基因组的构成与进化gydF4y2Baelytrigia lolioides.gydF4y2Ba推断出从gydF4y2BaAccgydF4y2Ba1，gydF4y2Baef-g，它gydF4y2Ba，gydF4y2BaTRNL-F.gydF4y2Ba序列和Gish.gydF4y2Ba

背景gydF4y2Ba

elytrigia lolioides.gydF4y2Ba(凹地。吉珥。)涅瓦基，这是一种多年生，异花传粉麦草，分布在俄罗斯和哈萨克斯坦，被分类为gydF4y2Ba伊利格里亚gydF4y2Ba，gydF4y2BaElymus.gydF4y2Ba， 和gydF4y2BaLophopyrumgydF4y2Ba属由分类学家根据不同的分类系统进行分类。然而，基因组构成gydF4y2Ba大肠lolioidesgydF4y2Ba目前还不清楚。鉴定的基因组组成和进化gydF4y2Ba大肠lolioidesgydF4y2Ba，我们使用单拷贝核基因乙酰辅酶a羧化酶(gydF4y2BaACC1.gydF4y2Ba)和延伸系数GgydF4y2Ba（ef-ggydF4y2Ba)、多拷贝核基因内部转录空间(gydF4y2Ba它的gydF4y2Ba），叶绿体基因gydF4y2BaTRNL-F.gydF4y2Ba与荧光和基因组一起，原位杂交。gydF4y2Ba

结果gydF4y2Ba

尽管普遍的同质化gydF4y2Ba它的gydF4y2Ba序列，两个不同的谱系（属gydF4y2Ba伪纪念碑gydF4y2Ba和gydF4y2Ba大麦gydF4y2Ba)被确定。gydF4y2BaACC1.gydF4y2Ba和gydF4y2BaEF-G.gydF4y2Ba序列表明，除了gydF4y2Ba伪纪念碑gydF4y2Ba和gydF4y2Ba大麦gydF4y2Ba，未知的基因组是第三个潜在的供体gydF4y2BaEgydF4y2Ba．gydF4y2Balolioides.gydF4y2Ba．来自叶绿体DNA的数据显示gydF4y2Ba伪纪念碑gydF4y2Ba是母亲捐赠者gydF4y2BaEgydF4y2Ba．gydF4y2Balolioides.gydF4y2Ba．St基因组特异性FISH标记的数据表明gydF4y2BaEgydF4y2Ba．gydF4y2Balolioides.gydF4y2Ba有两组St基因组。基因组原位杂交(GISH)和荧光原位杂交(FISH)结果均证实了gydF4y2Ba大麦gydF4y2Ba这个物种的基因组。以E基因组为探针时，42条染色体均未发现信号。类似的副本gydF4y2BaACC1.gydF4y2Ba在gydF4y2BaEgydF4y2Ba．gydF4y2Balolioides.gydF4y2Ba可能是由于E基因组物种的渐渗。来自哈萨克斯坦的染色体W6-26586中有一条H染色体没有杂交H基因组信号，但在双色GISH中有St基因组信号。gydF4y2Ba

结论gydF4y2Ba

系统发育和原位杂交表明两组的存在gydF4y2Ba伪纪念碑gydF4y2Ba还有一组gydF4y2Ba大麦gydF4y2Ba基因组gydF4y2BaEgydF4y2Ba．gydF4y2Balolioides.gydF4y2Ba．基因组公式gydF4y2BaEgydF4y2Ba．gydF4y2Balolioides.gydF4y2Ba被设计为stststthh。gydF4y2Ba大肠lolioidesgydF4y2Ba可能已经源于四倍体之间的杂交gydF4y2BaElymus.gydF4y2Ba（某事）和二倍体gydF4y2Ba伪纪念碑gydF4y2Ba物种。E和未知基因组可能参与物种形成gydF4y2BaEgydF4y2Ba．gydF4y2Balolioides.gydF4y2Ba通过迟滞不休。根据基因组分类系统，gydF4y2BaEgydF4y2Ba．gydF4y2Balolioides.gydF4y2Ba应该转移到gydF4y2BaElymus.gydF4y2BaL.并改名为gydF4y2Ba大lolioidusgydF4y2Ba（kar。埃尔基尔。）融合。gydF4y2Ba

小麦科的分类历史主要包括人工分类、自然或语音分类和系统发生分类三个阶段[gydF4y2Ba1gydF4y2Ba，gydF4y2Ba2gydF4y2Ba]．爱(gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba根据分类的基因组系统将麦芽糖物种分为37个属，其中含有相同基因组或基因组体系的不同物种被分为一个属，尽管某些属的合理性仍然存在争议。基于它们的基因组宪法的基础上重新分类到不同的属中，将许多细菌植物重新分类为[gydF4y2Ba4gydF4y2Ba，gydF4y2Ba5gydF4y2Ba，gydF4y2Ba6gydF4y2Ba，gydF4y2Ba7gydF4y2Ba]．然而，许多物种的基因组构成在属中具有高倍性gydF4y2Ba伊利格里亚gydF4y2Ba，gydF4y2BaElymus.gydF4y2Ba， 和gydF4y2Baroegneria.gydF4y2Ba在Triticeae仍然仍然是未知或争议的。gydF4y2Ba

