花器官的表型变异马吕斯使用频率分布函数

背景

花器官表型多样性在植物系统分类和遗传变异研究中起着重要作用。以往的研究主要集中在变异的方向上，而忽略了变异的程度。通过比较野生山楂和栽培山楂17个花器官数量、大小和形状三个维度上的分布和偏差，探讨其表型变异(包括方向和程度)。

结果

除花瓣数、花瓣长/花瓣宽、萼片长/萼片宽外，栽培海棠花部性状箱体向下分布，频率分布函数拟合曲线偏左。结果表明，花瓣状转变(雌蕊或雄蕊→花瓣)、大小小型化(大→小)和形状狭窄(花瓣形状:圆形→椭圆形;萼片形状:三角形→披针形)。箱形图分析中只有7个花性状差异显著，而频率分布函数分析中所有性状均明显抵消。用大小性状>、成形性状>、编号性状>、水平性状>、径向性状定量表征变异程度。

结论

频率分布函数分析比盒子曲线分析更敏感，构建了理论基础马吕斯为进一步评价被子植物不同类群间的花型变异提供了一种新的定量方法。

这时(马吕斯SPP。）是玫瑰家族的小树和灌木，为他们迷人的花朵，五颜六色的小水果（≤5厘米）和多元化的生长习惯。它们还具有广泛的环境适应性的额外优势，促进了他们全世界的突出和花园焦点[1，2，3.]．经过长时间的自然选择和杂交，马吕斯种质呈现出高水平的多样性，与野生祖先相关的品种和品种稳步增加[4，5，6，7]．虽然近1200马吕斯分类群在Fiala的“开花红果书中，半重瓣或重瓣花少于5%。此外，大花的种质也很罕见，导致在当今市场上可获得的双花和新类型品种非常稀缺[8]．

花是花园植物的最饰籍特征之一[9，10.，11.]．它们在大小、颜色、结构和功能上表现出极高的变异，这是它们为适应不同的环境条件和传粉者而不断重塑的产物，是种质创新的重要基础[12.，13.，14.，15.，16.，17.，18.，19.]．目前，大多数花区变异研究都局限于系统发育和分子遗传学基础上，结合ABC (DE)和四重奏模型对其发育进行解剖检查和遗传解释[20.，21.，22.，23.，24.，25.，26.，27.，28.]．此外，变异分析主要发生在物种水平以上(宏观上，主要由古生物学和比较形态学方法确定)[29.，30.，31.]．基于表型和统计学原理，很少有研究对物种水平以下的花区变异进行更直观的估计(微观层面，主要由遗传学、生态学和低层次系统学方法确定)[30.，31.]．Chu et al.(2009)总结了主要的表型变异马吕斯基于直觉经验和比较形态学的花器官，已被研究者广泛接受[32.，33.，34.]．然而，由于方法的主观性，这些结果相对不精确。此外，这些研究确实集中在变异方向上并忽视了其程度。

采用箱形图和频率分布函数分析方法，对野生山楂与栽培山楂花器官的表型变异进行了研究。(2)比较不同分析方法对生成变化规律的影响;(3)为遗产的继承和完善提供了理论依据马吕斯种质。

野生山楂与栽培山楂花器官表型变异的箱线图分析

数字1显示了反映17个表型性状的箱形图马吕斯花器官数，尺寸和形状。分布的比较分析和两组之间的差异进行，其中一个包括25个野生蟹肉，另一个包括108种培养的碎屑。除了花瓣数，花瓣长/花瓣宽度和萼片长度/萼片宽度，所有栽培的混搭箱体的其他花卉特性显示出相对于野生的下行分布。所有表型特征的特定分布如下：

在花器官号方面（图。1-I），花瓣数，雌蕊数和花瓣，雌蕊和雄蕊的栽培蟹肉数分布在较大的范围内，这些范围完全包含野生蟹的分布（分别是近侵袭性的比例为4.6,23.1和6.5％）．然而，关于雄蕊数和雌蕊和雄蕊数，较小的分布范围相对于野生栽培显示，尽管某些侵袭的个体（较小的个体）仍然存在（越来越小的侵袭性较小的人为2.8％和4.6％，分别）。两组之间的这些编号特征无明显差异（P值分别为0.2896,0.1021,0.4922,0.1959和0.1394）。

