氮胁迫下小麦幼苗生理性状综合评价及亚麻酸参与缺氮响应

背景

氮(N)缺乏是许多地区植物生产的主要制约因素。在缺氮条件下培育高产作物新基因型是维持农业生产的重要途径。因此，了解植物对缺氮的响应及其耐缺氮机制对现代作物生产的可持续发展具有重要意义。

结果

研究了24个小麦品种在缺氮胁迫下的生理反应和脂肪酸组成。通过Pearson相关分析和主成分分析，对24个小麦品种的响应进行了评价。结果表明，氮素缺乏对小麦植株生长和碳水化合物代谢的影响各不相同。在缺氮条件下，高生物量的幼苗叶绿素含量也保持在较高水平。此外，在缺氮条件下，脂肪酸组成的变化，尤其是亚麻酸(18:3)和双键指数(DBI)的变化与茎部干重和叶绿素含量变化呈密切的正相关。综上所述，除了叶绿素含量外，亚麻酸含量和DBI也可能影响小麦对缺氮的适应，可作为评价小麦幼苗对缺氮胁迫不同反应的有效指标。

结论

脂肪酸组成的改变可能有助于植物对缺氮胁迫的耐受，脂肪酸组成的调控可能是植物适应缺氮胁迫的有效策略。

氮(N)是作物生长的主要限制因素，表现为氮素用量减少后作物产量下降[1，2]。因此，现代农业生产需要大量的氮肥投入，这不仅增加了农业生产成本，也增加了对环境污染的潜在风险。培育高氮利用率或耐缺氮基因型是维持作物产量和减少氮肥施用的主要途径[3.，4]。因此，了解植物对缺氮的响应及其耐缺氮机制对现代作物生产的可持续发展具有重要意义。

植物通过大量的生理和代谢事件快速感知和响应缺氮胁迫。如蛋白质的降解，相关酶活性的降低，碳水化合物尤其是淀粉的积累，通过H的产生诱导氧化应激₂O₂引起脂质过氧化[5，6，7]。其中，光合能力的降低是氮缺乏引起的最主要的抑制植物生长发育的损害之一[8]。缺氮条件下，不仅光饱和光合速率和光合量子产率降低[9，10]，叶绿素a和其他色素含量在植物缺氮后均下降[11，12]。由于光合作用是植物生物量积累的关键不利因素之一[13]，超过一半的叶片总氮被分配给光合机构[14]，了解光合单位对缺氮的反应是很重要的，尤其是在作物中。

光合膜是光反应发生的场所，调节膜脂和脂肪酸组成对植物生长发育至关重要[15，16]。一些研究报道，植物可以改变其膜脂组成，以响应各种环境胁迫，如干旱、盐、热和冷胁迫[j]。17，18，19，20.，21，22]。在玉米中，半乳糖脂组成的改变显著缓解了干旱引起的叶片衰老，提高了干旱适应能力[j]。23]。在小麦中，高温引起叶片脂质组成和不饱和度的显著变化，耐高温基因型和易感基因型在脂质组成和脂肪酸不饱和度方面表现出不同的变化[24]。因此，膜脂和脂肪酸组成的改变可能是植物提高对各种环境胁迫(包括缺氮)耐受性的有效策略。

以往的研究表明，不同物种的脂质组成和含量受氮剥夺的影响很大。在cynobacteriumPseudanabaena sp在缺氮条件下，半乳脂随着磷脂(即磷脂酰甘油)的增加而降低[25]。当硅藻暴露于氮剥夺时，叶绿体膜被广泛降解，半乳脂水平急剧下降[j]。26]。在拟南芥中，缺氮导致叶绿体半乳糖脂组成减少，半乳糖脂和叶绿素的分解是协调的[27]，提示膜脂和脂肪酸组成的改变可能在氮缺乏反应中起重要作用。近年来，在大豆中发现，暴露于缺氮后，半乳脂含量大幅降低，膜脂组成发生了很大变化[j]。28]。在小麦中，脂质降解和脂质组成的变化与缺氮诱导的叶片衰老密切相关[j]。29，30.]。这些研究表明，缺氮对植物膜脂含量和脂肪酸组成有显著影响。

然而，在高等植物中，特别是在作物中，膜脂肪酸组成如何响应缺氮而变化，以及与植物缺氮耐受性的关系尚不清楚。本研究以24个现代商品小麦品种为材料，比较了其对缺氮条件的不同反应。应用Pearson相关分析和主成分分析综合评价各品种的耐缺氮性。结果表明，脂肪酸组成和叶绿素含量的变化与小麦幼苗耐缺氮反应密切相关。这些结果将有助于更好地理解脂肪酸重塑在缺氮耐受性中的作用，并为未来缺氮地区作物育种提供有用的信息。