elytrigia lolioides.gydF4y2Ba（kar。et kir。）Nevski是一支常年，交叉授粉的小麦草分布在俄罗斯和哈萨克斯坦，具有强烈的根茎，通常在石山坡，沙地和草原中生长[gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba8gydF4y2Ba]．根据其形态特征，gydF4y2BaEgydF4y2Ba．gydF4y2Balolioides.gydF4y2Ba分为不同的属，包括gydF4y2Ba小子gydF4y2Ba，gydF4y2Ba阿格多隆gydF4y2Ba，gydF4y2Ba伊利格里亚gydF4y2Ba， 和gydF4y2BaElymus.gydF4y2Ba根据不同的分类系统[gydF4y2Ba8gydF4y2Ba，gydF4y2Ba9gydF4y2Ba]．细胞学研究表明染色体数量gydF4y2BaEgydF4y2Ba．gydF4y2Balolioides.gydF4y2Ba是42还是58 [gydF4y2Ba10.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba11.gydF4y2Ba]．推测该物种包含St、E和J基因组gydF4y2Ba伪纪念碑gydF4y2Ba和gydF4y2BaLophopyrum elongatumgydF4y2Ba和gydF4y2BaL. Bessarabicum.gydF4y2Ba，分别分为划分gydF4y2Ba伊利格里亚gydF4y2Ba［gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba]．杜威[gydF4y2Ba9gydF4y2Ba]支持这种治疗，但表明了gydF4y2BaEgydF4y2Ba．gydF4y2Balolioides.gydF4y2Ba具有ST和未知的基因组，并且基因组配方设计为STX（X是未确定的基因组）。日元和杨[gydF4y2Ba8gydF4y2Ba]推测gydF4y2BaEgydF4y2Ba．gydF4y2Balolioides.gydF4y2Ba应该被分类为属gydF4y2BaLophopyrumgydF4y2Ba与基因组。涛和林[gydF4y2Ba12.gydF4y2Ba)建议gydF4y2BaEgydF4y2Ba．gydF4y2Balolioides.gydF4y2Ba包含StE基因组。因此，基因组的构成和起源gydF4y2BaEgydF4y2Ba．gydF4y2Balolioides.gydF4y2Ba保持争议。根据杜威分类原则，gydF4y2Ba伊利格里亚gydF4y2Ba属有五种，包括gydF4y2BaE. repens.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba大肠lolioidesgydF4y2Ba，gydF4y2Ba大肠pycnanthagydF4y2Ba，gydF4y2Ba大肠pungensgydF4y2Ba， 和gydF4y2BaE. elongatiformis.gydF4y2Ba［gydF4y2Ba9gydF4y2Ba]．基因组的宪法gydF4y2BaE. repens.gydF4y2Ba、gydF4y2Ba大肠pycnanthagydF4y2Ba， 和gydF4y2Ba大肠pungensgydF4y2Ba据报道，这三种物种被分类为其他属的[gydF4y2Ba8gydF4y2Ba]．因此，研究基因组构成gydF4y2Ba大肠lolioidesgydF4y2Ba将有助于调查分类学地位gydF4y2Ba伊利格里亚gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

人工杂种中的染色体配对通常用于检测物种的基因组构成[gydF4y2Ba13.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba14.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba15.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba16.gydF4y2Ba]．减数分裂中期的染色体配对是确定目标物种基因组组成的关键步骤。然而，解释高倍性水平的染色体配对是困难的，因为在减数分裂中很难区分自体共合体和同源配对[gydF4y2Ba17.gydF4y2Ba]．因此，原位杂交（GISH）的基因组，用于基因组或染色体和系统发育分析的特异性分子标记物用于研究基因组体构成和靶物种的来源[gydF4y2Ba18gydF4y2Ba，gydF4y2Ba19gydF4y2Ba，gydF4y2Ba20.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba21gydF4y2Ba]．GISH是一种快速、有价值的检测物种基因组构成和染色体易位的工具[gydF4y2Ba22gydF4y2Ba，gydF4y2Ba23gydF4y2Ba]．开发了一些基因组特异性分子标记和FISH标记。这些标记在小麦育种中检测基因组构成和追踪靶染色质方面稳定而直观[gydF4y2Ba24gydF4y2Ba，gydF4y2Ba25gydF4y2Ba，gydF4y2Ba26gydF4y2Ba]．系统发育分析可以识别基因组供体和多倍体的渐渗。单拷贝或低拷贝核基因、多拷贝核基因和细胞质基因已成功用于研究亲本和母本来源[gydF4y2Ba27gydF4y2Ba，gydF4y2Ba28gydF4y2Ba，gydF4y2Ba29gydF4y2Ba]．内部转录空间(gydF4y2Ba它的gydF4y2Ba)是推断多倍体基因组起源的有用标记[gydF4y2Ba30.gydF4y2Ba]．乙酰-CoA羧化酶（gydF4y2BaACC1.gydF4y2Ba）基因，伸长因子g（gydF4y2BaEF-G.gydF4y2Ba），gydF4y2Ba它的gydF4y2Ba以及TRNA-LEU和TRNA-PHE基因之间的空间（gydF4y2BaTRNL-TRNF.gydF4y2Ba区域)序列已用于检测系统发育关系、杂交事件、亲本供体和母系来源[gydF4y2Ba31gydF4y2Ba，gydF4y2Ba32gydF4y2Ba，gydF4y2Ba33gydF4y2Ba，gydF4y2Ba34gydF4y2Ba，gydF4y2Ba35gydF4y2Ba]．gydF4y2Ba

在本研究中，ST基因组的特定分子标记，GISH，单拷贝核基因gydF4y2BaACC1.gydF4y2Ba和gydF4y2BaEF-G.gydF4y2Ba，多拷贝核基因gydF4y2Ba它的gydF4y2Ba和叶绿体DNAgydF4y2BaTRNL-F.gydF4y2Ba被用来研究gydF4y2BaEgydF4y2Ba．gydF4y2Balolioides.gydF4y2Ba．目标如下：（1）检测基因组构成和分类治疗gydF4y2Ba大肠lolioidesgydF4y2Ba(2)确定的母体捐赠者gydF4y2BaEgydF4y2Ba．gydF4y2Balolioides.gydF4y2Ba(3)阐明起源gydF4y2BaEgydF4y2Ba．gydF4y2Balolioides.gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

系统发育分析gydF4y2Ba它的gydF4y2Ba顺序gydF4y2Ba

的长度gydF4y2BaEgydF4y2Ba．gydF4y2Balolioides其gydF4y2Ba序列长度范围为588 ~ 602 bp，大部分序列长度在~ 601 bp。经过多次序列比对，13bp的缺失量从174 ~ 186 bpgydF4y2BaITS1gydF4y2Ba在一个gydF4y2Ba它的gydF4y2Ba序列从gydF4y2BaEgydF4y2Ba．gydF4y2Balolioides.gydF4y2Ba（W6-26586，图。gydF4y2Ba1gydF4y2Ba）.的gydF4y2Ba它的gydF4y2Ba采用GTR + I + G模型(−Ln似然= 4280.8823)对79个序列的数据矩阵进行最大似然(ML)分析。gydF4y2BaBrocackymodium sylvaticum.gydF4y2Ba和gydF4y2BaAvena Longiglumis.gydF4y2Ba用作小组。总共626个字符用于系统发育分析，其中351是常数，112例是无规定的，163个是关于副划症信息。最后，通过以下假定的核苷酸频率产生单个系统发育树：A = 0.22610，C = 0.28870，G = 0.27680，T = 0.20840。贝叶斯分析和ML产生的树木彼此相似。具有引导支持（BS）值的ML树（BS）和贝叶斯后概率（PP，分支下方）显示在图2中。gydF4y2Ba2gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

