暴露于微量磺酰脲类除草剂苯磺隆-甲基导致十字花科植物17种或亚种雄性不育gydF4y2Ba

背景gydF4y2Ba

对于大多数十字花科植物来说，由于授粉控制系统的缺乏，杂交育种受到了阻碍。用杀配子剂诱导雄性不育有利于植物杂种优势的利用。gydF4y2Ba

结果gydF4y2Ba

研究了磺酰脲类除草剂甲基苯磺隆对17个十字花科种或亚种的杀子效果gydF4y2BaBrassica Juncea，B.Carinata，B. OleraceagydF4y2Bassp。gydF4y2Ba性的gydF4y2Ba，gydF4y2Bab . oleraceagydF4y2Bassp。gydF4y2BaacephalagydF4y2Ba，gydF4y2Bab·拉伯gydF4y2Bassp。gydF4y2Ba学报b·拉伯gydF4y2Bassp。gydF4y2Ba对,b·拉伯gydF4y2Bassp。gydF4y2BaParachinensis.gydF4y2Ba，gydF4y2Bab .黑质gydF4y2Ba，gydF4y2BaOrychophragmus violaceusgydF4y2Ba，gydF4y2BaMatthiola incana, Raphanus sativagydF4y2Ba，gydF4y2BaSisymbrium Altissimum.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba毛虫的可能gydF4y2Ba，gydF4y2Ba白Sinapis，黑Sinapis，荠菜gydF4y2Ba和gydF4y2Ba亚麻荠漂白亚麻纤维卷gydF4y2Ba．对23个品种和亚种的植株进行叶面喷施10 ml 0.2或0.4 mg/L的苯磺隆，最大花芽形成液泡状小孢子;十到十二天之后又重复了一次。甲基苯脲暴露显著改变了花期物候和生殖功能。处理后的植株开花时间推迟1 - 4天，开花持续时间缩短，以及其他轻微的植物毒性效应，包括植株高度和花器官大小的降低。通过花粉染色和自交结实率测定，该植株可诱导约80% ~ 100%的雄性不育。结果表明，在0.2 mg/L和0.4 mg/L剂量下，人工授粉结实率分别为87%和54%。gydF4y2Ba

结论gydF4y2Ba

结果表明，雄性生殖功能对苯磺隆暴露的敏感性远高于雌性生殖功能。这种磺酰脲类除草剂在十字花科植物杂交生产中具有广阔的应用前景。gydF4y2Ba

十字花科植物(gydF4y2BaBrassicaceae.gydF4y2Ba)被认为是重要的农业和园艺作物，以及许多杂草，在野生类群和从栽培逃逸。gydF4y2BaBrassicaceae.gydF4y2Ba通常用于食物的品种和品种包括卷心菜gydF4y2Ba(芸苔属植物oleracea)gydF4y2Ba、大白菜(gydF4y2Bab·拉伯gydF4y2Bassp。gydF4y2Ba学报gydF4y2Ba)、小菜(gydF4y2Bab·拉伯gydF4y2Bassp。gydF4y2Ba对gydF4y2Ba)gydF4y2Ba，gydF4y2Ba心(gydF4y2Bab·拉伯gydF4y2Bassp。gydF4y2BaParachinensis.gydF4y2Ba)、萝卜(gydF4y2Baraphanus sativa.gydF4y2Ba)．油菜籽种子（gydF4y2Ba芸苔栗鸟gydF4y2Ba)，gydF4y2Ba亚麻荠、马唐gydF4y2Ba东方芥末(gydF4y2Ba芸苔属植物junceagydF4y2Ba)、埃塞俄比亚芥菜(gydF4y2Ba芸苔属植物carinatagydF4y2Ba)gydF4y2Ba，gydF4y2Ba黑芥末(gydF4y2Ba芸苔gydF4y2Ba)、黄芥末(gydF4y2BaSinapis阿尔巴gydF4y2Ba)和火箭沙拉(gydF4y2Ba毛虫的可能gydF4y2Ba）用于生产油菜油和调味品芥末。gydF4y2Bab . oleraceagydF4y2Bavar。gydF4y2BaacephalagydF4y2Ba，股票花（gydF4y2BaMatthiola incanagydF4y2Ba),gydF4y2BaOrychophragmus violaceusgydF4y2Ba是开花和观赏植物。此外，由于葡糖素酸盐和其他生物活性化合物的抗核化活性，gydF4y2BaBrassicaceae.gydF4y2Ba涉及制药领域[gydF4y2Ba1gydF4y2Ba］．其他物种,包括gydF4y2BaSinapis薄荷gydF4y2Ba，gydF4y2BaSisymbrium AltissimumgydF4y2Baflixweed (gydF4y2BaDescurainia索菲娅gydF4y2Ba）和牧羊人的钱包（gydF4y2BaCapsella Bursa-PastorisgydF4y2Ba)是与田间作物竞争的普遍杂草gydF4y2BaC. Bursa-PastorisgydF4y2Ba现在在中国已经被驯化为一种蔬菜。gydF4y2Ba

