香蕉杂交中显著的渐进性杂种优势

背景

杂种优势是杂种性能优于其最佳亲本的现象。香蕉(穆萨育种是一个冗长而耗时的过程，需要花费长达20年的时间来开发一种消费者可以接受的杂交品种。在香蕉育种中开发杂种优势有利于选育具有高度互补性的育种材料，从而提高香蕉育种效率。因此本研究的目的是确定和文档的超亲优势群重量在东非高地香蕉和植物的形象,以识别潜在的父母,可以用来产生后代和想要帮几个十字架后体重和身材。

结果

这项研究发现了跨繁殖的'matooke'（高地烹饪）香蕉杂种的显着渐进异性症，当时在乌干达的父母和祖父们在父母和祖父们跨越多年时，也称为Naritas。大多数（除了4种）纳里塔斯都表现出阳性的含量为束体重，而其中一半以上有过阴性异形病。二级三倍体纳塔塔17具有束体重的最高异形病：249％对其“Matooke”祖父母和136％的初级四倍体母体。屈服潜力和束重量的广义遗传性（三个种植循环分别分别为0.84和0.76），而植物状况非常低（0.0035）。存在积极的显着相关性（P<0.05)的穗重和亲本间遗传距离(r = 0.39，P= 0.036)，束重(r = 0.7，P< 0.001)，植物身高(r = 0.38，P= 0.033)和产量势(r = 0.59，P< 0.001)。亲本间的遗传距离与祖父母间的身高异角化呈显著负相关(r =−0.6，P< 0.001)。

结论

据我们所知，在主要粮食作物中，束重表现出的这种显著的异角化是最大的。由于香蕉是营养繁殖的，杂种优势优势的影响很容易在杂种中固定下来，并且在这些杂种释放和进一步商业化后不会随着时间的推移而消失。

香蕉及大蕉(穆萨是世界热带和亚热带地区数百万人的重要粮食和经济作物。<一个data-track="click" data-track-action="reference anchor" data-track-label="link" data-test="citation-ref" aria-label="Reference 1" title="1" href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y" id="ref-link-section-d31052e705">1］．它们在超过135个国家种植。印度是最大的香蕉生产国，香蕉种植面积占水果作物面积的20%。香蕉和大蕉是发展中国家最重要的粮食作物之一。<一个data-track="click" data-track-action="reference anchor" data-track-label="link" data-test="citation-ref" aria-label="Reference 2" title="2" href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y" id="ref-link-section-d31052e708">2］．在乌干达，matooke (2n= 3x= 33条染色体)和其他香蕉由至少75%的农民种植，估计占作物种植总面积的38% [<一个data-track="click" data-track-action="reference anchor" data-track-label="link" data-test="citation-ref" aria-label="Reference 3" title="3." href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y" id="ref-link-section-d31052e718">3.］．然而，在过去的三十年里，由于土壤肥力下降和干旱，产量下降了[<一个data-track="click" data-track-action="reference anchor" data-track-label="link" data-test="citation-ref" aria-label="Reference 4" title="4" href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y" id="ref-link-section-d31052e721">4]，再加上虫害和疾病。最重要的经济害虫对非洲大湖地区香蕉的穴居线虫（Radopholus冲沙)及香蕉象鼻虫(世界公民sordidus)．这些疾病是由在热带条件下生长的病原体引起的，其中最重要的是黄vasicolapv。musacearum(原黄定pv。musacearum)导致香蕉细菌性枯萎[<一个data-track="click" data-track-action="reference anchor" data-track-label="link" data-test="citation-ref" aria-label="Reference 5" title="5" href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y" id="ref-link-section-d31052e743">5］, Pseudocercospora fijiensis,引起黑色斑纹病或黑条纹病[<一个data-track="click" data-track-action="reference anchor" data-track-label="link" data-test="citation-ref" aria-label="Reference 6" title="6" href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y" id="ref-link-section-d31052e749">6，<一个data-track="click" data-track-action="reference anchor" data-track-label="link" data-test="citation-ref" aria-label="Reference 7" title="7" href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y" id="ref-link-section-d31052e752">7),而尖孢镰刀菌f . sp。号引起枯萎病或巴拿马病[<一个data-track="click" data-track-action="reference anchor" data-track-label="link" data-test="citation-ref" aria-label="Reference 8" title="8" href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y" id="ref-link-section-d31052e762">8］．培育抗病/耐药品种是香蕉健康管理最可持续的干预措施[<一个data-track="click" data-track-action="reference anchor" data-track-label="link" data-test="citation-ref" title="9" href="#ref-CR9" id="ref-link-section-d31052e765">9，<一个data-track="click" data-track-action="reference anchor" data-track-label="link" data-test="citation-ref" title="10" href="#ref-CR10" id="ref-link-section-d31052e765_1">10，<一个data-track="click" data-track-action="reference anchor" data-track-label="link" data-test="citation-ref" aria-label="Reference 11" title="11" href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y" id="ref-link-section-d31052e768">11］．然而，植物育种是一个漫长的过程，需要高效地选择具有所需性状的合适亲本，以产生优良的杂种[<一个data-track="click" data-track-action="reference anchor" data-track-label="link" data-test="citation-ref" aria-label="Reference 12" title="12" href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y" id="ref-link-section-d31052e771">12］．