花器官大小(图。1-II)，花径、花瓣长、萼片长、萼片宽、花梗长分布范围较大。其中，栽培山楂花径和花瓣长度的分布范围完全包围了野生山楂的分布范围(均为5.6%)。萼片长度和宽度呈下降趋势，栽培山楂萼片长度和宽度小于野生山楂;花梗长度呈向上分布趋势，侵越个体比例分别为9.3、15.7和5.6%。栽培山楂的花瓣宽度、爪长、雌蕊长度、雄蕊长度和花梗厚度的大小性状分布范围较小。栽培山楂的爪长和雌蕊长分布范围完全被野生山楂所包围。花瓣宽度和花梗厚度呈下降趋势，栽培山楂比野生山楂小;雄蕊长度呈上升趋势，且数值较高(侵越个体的比例分别为5.6、5.6和0.9%)。花梗长度除外(P = 0.9660), pistil length (P = 0.0567), petal length (P= 0.0783)，爪长(P= 0.4040)，其余6个大小性状的花径、花瓣宽度、萼片长度、萼片宽度、雄蕊长度和花梗厚度在两组间均有显著性差异(P值分别为0.0244,0.0005,010001,0.0001,0.0237和0.0001）。

就花器官形状而言（图。1-iii），栽培碎石的花瓣长度/花瓣宽度和萼片长度/萼片宽度均分布在较大的范围内，这些范围都被完全包含在野生蟹肉中的分布范围（分别的侵袭性的比例为8.3和7.4％）．在野生和栽培组之间的花瓣长/瓣宽度呈现显着变化（P = 0.0030); however, differences in sepal length / sepal width did not reach the significant level (P= 0.5298)。

野生山楂与栽培山楂花器官表型变异的频率分布函数分析

为了更清楚地分析从野生培养的螃蟹植物的花卉变化，拟合了所有17个上述表型性状的频率分布函数（图。2）.除花瓣数服从幂函数分布(R² = 0.9931–0.9972), all the other floral traits followed the normal distribution (R²= 0.8625(表-0.9991)1）.

从野生蟹肉到培养，花瓣数的配电功能显示出正确的偏差（趋势，趋势，趋势越来越多），而另一个编号特征的正常分布函数（雌蕊数，雄蕊数，雌蕊和雄蕊数，以及花瓣，雌蕊和雄蕊数量）显示相反，表明在倍增过程中，培养的混乱中的额外花瓣可能出现在雌蕊或雄蕊的木质转化（图。2-一世）。所有尺寸的特征显示左偏差（减少趋势）的一致趋势（图。2-ii），而整形性状的正态分布函数均显示相反（图。2iii)。

为了定量表达野生和栽培的混乱之间花动器的表型变异程度，两个特征参数;即计算错误记录距离（MD）和误解概率（MP）（表1）.MD和MP之间显示了显着的正相关（r = 0.7880,P = 0.0000), confirming the validity of these two parameters. Overall, the sizing traits of floral organs showed the highest degree of variation, followed by the shaping and numbering traits. Phenotypic variation occurred higher in the horizontal dimension (pedicel thickness, petal width, and sepal width) than that in the radial dimension (pedicel length, petal length, and sepal length).

在长时间的自然选择和杂交中，由于雌蕊或雄蕊的花瓣转换，栽培的山楂中出现了额外的花瓣

“双瓣”指的是有一个以上花瓣、轮生花瓣或额外花瓣的花[35.]．这种现象可以由新异位或同种异位产生。新异位指的是交感花中花瓣轮数的增加[36.，37.]，而同型异位是指雌蕊和雄蕊的瓣状转化[38.，39.，40，41.，42.，43.，44.或苞片和萼片以形成额外的花瓣[45.，46，47，48]．楚（2009）提出培养蟹肉中的额外花瓣是Petaloid雄芯片[32.]，许多研究人员承认。然而，在这项研究中，结果不同。随着花瓣数的趋势越来越呈趋势，培养的螃蟹的雌蕊数和雄蕊数量在相对等同的程度上减少（MP_雌蕊数= 0.1967,议员_雄蕊数目= 0.1736;医学博士_雌蕊数 = 0.0277, MD_雄蕊数目 = 0.0439), suggesting that multiple petals might be derived from pistils or stamens. The incomplete agreement between these two viewpoints described above could be mainly due to the differences in materials and methods used. Chu’s study was mainly based on scattered discoveries, while a total of 133 马吕斯其中野生山楂25个(占中国植物区系记录的野生山楂总数的71.4%)，栽培山楂108个(占苗圃可查品种总数的50.0%以上)。栽培海棠花有18种半双型或双型，约占Fiala(1994)《开花海棠花》一书中记载的双型的69.2% [8]．这些研究材料的代表性在一定程度上决定了本研究结果的可靠性。在研究方法上，朱棣文的研究采用了具有一定主观性的比较形态学方法，结论不够准确。本研究采用基于统计学原理的定量评价方法，更清晰地揭示了栽培海棠树倍化现象的起源，为进一步研究海棠树倍化现象提供了更精确的理论依据马吕斯双型品种繁殖。