在某些栽培中，生物量、种子产量和其他农艺性状的显著杂种优势已被充分证明gydF4y2BaBrassicaceae.gydF4y2Ba物种如gydF4y2Ba芸苔gydF4y2Ba和萝卜，因此，杂交的使用现在是提高作物产量和价值的重要技术[gydF4y2Ba2gydF4y2Ba，gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba4gydF4y2Ba，gydF4y2Ba5gydF4y2Ba，gydF4y2Ba6gydF4y2Ba，gydF4y2Ba7gydF4y2Ba，gydF4y2Ba8gydF4y2Ba］．通过化学或遗传控制实现的雄性不育(MS)开发是确保母本异交以经济生产FgydF4y2Ba_1gydF4y2Ba种子。虽然遗传控制的MS系统包括细胞质雄性不育(CMS)和基因雄性不育(GMS)通常是有效和特异性的，例如Ogura CMS和Polima CMSgydF4y2Ba芸苔gydF4y2Ba［gydF4y2Ba2gydF4y2Ba转基因大豆),gydF4y2Bab·拉伯gydF4y2Ba［gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba4gydF4y2Ba] 和gydF4y2Bab . oleraceagydF4y2Ba［gydF4y2Ba5gydF4y2Ba]和原始的原始雄性菌根gydF4y2Bab . junceagydF4y2Ba［gydF4y2Ba6gydF4y2Ba，gydF4y2Ba7gydF4y2Ba，gydF4y2Ba8gydF4y2Ba]，它们需要巨大的预育种努力来产生两种或三种不同的线，以诱导，维持或恢复雄性不育。一些MS诱导的细胞质也造成种子质量和其他农学上重要特征的惩罚，如器官形态，生长习惯，种子集，分支模式或疾病易感性[gydF4y2Ba8gydF4y2Ba］．对于许多其他物种，杂交育种仍然受到缺乏可行的授粉控制系统，例如CMS和GMS。化学诱导的MS（CIMS）的方法，使用与聚丙烯或化学杂交剂直接引出植物中的MS，需要几乎没有时间和劳动的预育种工作。从理论上讲，几乎任何种类或繁殖线可以通过理想的游戏用丙啶诱导MS，并用作女性父母以产生杂种种子。理想的游戏杂项不应造成重大的环境或健康风险，并且应该是经济且易于申请的。最重要的是，经过处理的植物不应受到游戏的伤害。因此，对于利用杂种优势，希望具有低污染的高效和安全的游戏苷。gydF4y2Ba

将砷酸盐用作中国菜籽的配子杂物[gydF4y2Ba9gydF4y2Ba，但被禁止了，因为它被认为是一种环境污染物。洗涤剂诱导的质谱也有报道gydF4y2Bab . junceagydF4y2Ba［gydF4y2Ba10gydF4y2Ba但其他物种没有。结果表明，叶面施用一些磺酰脲类除草剂，如甲基苯磺隆(商品名:Express)和磺磺隆(格列尔)，可产生95%以上的MSgydF4y2Ba显著gydF4y2Ba植物，以及较低的植物毒性对雌蕊的育性[gydF4y2Ba11gydF4y2Ba，gydF4y2Ba12gydF4y2Ba，gydF4y2Ba13gydF4y2Ba，gydF4y2Ba14gydF4y2Ba］．提出了一种以对苯磺隆敏感的品种为母本，以抗性系为父本的杂交制种方法[gydF4y2Ba15gydF4y2Ba，gydF4y2Ba16gydF4y2Ba］．截至目前，共有19种商品油菜籽(gydF4y2Ba显著gydF4y2Ba)等磺酰脲类除草剂诱导的质谱杂交种已在中国注册。CIMS正成为快速利用油菜新衍生品系杂种优势的重要途径。然而，该杀菌剂很少应用于其它类型的杀菌剂gydF4y2BaBrassicaceae.gydF4y2Ba物种，以前曾报导的物种除外[gydF4y2Ba17gydF4y2Ba，gydF4y2Ba18gydF4y2Ba，gydF4y2Ba19gydF4y2Ba］．苯磺隆-甲基属于磺酰脲类除草剂家族的乙酰乳酸合成酶(ALS)抑制剂。ALS只存在于植物和一些微生物中，而不存在于动物中。抑制als的除草剂由于对作物的高选择性、低施用量和低对哺乳动物的毒性而被广泛用于杂草控制[gydF4y2Ba20.gydF4y2Ba］．本文报告了对呋喃酮 - 甲基的MS诱导和植物毒性作用的现场研究结果gydF4y2BaBrassicaceae.gydF4y2Ba物种。本研究结果表明，十字花科植物暴露于微量苯磺隆可表现出较高的雄性不育率和异交率。gydF4y2Ba