利用杂种优势或杂种优势优势可以加速杂种优势的产生。杂种优势，或杂种活力，是指杂种在某一性状上优于亲本的平均值，而杂种优势是杂种优势的一种形式，即杂种优于其最佳表现亲本[<一个data-track="click" data-track-action="reference anchor" data-track-label="link" data-test="citation-ref" aria-label="Reference 13" title="13" href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y" id="ref-link-section-d31052e777">13］．琼斯(<一个data-track="click" data-track-action="reference anchor" data-track-label="link" data-test="citation-ref" aria-label="Reference 14" title="14" href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y" id="ref-link-section-d31052e780">14将杂种优势定义为显性偏差的表达，即从中亲本值的一种方差，这种偏差可以用几个期望显性等位基因的加性效应来解释，也可以用“过显性”来解释，即同一基因位点上(两个)不同等位基因的联合效应，或两者的组合。从定义上看，异位优势有利于育种者做出比杂种优势更严格的选择，Lamkey和Edwards也报道了[<一个data-track="click" data-track-action="reference anchor" data-track-label="link" data-test="citation-ref" aria-label="Reference 15" title="15" href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y" id="ref-link-section-d31052e783">15］．阳性和负杂种杂种既可取决于繁殖目标也可用。通常，在选择产率及其组分时，阳性杂种优异是非常有用的，而选择短植物高度和快速或早期循环时，期望负杂种优势[<一个data-track="click" data-track-action="reference anchor" data-track-label="link" data-test="citation-ref" aria-label="Reference 15" title="15" href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y" id="ref-link-section-d31052e786">15，<一个data-track="click" data-track-action="reference anchor" data-track-label="link" data-test="citation-ref" aria-label="Reference 16" title="16" href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y" id="ref-link-section-d31052e789">16］．Gowda等[<一个data-track="click" data-track-action="reference anchor" data-track-label="link" data-test="citation-ref" aria-label="Reference 12" title="12" href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y" id="ref-link-section-d31052e793">12]的研究表明，选择有潜力的亲本获得优良杂交种主要取决于由于杂种优势和杂种优势的加性效应的基因优势。

杂种优势潜在的遗传和分子机制仍不清楚[<一个data-track="click" data-track-action="reference anchor" data-track-label="link" data-test="citation-ref" aria-label="Reference 13" title="13" href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y" id="ref-link-section-d31052e799">13］．杂种优势的一些理论包括显性、超显性和上位性[<一个data-track="click" data-track-action="reference anchor" data-track-label="link" data-test="citation-ref" aria-label="Reference 17" title="17" href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y" id="ref-link-section-d31052e802">17，<一个data-track="click" data-track-action="reference anchor" data-track-label="link" data-test="citation-ref" aria-label="Reference 18" title="18" href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y" id="ref-link-section-d31052e805">18］．Tao等人[<一个data-track="click" data-track-action="reference anchor" data-track-label="link" data-test="citation-ref" aria-label="Reference 19" title="19" href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y" id="ref-link-section-d31052e808">19]报道了有效筛选优良亲本和预测亲本组合杂种优势的可能性。他们进一步指出，亲本间的遗传差异是杂种优势产生的主要原因。遗传距离与杂种优势的相关性也取决于材料的类型。据Hinze和Lamkey所说[<一个data-track="click" data-track-action="reference anchor" data-track-label="link" data-test="citation-ref" aria-label="Reference 20" title="20." href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y" id="ref-link-section-d31052e811">20.]，基于地理起源，遗传关系，形态学标记和同工酶的传统方法的限制使得对杂种的预测变得困难。分子标记技术的发展被视为杂种优化预测的一种新的更有效的方法，这将提高杂种繁殖的效率。van ginkel和ortiz [<一个data-track="click" data-track-action="reference anchor" data-track-label="link" data-test="citation-ref" aria-label="Reference 21" title="21" href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y" id="ref-link-section-d31052e815">21]报道自交作物的杂种优势往往是由加性和加性×加性基因作用驱动的。他们进一步认为，这可以相对容易地固定在纯合子系中，这意味着它们的种子可以简单地重新播种以表达杂种优势，不像非加性杂种优势。

高夫(<一个data-track="click" data-track-action="reference anchor" data-track-label="link" data-test="citation-ref" aria-label="Reference 22" title="22" href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y" id="ref-link-section-d31052e821">22]提出了杂种优势的概念，这是对前人关于杂种优势生理理论的总结。它指出，“杂种优势是等位基因特异性表达的结果，这有利于最节能，最稳定的等位基因的表达。”在杂交体中，一个位点上的等位基因很可能是不同的，而且更稳定的基因产物有多种等位基因特异性表达的机会。因此，杂种在整体能源利用上比亲本更有效，大多数位点处于纯合子状态，可以将节省下来的能量用于其他任务。与亲本相比，节省下来的能量可以投资在更高的生长率上，我们认为这种现象是杂种优势。van ginkel和ortiz [<一个data-track="click" data-track-action="reference anchor" data-track-label="link" data-test="citation-ref" aria-label="Reference 21" title="21" href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y" id="ref-link-section-d31052e824">21[，]报道了由于显性的杂种优势可以在纯合子个体中捕获，因为有利等位基因可以在纯合子系或双单倍体中出现两次，而不像过度显性的杂种优势涉及同一基因的不同等位基因。最近的研究表明，在自交和某些异交作物中，显性比显性更重要，这意味着加性基因的表达超过非加性基因的作用[<一个data-track="click" data-track-action="reference anchor" data-track-label="link" data-test="citation-ref" aria-label="Reference 23" title="23" href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y" id="ref-link-section-d31052e827">23，<一个data-track="click" data-track-action="reference anchor" data-track-label="link" data-test="citation-ref" aria-label="Reference 24" title="24" href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y" id="ref-link-section-d31052e830">24］．然而，Goldringer等人[<一个data-track="click" data-track-action="reference anchor" data-track-label="link" data-test="citation-ref" aria-label="Reference 25" title="25" href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y" id="ref-link-section-d31052e833">25]报道了六倍体面包小麦籽粒产量的上位性效应大于加性遗传方差(Triticum Aestivum.l .)。加性和加性×加性基因作用在杂种中越占优势，F₁性能预测后续派生线的性能。