每个序列的多个副本gydF4y2BaEgydF4y2Ba．gydF4y2Balolioides.gydF4y2Ba加入分为两个不同的枝条。一个思工含有10个序列gydF4y2BaEgydF4y2Ba．gydF4y2Balolioides.gydF4y2Ba和二倍元gydF4y2Ba伪纪念碑gydF4y2Ba物种（PP = 0.78）。另一个思工含有两个序列gydF4y2BaEgydF4y2Ba．gydF4y2Balolioides.gydF4y2Ba和二倍元gydF4y2Ba大麦gydF4y2Ba(BS = 98%， PP = 1.00)。gydF4y2Ba

系统发育分析gydF4y2BaACC1.gydF4y2Ba顺序gydF4y2Ba

31和38个阳性克隆对三个accive进行测序gydF4y2BaEgydF4y2Ba．gydF4y2Balolioides.gydF4y2Ba．这些序列的长度在1400 ~ 1495 bp之间，大部分序列的长度在1440 bp之间。所有的序列包含8个外显子和7个内含子。这些发现与之前一项研究的结果相似[gydF4y2Ba36gydF4y2Ba]．在多个序列比对之后，在43个序列中发现10bp缺失（在640059,14 / 38中，W6-26586,14 / 38，W6-26567中的12/28中的14/38），来自Intron1区域的110-119区。在两种序列中发现了在Intron 5区的1015-1081位置的67bp插入gydF4y2BaEgydF4y2Ba．gydF4y2Balolioides.gydF4y2Ba（PI440059和W6-26586，图。gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba）.Blast搜索结果表明，该插入片段属于Tc1 DNA转座子。登录W6-26586的两个序列的第5外显子中均发现了终止密码子，且在系统发育分析中均排除了这两个序列。gydF4y2Ba

82gydF4y2BaAccgydF4y2Ba使用1个序列使用gydF4y2Ba叶片gydF4y2Ba作为小组。数据矩阵包含1885个字符，其中1353个是常数，257例是无规定的，而275例是关于判例信息。通过使用GTR + I + G模型的最大似然分析产生信号系统，（-LN似然= 8780.6729;假设核苷酸频率：a = 0.25250，c = 0.18430，g = 0.21920，t = 0.34400）。gydF4y2Ba4gydF4y2Ba来自贝叶斯分析的ML和PP值的BS。gydF4y2Ba

三个不同gydF4y2BaACC1.gydF4y2Ba每次三种附加的序列的副本gydF4y2BaEgydF4y2Ba．gydF4y2Balolioides.gydF4y2Ba被分成了三个不同的分支。第一个分枝是St分枝，包括5个二倍体gydF4y2Ba伪纪念碑gydF4y2Ba物种，四倍体gydF4y2BaElymus.gydF4y2Ba和gydF4y2Baroegneria.gydF4y2Ba种，六倍体种gydF4y2BaCampeiostachys.gydF4y2Ba和gydF4y2BaEgydF4y2Ba．gydF4y2Balolioides.gydF4y2Ba（BS = 69％，PP = 1.00）。在圣星，gydF4y2BaPseudoroegneria金牛座的gydF4y2Ba，gydF4y2BaP. Strigosa.gydF4y2Ba，gydF4y2BaPgydF4y2Ba．gydF4y2BaSTIPIFOLIAgydF4y2Ba，gydF4y2BaElymus sibiricus.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba伊利。Trachycaulus.gydF4y2Ba，gydF4y2BaRoegneria caucasicagydF4y2Ba和三个gydF4y2BaEgydF4y2Ba．gydF4y2Balolioides.gydF4y2Ba形成了旁枝级。第二个分支是H基因组分支，包含二倍体种gydF4y2Ba大麦gydF4y2Ba的四倍体种gydF4y2BaElymus.gydF4y2Ba，六倍物种gydF4y2BaCampeiostachys.gydF4y2Ba和gydF4y2BaEgydF4y2Ba．gydF4y2Balolioides.gydF4y2Ba（bs = 100％，pp = 1.00）。在第二个思工，五gydF4y2BaEgydF4y2Ba．gydF4y2Balolioides.gydF4y2Ba序列，两种四倍体物种gydF4y2BaElymus.gydF4y2Ba（gydF4y2Ba伊利。sibiricusgydF4y2Ba和gydF4y2Ba伊利。混淆了gydF4y2Ba） 和gydF4y2BaCampeiostachys Kamoji.gydF4y2Ba形成一个亚支(PP = 56%， BS = 1.00)。然而，第三个分支只包含来自的序列gydF4y2BaEgydF4y2Ba．gydF4y2Balolioides.gydF4y2Ba没有任何二倍体物种(BS = 100%， PP = 1.00)。一个序列每个来自的加入PI440059gydF4y2Ba大肠lolioidesgydF4y2Ba和gydF4y2BalgydF4y2Ba．gydF4y2BaBessarabicumgydF4y2Ba被分组在一起（bs = 56％，pp = 1.00）。的gydF4y2BaACC1.gydF4y2Ba数据显示了明显的Y基因组Clade（BS = 100％，PP = 1.00），没有序列gydF4y2BaEgydF4y2Ba．gydF4y2Balolioides.gydF4y2Ba都聚集在这支枝中。gydF4y2Ba

系统发育分析gydF4y2BaEF-G.gydF4y2Ba顺序gydF4y2Ba

的gydF4y2BaEF-G.gydF4y2Ba基质包含71个分类单元和870个性状，其中常量590个，简约无信息127个，简约信息153个。HKY + G为最佳拟合模型(−Ln似然= 3898.0823)，用于系统发育分析。结果表明:A = 0.26340, C = 0.19760, G = 0.21780, T = 0.32120。贝叶斯分析生成的树与ML相似。图中显示了BS值(分支上方)和Bayesian PP值(分支下方)的ML树。gydF4y2Ba5gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