研究了甲基苯磺隆暴露对植物6个性状的影响，包括株高(生物量指标)、开花延迟(DOF)、开花持续时间(DUR)、花粉活力(PV)、自花授粉结实(SSS)和人工授粉结实(MPSS)。甲基苯磺隆剂量与品种(品种)的主效应显著，且主效应之间存在交互作用(见表1)gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)，表明应分别鉴定品种。株高、DOF、DUR、PV、SSS、MPSS等6个生物学性状在不同剂量下存在显著差异(表1)gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)．Tribenuron-甲基暴露显着降低了6个属性的平均值。由于物种之间的明显生物质差异，并且可能包含对呋喃酮 - 甲基不敏感的可能包含一些物种的显着生物质差异，存在显着的呋喃酮 - 甲基×品种相互作用。分析来自每种品种三种重复的六种生物学属性，用于ANOVA治疗效果（附加文件gydF4y2Ba1gydF4y2Ba:表S1)。详细的数字原始数据显示在随后的图表中。甲基苯脲处理对测量的植物属性产生了显著的变化，尽管影响因物种或品种而有很大差异(附加文件)gydF4y2Ba1gydF4y2Ba:表S1)。结果表明，呋喃酮 - 甲基可能影响所有研究的天然和杂草种类的植物生物质（高度）和生育率。gydF4y2Ba

0.2 mg/L或0.4 mg/L苯磺隆对植物的营养组织有轻微的损伤。观察到的损伤表现为幼叶的褪绿损伤，在某些情况下，损伤表现为在处理后的头几天内，花青素在幼茎和角果中积累。gydF4y2Ba1a，bgydF4y2Ba)．褪绿病变是光合作用下降的证据。在植物受到初始伤害后，0.2 mg/L剂量处理的植物恢复了营养生长，除MS花外，叶和茎没有任何进一步的毒性形态学迹象。在0.4 mg/L处理下，分生组织发育暂停，但推迟几天后，花序恢复发育。在0.8 mg/L和1.2 mg/L苯磺隆甲基除草剂的作用下，植物表现出严重的除草剂损伤，导致植株高度和生物量降低，花朵变形，花瓣缺失，雄蕊不发育(图2)。gydF4y2Ba1 c, d,gydF4y2Ba和gydF4y2BaegydF4y2Ba)．0.2和0.4 mg/L处理通常导致花药薄而短，似乎无法正常开裂和释放花粉，所有品种(无花果)花丝显著缩短。gydF4y2Ba2gydF4y2Ba和gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba)．相比之下，雌蕊的形态似乎更能抵抗苯磺隆甲基损伤，因为正常的雌蕊总是存在(fig .;gydF4y2Ba1gydF4y2Ba，gydF4y2Ba2gydF4y2Ba,gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba)．gydF4y2Ba

0.2 mg/L的甲基苯磺隆处理对株高的影响不一致。株高无显著降低gydF4y2Bab . junceagydF4y2Ba，gydF4y2Bacarinata, S. alba，gydF4y2Ba和gydF4y2Ba大肠的可能gydF4y2Ba，尽管在大多数其他物种中观察到减少(图。gydF4y2Ba4gydF4y2Ba)．治疗0.4mg / L的呋喃酮 - 甲基在大多数物种中显着降低了植物高度（gydF4y2BapgydF4y2Ba<0.001）。我们认为剂量物种相互作用主要是由植物生物质差异引起的，因为较大且强大的植物可能更容易耐受更高的农药剂量而不是较小的植物。然而，也可以考虑ALS基因的差异和代谢解毒的途径。gydF4y2Ba