最近的研究介绍了在各种作物中促进杂种优势的基因动作。籽粒产量组分的杂种效应似乎是通过添加剂基因作用控制的[<一个data-track="click" data-track-action="reference anchor" data-track-label="link" data-test="citation-ref" aria-label="Reference 12" title="12" href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y" id="ref-link-section-d31052e846">12，但正如Beche等人所指出的[<一个data-track="click" data-track-action="reference anchor" data-track-label="link" data-test="citation-ref" aria-label="Reference 13" title="13" href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y" id="ref-link-section-d31052e849">13]，由添加剂×加性基因的效果。早期的研究在大麦（大麦芽(L.)揭示了种子产量的杂种优势是由于加性和“纯合-纯合”基因效应[<一个data-track="click" data-track-action="reference anchor" data-track-label="link" data-test="citation-ref" aria-label="Reference 26" title="26" href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y" id="ref-link-section-d31052e855">26，<一个data-track="click" data-track-action="reference anchor" data-track-label="link" data-test="citation-ref" aria-label="Reference 27" title="27" href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y" id="ref-link-section-d31052e858">27]，而水稻籽粒产量的杂种优势(栽培稻L.)似乎由加性和加性×加性基因作用决定[<一个data-track="click" data-track-action="reference anchor" data-track-label="link" data-test="citation-ref" title="28" href="#ref-CR28" id="ref-link-section-d31052e865">28，<一个data-track="click" data-track-action="reference anchor" data-track-label="link" data-test="citation-ref" title="29" href="#ref-CR29" id="ref-link-section-d31052e865_1">29，<一个data-track="click" data-track-action="reference anchor" data-track-label="link" data-test="citation-ref" aria-label="Reference 30" title="30." href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y" id="ref-link-section-d31052e868">30.］．关于香蕉杂种优势的研究结果很少[<一个data-track="click" data-track-action="reference anchor" data-track-label="link" data-test="citation-ref" aria-label="Reference 31" title="31." href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y" id="ref-link-section-d31052e871">31.]，虽然没有在东非高原香蕉。因此，这项研究的目的是确定并记录在二次三倍体东非串重和植物身材的亲优势水平高原香蕉杂交，以确定潜在的主要四倍体和三倍体matooke品种用作子女的父母期望的束的重量和植物身材交叉二倍体与它们，从而改善了香蕉育种程序的效率后。

广义遗传力(H²)，产量0.84，穗重0.76，株高0.0035。成田23号的穗重最高(29.3公斤)，其次是成田17号(29.0公斤)和成田18号(28.6公斤)，成田19号的穗重最低(11.1公斤);表格<一个data-track="click" data-track-label="link" data-track-action="table anchor" href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y">1)．然而，成田17具有最高的产量潜力（35.6吨^− 1年^− 1），followed by NARITA 23 (35.0 t ha^− 1年^− 1)和成田18 (34.4 t ha .^− 1年^− 1成田19产量潜力最低，为14.7 t ha^− 1年^− 1)．同样，成田17号的杂种优势率也最高，分别为249%和136%<一个data-track="click" data-track-label="link" data-track-action="table anchor" href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y">1)，而成田19对Matooke祖父母的杂种优势率最低，为1%，对其四倍体主亲本的杂种优势率为负(−34%)。成田7号又名‘KABANA 6H’，是目前在乌干达唯一发布的成田杂交品种，对其‘Matooke’祖父母(母)和主四倍体亲本-à-vis的杂种优势率分别为77和15%。与Matooke相比，所有31个NARITAs的束重均呈阳性异角化(3x祖父母)。植株高度的变化范围为0.16 ~ 0.21<一个data-track="click" data-track-label="link" data-track-action="table anchor" href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y">2)．成田20号(成田20号)的身高呈最高的祖辈异角化(31%)，其次为29282s -20和成田17号(27%)，而成田1号(−18%)的身高呈最高的祖辈异角化(−18%)。约有一半的NARITAs的植株高度呈阴性的祖辈杂种优势<一个data-track="click" data-track-label="link" data-track-action="table anchor" href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y">2)．