小麦基因型生长性状和地上部氮含量对缺氮胁迫的响应

当植物暴露于缺氮时，其生长显著降低(表2)1）.24个小麦品种在富氮和缺氮条件下，地上部干重平均值分别为1.77 g和1.06 g2）.所有品种的茎部干重均因缺氮而降低(图2)。1）.根干重和根长变异系数(CV)均高于地上部干重、总干重和根冠比，说明缺氮胁迫对24个小麦品种根系生长有显著影响。在地上部氮含量上也得到了相同的结果。缺氮导致地上部氮含量下降，不同小麦品种的反应不同(图2)。2）.缺氮处理后，24个小麦品种的地上部氮含量无显著差异。

小麦基因型生理参数对缺氮胁迫的响应

与足氮处理相比，缺氮处理降低了所有小麦品种的叶绿素含量，但降低程度不同(表2)2）.小麦品种姚麦16、云寒805、玉麦18-99和小研6在缺氮处理后叶绿素含量保持高于其他品种(表2)2;无花果。3.）.缺氮处理后，大部分小麦品种的电导率均有提高，但姚麦16、云寒805、豫麦18-99和小研6的电导率提高不明显。H的水平₂O₂缺氮胁迫下叶片中MDA含量测定(表2)2）.缺氮对H的影响显著₂O₂这种效应在不同基因型中差异显著。在一些品种中，包括姚麦16号和小燕6号，H₂O₂与对照条件下生长的同一品种相比，含量仅有少量增加。而在其他品种中，包括玉麦58和西农223,H₂O₂含量比n充分条件下提高100%以上。MDA含量也发生了类似的变化，各基因型均受缺氮胁迫的影响。我们还研究了缺氮条件下碳水化合物含量的变化(表2)3.）.结果表明，缺氮使所有品种的可溶性糖、淀粉、总非结构碳水化合物(TNC)含量和碳氮比均有所增加，但不同基因型品种间这些参数的变化差异较大。

小麦基因型脂肪酸组分对缺氮胁迫的响应

我们研究了叶片总脂的脂肪酸成分，包括棕榈酸(16:0;碳数:酰基链上的双键数)、十六烯酸(16:1)、十六烯酸(16:2)、十六烯酸(16:3)、硬脂酸(18:0)、油酸(18:1)、亚油酸(18:2)、亚麻酸(18:3)，以及n足缺条件下的双键指数(DBI)(表1)4）.结果表明，16:0和18:3脂肪酸是小麦叶片的主要脂肪成分。缺氮提高了16:0脂肪酸含量，降低了18:3脂肪酸含量。其余脂肪酸含量相对较低，缺氮处理后各基因型间无显著变化。多数小麦品种缺氮后双键指数(DBI)降低。

小麦缺氮胁迫基因型的Pearson相关分析

通过Pearson相关分析了解脂肪酸组分与生理参数之间的关系。如表所示5，地上部干重与碳水化合物水平呈极显著负相关，其中蔗糖(r=−0.80)，淀粉(r=−0.66)，总非结构性碳水化合物(−0.78)，以及叶绿素含量与碳水化合物水平(蔗糖、r=−0.78;淀粉、r=−0.62;总非结构性碳水化合物，r=−0.74)。相反，碳水化合物含量与根长、H和H呈极显著正相关₂O₂MDA含量。观察脂肪酸组分与其他生理参数的相关性，我们发现16:0与叶绿素含量呈负相关(r=−0.72)，与碳水化合物含量呈正相关(r= 0.54,r= 0.66,r= 0.68r蔗糖、淀粉、总非结构性碳水化合物和碳氮比= 0.64)。在18:3方面，18:3水平与叶绿素含量呈显著正相关(r= 0.78)，而18:3水平与H₂O₂（r=−0.54)，淀粉含量(r=−0.56)。此外，DBI与叶绿素含量(r= 0.78)，但与淀粉含量(r=−0.57)。