通过检测DOF(某一品种与该品种第一朵花开放当天相比的开花延迟)和DUR(图。gydF4y2Ba5gydF4y2Ba)．处理显著地影响了这两个测量，虽然不是所有的物种或品种。0.2 mg/L处理使第一朵花延迟1天gydF4y2BaB. Rapa，C.Bursa-Pastoris，M. Incana，gydF4y2Ba和gydF4y2BaS. Altissimum.gydF4y2Ba（图。gydF4y2Ba5gydF4y2Ba），0.4 mg / L治疗在所有品种中将第一朵花显着延迟两到四天。0.4 mg / L的处理也显着降低了开花的持续时间gydF4y2BaB. nigra, B. rapa, C. sativagydF4y2Ba和gydF4y2BaC. Bursa-PastorisgydF4y2Ba．gydF4y2Ba

为了评价雄性不育性，用乙酰胭脂红染色法测定了所有处理的花粉活力。正常花粉粒染色较深，表面有球形和外壁，败育花粉粒形状不规则，由于细胞质和核的丢失而无法染色(图2)。gydF4y2Ba6gydF4y2Ba)．Tribenuron-甲基处理显着降低了染色的花粉晶粒的比例。与相应的对照相比，0.2 mg / L处理的平均光伏量为6％，最多20％gydF4y2Bab .学报gydF4y2Ba和gydF4y2Bar .漂白亚麻纤维卷gydF4y2Ba（图。gydF4y2Ba7gydF4y2Ba)．0.2 mg/L处理对大多数种均有较好的雄性不育率，但对配子的杀灭不完全gydF4y2Bab .学报gydF4y2Ba，gydF4y2Bar .漂白亚麻纤维卷gydF4y2Ba，gydF4y2BaS. Alba.gydF4y2Ba简历维罗妮卡,gydF4y2Bam . incanagydF4y2Ba，gydF4y2BaS. Altissimum.gydF4y2Ba,gydF4y2Ba大肠的可能gydF4y2Ba东京的简历。0.4 mg/L处理的效果似乎更好，因为0.4 mg/L处理的平均PV降低到1%。gydF4y2Ba7gydF4y2Ba)．gydF4y2Ba

除花粉活力外，对23份供试材料进行了自花传粉能力测定。甲基苯磺隆处理显著降低了结实率。除了gydF4y2Bam . incanagydF4y2Ba，在0.2mg / L处理中形成平均1种籽/石，其他处理几乎没有种子（图。gydF4y2Ba8gydF4y2Ba）因为雄性无菌植物中没有足够的花粉授粉。然而，通过自我不相容性的自我种子设定的减少也被认为是如此gydF4y2Bab .黑质gydF4y2Ba，gydF4y2Ba甘蓝，拉帕菜，gydF4y2Ba和gydF4y2Ba美国薄荷gydF4y2Ba．尽管如此，在杂交制种地里联合使用杀配子剂和自交不亲和可能获得比使用单一方法更纯的杂交种子。gydF4y2Ba

人工授粉植株的结实率在0.2 mg/L处理下大多略有降低，平均为87%。在0.4 mg/L处理下，所有品种的平均结实率均为54%，而最小品种的平均结实率分别为13%、15%、21%和33%gydF4y2Ba荠菜，荠菜，荠菜，gydF4y2Ba和gydF4y2Bab .黑质gydF4y2Ba（图。gydF4y2Ba9gydF4y2Ba)．人工授粉结实率> 30%的处理，获得的种子大多饱满，可以发芽生产正常植株。然而，在0.4 mg/L的处理下，约有一半的种子gydF4y2Ba大肠杆菌，大肠杆菌，gydF4y2Ba和gydF4y2Ba美国薄荷gydF4y2Ba结实率差的种子皱褶和畸形，种子生存力较低(数据未显示)。综上所述，在一些植物活力强、生物量大的物种中，植物毒性效应并不严重。相对而言，MS值较高，植物毒性较低gydF4y2Bao . violaceusgydF4y2Ba，gydF4y2Ba黄栌，黄栌，gydF4y2Ba和gydF4y2Bab . oleraceagydF4y2Ba通常具有异常强壮的雌蕊和较长的角果。人工授粉可能代表了杂交制种的初步成功，因为我们使用其他品种作为花粉供体，除了gydF4y2BaC. Sativa和S. Altissimum。gydF4y2Ba