群体权重与亲本间遗传距离呈显著正相关(r = 0.39, 95%置信水平)。P= 0.036)，束重(r = 0.7，P< 0.001)，植物身高(r = 0.38，P= 0.033)和收益率(r = 0.59，P< 0.001)(表<一个data-track="click" data-track-label="link" data-track-action="table anchor" href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y">3.)．亲本间遗传距离与祖父母株高杂种优势呈显著负相关(r =−0.6，P < 0.001) was observed (Table<一个data-track="click" data-track-label="link" data-track-action="table anchor" href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y">3.)．在划分照片中（图。<一个data-track="click" data-track-label="link" data-track-action="figure anchor" href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y">1)，同一组基因型聚在一起，如成田品种、成田母本、成田父本、成田母本和成田母本。在29285S-20之间的NARITAs(与cv。Rose '作为父亲)和成田成田5。有一个显著的(P当与乌干达的祖先多年一起生长时，“Matooke”杂交香蕉(成田)的束重的渐进性杂种优势(图。<一个data-track="click" data-track-label="link" data-track-action="figure anchor" href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y">2、表<一个data-track="click" data-track-label="link" data-track-action="table anchor" href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y">1、表<一个data-track="click" data-track-label="link" data-track-action="table anchor" href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y">3.)．平均来看，NARITAs的无斑点叶指数最高(79.3%)，其次是亲本(75.8%)，最后是祖辈(64.4%)。

遗传因素对产量和穗重变异的解释比例高于株高。广义遗传力最高(H²）中的溶液记录，接着一串重量（76％）产率（84％），而植物身材有最低ħ²(0.35%)。这些结果与Tenkouano等人报道的结果不同[<一个data-track="click" data-track-action="reference anchor" data-track-label="link" data-test="citation-ref" aria-label="Reference 31" title="31." href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y" id="ref-link-section-d31052e3353">31.，其中三倍体大蕉及其衍生杂交种产量构成因素的遗传力估计为果围42%，穗重和果长36%，手数和果数为零。然而，他们认为，这种中等遗传力使得在应用轮回选择时，通过增加果实大小来提高单株的产量。因此，尽管重组杂种优势较小，但通过杂交可以获得额外的收益。他们进一步指出，二倍体雄性对后代产量的贡献至少是四倍体雌性的两倍，这意味着父系表型更能预测后代对这一性状的表现。这一发现表明，当有利等位基因在二倍体父本中积累时，有可能获得巨大的产量增益。在二倍体中整合有用的基因比在多倍体亲本中容易得多。当这些二倍体雄性与更高倍性水平的雌性杂交时，恢复杂种后代表现出所期望性状的杂种优势的可能性更大。

已知家系的31只NARITAs均表现出祖父级穗重畸型，其中27只也表现出亲本穗重畸型。这种渐进式杂种优势不是通过杂交自交系产生的[<一个data-track="click" data-track-action="reference anchor" data-track-label="link" data-test="citation-ref" aria-label="Reference 32" title="32." href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y" id="ref-link-section-d31052e3359">32.]，可能是在杂合子亲本中通过营养繁殖保持连锁不平衡的有利等位基因组合的结果[<一个data-track="click" data-track-action="reference anchor" data-track-label="link" data-test="citation-ref" aria-label="Reference 33" title="33." href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y" id="ref-link-section-d31052e3362">33.］．进化史的分析表明，香蕉后行即时驯化跟着几个减数分裂事件;即，植物（S）表示高产束（ES）被早期的农民，谁保持他们此后通过无性繁殖选择了[<一个data-track="click" data-track-action="reference anchor" data-track-label="link" data-test="citation-ref" aria-label="Reference 33" title="33." href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y" id="ref-link-section-d31052e3365">33.］．因此，含有有利基因重组的链，特别是在链不平衡的情况下，通过无性繁殖得以保留。这可能解释了在最高产的NARITAs中发现的非常大的杂种优势和祖父母杂种优势，根据现有知识，这高于大多数其他粮食作物[<一个data-track="click" data-track-action="reference anchor" data-track-label="link" data-test="citation-ref" aria-label="Reference 34" title="34." href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y" id="ref-link-section-d31052e3368">34.］．这将是一个有趣的检查，如果进一步杂交的NARITAs可以最大限度地渐进杂种优势反应，从而产生更高产量的第三代多倍体杂种。

Perrier等[<一个data-track="click" data-track-action="reference anchor" data-track-label="link" data-test="citation-ref" aria-label="Reference 35" title="35." href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y" id="ref-link-section-d31052e3374">35.假设三倍体香蕉从它们的直接野生祖先进化而来，m . acuminata和m . balbisiana其中包括一个三步过程。第一步是从不同野生基因库中提取的预驯化二倍体香蕉的人为循环。第二步是可食性二倍体杂种的生产，有时会产生2n配子(或显示孢子体染色体数目)。最后，在培养的二倍体之间进行有性重组，然后进行融合n和2n配子产生三倍体品种。产生各种香蕉的性行为的实际数量是未知的。然而，Bakry和Horry [<一个data-track="click" data-track-action="reference anchor" data-track-label="link" data-test="citation-ref" aria-label="Reference 36" title="36." href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y" id="ref-link-section-d31052e3393">36.]估计有7次和14次，而Sardos等人[<一个data-track="click" data-track-action="reference anchor" data-track-label="link" data-test="citation-ref" aria-label="Reference 37" title="37." href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y" id="ref-link-section-d31052e3396">37.基于多样性阵列技术(Diversity Array Technology, DArT)估计，在273份三倍体材料中，有80份发生在起源处。然而，东非高地香蕉被认为是由一个单一的祖先克隆而来的，该克隆经历了营养繁殖的种群扩张[<一个data-track="click" data-track-action="reference anchor" data-track-label="link" data-test="citation-ref" aria-label="Reference 38" title="38." href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y" id="ref-link-section-d31052e3399">38.］．