系统发育分析gydF4y2BaEF-G.gydF4y2Ba序列明显分离了三个序列的三个副本gydF4y2BaEgydF4y2Ba．gydF4y2Balolioides.gydF4y2Ba进入三个不同的碎片。第一个疏水板是圣星，其中包括五个gydF4y2Ba伪纪念碑gydF4y2Ba物种，七个四倍体gydF4y2BaElymus.gydF4y2Ba物种，五个四倍体gydF4y2Baroegneria.gydF4y2Ba物种和gydF4y2BaEgydF4y2Ba．gydF4y2Balolioides.gydF4y2Ba（PP = 93％，BS = 1.00）。第二个思工是H型材，其中包含二倍体gydF4y2Ba大麦gydF4y2Ba物种，七个四倍体gydF4y2BaElymus.gydF4y2Ba物种和gydF4y2BaEgydF4y2Ba．gydF4y2Balolioides.gydF4y2Ba（PP = 99％，BS = 1.00）。但是，在第三个疏水网状中，所有序列都仅来自gydF4y2BaEgydF4y2Ba．gydF4y2Balolioides.gydF4y2Ba将其分组（pp = 85％，b​​s = 1.00）和姐妹们与二倍体的序列gydF4y2BaAegilops.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba小子gydF4y2Ba，gydF4y2BaLophopyrumgydF4y2Ba，gydF4y2Ba嘟宫殿gydF4y2Ba， 和gydF4y2Barithopsis.gydF4y2Ba物种。所有序列分别在164 ~ 172和215 ~ 224位点缺失7bp和插入8bp(图1)。gydF4y2Ba6gydF4y2Ba）.与此同时,gydF4y2BaEF-G.gydF4y2Ba数据显示明显的Y基因组支系(BS = 100%， PP = 1.00)，且没有任何序列来自gydF4y2BaEgydF4y2Ba．gydF4y2Balolioides.gydF4y2Ba，这类似于结果gydF4y2BaACC1.gydF4y2Ba系统发育树。gydF4y2Ba

系统发育分析gydF4y2BaTRNL-F.gydF4y2Ba顺序gydF4y2Ba

共42个gydF4y2BaTRNL-F.gydF4y2Ba选择序列进行ML分析。gydF4y2BaB. Tectorum.gydF4y2Ba被用作外群。数据矩阵包含1013个字符，其中常量字符884个，简约无信息字符56个，简约信息字符73个。系统发育分析以HKY + G为最佳拟合模型(−Ln似然= 2435.1624)，得到单株系统发育树。假设核苷酸频率为A = 0.33724, C = 0.15580, G = 0.13259, T = 0.37437。贝叶斯分析生成的树与ML树相似。图中分别为BS值(分支上方)和Bayesian PP值(分支下方)的ML树。gydF4y2Ba7gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

所有gydF4y2BaTRNL-F.gydF4y2Ba序列明显分为5个支系。的序列gydF4y2BaEgydF4y2Ba．gydF4y2Balolioides.gydF4y2Ba是二倍体gydF4y2Ba伪纪念碑gydF4y2Ba，gydF4y2BaLophopyrumgydF4y2Ba， 和gydF4y2Ba达斯内克姆gydF4y2Ba物种（BS = 59％，PP = 0.99）。在这个疏水板中，序列gydF4y2BaLophopyrumgydF4y2Ba含有E基因组的物种，形成亚克（PP = 0.80）。gydF4y2Ba

原位杂交gydF4y2Ba

染色体数分析结果表明gydF4y2BaEgydF4y2Ba．gydF4y2Balolioides.gydF4y2Ba是一个六倍体(2n = 6x = 42)的麦草。圣gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba-80是ST基因组的鱼类标记。ST产生的信号gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba除了焦化区域外，存在于ST基因组染色体的整个臂上。但是，ST产生的信号gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba-80存在于E和H基因组染色体的末端区域中[gydF4y2Ba26gydF4y2Ba]．该标记用于检测ST基因组gydF4y2BaEgydF4y2Ba．gydF4y2Balolioides.gydF4y2Ba染色体。显示28染色体上的信号ST型（图。gydF4y2Ba8gydF4y2Baa，b和c）。通过GISH证实了该结果，其中28染色体与ST探针杂交gydF4y2BaPseudoroegneria libanoticagydF4y2Ba(无花果。gydF4y2Ba8gydF4y2Bad).为了检测其他14条染色体，E(来自gydF4y2BaLophopyrum bessarabicumgydF4y2Ba）和h（来自gydF4y2BaHordeum Bogdanii.gydF4y2Ba）基因组用作探针。在双色GISH之后，染色体上没有显示任何E基因组信号（图。gydF4y2Ba8gydF4y2Bae）。然而，当通过H基因组探测时，与ST基因组没有杂交的染色体（图。gydF4y2Ba8gydF4y2Baf).然后，在三个基因组中以H基因组作为探针进行检测gydF4y2BaEgydF4y2Ba．gydF4y2Balolioides.gydF4y2Baaccessions（图。gydF4y2Ba8gydF4y2Bag，h和i）。在W6-26586的染色体中展示的轻微差异，该染色体属于H基因组的染色体未杂交的H基因组信号在脑大学区域上（图。gydF4y2Ba8gydF4y2Ba一世）。gydF4y2Ba