甲基苯磺隆在十字花科植物中的应用前景gydF4y2Ba

本研究结果表明，在十字花科植物中暴露于微量苯磺隆可导致雄蕊和其他花器官的发育缺陷。花粉活力降低到非常低的水平，但人工异花授粉证实了令人满意的雌性育性。结果表明，甲基苯扑隆可以诱导十字花科植物成为高不育雄性，而对雌性适应度的损害相对较低。因此，甲基苯磺隆等杀虫药在十字花科植物育种中的应用前景广阔。首先，CIMS是利用杂种优势的有益补充方法，其值与自交不亲和和环境敏感雄性不育值相似。其次，在一些观赏植物和药用植物中，如果没有可遗传的MS系统，或者外源GMS或CMS的引入会改变关键生物学特性，CIMS可以在杂交育种中发挥重要作用。第三，CIMS可以使小型特种作物更容易利用杂交优势，这只需要小规模的杂交种子生产和精心校准的叶面应用。第四，对于对种子纯度要求不高的牧草和绿肥作物，即使获得的种子杂交性不高，利用CIMS进行杂交制种的风险也很小。第五，CIMS可以取代传统有性杂交中的人工去雄，为育种家或遗传学家节省时间和劳动力成本，他们通常在花期进行数千个品种间杂交，以创造重组后代或评估杂交性能。最后，利用CIMS可以促进远缘杂交; for example, we successfully obtained dozens of hybrid seeds from ab . carinatagydF4y2Ba用甲基苯磺隆诱导MS植株，然后用gydF4y2Ba显著gydF4y2Ba(未出版)。gydF4y2Ba

Brassicaceae.gydF4y2Ba人们高度重视蔬菜的营养价值。它们提供大量的维生素C和可溶性纤维，并含有抗癌的营养物质。例如，火箭沙拉或芝麻菜是宝贵的营养资源;它们的辛辣味被广泛用于烹饪，在临床使用中也有很长的历史，以及用于各种用途的其他类型[gydF4y2Ba21gydF4y2Ba］．其他植物，如gydF4y2Bab . carinatagydF4y2Ba，有几种特性，如破碎的单体，耐热性和干旱，耐受Blackleg病的耐药性[gydF4y2Ba22gydF4y2Ba］．不幸的是，这些作物的杂交育种受到了缺乏MS系统的阻碍。甲基苯脲诱导的高水平MS为这些小作物杂种优势的利用提供了机会gydF4y2BaBrassicaceae.gydF4y2Ba包括gydF4y2Ba白葡萄球菌，葡萄球菌，葡萄球菌，荠菜，gydF4y2Ba和gydF4y2Bam . incanagydF4y2Ba．以前的一项研究也报道了叶面喷施15ng的苯磺隆甲酯每株gydF4y2BaA. Thaliana.gydF4y2Ba具有杀子效果[gydF4y2Ba23gydF4y2Ba］．此外，暴露于微量浓度的咪唑噻吡，一种als抑制剂，有不稳定的杀配子效应gydF4y2Ba芸苔gydF4y2Ba植物 [gydF4y2Ba13gydF4y2Ba，影响花器官发育和生殖gydF4y2BaA. Thaliana.gydF4y2Ba［gydF4y2Ba24gydF4y2Ba］．因此，研究了抑制als的配子杀菌剂在模式植物上的应用gydF4y2BaA. Thaliana.gydF4y2Ba当遗传学家希望进行许多基因杂交时，替代人工阉割将是他们感兴趣的。本研究的结果结合以往的研究[gydF4y2Ba12gydF4y2Ba，gydF4y2Ba13gydF4y2Ba，gydF4y2Ba14gydF4y2Ba，gydF4y2Ba23gydF4y2Ba，gydF4y2Ba24gydF4y2Ba，建议使用其他磺酰脲类化合物作为十字花科植物的配子杀菌剂。其他杀配子剂的交替使用可以解决某些特殊基因型对苯磺隆不敏感的问题。例如，阿米磺隆[gydF4y2Ba12gydF4y2Ba]有与呋喃诺 - 甲基相似的配子陶瓷效果gydF4y2Ba显著gydF4y2Ba［gydF4y2Ba11gydF4y2Ba]，gydF4y2Ba甘蓝，芥菜，carinata，芥菜，堇菜，gydF4y2Ba和gydF4y2BaS. Alba.gydF4y2Ba(数据没有显示)。gydF4y2Ba