非加性效应导致了栽培山楂花大小的不均匀小型化

与野生山楂相比，栽培山楂的10个大小性状表现出一致的小型化趋势，变异程度不均匀。花瓣长度的减少导致花的直径变小(P_花瓣长度<P_爪长)，而更大程度的水平变化而不是径向尺寸导致更小和更窄的花形状(MP_花瓣长度 = 0.1835, MP_花瓣宽= 0.2651,议员_萼片长度= 0.3121，和MP_萼片宽度= 0.4135)。为了解释这种小型化，提出了非加性效应(包括显性效应和上位效应)[49，50]．虽然马吕斯类群来源于野生物种，经过长期的自然选择和杂交，其基因型高度杂合。根据显性假说，在个体的生长发育中，显性等位基因比隐性等位基因更受青睐[51]．因此，这些杂合子的自交叉或近亲繁殖将增加杂种中的纯合子的产量，并暴露出隐性基因所代表的有害性状，这将导致杂交抑郁症，并显着降低杂种的概率[52，53，54，55，56]．此外，Li（2007）提出在F中₁杂交的非洲菊jamesonii，花径、花茎长度和射线小花的平均值均显著小于亲本，这可能与育种过程中的单向选择和无性繁殖保留的大量非加性效应对所选品种的保存有关。一旦有性生殖发生，杂种优势的可能性就会降低，导致杂种群性状平均值的降低[57]．做这种单向选择，以及通过无性和性繁殖产生的非添加性效果的不同固定和遗传，也存在于之前的育种过程中马吕斯分类群，可以导致后代抑郁症患者抑郁症吗？这些问题值得进一步探索。然而，在花直径，花瓣长度，稳压长度和花梗长度的尺寸特征（分别为5.6,5.6,0.9和5.6％）中，仍然存在具有更高值的近似值仍然存在于尺寸的花瓣性状（分别为5.6,5.6,0.9和5.6％）。这将提供可能性进一步创新马吕斯种质，如大花品种。

频率分布函数分析比箱图分析更敏感，能更清晰地揭示表型变异马吕斯花朵

植物可以在宏观和微观两个层面上进化。属级和更高分类级别(科间等)的进化可以看作是宏观进化，反映了植物类群在漫长的地质时代中发生大规模变化的起源和系统发育过程。相比之下，属内(种间和品种间)的进化可以视为微进化，反映了植物类群在较短时间内发生的小规模变化的进化过程[30.]．宏观和微进化之间观察水平的显着差异确定了各自的研究方法的差异。前者主要是使用古生物学和比较形态的方法，而后者主要使用遗传学，生态和低水平系统的方法[31.]．在本研究中，野生山楂与栽培山楂花器官的表型变异代表了微观水平。而以往的研究者主要依靠直觉经验，采用比较形态学方法进行分析[32.，33.，34.]．由于其高主观性，这种方法只能粗略地揭示变化方向，导致不太可靠和不精确的结果。为了更加客观地，准确和彻底地揭示变化规则，在本研究中应用了两种盒绘图分析（方法I）和频率分布函数分析（方法II）的方法。两种方法揭示的变化方向是一致的。但是，只有七种表型特征;即，花直径，雄蕊长度，萼片长度，花瓣宽度，花瓣厚度，萼片宽度和花瓣长度/花瓣宽度，在方法I中表现出显着差异，而在方法II中，所有花卉特性的频率分布函数明显偏移。因此，方法II比方法I更敏感。方法我反映了指示两组差异的（算术）平均值之间的关系。然而，这些平均值隐藏了整体改变。方法II不仅反映了两组分布中心的差异（数学期望，Δμ)，以及概率分布配准错误(Δσ）.因此，可以计算错配距离(MD)和错配概率(MP)，这是探索不同组间表型变异(包括方向和程度)的定量指标。

野生山楂与栽培山楂花器官的表型变异主要表现为花瓣转换、大小小型化和形状狭窄。反映花器官大小的性状变异程度最高，其次是形状性状和数量性状。较高程度的表型变异发生在水平维度，而不是径向维度。频率分布函数分析揭示了花器官的明显变化规律马吕斯并对箱形图进行了分析，为本文的研究奠定了理论基础马吕斯花型育种，并提供了一种新的定量方法，以便在大型中断的子植物中的不同组中的表型变异评估。

实验网站概述

试验场位于北纬32°42′，东经119°55′。属北亚热带季风气候，四季分明，年平均气温16.5°C，年降水量800-1000毫米，无霜期251 d。土壤类型为pH 7.2的砂壤土，土层肥沃。地势平坦，地下水位1.5 m，灌溉排水条件良好。

植物材料

总计133马吕斯从国家自然保护区收集了野生山楂25种，栽培山楂108种马吕斯SPP。种质（江苏省扬州市）（中国）2）.所有马吕斯树木的树龄在7到10岁之间，这使它们能够进入充分开花的阶段。每个品种30个单株，行间距2 m，行间距3 m。