母亲捐赠者gydF4y2Ba大肠lolioidesgydF4y2Ba

叶绿体DNA（CPDNA）在草丛中母性遗传[gydF4y2Ba37gydF4y2Ba]．几个序列，包括空间和编码区(例如，gydF4y2BaTRNL-F.gydF4y2Ba，gydF4y2BatrnD-TgydF4y2Ba，gydF4y2BatrnH-psbAgydF4y2Ba，gydF4y2BamatgydF4y2Ba，gydF4y2BaRPS16gydF4y2Ba， 和gydF4y2Ba:gydF4y2Ba）用于识别小麦草或妥鲷的母性供体[gydF4y2Ba29gydF4y2Ba，gydF4y2Ba32gydF4y2Ba，gydF4y2Ba34gydF4y2Ba，gydF4y2Ba38gydF4y2Ba，gydF4y2Ba39gydF4y2Ba]．在本研究中，所有序列gydF4y2BaEgydF4y2Ba．gydF4y2Balolioides.gydF4y2Ba用二倍体的序列gydF4y2Ba伪纪念碑gydF4y2Ba(St)和gydF4y2Ba达斯内克姆gydF4y2Ba(V)二倍体和四倍体gydF4y2BaLophopyrumgydF4y2Ba（e）形成疏水板（Bs = 59％，pp = 0.99）gydF4y2BaTRNL-F.gydF4y2Ba数据。它似乎在暗示gydF4y2Ba伪纪念碑gydF4y2Ba，gydF4y2Ba达斯内克姆gydF4y2Ba， 和gydF4y2BaLophopyrumgydF4y2Ba是潜在的母亲捐赠者gydF4y2BaEgydF4y2Ba．gydF4y2Balolioides.gydF4y2Ba．在以前的研究中，密切关系gydF4y2Ba伪纪念碑gydF4y2Ba，gydF4y2Ba达斯内克姆gydF4y2Ba， 和gydF4y2BaLophopyrumgydF4y2Ba使用Triticea中的二倍体物种的CPDNA数据发现[gydF4y2Ba33gydF4y2Ba，gydF4y2Ba40gydF4y2Ba]．与之相反gydF4y2BaTRNL.gydF4y2Ba-gydF4y2BaFgydF4y2Ba数据,gydF4y2BaACC1.gydF4y2Ba序列来自gydF4y2Ba伪纪念碑gydF4y2Ba，gydF4y2Ba达斯内克姆gydF4y2Ba，gydF4y2BaLophopyrumgydF4y2Ba，gydF4y2Ba大麦gydF4y2Ba，其他二倍体明显分离成不同的碎片，以及来自的序列gydF4y2BaEgydF4y2Ba．gydF4y2Balolioides.gydF4y2Ba被送进了gydF4y2Ba伪纪念碑gydF4y2Ba，gydF4y2BaLophopyrumgydF4y2Ba， 和gydF4y2Ba大麦gydF4y2Ba演化支。与E探针杂交的染色体不来源于gydF4y2BalgydF4y2Ba．gydF4y2BaBessarabicumgydF4y2Ba在Gish。因此，我们推断gydF4y2Ba伪纪念碑gydF4y2Ba是母亲捐赠者gydF4y2BaEgydF4y2Ba．gydF4y2Balolioides.gydF4y2Ba．许多研究表明gydF4y2Ba伪纪念碑gydF4y2Ba是含有在麦芽素的ST基因组的多倍体物种的母体供体[gydF4y2Ba41gydF4y2Ba，gydF4y2Ba42gydF4y2Ba，gydF4y2Ba43gydF4y2Ba，gydF4y2Ba44gydF4y2Ba]．小麦科携带St基因组的雌性物种在远缘杂交方面是成功的[gydF4y2Ba45gydF4y2Ba]．gydF4y2Ba

起源gydF4y2BaEgydF4y2Ba．gydF4y2Balolioides.gydF4y2Ba

我们的结果表明gydF4y2Ba伪纪念碑gydF4y2Ba主要的基因组捐赠者是做什么的gydF4y2BaEgydF4y2Ba．gydF4y2Balolioides.gydF4y2Ba．Gish和Fish表示gydF4y2BaEgydF4y2Ba．gydF4y2Balolioides.gydF4y2Ba有两套st基因组。在严格的共识树中产生gydF4y2BaACC1.gydF4y2Ba序列，几个gydF4y2BaACC1.gydF4y2Ba来自三个access的序列gydF4y2Ba大肠lolioidesgydF4y2Ba形成了一个没有任何序列的小麦科二倍体物种的分支。同时，所有这些序列都有10bp缺失，即另一个发表gydF4y2BaACC1.gydF4y2Ba在内含子1区域110至119个位置的粒子序列。在这些序列中发现了一些非同义的取代。将一个序列放入到ST思路中也缺失。我们实验室的初步结果也表明发现了同样的删除gydF4y2BaACC1.gydF4y2Ba序列来自gydF4y2Ba大肠pungensgydF4y2Ba，gydF4y2Bapsammopyrum athericumgydF4y2Ba， 和gydF4y2BaEgydF4y2Ba．gydF4y2BaelongatiformisgydF4y2Ba，收集自中东地区(未出版)。其中两个序列在内含子5的1015 ~ 1081 bp处有67 bp的插入。并在严格一致树中生成gydF4y2BaEF-G.gydF4y2Ba序列，三个序列取自三个序列gydF4y2BaEgydF4y2Ba．gydF4y2Balolioides.gydF4y2Ba这形成了一个没有其他序列的分支。同样作为gydF4y2BaACC1.gydF4y2Ba序列，这些序列还包含特殊的插入碎片。因此，具有特殊吲哚的序列可以衍生自灭绝或未知的独立二倍体物种。通过检查是否验证了这个假设gydF4y2BaACC1.gydF4y2Ba和gydF4y2BaEF-G.gydF4y2Ba具有特殊indel的序列取自中东地区的小麦科二倍体物种。gydF4y2Ba

的贡献gydF4y2Ba大麦gydF4y2Ba到了换乘gydF4y2BaEgydF4y2Ba．gydF4y2Balolioides.gydF4y2Ba的数据表明gydF4y2BaACC1.gydF4y2Ba，gydF4y2BaEF-G.gydF4y2Ba， 和gydF4y2Ba它的gydF4y2Ba高支持的序列，并通过GISH证实。然而gydF4y2Ba大麦gydF4y2Ba- 般的副本gydF4y2Ba它的gydF4y2Ba由于齐节的演化，可能是从附加PI 440059和W6-26567获得的序列。在gydF4y2BaACC1.gydF4y2Ba数据,gydF4y2Ba大肠lolioidesgydF4y2Ba和gydF4y2BaElymus.gydF4y2Ba物种（sth）形成没有二倍体的亚克士gydF4y2Ba大麦gydF4y2Ba在H思克的物种。可以得出结论，四倍体gydF4y2BaElymus.gydF4y2Ba物种是直接供体gydF4y2BaEgydF4y2Ba．gydF4y2Balolioides.gydF4y2Ba形态。一种染色体具有来自的强烈杂交信号gydF4y2BaHgydF4y2Ba．gydF4y2BaBogdanii.gydF4y2Ba手臂上有明显的信号来自gydF4y2BaPgydF4y2Ba．gydF4y2BalibanoticagydF4y2Ba在Gish中的秘书长。以前的研究表明，观察到这些马赛克染色体gydF4y2Bapsammopyrum athericumgydF4y2Ba（step / lep）[gydF4y2Ba46gydF4y2Ba］gydF4y2Ba,大肠pungensgydF4y2Ba（ststep / stlep）[gydF4y2Ba47gydF4y2Ba]，gydF4y2Ba大被gydF4y2Ba（ststh）[gydF4y2Ba19gydF4y2Ba]，gydF4y2Ba薄孔中间gydF4y2Ba(部件)gydF4y2Ba20.gydF4y2Ba),而gydF4y2Bat . ponticumgydF4y2Ba(StStEEE / EEEEE) (gydF4y2Ba48gydF4y2Ba]通过基因组原位杂交。因此，St与其他基因组(即E、H、P)之间的染色体重排或St基因组的反转录转座子活性可能导致异源多倍体后的镶嵌染色体。有趣的是，大多数嵌合染色体具有St基因组信号出现在其他基因组的着丝粒或着丝粒间的相同特征。Redinbaugh等人[gydF4y2Ba45gydF4y2Ba发现携带ST基因组的雌性在远处杂交方面更成功。那些重排或转回插入可能有助于所有多聚吡喃整向性后不同基因组的稳定性。gydF4y2Ba