关于配音应用技术的思考gydF4y2Ba

在使用杀菌剂甲基苯磺隆之前[gydF4y2Ba11gydF4y2Ba]，其他杀配子剂由于效率低或残留毒性小，很少在十字花科植物中应用[gydF4y2Ba9gydF4y2Ba，gydF4y2Ba10gydF4y2Ba］．目前，已经进行了一些调整杀子剂施用时间和剂量的实验[gydF4y2Ba18gydF4y2Ba，gydF4y2Ba19gydF4y2Ba］．李等人[gydF4y2Ba18gydF4y2Ba]用15ml含磺酰脲类除草剂和赤霉素的杀菌剂GS-1溶液处理两个白菜自交不亲和系MP01和Y03，总状花序最大芽长约2 mm。他们发现，确保男性完全不育所需的浓度为MP01的20 μg/mL，而Y03的GS-1的5 μg/mL [gydF4y2Ba18gydF4y2Ba］．在另一项关于gydF4y2Bab·拉伯gydF4y2Ba，每10 mg/L的SX-1(也含有苯磺隆甲基)溶液，每隔10 - 12天喷一次，每次喷3 - 6ml，可导致95%以上的男性不育[gydF4y2Ba19gydF4y2Ba］．双喷9 ~ 16 ml 0.6 mg/L GSC(含15%苯磺隆和75%赤霉素)溶液，98%的雄性不育[gydF4y2Ba19gydF4y2Ba］．由于包括甲基苯脂龙在内的杀配子剂对接近成熟的花粉没有影响，第一次喷施应在大花芽的花药中小孢子有丝分裂完成之前。因此,杀配子剂的第一个应用程序的正确的时间大约是10 - 14天前开花基于我们的经验,gametocidal影响微量的起始的单个应用程序可能会持续大约两周(不含第一天治疗花开放)(gydF4y2Ba11gydF4y2Ba］．如荠菜(gydF4y2BaC. Bursa-PastorisgydF4y2Ba)，花期短(<15天)，生物量少，早熟，单喷苯磺隆就足够了。然而,卷心菜等十字花科、芥末、股票,和萝卜,具有生物量大,长时间的盛开,和茂密的树叶覆盖的表皮或毛状体可以阻碍的附着力和吸收杀配子剂,更高的起始剂量可以喷,但植物性毒素的影响的风险将上升。另外，每隔10天重复施用可增强和延长杀配子效果。gydF4y2Ba

另一个技术问题是，除草剂需要非常均匀地施用。甲基苯磺隆和其他磺酰脲类除草剂被植物的叶和根迅速吸收，并在整个植物中转移。因此，每个处理过的植物都需要仔细校准适当的剂量，并通过精确的喷洒来分配。另一种替代喷药的方法是在植物茎部涂抹或涂抹灭子体剂[gydF4y2Ba23gydF4y2Ba]用软粘合物质添加剂如羊毛脂乳膏。此外，螺栓阶段的频繁降雨限制了游戏的应用。在混合育种中成功使用CIM的可行测量如下：在半干旱地区生长植物，促进开花，开花的持续时间，并将佐剂添加到配音溶液中加速叶面吸收。因此，当游戏用父母在不同的地区和不同的生长季节使用时，应或多或少地调整应用技术。gydF4y2Ba

由磺酰脲除草剂的应用引起的野生植物中基因流动变化的担忧gydF4y2Ba

接触一些除草剂，如草甘膦，可以通过影响雄性功能、雌性功能或两者都影响而改变植物产生种子的能力[gydF4y2Ba25gydF4y2Ba］．在野生和杂草植物中，授粉模式的改变可能导致抗性和敏感植物之间的基因流动模式的改变，因为抗性等位基因可能从抗性植物转移到不育的敏感雄性植物中[gydF4y2Ba25gydF4y2Ba］．我们的研究结果表明，暴露于亚致死剂量苯磺隆-甲基苯磺隆的十字花科植物可能受到非常不同的授粉模式(自花传粉和异花传粉)。因此，磺酰脲类除草剂诱导的质谱可以影响野生十字花科植物的基因流动。在使用磺酰脲类除草剂的田地中，特别是在野生传统作物或性兼容杂草中，暴露于亚致死浓度除草剂的杂草很可能是雄性不育的，因此更有可能进行异花授粉。这可能对转基因限制和管理具有重要意义[gydF4y2Ba25gydF4y2Ba］．gydF4y2Ba

基于所得的结果，可以得出结论，用0.2和0.4mg / L的呋喃酮蛋白 - 甲基的重复处理似乎足以在所有测试物种中诱导80％至100％雄性不育，特别是gydF4y2BaB. Oleracea，B.Carinata，B. Juncea，B. Rapa，B. nigragydF4y2Ba，gydF4y2Bao . violaceusgydF4y2Ba，gydF4y2BaS. Altissimum.gydF4y2Ba,gydF4y2Ba美国阿尔巴,gydF4y2Ba根据调查条件;有效性较高，并且在所用施用率下对雌蕊功能的低毒性。本研究的结果与先前的研究相结合，建议使用呋喃酮 - 甲基作为杂种植物中的杂种繁殖的游戏用作。gydF4y2Ba