株高是直接或间接地影响产量的农艺性状之一。在如小麦谷物中，“绿色革命”期间产量的增加归因于该突变体矮化等位基因RHt-1这种基因导致植株变短，产生更多的分蘖，从而增加谷物的数量，减少因风和雨而倒伏的现象[<一个data-track="click" data-track-action="reference anchor" data-track-label="link" data-test="citation-ref" aria-label="Reference 39" title="39." href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y" id="ref-link-section-d31052e3408">39.］．具有细长假茎的高香蕉植株更容易受到风的损害，特别是在开花后，由于束的重量。1 / 2的成虫在植株高度上表现为阴性的祖辈异长角化，表明他们比祖辈更高、更苗条，这对香蕉来说是不理想的，因为香蕉被风吹断的风险很高。兰基和爱德华兹[<一个data-track="click" data-track-action="reference anchor" data-track-label="link" data-test="citation-ref" aria-label="Reference 15" title="15" href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y" id="ref-link-section-d31052e3411">15]和Alam等。[<一个data-track="click" data-track-action="reference anchor" data-track-label="link" data-test="citation-ref" aria-label="Reference 16" title="16" href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y" id="ref-link-section-d31052e3414">16建议在选择产率及其组分的选择中需要阳性杂种优势，而早期循环和短植物高度需要负杂种优势。然而，在我们的情况下，植物身材的正异子是期望的，因为它表明杂交种较短或高度与祖父母相同，但具有更强大的假索德。这是因为本研究中的植物身材植物围绕植物周围的比例从地面到植物的总高度（周长/高度）计算。因此，具有大腰围的短植物将具有比高大植物的身材更高。

一般情况下，大多数成虫的穗重均为亲本异角化低于祖父母异角化。成田17表现出最高的亲本群体穗重(136%)，约为同一基因型祖父母群体穗重的一半。成田15号、成田11号、292850s -20号和成田19号均表现出负的亲本穗重杂种优势，表明这些成田15号、成田11号、292850s -20号和成田19号的母本穗重平均大于成田19号。而同样的NARITAs比他们的“Matooke”祖父母拥有更大的束。成田18号和成田6号两个成田株系的穗重均高于亲本杂种优势值。这意味着他们的父母比“Matooke”的祖父母拥有更小的串。成田23号和成田20号由于父母的关系(Kazirakwe × 7197-2成田23号和Entukura × 365 K-1成田20号)，双亲和祖父母异角化的群体重量相似，因此Kazirakwe和Entukura是祖父母(' Matooke ')和父母的两倍。然而，从Matooke祖父母到初级四倍体到大多数(31个次三倍体杂种中的27个)的丛重杂种发生了渐进性的杂种优势。同样地，大多数成虫的植株高度也普遍低于亲本的植株高度。成田20的亲本植株高度异角化率最高(31%)，与祖辈植株高度异角化率相似。 This is due to the parentage of NARITA 20 (Entukura × 365 K-1) whereby Entukura is both a grandparent (‘Matooke’) and parent. NARITA 23 behaved similarly due to the same crossing approach. About half of the NARITAs had negative parent heterobeltiosis for plant stature, a phenomenon similar to that for grandparent heterobeltiosis for the same trait. This implies that the majority of NARITAs were on average taller than their parents and grandparents.

虽然没有统一的理论来解释杂种优势现象，但一些机制，如遗传多样性、显性、上位性和通过杂合性清除有害等位基因，已经在不同的模型中进行了测试，并与观察到的复杂性状杂种优势联系在一起[<一个data-track="click" data-track-action="reference anchor" data-track-label="link" data-test="citation-ref" aria-label="Reference 24" title="24" href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y" id="ref-link-section-d31052e3424">24］．在本研究中，我们观察到成田亲本间的穗重与遗传距离呈显著正相关。这些结果与Marcón等人的结果一致[<一个data-track="click" data-track-action="reference anchor" data-track-label="link" data-test="citation-ref" aria-label="Reference 40" title="40" href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y" id="ref-link-section-d31052e3427">40的研究报告，亲本间的遗传距离与百喜草的牧草产量杂种优势呈正相关(雀稗霉)．然而，这些结果与Tenkouano等人观察到的结果相矛盾[<一个data-track="click" data-track-action="reference anchor" data-track-label="link" data-test="citation-ref" aria-label="Reference 31" title="31." href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y" id="ref-link-section-d31052e3433">31.在三倍体大蕉和次生三倍体大蕉衍生的杂种中。他们报告杂种性能与亲本之间的遗传相关性呈负相关但不显著相关。Sant等[<一个data-track="click" data-track-action="reference anchor" data-track-label="link" data-test="citation-ref" aria-label="Reference 41" title="41." href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y" id="ref-link-section-d31052e3436">41.和Joyce等人[<一个data-track="click" data-track-action="reference anchor" data-track-label="link" data-test="citation-ref" aria-label="Reference 42" title="42." href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y" id="ref-link-section-d31052e3440">42.]也报道了优质印度鹰嘴豆(中投arietinumL.）品种和白色三叶草（三叶草被l .),分别。