在gydF4y2BaACC1.gydF4y2Ba数据，一个序列gydF4y2BaEgydF4y2Ba．gydF4y2Balolioides.gydF4y2Ba(PI440059)和gydF4y2BalgydF4y2Ba．gydF4y2BaBessarabicumgydF4y2Ba形成具有中等载体的疏水板（BS = 56％，PP = 1.00）。涛和林[gydF4y2Ba12.gydF4y2Ba]制作特定的瘢痕标记物，其用于检测TRITICEA的STE基因组，从而表明gydF4y2BaEgydF4y2Ba．gydF4y2Balolioides.gydF4y2Ba包含StE基因组。然而，来自E Genome的父母供体是未被发现的gydF4y2BaEF-G.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba它的gydF4y2Ba数据和Gish。的gydF4y2BaLophopyrumgydF4y2Ba-喜欢gydF4y2BaACC1.gydF4y2Ba从。获得的副本gydF4y2BaEgydF4y2Ba．gydF4y2Balolioides.gydF4y2Ba可能是由渐渗引起的[gydF4y2Ba49gydF4y2Ba]．gydF4y2BalgydF4y2Ba．gydF4y2BaBessarabicumgydF4y2Ba是分布在地中海，阿佐夫海和氧化兴趣的二倍体物种。因此，重叠之间的地理区域gydF4y2BalgydF4y2Ba．gydF4y2BaBessarabicumgydF4y2Ba和gydF4y2BaEgydF4y2Ba．gydF4y2Balolioides.gydF4y2Ba可以增加基因渗入的可能性。gydF4y2Ba

起源的假设情景gydF4y2BaEgydF4y2Ba．gydF4y2Balolioides.gydF4y2Ba通过组合四个序列的数据和原位杂交来提出起源。gydF4y2BaEgydF4y2Ba．gydF4y2Balolioides.gydF4y2Ba可能已经源于四倍体之间的杂交gydF4y2BaElymus.gydF4y2Ba（某事）和二倍体gydF4y2Ba伪纪念碑gydF4y2Ba物种，然后是全基因组复制。杂交和多倍体后，可能参与转座子或逆转录转座子的激活和E和未知基因组的渐渗gydF4y2BaEgydF4y2Ba．gydF4y2Balolioides.gydF4y2Ba形态（图。gydF4y2Ba9gydF4y2Ba）.gydF4y2Ba

基因组宪法gydF4y2BaEgydF4y2Ba．gydF4y2Balolioides.gydF4y2Ba

EgydF4y2Ba．gydF4y2Balolioides.gydF4y2Ba是一个常年的小麦草，由Karelin和Kiriloff于1841年首次报道。染色体数量gydF4y2Ba大肠lolioidesgydF4y2Ba是有争议的，因为报道了不同的​​倍性水平。Schulz-Schaeffer和Jurasits [gydF4y2Ba11.gydF4y2Ba]报告称，加入PI 223325gydF4y2BaAgropyron lolioidesgydF4y2Ba（=gydF4y2Baelytrigia lolioides.gydF4y2Ba）有58染色体。但是，当在美国国家植物种质系统中重新检查此加入时，它被命名为gydF4y2Ba大被无性系种群。elongatiformisgydF4y2Ba（gydF4y2Bahttps://npgsweb.ars-grin.gov/gringlobal/accessiondetail.aspx?id=1180280gydF4y2Ba），这是一个十一倍性草，分布在中亚和俄罗斯南部[gydF4y2Ba50gydF4y2Ba]．考虑到Löve的报告[gydF4y2Ba10.gydF4y2Ba我们现在的结果，gydF4y2BaEgydF4y2Ba．gydF4y2Balolioides.gydF4y2Ba（2n = 42）是六倍倍体小麦草。在目前的研究中，gydF4y2Ba伪纪念碑gydF4y2Ba和gydF4y2Ba大麦gydF4y2Ba被认为是主要的祖先gydF4y2BaEgydF4y2Ba．gydF4y2Balolioides.gydF4y2Ba由三个核基因的数据显示(gydF4y2BaACC1.gydF4y2Ba，gydF4y2BaEF-G.gydF4y2Ba， 和gydF4y2Ba它的gydF4y2Ba）序列。GISH和FISH结果都表明了这一点gydF4y2BaEgydF4y2Ba．gydF4y2Balolioides.gydF4y2Ba有两组St基因组和一组H基因组。但是，在严格一致树中生成gydF4y2BaEF-G.gydF4y2Ba和gydF4y2BaACC1.gydF4y2Ba序列，来自三个摘录的几个序列gydF4y2BaEgydF4y2Ba．gydF4y2Balolioides.gydF4y2Ba形成了一个没有任何序列的小麦科二倍体物种的分支。所有这些序列都有一个特殊的缺失或插入，这是其他已发表的麦科物种序列中没有的。这些序列可能是由已经灭绝或未被发现的未知物种贡献的。的贡献gydF4y2BaLophopyrumgydF4y2Ba来gydF4y2Ba大肠lolioidesgydF4y2Ba只有gydF4y2BaACC1.gydF4y2Ba具有适度支持的数据。然而，来自E Genome的父母供体是未被发现的gydF4y2BaEF-G.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba它的gydF4y2Ba数据和Gish。的gydF4y2BaLophopyrumgydF4y2Ba-喜欢gydF4y2BaACC1.gydF4y2Ba从。获得的副本gydF4y2BaEgydF4y2Ba．gydF4y2Balolioides.gydF4y2Ba可能是由基因渗入引起的。我们的结果表明gydF4y2BaEgydF4y2Ba．gydF4y2Balolioides.gydF4y2Ba含有两组ST基因组和一组H基因组，并且基因组配方设计为Ststststhh。gydF4y2Ba