植物材料及田间试验gydF4y2Ba

共收集种质23份，隶属17份gydF4y2BaBrassicaceae.gydF4y2Ba种或亚种(附加文件gydF4y2Ba1gydF4y2Ba:表S1)进行了测试。此外，我们还利用了其他4个品种gydF4y2Bab .黑质gydF4y2Ba简历GBRC39337,gydF4y2Ba美国薄荷gydF4y2Ba简历SASgydF4y2Ba, bursa-pastorisgydF4y2BaCV Shaoshaocai.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba和gydF4y2Bar .漂白亚麻纤维卷gydF4y2Ba青皮CV作为花粉供体，为同种花粉供体。原始种子gydF4y2Bab . carinatagydF4y2Ba，gydF4y2Ba黑质,gydF4y2Ba和gydF4y2BaS. Alba.gydF4y2Ba由捷克共和国布拉格作物研究所Genebank提供(gydF4y2Bahttp://www.vurv.cz/gydF4y2Ba)．原始种子gydF4y2Ba萝卜，无头牛gydF4y2Ba，gydF4y2Ba北京白蛉，中国白蛉，降落伞白蛉。堇菜属，印加那属gydF4y2Ba和gydF4y2BaC. Bursa-PastorisgydF4y2Ba购自农成种业有限公司(中国杨凌)，gydF4y2Bac .漂白亚麻纤维卷gydF4y2Ba由Kangfuduo Biotechnology Development Co.，Ltd。（北京，中国）提供。其余种子样本gydF4y2BaB. juncea，B. oleraceagydF4y2Bassp。gydF4y2Ba性的gydF4y2Ba，gydF4y2Ba紫花蓟马，紫花蓟马gydF4y2Ba,gydF4y2BaS. Altissimum.gydF4y2Ba是西北A＆F大学的繁殖材料。在西北A＆F大学的育种苗圃中进行了田间试验，由政府主管部门提供支持。秋季孤立的实验领域播种了冬季生长习惯的大部分种类的种子，并在随机块设计中排列。每种治疗都有三种复制，每种绘图含有约20-35株植物。gydF4y2Bar .漂白亚麻纤维卷gydF4y2Ba，gydF4y2Bab . oleraceagydF4y2Ba和gydF4y2BaB. Acephala.gydF4y2Ba8月播种，11月移栽。其他四个物种,gydF4y2BaB. Carinata，B. Nigra，S. Alba，gydF4y2Ba和gydF4y2Baarvensis，gydF4y2Ba它们易受冻害，首先在温室中栽培，然后在早春时移植到地里。更多的十字花科植物被种植在地块周围，并用作不育植物的花粉供体。在抽薹期(开花前约10 ~ 14天，最大花蕾的花药中液泡状小孢子形成之前)，每株喷洒10ml含0.0、0.2或0.4 mg/L苯磺隆的溶液。我们用手动喷雾器均匀地喷洒溶液。该溶液还含有0.5%的表面活性剂油酸甲酯，以确保不同植物接收和吸收正确数量的溶液。10到12天后再次进行治疗。在某些物种中，还喷洒了0.8或1.2 mg/L的甲基苯磺隆，以观察过量施用灭配子剂造成的损害。gydF4y2Ba

杀配子剂对农艺性状和生物学性状的影响gydF4y2Ba

植物响应变量包括株高(生物量)的指标,延迟开花(景深,平均时间的花朵开放在情节品种相比,那一天第一花了9块种植品种)的任何植物,开花期间(大调的),花粉活力(PV),通过记录自花授粉结实率(SSS)和人工授粉结实率(MPSS)来评估其对植物生长和繁殖功能的毒性。gydF4y2Ba

通过花粉活力和自花授粉结实率评价了甲基苯磺隆对雄性功能的杀配子效应。新鲜花的花药采自所有供试品种每株至少5朵花和每处理5株花的雄蕊。用镊子轻轻挤压花药，将花粉粒释放到含有1%乙酰胭脂染料的水溶液中，在光学显微镜下估计花粉活力(染色花粉粒的比例)[gydF4y2Ba26gydF4y2Ba］．此外，我们还通过测定自花授粉结荚的可能性来评估花药功能和花粉活力，每个处理至少使用5株植物，在开花期间每天用纸袋分离并拍。然而，该方法不适用于gydF4y2Bab .黑质gydF4y2Ba，gydF4y2Ba甘蓝，拉帕菜，gydF4y2Ba和gydF4y2Ba美国薄荷gydF4y2Ba由于self-incompatibility。gydF4y2Ba

