玉米螟抗性的定位。BMC植物杂志19,431(2019)。https://doi.org/10.1186/s12870-019-2052-z.

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关键词

  • 玉米
  • 地中海玉米螟
  • Sesamia nonagrioides
  • 电阻
  • 用多父高级生成intercrosses(魔法)群体映射
  • 数量性状位点(QTL)
  • 全基因组关联分析(GWAS)