杂种优势与亲本间遗传距离的相关性已经得到了广泛的研究，在许多情况下，已经建立了一种正相关关系，尽管它本身还不足以解释杂种优势。Xu等[<一个data-track="click" data-track-action="reference anchor" data-track-label="link" data-test="citation-ref" aria-label="Reference 43" title="43." href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y" id="ref-link-section-d31052e3454">43.]报道，基于微卫星数据的亲本间遗传距离与玉米杂种产量/产量杂种优势呈显著正相关，但决定系数较低，因此无法预测产量杂种优势。微卫星遗传距离与水稻产量杂种优势显著正相关，与其他性状杂种优势不显著相关[<一个data-track="click" data-track-action="reference anchor" data-track-label="link" data-test="citation-ref" aria-label="Reference 19" title="19" href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y" id="ref-link-section-d31052e3457">19］．然而，相关系数对于预测杂种优势来说太低了。DiaS等人。[<一个data-track="click" data-track-action="reference anchor" data-track-label="link" data-test="citation-ref" aria-label="Reference 44" title="44." href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y" id="ref-link-section-d31052e3460">44.]，发现基于随机扩增多态性DNA标记的遗传距离与可可单株湿粒重和单果湿粒重的杂种优势呈正相关。他们建议用这个作为选择优良杂交的指导。

贝歇等人[<一个data-track="click" data-track-action="reference anchor" data-track-label="link" data-test="citation-ref" aria-label="Reference 13" title="13" href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y" id="ref-link-section-d31052e3466">13]报道杂种优势病与春小麦单株籽粒产量呈显著正相关。他们建议利用杂种优势间接选择一个与杂种优势显著正相关的性状。在我们的研究中，穗重与穗重杂种优势呈显著正相关。因此，这些信息有助于间接选择可能产生优良杂交种的亲本。例如,成田机场的父母17 (1438 k - 1×9719 - 7),26666 s - 1 (917 K-2×3362 SH),成田机场9 (917 K-2×3217 SH),成田机场22 (917 K-2×9128 - 3)和26874 s-5 (917 K-2×5610 s - 1),这对一些体重超亲优势最高可能产生优越的混合动力车和因此可能被选择用于未来的十字架。

在目前的香蕉育种计划中，由于大多数香蕉品种的不育性，筛选出少数可育的品种用于杂交。亲本的选择是基于产生种子的能力而不是产生优良杂种的能力(育种价值)[<一个data-track="click" data-track-action="reference anchor" data-track-label="link" data-test="citation-ref" aria-label="Reference 11" title="11" href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y" id="ref-link-section-d31052e3472">11］．其次，这个程序现在不是循环的，因为同一个三倍体和四倍体的亲本被发现是雌性可育的，在杂交中被反复使用。这种情况可以看作是来自相同杂交组合的杂交种正在被评估。

亲本间的植株高度遗传距离与祖父母(母)的植株高度遗传距离呈显著负相关，而成田品种与祖父母(母)的植株高度遗传距离与祖父母(母)的植株高度遗传距离呈显著正相关，但不显著相关。这意味着遗传距离不能用来预测本研究中考虑的香蕉植株的身高。穗重和产量与祖父母株高杂种优势呈正相关，但不显著。这意味着植株的高度并不影响香蕉的束大小和产量。为了避免被强风破坏，只需要植株较短，假茎也要强壮，以支撑整束植株直到成熟。穗重杂种优势与株高杂种优势呈负相关且不显著。这表明，穗重杂种优势最高的品种不一定具有最高的植株高度杂种优势。因此，这两个特征是不相关的。

Xu等人指出[<一个data-track="click" data-track-action="reference anchor" data-track-label="link" data-test="citation-ref" aria-label="Reference 42" title="42." href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y" id="ref-link-section-d31052e3482">42.]，表示高多态性的微卫星标记可用于评估的遗传关系，并广泛用于评估遗传多样性，识别种质和表征人口结构。在基于微卫星标记的分支图种质的聚类（图<一个data-track="click" data-track-label="link" data-track-action="figure anchor" href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y">1)与已知的系谱信息以及定义一致穆萨根据分类法分组。NARITAs之间的高遗传变异是由于来自二倍体父本的等位基因多样性造成的x祖辈和四倍体亲本聚在一起，表明遗传多样性较低。Boeven等人[<一个data-track="click" data-track-action="reference anchor" data-track-label="link" data-test="citation-ref" aria-label="Reference 45" title="45." href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y" id="ref-link-section-d31052e3494">45.表明父母需要遗传多样性，以确保其杂交后代的杂种优势。然而，基因组主导的分析显示，多样性并不会导致杂种优势[<一个data-track="click" data-track-action="reference anchor" data-track-label="link" data-test="citation-ref" aria-label="Reference 46" title="46." href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y" id="ref-link-section-d31052e3498">46.，<一个data-track="click" data-track-action="reference anchor" data-track-label="link" data-test="citation-ref" aria-label="Reference 47" title="47." href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y" id="ref-link-section-d31052e3501">47.］．事实上，有许多报道表明杂种后代的杂种优势与其亲本间的遗传距离正或负显著相关。因此，在进行杂交育种时，亲本分化和杂种优势之间的这种关联不一定相关。在大多数情况下，亲本遗传距离与表型杂种性能之间的相关性非常低，表明单靠遗传多样性不足以获得杂种优势。虽然遗传距离对杂种优势的影响不呈线性，但对杂种优势的获得仍有重要意义。在许多情况下，杂种优势的表现部分是由于遗传多样性，遗传多样性是基因组核心的一部分，用于生物途径的复杂相互作用，从而提高杂种优势。