分类地位gydF4y2Ba大肠lolioidesgydF4y2Ba

主要形态特征gydF4y2Ba大肠lolioidesgydF4y2Ba包括长，匍匐根茎，长时间的lemmas，spikelet柄的顶点，每个节点的rachis。中神经的引起略微伸展，形成了极短的点。根据形态学特征，该物种连续分类为gydF4y2Ba阿格多隆gydF4y2Ba，gydF4y2Ba伊利格里亚gydF4y2Ba， 和gydF4y2BaElymus.gydF4y2Ba由一个不同分类系统的农业学家[gydF4y2Ba9gydF4y2Ba]．关于分类的问题gydF4y2BaEgydF4y2Ba．gydF4y2Balolioides.gydF4y2Ba主要是由于gydF4y2Ba伊利格里亚gydF4y2Ba由Desvaux成立于1810年的属，然后作为属，视为内部gydF4y2Ba阿格多隆gydF4y2Ba,亚属gydF4y2Ba阿格多隆gydF4y2Ba或部分gydF4y2BaElymus.gydF4y2Ba由不同的分类家分别[gydF4y2Ba8gydF4y2Ba根据基因组构成，gydF4y2BaEgydF4y2Ba．gydF4y2Balolioides.gydF4y2Ba被分类为gydF4y2Ba伊利格里亚gydF4y2Ba任一SJE的基因组构成的属[gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba]或sx [gydF4y2Ba9gydF4y2Ba]．日元和杨[gydF4y2Ba8gydF4y2Ba]表明该物种可以分类为gydF4y2BaLophopyrumgydF4y2Ba与基因组。我们的结果表明，基因组宪法gydF4y2BaEgydF4y2Ba．gydF4y2Balolioides.gydF4y2Ba是stststthh。根据基因组分类系统，该物种应转移到gydF4y2BaElymus.gydF4y2BaL.并改名为gydF4y2Ba大lolioidusgydF4y2Ba（kar。埃尔基尔。）融合。．gydF4y2Ba

根据我们的研究，gydF4y2Ba大肠lolioidesgydF4y2Ba是一个六倍体小麦草。gydF4y2Ba伪纪念碑gydF4y2Ba和gydF4y2Ba大麦gydF4y2Ba是主要的基因组捐助者。E和未知基因组可能参与物种形成gydF4y2BaEgydF4y2Ba．gydF4y2Balolioides.gydF4y2Ba通过迟滞不休。该物种应转移到gydF4y2BaElymus.gydF4y2Ba通过结合四个序列数据和原位杂交。本研究的结果将有助于进一步研究该植物的分类地位gydF4y2Ba伊利格里亚gydF4y2Ba属。gydF4y2Ba

植物材料和DNA提取gydF4y2Ba

三个的种子gydF4y2Ba大肠lolioidesgydF4y2Ba前苏联和哈萨克斯坦的加入由美国农业部（USDA）的种质资源信息网络提供。通过使用CTAB方法从新鲜叶组织中萃取总基因组DNA [gydF4y2Ba51gydF4y2Ba]．三个核基因（gydF4y2BaACC1.gydF4y2Ba，gydF4y2BaEF-G.gydF4y2Ba， 和gydF4y2Ba它的gydF4y2Ba）和一个叶绿体gydF4y2BaTRNL-F.gydF4y2Ba序列从gydF4y2BaEgydF4y2Ba．gydF4y2Balolioides.gydF4y2Ba扩增并测序。gydF4y2BaACC1.gydF4y2Ba，gydF4y2BaEF-G.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba它的gydF4y2Ba， 和gydF4y2BaTRNL-F.gydF4y2Ba从Genbank下载了代表α，Δ，e，w，st，v，k，x，q，h，i，ns，f，p和xe基因组的序列的多倍体和二倍体物质。gydF4y2Bahttp://www.ncbi.nlm.nih.govgydF4y2Ba)，并纳入系统发育分析。这些序列的基本信息，包括基因组组成和GenBank识别号，列于附加文件中gydF4y2Ba1gydF4y2BaS1:表。代金券样本gydF4y2Ba大肠lolioidesgydF4y2Ba沉积在中国四川省农业大学Triticeae研究所的Herbarium。gydF4y2Ba

放大和测序gydF4y2Ba

低拷贝和多拷贝核基因（gydF4y2BaACC1.gydF4y2Ba，gydF4y2BaEF-G.gydF4y2Ba和gydF4y2Ba它的gydF4y2Ba）和叶绿体基因gydF4y2BaTRNL-F.gydF4y2Ba通过使用CMWG699T3-2和CMWG699T7-2的引物通过聚合酶链反应（PCR）扩增序列[gydF4y2Ba52gydF4y2Ba]、AccF1及AccF2 [gydF4y2Ba53gydF4y2Ba]，ITSL及其4 [gydF4y2Ba54gydF4y2Ba]和c和f [gydF4y2Ba55gydF4y2Ba),分别。引物和PCR扩增谱gydF4y2BaACC1.gydF4y2Ba，gydF4y2BaEF-G.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba它的gydF4y2Ba， 和gydF4y2BaTRNL-F.gydF4y2Ba基因列于表中gydF4y2Ba1gydF4y2Ba．在含有50 ng模板DNA、1×反应缓冲液、2 mM MgCl的25 μL反应混合液中扩增序列gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba，每个引物的0.4μm，200μmdntp和1.5 u extaq。此外，加入了8％二甲基磺砜（DMSO）以避免在期间对较高的GC含量的影响gydF4y2Ba它的gydF4y2Ba序列扩增(gydF4y2Ba28gydF4y2Ba]．PCR产物在1.0%琼脂糖凝胶上检测，然后按照制造商的说明(TaKaRa，中国)克隆到PMD19-T载体中。选择白-蓝斑后，随机选择30-40个克隆gydF4y2BaACC1.gydF4y2Ba，gydF4y2BaEF-G.gydF4y2Ba， 和gydF4y2Ba它的gydF4y2Ba以及5个克隆的gydF4y2BaTRNL-F.gydF4y2Ba对于每个登录，在上海桑逊生物工程和技术服务有限公司（中国上海）的两方向上测序。gydF4y2Ba

数据分析gydF4y2Ba

使用MAFFT 7.3进行多个序列比对[gydF4y2Ba56gydF4y2Ba并手动调整。系统发育分析gydF4y2BaACC1.gydF4y2Ba，gydF4y2BaEF-G.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba它的gydF4y2Ba， 和gydF4y2BaTRNL-F.gydF4y2Ba采用PAUP*4.0bet10 (Swofford DL, Sinauer Associates，gydF4y2Bahttp://www.sinauer.com.gydF4y2Ba）.利用ModelTest v3.7和Akaike信息准则确定系统发育分析的最佳拟合进化模型[gydF4y2Ba57gydF4y2Ba]．使用100个随机加法序列复制和树双分支（TBR）分支交换算法进行ML启发式搜索。作为树木流体的鲁棒性的测量，BS值用1000份复制计算，并且如果BS值> 50％，则在图中显示（在分支上方）[gydF4y2Ba58gydF4y2Ba]．gydF4y2Ba