通过测定人工授粉后每角果的结实率，估计了甲基苯扑隆对雌蜂部位的植物毒性效应。在每个处理中，使用从其他同种植物收集的混合花粉粒，20朵花在至少5株植物上授粉。采用同种亲本植物的花粉进行人工授粉gydF4y2Bac .漂白亚麻纤维卷gydF4y2Ba和gydF4y2BaS. Altissimum.gydF4y2Ba因为只有一个品种。gydF4y2Ba黑B. nigra, arvensis, C. bursa-pastorisgydF4y2Ba和gydF4y2Bar .漂白亚麻纤维卷gydF4y2Ba利用采集的品种花粉粒进行人工授粉gydF4y2Bab .黑质gydF4y2Ba简历GBRC39337,gydF4y2Ba美国薄荷gydF4y2Ba简历SASgydF4y2Ba, bursa-pastorisgydF4y2BaCV Shaoshaocai.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba和gydF4y2Bar .漂白亚麻纤维卷gydF4y2Ba由于植株数量不足，未纳入本实验。gydF4y2Ba

使用数据处理系统软件对数据进行方差分析[gydF4y2Ba27gydF4y2Ba］．我们的实验因素包括3个剂量，23个品种，3个重复。由于剂量与品种间的互作效应显著，还对各品种的简单处理效果进行了检验。gydF4y2Ba

als：gydF4y2Ba

aacetolate酸酯合成酶gydF4y2Ba

CIMS:gydF4y2Ba

Chemical-induced雄性不育gydF4y2Ba

CMS:gydF4y2Ba

细胞质雄性不育gydF4y2Ba

景深:gydF4y2Ba

延迟开花gydF4y2Ba

大调的:gydF4y2Ba

开花期间gydF4y2Ba

总经理:gydF4y2Ba

基因的雄性不育gydF4y2Ba

MPSS冲击:gydF4y2Ba

人工授粉seed-setgydF4y2Ba

女士:gydF4y2Ba

男性不育gydF4y2Ba

PV：gydF4y2Ba

花粉活力gydF4y2Ba

瑞士:gydF4y2Ba

自花传粉seed-setgydF4y2Ba

作者想要感谢马德里理工大学已故的Cesar Gomez-Campo教授，因为他帮助鉴定了一些物种。gydF4y2Ba

资金gydF4y2Ba

国家重点研发计划项目(no . 2016YFD0101300);中国农业科研体系项目(no . CARS-13);陕西省科技创新计划项目(no . 2016KTCQ02-03);杨凌科技计划项目(no . 2016NY-04)。gydF4y2Ba

数据和材料的可用性gydF4y2Ba

本研究期间生成或分析的所有数据都包含在本发布的文章及其补充信息文件中。gydF4y2Ba

作者的贡献gydF4y2Ba

CYY构思、设计实验，编写实验手稿;JGD、SWH、AXX协调研究并提供植物材料。所有作者起草并批准了最终的手稿。gydF4y2Ba

相互竞争的利益gydF4y2Ba

提交人声明他们没有竞争利益。gydF4y2Ba

同意出版gydF4y2Ba

不适用。gydF4y2Ba

伦理批准和同意参与gydF4y2Ba

不适用。gydF4y2Ba

出版商的注意gydF4y2Ba

施普林格《自然》杂志对已出版的地图和机构附属机构的管辖权要求保持中立。gydF4y2Ba

从属关系gydF4y2Ba

1. 西北农林科技大学农学院，陕西杨凌太城路3号，712100gydF4y2Ba

   于成玉，董俊刚，胡圣武，徐爱霞gydF4y2Ba

相应的作者gydF4y2Ba

对应于gydF4y2Ba程毓余gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

开放获取gydF4y2Ba本文遵循知识共享署名4.0国际许可协议(gydF4y2Bahttp://creativecommons.org/licenses/by/4.0/gydF4y2Ba）如果您向原始作者和源给出适当的信用，则允许在任何介质中进行不受限制的使用，分发和再现，提供指向Creative Commons许可证的链接，并指示是否进行了更改。Creative Commons公共领域奉献豁免（gydF4y2Bahttp://creativecommons.org/publicdomain/zero/1.0/gydF4y2Ba)适用于本条提供的数据，除非另有说明。gydF4y2Ba

再版和权限gydF4y2Ba