从我们的研究中可以看出，narata的有效光合面积的无斑叶平均指数最高(79.3%)，其次是亲本(75.8%)，最后是祖辈(64.4%)。由以上观察可知，成田株系结实开始时的有效光合面积可能有助于提高穗重，这在初生四倍体大蕉-香蕉株系中也有发现[<一个data-track="click" data-track-action="reference anchor" data-track-label="link" data-test="citation-ref" aria-label="Reference 48" title="48." href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y" id="ref-link-section-d31052e3507">48.，<一个data-track="click" data-track-action="reference anchor" data-track-label="link" data-test="citation-ref" aria-label="Reference 49" title="49." href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y" id="ref-link-section-d31052e3510">49.］．

在高产香蕉杂种亲优势保持两个交叉代后，从而表明逐行亲优势。这样的显著亲优势似乎是主要粮食作物中最大的按现有的文献。由于香蕉无性繁殖，亲优势的影响容易固定在混合动力车和释放和杂种的商业化进一步后不会丢失随着时间的推移。在后面的香蕉亲优势的因素尚未确定。然而，利用这个高亲优势有由相对较少的杂交育种周期发展高产香蕉杂交来提高香蕉生产潜力巨大。

2015年在乌干达的Namulonge- Sendusu建立了一个现场试验(00^o31 ' 47″N和32^o36 ' 9″E)，包括34个成田栽培品种(26个正式命名，8个尚未正式命名)，它们的父母、祖父母和当地的‘Matooke’香蕉品种作为对照(表<一个data-track="click" data-track-label="link" data-track-action="table anchor" href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y">4)．在这项研究中使用的成田栽培品种代表了国际热带农业研究所与乌干达国家农业研究组织合作在香蕉育种的头20年中选择的最佳杂交品种。这些杂交品种的选择是由于它们的束大小和寄主植物对黑叶斑病的抗性优于地方品种(‘Matooke’祖父母)。这些品种采用7 × 8矩形格子设计，采用两次复制，行间距为3米，行间距为2米，因此种植密度为1667株公顷^− 1．收集了三个作物周期的收获时的穗重(公斤)数据。产量潜力(吨公顷^− 1年^− 1)计算为:

其中YLD是产量潜力(t ha^− 1年^− 1)， BW是捆重(kg)， DH是收获的天数。

均值的权重一堆和标准误差计算和用于确定使用公式亲优势：

在开花时测量离地100 cm处的株高和株围。这些数据被用来估算植物高度作为植物周长与高度的比率在开花，这可以解释为一个衡量假茎的稳健性。用下列公式计算平均株高和标准误差，并用于测定异角长势:

方法3x本研究采用外代计算杂种的杂种优势，而不是用亲本计算，因为亲本不适合食用，比较不理想。因此，上述计算的杂种优势类型为祖父母杂种优势。

此外，按上述方法计算亲本穗重和株高的杂种优势，用亲本穗重和株高的平均值代替祖父母。比较了祖父母和亲本对这两个性状的杂种优势。

采用限制最大似然混合线性模型(REML)方法估计方差分量，方法如下:

广义遗传力(H²)的产量、穗重和株高计算公式如下:

其中var.(基因型)是基因型的方差分量，var. (cycle)是周期的方差分量，var.(基因型:cycle)是基因型与周期相互作用的方差分量，var.(残差)是残差的方差分量。由于在3年的时间内记录了3个周期的数据，因此使用的公式为:

在开花功能叶和最年轻的叶的数目发现在开花测量并用于计算非斑叶的指数，它可在水果馅的起始光合面积的量度。非斑叶指数使用下式计算：

其中INSL为无斑点叶片指数，YLS为因黑色叶斑病而出现斑点的最年轻叶片，NFL为功能叶片数量。

使用SSR的基因分型

利用SSR (simple sequence repeat, SSR)标记或微卫星标记对高级杂交种(NARITAs)及其亲本和祖辈进行了基因分型，研究了遗传距离对香蕉异角化的影响。新鲜的年轻雪茄叶样品从乌干达的田野中采集，然后通过冷链运输到捷克共和国奥洛穆茨的实验植物学研究所。叶片样品在Falcon试管中冻干，并在室温下保存。大约20mg的冻干组织被粉碎成粉末，在2ml的Eppendorf试管中使用纸巾清洗器。根据制造商的说明，使用NucleoSpin Plant II试剂盒(machery - nagel，德国)从组织粉末中提取DNA。用NanoDrop ND-1000分光光度计测定DNA的浓度和质量。DNA工作浓度调节至~ 10 ng/μl。利用19个信息性基因分型穆萨SSR引物遵循Christelová等人的协议[<一个data-track="click" data-track-action="reference anchor" data-track-label="link" data-test="citation-ref" aria-label="Reference 50" title="50." href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y" id="ref-link-section-d31052e6254">50.］．进行两轮独立的PCR，然后进行片段分析。每个样本的等位基因在GeneMarker v1.75 (Softgenetics, State College, PA, USA)中检测，只有在观察到等位基因的一致性时，才手动评分存在(1)或不存在(0)。如果一个样本在两次PCR检测中显示等位基因大小不一致，则进行第三次PCR检测以确认等位基因。采用R软件v3.4 dist函数计算基因型间的平方欧氏距离[<一个data-track="click" data-track-action="reference anchor" data-track-label="link" data-test="citation-ref" aria-label="Reference 51" title="51." href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y" id="ref-link-section-d31052e6257">51.］．欧几里得距离被缩放到0到1之间，除以最大距离。基于病房的层次聚类。D2方法(<一个data-track="click" data-track-action="reference anchor" data-track-label="link" data-test="citation-ref" aria-label="Reference 52" title="52." href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y" id="ref-link-section-d31052e6260">52.，<一个data-track="click" data-track-action="reference anchor" data-track-label="link" data-test="citation-ref" aria-label="Reference 53" title="53." href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y" id="ref-link-section-d31052e6263">53.]是用R包' ape '中提供的hclust函数完成的。计算了NARITAs亲本间遗传距离、NARITAs与祖父母(母)间遗传距离、产量、穗重和株高的Pearson相关系数。同时，利用R软件v3.4计算出NARITAs亲本间遗传距离、NARITAs与祖父母(母)间遗传距离、产量、穗重、株高与穗重穗长与祖父母(母)间遗传距离的Pearson相关系数[<一个data-track="click" data-track-action="reference anchor" data-track-label="link" data-test="citation-ref" aria-label="Reference 51" title="51." href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y" id="ref-link-section-d31052e6267">51.］．计算成田株系亲本遗传距离与穗重方差的相关系数，以及成田株系与祖辈遗传距离与穗重方差的相关系数。

本研究过程中生成和分析的数据集可根据需要由通讯作者提供。

BW：

一些重量

DH:

天的收获

GD:

遗传距离

医生:

成田的祖父母(女)

计画:

与女祖父母异位共生

INSL:

无斑点叶指数

NFL：

功能叶数

聚合酶链反应:

聚合酶链反应

SE:

标准错误

苏维埃社会主义共和国:

简单序列重复

Var:

方差

收获率:

产量潜力

yl型:

年轻的叶发现

不适用。

遵守道德标准

不适用。

这项工作是第一作者/通讯作者的博士研究的一部分（<一个href="https://pub.epsilon.slu.se/16129/7/batte_m_190509.pdf">https://pub.epsilon.slu.se/16129/7/batte_m_190509.pdf)，由国际热带农业研究所协调项目“非洲大湖区小农改良香蕉”提供资金，由比尔和梅林达·盖茨基金会提供研究促进发展赠款。这些资金用于这项研究的所有活动，包括建立和管理实地试验、收集和分析数据。作者还想感谢所有通过向CGIAR基金(<一个href="https://www.cgiar.org/funders/">https://www.cgiar.org/funders/)，特别是CGIAR根、块茎和香蕉研究计划(CRP-RTB)。

从属关系

1. 国际热带农业研究所(IITA)，邮政信箱7878，乌干达坎帕拉

   Michael Batte, Brigitte Uwimana & Violet Akech

2. 瑞典农业科学大学(SLU)植物育种系，邮箱101,23053,Alnarp, SE, Sweden

   迈克尔蓄电池装填，海伦娜佩尔松Hovmalm，穆拉图Geleta＆Rodomiro奥尔蒂斯

3. 植物病理学，堪萨斯州立大学，曼哈顿，KS，66506，USA系

   摩西Nyine

4. 国际热带农业研究所(IITA)， C/o纳尔逊·曼德拉非洲科学技术研究所(nam - aist)，坦桑尼亚阿鲁沙邮政信箱447号

   Rony Swennen和Allan Brown

5. 鲁汶天主教大学热带作物改良实验室(KUL)， Willem De Croylaan 423001，比利时鲁汶

   罗尼·斯文

6. 国际生物大学，Willem De Croylaan 423001，比利时Heverlee

   罗尼·斯文

贡献

MB、RS、BU、AB、HPH、MG和RO对研究的构思和设计有贡献;MB、VA、MN进行实验并收集数据;MB和MN进行了统计分析;MB撰写了初稿，所有合著者都对手稿进行了修改。作者阅读并批准了最终的手稿。

相应的作者

对应到<一个id="corresp-c1" rel="nofollow" href="//www.cinefiend.com/articles/10.1186/s12870-020-02667-y/email/correspondent/c1/new">迈克尔·斯特库．

伦理批准和同意参与

不适用。

同意出版

不适用。

相互竞争的利益

两位作者宣称他们没有相互竞争的利益。

出版商的注意

施普林格《自然》杂志对已出版的地图和机构附属机构的管辖权要求保持中立。

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