小麦基因型耐缺氮性的综合分析

根据主成分分析结果，得到各综合指标的得分。在所有性状中，第一主成分具有耐缺氮基因型，包括姚麦16号、云寒805、豫麦18 - 99和小燕6号，分别显示为3、6、11和24号;也具有缺氮敏感基因型，包括豫麦58号、爱康58号、西农223和山麦139，分别显示为图中10、16、18和21号。4。第二个主成分对缺氮中度基因型，如周麦22和吴农986(图中分别为17号和19号)的权重较高。4）.此外，对脂肪酸性状进行主成分分析，结果表明，耐缺氮基因型的第一个组分具有更高的特征值(图2)。5)，在各性状上与主成分分析结果一致，说明脂肪酸水平在评价植株耐缺氮性中所占比例较高。

不同性状主成分对小麦缺氮胁迫的响应

提取两个主成分(主成分1 - 2)，特征值≥1，这两个主成分解释了数据集中81%以上的总方差。如图所示。6在所有性状中，第一主成分与总非结构碳水化合物含量、淀粉含量、可溶性糖含量、H₂O₂丙二醛含量、地上部干重和叶绿素含量中，第二主成分占比最高，占比18:3,DBI水平较高。

为了进一步提高脂肪酸组分数据分析的准确性，对24个小麦品种的脂肪酸和DBI性状进行主成分分析。结果表明，贡献率最大的第一主成分为18:3和DBI(图3)。7)，与主成分分析的所有特征一致(图2)。6）.

氮是植物生长的主要决定因素，缺氮会大大降低植物生长，并产生其他有害影响[31，32，33]。前人的研究表明，一些生理参数，如株高、茎干重和叶绿素含量等，可以作为评价谷物(包括春小麦、大麦和高粱)对氮缺乏耐受或敏感的有用指标[j]。34，35，36]。这些指标推荐用于快速筛选耐缺氮基因型。考虑到不同生育阶段对缺氮的反应不同，小麦对缺氮最关键的生育阶段是拔节至孕穗期[37，38]，小麦幼苗对缺氮的响应也可能对植株后期发育产生严重影响[39，40]。在本研究中，24个小麦品种的茎部生物量和幼苗叶绿素含量对氮缺乏的响应发生了显著变化，且不同品种表现出不同程度的变化，表明这两项生理指标也可以作为评价小麦氮缺乏响应的有用指标(表1)1;表格2;无花果。1;无花果。3.）.同时，根长、碳水化合物含量、质膜完整性损伤、H₂O₂在缺氮胁迫下，小麦幼苗的积累和脂质过氧化都有所增加，表明这些小麦幼苗发生了缺氮损伤，这与以往的研究结果相似[2，7，41，42，43]。

通过对24个小麦品种的数据进行Pearson相关分析，我们发现茎部生物量和叶绿素含量的变化与16:0、18:3脂肪酸水平和DBI值密切相关(表1)5)，表明除根长、蔗糖和淀粉含量等危害指标外，16:0、18:3脂肪酸水平和DBI水平也可作为评价植株氮缺乏反应的有用指标。缺氮可诱导长链饱和脂肪酸的产生[44]。随着氮浓度的降低，饱和脂肪酸和单不饱和脂肪酸逐渐积累[45]。据报道，耐缺氮大豆保持较高的叶绿素含量，并增加脂肪酸代谢[46]。近年来，在栽培小麦中，在缺氮条件下，膜脂和脂肪酸组成的变化与植株的缺氮反应密切相关[j]。31，47]。缺氮导致膜脂含量降低，尤其是18:3和18:2脂肪酸含量降低，而饱和脂肪酸16:0水平升高，导致小麦品种DBI显著降低[j]。29]。结果表明，在缺氮条件下，与敏感小麦品种相比，耐氮小麦品种叶绿素含量、光合量子产率和光合速率较高，这可能与维持了膜脂含量和高DBI水平有关[j]。47]。

为了验证上述结果，我们对24个小麦品种的所有生理参数进行了主成分分析，将其分为3组:低氮缺乏敏感组，包括姚麦16号、云寒805、育麦18-99和小研6号;中度缺氮敏感组包括恒冠35、冀麦32、晋麦92、运寒618、宁麦13、宁麦14、西农979、如麦0319、普麦9、周麦26、周麦24、周麦22、武农986、军麦99-7、郑麦9023和小燕68;高缺氮敏感组，包括育麦58、爱康58、西农223和山麦139(图2)。4和无花果。5）.低缺氮敏感组的茎部干重和叶绿素含量显著高于高缺氮敏感组(图2)。1和无花果。3.)，说明在缺氮胁迫下，这些品种的生长受到的抑制较小。此外，茎部干重、叶绿素含量、18:3脂肪酸和DBI特征向量负载最大，可以作为识别指标(图2)。6和无花果。7）.同时，低氮敏感品种的16:0脂肪酸水平显著降低，18:3和DBI水平显著升高，而高氮敏感品种的反应则相反(表1)4）.结果表明，16:0、18:3和DBI水平与茎部干重和叶绿素含量一起可作为评价植株氮素缺乏反应的有效指标。