测试方法

该实验于2017年春季(3 - 4月)进行。每个品种随机选取10株。从树的中间和向阳侧的树枝上采集三朵典型的、标准的、一致的盛开的花，共开出30朵花。然后，所有的花立即装入一个冷却器，并被带到实验室作进一步使用。

十七种表型特征马吕斯对花器官进行了评价，包括5个编号、10个大小和2个形状特征3.），样品矫直并压平（图。3.）.每个性状测定30个重复。

数据分析

框绘图分析和单向ANOVA

使用原点9.0，DPS 7.0和Adobe Illustrator CS5软件。绘制盒图，使得中间部分（箱体）覆盖了50％的观察区域，上部和较低横向线之间的部分覆盖了90％的观察区域，并且盒子外的值是异常值。盒子体，平均值和异常值值是本研究的重点。通过比较它们的相对位置（向下分布具有较高值的​​较小值或向上分布的向下分布）来探索野生盒的各种花卉特性的变化方向，以通过比较它们的相对位置（具有较小值或向上分布），而平均值用于确定差异之间的意义两组使用Duncan多比较测试（P<0.05和<0.01的值被认为分别显着且非常重要），并且应用异常值以反映过违规信息，这将是重要的马吕斯种质创新。

频率分布函数分析

使用原点9.0，Mathematica 9.0.1和Adobe Illustrator CS5软件。根据6-10频率的频率箱（包括方向和学位），拟合17种成表型的频率分布函数。除了遵循功率函数分布的花瓣数（Y = 斧头^b)，其余各花性状均服从正态分布\（\ left（y = a + b \ cdot {e} ^ {\ frac {c {\ left（x- \ mu \ revent）} ^ 2} {\ sigma ^ 2}} \ \右）\）．构建了解释距离（MD）和误解概率（MP）的参数，旨在定量表达野生和栽培的混乱之间花动器的表型变异程度：

1. 一个。

   根据正态分布函数的特征参数计算两组间的错配距离MD:

在哪里μ._C和μ._W栽培山楂和野生山楂的随机变量的数学期望分别符合正态分布，和σ._C和σ._W分别为服从正态分布的两组随机变量的标准差。R_90.代表培养的Crabapple箱箱图中的90％的范围，这减少了属于异常值的10％的人的干扰。R_90.可以用作标准化数据的股息。在公式中，标志'±'取决于产品Δμ和Δσ．当产物是肯定的时，它是" - "，当产物是否定的时，它是" + "。

1. b。

   根据概率分布函数曲线的错配区域计算错配概率(MP)如下:

在哪里一个_W1，一个_W2和一个_W3.为野生山楂与栽培山楂错配所形成的面积相对于野生山楂x轴和概率分布函数曲线所形成的总面积的概率;和一个_C1和一个_C2为栽培山楂与野生山楂错配所形成面积相对于栽培山楂x轴及概率分布函数曲线所形成总面积的概率。

总计133马吕斯从国家自然保护区收集了野生山楂25种，栽培山楂108种马吕斯中国江苏省扬州市植物种质资源。本研究中使用和分析的数据集可根据要求从通讯作者处获得。

MD:

重组距离

议员:

错误配准概率

我们感谢Yousry A. El-Kassaby和其他匿名评论者提出的批评性和有帮助的意见和建议。

该研究得到了江苏省现代农业的重点研发方案（BE2019389），江苏高等教育机构的优先学术方案开发（PAPD）（164010018），江苏省科技支持计划（BE2017375-2），江苏省农业科学自主创新基金[CX（16）1005-4-1]。筹资机构参与了培养马吕斯种质，数据的收集，和手稿的写作。

从属关系

1. 南京林业大学林学院，江苏南京210037

   周婷，范俊军，赵明明，李倩慧，王贵斌，张王祥，曹福良

2. 南京林业大学南京南京林业大学可持续林业联合创新中心，南京210037

   周婷，范俊军，赵明明，李倩慧，王贵斌，张王祥，曹福良

3. 佐治亚大学园艺系，雅典，GA，30602，USA

   范俊军，张东林

4. 2 .扬州海棠园艺有限公司，江苏扬州225200

   赵明明，张望祥

贡献

TZ和WZ构思和设计了实验。TZ，JF，MZ和QL收集样品并测量所有表型特征。TZ，JF，MZ，QL和WZ分析了从野生到栽培的螃蟹的表型变异（包括方向和度）。TZ和WZ写了稿件。TZ，WZ，DZ，GW和FC修订了稿件。所有作者阅读并认可的终稿。

相应的作者

对应于王乡张要么着浮梁曹．

伦理批准和同意参与

不适用。

同意出版

不适用。

相互竞争的利益

两位作者宣称他们没有相互竞争的利益。

出版商的注意

施普林格《自然》杂志对已出版的地图和机构附属机构的管辖权要求保持中立。

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