除ML分析外，还使用MrBayes 3.1进行贝叶斯分析[gydF4y2Ba59gydF4y2Ba]．贝叶斯分析选择的进化模型与ML分析相同。两套四链运行330万代gydF4y2BaACC1.gydF4y2Ba数据，420万代gydF4y2BaEF-G.gydF4y2Ba数据，650万代gydF4y2Ba它的gydF4y2Ba数据，以及0.54亿代gydF4y2BaTRNL-F.gydF4y2Ba在最佳拟合模型下，每100代采集并保存数据和样本。将前25%的样本剔除为“老化”后，得到具有PP值(分支下)的多数原则共识树。gydF4y2Ba

染色体制备、荧光和多色基因组原位杂交gydF4y2Ba

从成年植物中收集快速生长的根。用NgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba在0.1 MPa条件下固定2 h, 90%冰醋酸固定5 min。染色体是用之前报道的方法制备的[gydF4y2Ba60gydF4y2Ba]．带St的质粒DNAgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba使用肠道质粒迷你试剂盒（天根）提取80序列，其用于区分ST基因组等的染色体，包括A，B，D，E，H，P和Y基因组[gydF4y2Ba26gydF4y2Ba]，根据制造商的说明。总基因组DNAgydF4y2BaPgydF4y2Ba．gydF4y2BalibanoticagydF4y2Ba质粒(含有圣gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba-80序列）用荧光素-12-DUTP标记和基因组DNA标记gydF4y2BalgydF4y2Ba．gydF4y2BaBessarabicumgydF4y2Ba和gydF4y2BaHgydF4y2Ba．gydF4y2BaBogdanii.gydF4y2Ba采用划痕翻译法，用Texas-red-5-dCTP标记。杂交程序按照先前报道的方法进行[gydF4y2Ba61gydF4y2Ba]．用相机在Olympus BX53荧光显微镜下检测到幻灯片。分析每种加入的至少五种中期细胞。Adobe Photoshop用于继续彩色图像。gydF4y2Ba

ACC1.gydF4y2Ba：gydF4y2Ba

乙酰-CoA羧化酶1gydF4y2Ba

另类投资会议:gydF4y2Ba

Akaike信息标准gydF4y2Ba

BS：gydF4y2Ba

引导支持gydF4y2Ba

cpdna：gydF4y2Ba

叶绿体DNAgydF4y2Ba

DMSO：gydF4y2Ba

二甲亚砜gydF4y2Ba

EF-G：gydF4y2Ba

延长因子GgydF4y2Ba

鱼：gydF4y2Ba

荧光原位杂交gydF4y2Ba

吉斯”:gydF4y2Ba

基因组原位杂交gydF4y2Ba

它的：gydF4y2Ba

内部转录空间gydF4y2Ba

PCR：gydF4y2Ba

聚合酶链反应gydF4y2Ba

页:gydF4y2Ba

后验概率gydF4y2Ba

rdna：gydF4y2Ba

核糖体DNAgydF4y2Ba

疤痕:gydF4y2Ba

序列特征放大区gydF4y2Ba

为:gydF4y2Ba

树二分层重新连接gydF4y2Ba

TRNL-F.gydF4y2Ba：gydF4y2Ba

转移RNA基因trnL (UAA)和trnF (GAA)的基因间隔gydF4y2Ba

我们非常感谢美国国家植物种质制度，以提供种子，真诚地感谢中国科学院奉浦汉教授的技术支持Gish和Fish。gydF4y2Ba

资金gydF4y2Ba

该项目得到了中国国家自然科学基金的支持（Grant No.31470305,31270243和31200252），中国（2016YFD0102000）的国家重点研发，以及四川科技局和教育局的基金省，中国。资金用于设计研究和收集，分析以及写作稿件。gydF4y2Ba

可用性数据和材料gydF4y2Ba

本研究所有序列数据均保存在国家生物技术信息中心(NCBI)，登录号为MK721792 - MK721830。gydF4y2Ba

从属关系gydF4y2Ba

1. 四川农业大学麦芽菊研究所，五川611130gydF4y2Ba

   龙王，易王，临安沙，兴粉，侯阳康，海琴张永红周gydF4y2Ba

2. 四川省农业大学，浙江省，四川省，中国四川省，中国中江文作物遗传资源与改善重点实验室，611130gydF4y2Ba

   龙王和永洪周gydF4y2Ba

3. 2 .四川农业大学理学院，四川雅安625014gydF4y2Ba

   蒋媛媛张丽gydF4y2Ba

4. 中国科学院遗传与发育生物学研究所植物细胞与染色体工程国家重点实验室，北京100101gydF4y2Ba

   清华施gydF4y2Ba

5. 生物系，圣玛丽大学，哈利法克斯，新斯科舍省，加拿大gydF4y2Ba

   Genlou太阳gydF4y2Ba

贡献gydF4y2Ba

ZYH设计研究，修改稿件;WL负责大部分的实验和数据分析，并撰写稿件;JYY参与撰写并进行英文修改;ZL和SGL协助撰写稿件，参与语言编辑;SQH进行了部分实验;WY、SLN和FX参与了数据分析，并在写作中给出了非常重要的建议;KHY和ZHQ收集了种子材料，并在实验中提出了重要建议;所有作者阅读并批准最终稿件。gydF4y2Ba

通讯作者gydF4y2Ba

对应于gydF4y2Ba永红洲gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

伦理批准和同意参与gydF4y2Ba

不适用。gydF4y2Ba

同意出版物gydF4y2Ba

不适用。gydF4y2Ba

利益争夺gydF4y2Ba

提交人声明他们没有竞争利益。gydF4y2Ba

出版商的注意gydF4y2Ba

《自然》杂志对已出版的地图和附属机构的管辖权主张保持中立。gydF4y2Ba

开放获取gydF4y2Ba本文在知识共享归属4.0国际许可条款下发布(gydF4y2Bahttp://creativecommons.org/licenses/by/4.0/gydF4y2Ba）如果您向原始作者和源给出适当的信用，则允许在任何介质中进行不受限制的使用，分发和再现，提供指向Creative Commons许可证的链接，并指示是否进行了更改。Creative Commons公共领域奉献豁免（gydF4y2Bahttp://creativecommons.org/publicdomain/zero/1.0/gydF4y2Ba）除非另有说明，否则适用于本文中提供的数据。gydF4y2Ba

重印和权限gydF4y2Ba