植物膜脂主要由16碳和18碳脂肪酸组成，它们在所有植物中都是高度保守的[16]。本研究中，几乎所有小麦基因型均表现出缺氮处理后16:0脂肪酸水平显著升高，18:3脂肪酸和DBI水平显著降低(表1)4）.在拟南芥中也报道了类似的结果，缺氮对膜脂周转有很大的影响[27]。研究表明，膜脂组成的改变有助于维持膜的结构和功能，从而增强植物对各种胁迫的耐受性[j]。21，23，48，49]。过度的OsMGD烟草耐盐性提高，脂质在植物盐胁迫响应中发挥重要作用[j]。21]。调控脂质重塑可能是提高玉米干旱适应性的一种有希望的策略[j]。23]。此外，低缺氮敏感品种饱和脂肪酸水平的增加和不饱和脂肪酸水平的下降幅度较小，即低缺氮敏感品种在缺氮条件下比高敏感品种能维持更高的脂肪酸不饱和水平(表1)4)，这使它们具有很高的稳定膜流动性的能力。既往研究表明，应激条件下脂肪酸不饱和的重塑有利于类囊体膜的稳定性和流动性[50，51，52]。此外，不饱和脂肪酸水平的增加被证明有助于提高植物的抗旱性[23，53]。因此，膜脂组成和脂肪酸不饱和度的改变可能在提高小麦植株耐缺氮能力中起重要作用。

MGDG和DGDG是叶片中两种主要的半乳糖脂[54]。在植物中，16:3主要存在于MGDG中，而DGDG则主要富含18:3 [55]。本研究中，低缺氮敏感小麦品种(姚麦16、云寒805、豫麦18-99和小研6)在缺氮条件下，16:3含量降低，高缺氮敏感小麦品种(见表1)16:3含量显著升高4)，说明低缺氮敏感品种的MGDG降低，而高缺氮敏感品种的MGDG增加。同样，低氮敏感品种的18:3含量在缺氮条件下没有变化或略有下降，而高氮敏感品种的18:3含量在缺氮条件下显著下降。综上所述，16:3和18:3脂肪酸含量的变化导致低缺氮敏感品种DGDG / MGDG比值升高，而高缺氮敏感品种DGDG / MGDG比值降低。由于MGDG具有圆锥体形状，很容易形成六边形₂)相，而DGDG具有更大的圆柱形，是一种双层形成脂质[56]。小麦较高的DGDG / MGDG比值有助于氮素缺乏条件下膜系统的稳定性[j]。29，47]。据报道，在耐干旱的水稻幼苗中，DGDG的含量明显较高Cerastium fontanum而在干旱敏感地区Lotus corniculatus在干旱胁迫下[57]。在花生和豇豆中也有类似的结果，在干旱胁迫下，耐受性品种的DGDG含量增加，而敏感基因型的DGDG含量减少[17，58]。此外，调控DGDG与MGDG之比也有助于提高转基因烟草的抗逆性[21]。因此，16:0和18:3脂肪酸水平以及DBI的改变可能有利于膜结构的稳定，从而提高对缺氮的耐受性。

在本研究中，小麦植株暴露于缺氮胁迫下，H含量显著增加₂O₂与低缺氮敏感品种相比，高缺氮敏感品种的丙二醛和丙二醛含量显著降低(表2)2)，说明高敏感基因型在缺氮胁迫下遭受缺氮诱导的氧化损伤更多。同时，MDA与18:3含量呈负相关(r=−0.466)，说明较高的18:3脂肪酸含量有助于更好地维持膜结构，减少膜脂的降解。此外，大量证据表明，缺氮会导致叶片中碳水化合物(淀粉)的积累[5，59，60]。过量的淀粉通常会破坏叶绿体的结构和功能，导致叶绿素含量减少，甚至对光合作用有反馈下调作用[8，33，61]。在本研究中，我们发现在缺氮胁迫下，淀粉含量和可溶性糖含量显著增加，总非结构性碳水化合物和碳氮比显著增加。但低缺氮敏感品种的可溶性糖和淀粉积累量低于高缺氮敏感品种(表2)3.)，且均与18:3脂肪酸水平和DBI呈明显负相关(表2)5）.研究表明，淀粉积累的减少有利于叶绿体超微结构的维持，从而提高植物对逆境的响应能力[j]。21，23]。因此，可以推测，碳水化合物积累较少也可能是姚麦16、云寒805、玉麦18-99和小研6对氮缺乏不敏感的原因。

此外，由于本研究使用的小麦品种比较多，我们无法对膜脂的每一组分进行研究，如MGDG和DGDG，这使得我们无法全面了解膜脂的详细响应。但脂肪酸变化与缺氮条件下植物生理反应的强相关性可以帮助我们了解脂质和脂肪酸如何参与植物对缺氮反应的调节。此外，研究品种释放年份与脂质组成变化之间的关系将是有趣的，因为最近的一项研究表明，新基因型的小麦比老基因型对低氮更敏感[2]。62]。

本研究结果表明，缺氮后小麦幼苗地上部干重、叶绿素含量、18:3脂肪酸水平及DBI均呈极显著相关。通过Pearson相关分析和主成分分析，综合评价了24个小麦品种在缺氮胁迫下的响应，结果表明叶绿素含量、18:3脂肪酸和DBI与茎部干重呈密切正相关，可以作为评价植株缺氮响应的有效指标。我们的研究结果还表明，脂肪酸组成的改变可能有助于植物对缺氮的耐受，这可能为作物适应缺氮提供新的策略。此外，未来的研究应利用敏感型和耐受性基因型等基因型进行对比，以确定增加18:3脂肪酸和膜不饱和的新遗传成分，从而提高对缺氮胁迫的耐受性。

植物材料、生长条件和处理

本研究共选用了24个小麦品种(附加文件)1）.不同小麦品种的种子购自杨凌三秦种业有限公司(杨凌)。陕西,中国)。种子用1%次氯酸钠消毒10分钟，然后用蒸馏水彻底冲洗5次。灭菌后，种子在蛭石中播种发芽5天。当子叶展开时，每个品种选择均匀的幼苗，除籽后移栽于塑料容器中(长×宽×高:40 × 30 × 15 cm)，容器中含有5 L半强度Hoagland溶液(pH为5.8)[63]。每种基因型每个容器20株，每种基因型每次处理3个容器。整个营养液由:3.75 mM NH组成₄没有_3.， 0.5 mM KH₂阿宝₄， 1毫米MgSO₄， 2.5 mM氯化钾，2 mM氯化钙₂， 1毫米MgSO₄、1.5 × 10⁻⁶mM Fe-EDTA, 2.5 × 10⁻⁴mM MnCl₂、2.5 × 10⁻⁴mM ZnSO₄， 1 × 10⁻⁴mM CuSO₄， 1 × 10⁻⁴毫米(NH₄）₆莫₇O₂₄、2.5 × 10⁻⁴mM H_3.薄₄。移栽3 d后，半数幼苗用含0.375 mM NH的缺氮(ND) Hoagland液处理₄没有_3.，其余为含3.75 mM NH的足氮(NS) Hoagland溶液₄没有_3.。处理30天后，当2-3分蘖出现时，对幼苗进行取样。在实验过程中，霍格兰溶液每3天充气更换一次。在昼夜温度23/15℃、相对湿度45 ~ 55%、光合光子通量密度500 μmol·m的条件下，将所有幼苗同时置于14/10 h昼夜循环的生长室中生长⁻²·年代⁻¹。

根长和生物量测定

试验结束时，用尺子测量每株植株的最长根长。缺氮和足氮处理各品种的茎和根组织分别取样，置于烘箱中，在80℃下干燥3天，直至达到定重。分别测定茎部和根的干重。每个处理的每个品种包括3个重复，每个重复包括来自同一容器的3株植株。

叶绿素、叶片氮和碳水化合物含量的测定

在摇床上用80%丙酮提取叶子(0.2 g)，直到组织完全漂白。提取液5000 g离心5 min。离心后，上清液采用分光光度计(UV-2550 Shimadzu, Japan)在470 nm、646 nm和663 nm处进行分光光度计测定。叶绿素含量按[64]。为了测定叶片氮含量，将叶片样品干燥并磨成粉末。然后0.1 g样品和1.85 g K₂所以₄: CuSO₄: Se = 100:10:1将催化剂加入消解管中，加入5 mL硫酸，在360℃下消解50 min至溶液半透明，冷却至室温。N含量采用标准的宏定氮法测定，使用Kjeltec 2300分析仪(Foss Tecator AB, Hoganan, sweden)。

碳水化合物含量分析根据[65，66，67]。简单地说，将80% (v/v)的乙醇加入到叶粉(0.1 g)中，在80℃下持续搅拌30 min。离心后收集上清。用80%乙醇在80℃下提取2次。将所有上清液混合，按[65]。沉淀物用于淀粉提取，用蒽酮试剂测定淀粉含量[66]。TNC计算为可溶性糖和淀粉的总含量。碳氮比计算为TNC与N含量的比值，根据[67]。

过氧化氢(H₂O₂)、脂质过氧化和质膜完整性

H₂O₂分光光度法测定[68]在390 nm下，用0.1%三氯乙酸低温提取叶片样品。采用TBARS法测定叶片丙二醛(MDA)含量，估算脂质过氧化程度[69]。

用电导率(EC)测量小麦叶片的质膜完整性。70]。用去离子水洗涤均匀的新鲜叶片，去除表面电解质，然后转移到装有10 mL去离子水的封闭管中。24°C、100 rpm摇培养24 h后，用电导率仪(日本HORIBA电导率仪B-173)测定溶液的初始电导率(EC) (R1)。样品在120℃下蒸压20 min，冷却至室温，记录溶液的EC (R2)。膜稳定性指标定义为:MSI (%) = (R1/R2) × 100%。

脂肪酸成分分析

用1 mL甲醇HCl(含100 μL五酸(15:0,pentadecanoic acid, Sigma))为内标液提取叶片组织(0.1 g)。80℃孵育30 min，冷却5 min，加入1 mL己烷和1 mL 0.9% NaCl, 1500 rpm离心3 min。最后，收集上清液，采用气相色谱法(GC-2010;岛津，日本)与火焰电离检测器(FID)根据[47]。与内标对照，定量测定脂肪酸含量。双键指数(DBI)计算:DBI =[比率(16:1摩尔%×1)+(16:2摩尔%×2)+(16:3摩尔%×3)+(18:1摩尔%×1)+(18:2摩尔%×2)+(十八3摩尔%×3))/ 100 (23]。

统计分析

所有数据用三个重复的均值±SE表示。采用SPSS统计软件(Version 24.0 for Windows, SPSS, Chicago, USA)对数据进行分析。应用Pearson相关法评价不同生理参数与脂肪酸组成之间的关系。所有的显著性分析均在P< 0.05水平。为了准确评价氮素缺乏对小麦生理和脂肪酸的影响，以24个小麦品种为研究对象，利用缺氮与足氮处理的比例进行主成分分析(PCA)。

支持结果的数据包含在文章及其附加文件中。其他相关资料可根据合理要求向通讯作者索取。

护士:

氮

MGDG:

Monogalactosyldiacylglycerol

DGDG:

Digalactosyldiacylglycerol

过渡委员会:

非结构性碳水化合物总量

MDA:

丙二醛

H₂O₂：

过氧化氢

电子商务:

导电性

主成分分析:

主成分分析

16:0:

棕榈酸

16:1:

Hexadecylenic酸

十六:

Hexadecadienoic酸

16:3:

Hexadecatrienoic酸

18:0:

硬脂酸

第18章:

油酸

十八2:

亚油酸

十八3:

亚麻酸

DBI:

双键指数

不适用。

本工作得到国家重点研发计划(2018YFD1001000)、西北农林科技大学“青年教师出国留学计划”和“青年精英计划”、教育部111项目(B12007)的支持。资助者在研究的设计、数据的收集、分析和解释以及手稿的撰写中没有任何作用。

从属关系

1. 西北农林科技大学水土保持研究所，黄土高原水土流失与旱作农业国家重点实验室，陕西杨凌712100

   刘晓晓，王诗文，邓希萍，尹丽娜

2. 中国科学院大学，北京，100049

   刘晓晓，王诗文，尹丽娜

3. 中国科学院水利部水土保持研究所，陕西杨凌712100

   刘晓晓，王诗文，邓希萍，尹丽娜

4. 河南省科技学院棉花小麦分子生态与种质创新河南省重点实验室，河南省现代生物育种协同创新中心，河南新乡453003

   庸张

贡献

LY和SW构思并设计了实验。XL进行了实验，分析了数据，并撰写了手稿。XD和ZZ修改了原稿。所有作者都阅读并批准了最终的手稿。

相应的作者

对应到莉娜阴。

伦理批准并同意参与

不适用。

发表同意书

不适用。

相互竞争的利益

作者宣称他们没有竞争利益。

出版商的注意

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