小麦品种的小穗运动，花药挤出和花粉生产，对克里斯科扬扬的趋势

背景

在小麦杂交育种中，闭花授粉是花粉传播的主要障碍。我们的研究的目的是获得新知识的生物学小麦开花,尤其是cleisto之间的差异,以及开花受精的形式具有一定的认知意义,但它也可以用于实践当寻求女性和男性理想株型的交叉杂交。

结果

我们分析了两个小麦品种(Piko (chasmogamous)和Dacanto (closeisgamous))开花特异性的最显著特征。在野外观察中，我们评估了花药挤压的日模式和花药挤压能力。首次采用时移法测量小穗运动动力学，采用三维图像相关技术非侵入性测量小穗外稃的潜在变形。结果表明，两个品种在异花授粉的花粉分散潜力和小穗动力学方面存在差异。我们还描述了一些可能对小花开放有潜在作用的解剖特征。所有品种均未出现外稃表面变形的症状。

结论

克里安伯明克和累染的小麦品种显着差异，对交叉授粉的花粉分散的可能性显着，这主要与花药挤出能力有关。虽然这些特征都没有清楚地区分了品种，但我们假设基于小穗动力学和缺乏lemmas表面变形，但细胞的水运输和托尔戈尔对于小麦的小麦开口和花药挤出是必不可少的。应通过标记辅助选择来支持父母的IFETYPE，例如，基于与水素生物合成相关的基因多态性。

克里斯科莫伊芒是一种性繁殖系统，被定义为封闭的自我授粉花的形成，已在许多高昂的植物征出现。几种植物物种具有混合繁殖策略，据据报道，克里富胍和抗乳糜胺花的比例被土壤湿度，光强度，土壤和植物密度的环境条件改性[1]．六倍体普通小麦(Triticum Aestivum.)，是世界上最重要的食物植物之一，是一种自花传粉的物种，其小花大部分为闭花，适应自花传粉和受精[2那3.那4.]．Cleistogamy是杂交育种的主要缺点[5.那6.那7.那8.]．交叉杂交的雄性组分，无论其所基于的机制 - 天然（例如CMS-RF.）或人工（化学阉割） - 应该有累染性的花朵，在花序中开放，促进花药挤出，从而进行了花粉脱落的交叉授粉[9.那10.那11.那12.]．小麦小花布置在穗状花序中，典型的痘痘（禾本科）。尖峰主轴熊小穗。每个小穗的底部有两种闷闷不乐。每个小穗由两五个小花组成。小花是完美的，由一个引理和宫殿，三个雄蕊，一个雌蕊和位于引理和卵巢基座之间的两个植物组成[2那13.那14.]．在谷物中的花香术中的小花打开被认为是由于卵状肿胀[2那15.那16.那17.那18.]．在小麦中，位于引理和卵巢基座之间的一对封叶在开花时迅速膨胀，推开刚刚的刚性引理，允许花药和柱塞出现[16.那19.]．由膨胀的叶瓣所引起的称为“第一次开口”的过程相当短，通常持续不到30分钟[2那20.那21.]．小麦小花的“第二开幕”是最近描述的，并且作者表明，径向尺寸的未受精卵巢增加，并产生刚性引理和掌经的侧向推动[22.]．然而，目前尚不清楚在“首次开放”过程中外稃是否发生了变形，从而提高了小花开放和花药挤出的效率。此外，到目前为止，对小花开放动力学的研究还很少。众所周知，植物已经进化出某些在繁殖过程中很重要的形态结构的各种运动机制，如小花开放、花粉分散或种子分布[23.那24.]．在许多情况下，蕨类植物和开花植物的情况下，激活运动开始的能量是由于细胞壁厚度不均匀或在蒸发过程中变形的特定结构的各向异性[25.那26.]．然而，迄今为止，还没有实验数据表明，在谷物小花开花期，膨大的叶柄和子房基部迅速膨大时，外稃变形的可能性。对花的开放过程也没有动力学数据。花粉产生也是据报道在杂交小麦育种中很重要的性状之一[4.那10.那27.那28.]．然而，大多数栽培形式的常见小麦产生少量的花粉，这被称为小麦杂交育种计划中的重大限制[7.那11.那29.]．

在这项研究中，我们调查了两种小麦品种中尖峰的动力学和微观和解剖结构，其巨大趋势对克莱斯焦。使用了两种冬小麦品种 - Piko（Chasmogamous）和Dacanto（Cleistogamous）。我们首次应用时间流逝技术来测量尖峰运动的动力学以及在花序中穗状花序射击菌潜在变形的非侵入性测量。此外，我们分析了预清出生前的结构特征和变化和后波紧刺穗，可以确定花药挤出能力。此外，我们试图评估花卉生物学（花药挤出的昼夜模式，花药挤出的效率，花粉生产和花粉分散能力）之间的程度之间的差异。

花药挤压

在现场条件下生长的两种基因型中，花药挤出的昼夜模式（图。1额外的文件1：表S1）。在清晨（5.00小时和8.00小时之间）观察到花药挤出的峰值。缺乏花药挤出是中期时间的特征。在一天结束时，在傍晚时期，挤出了一小部分的花药（约3-5％的Dacanto每日量，Piko 10％）。品种之间的每穗的花药数量是统计学上的（Mann-Whitney U Test：Z = - 0.65，P. = 0.516; Table1额外的文件1：表S3-S4）。针对尖峰开发的花药数量有广泛的年度差异（对于CV。DacantoZ. = 3.74,P.= 0.000;对于CV。Piko.Z. = 3.71P. = 0.000) and lower values were established in 2019 compared to 2018. The proportion of extruded anthers differed considerably between the cultivars (Z. = − 5.39,P.= 0.000;无花果。2额外的文件1：表S2。对于CV，注意到大约两倍的挤出的花药比例。piko与cv相比。Dacanto（分别为42.2％±1.9 vs.18.6％±3.0）。年份效果在栽培品种中发现了花药挤出的能力（对于CV。DacantoZ.= 1.96,P. = 0.049; for cv. PikoZ. = − 2.88,P.= 0.004)。

花粉生产

每种花粉颗粒的数量在品种之间产生显着不同（T. = 2.00, df = 406,P.= 0.000;桌子1）在CV中较高。Dacanto。在花药中的花粉量（Dacanto）中发现了一年到岁的差异T. = −11.79, df = 202,P.= 0.000;Piko.T.=−13.43,df = 202，P.= 0.000)。在这两种品种中，2019年生产了统计学上较高的花粉（CA.比2018年高2倍）。每个穗的花粉产量在两个品种中都相似（T. = 1.73, df = 78,P. = 0.087; Fig.3.一个，附加文件1：表S4）。然而，发现了对尖峰产生的花粉颗粒数量的一年（DacantoT. = − 7.58, df = 38,P.= 0.000;Piko.t = − 5.00, df = 38,P.= 0.004)。不同品种的异花授粉释放的花粉粒数差异显著(T. = − 21.15, df = 78,P. = 0.000), and the cv. Piko exhibited a higher amount of dispersed pollen (Fig.3.b，附加文件1：表S4）。可用于交叉授粉的花粉粒的数量在季节之间存在（DacantoT.=−4.24,df = 38，P.= 0.000;Piko.t = − 7.58, df = 38,P.= 0.000)。

小穗的微晶和解剖学

两种品种的尖峰由两种葡萄糖和4-6小花香组成，包括3种肥沃的CV。Dacanto（图。4.a，b）或4-5小花香，包括2-3种肥沃的cv。Piko（图。4.c, d)分别和交替地在小穗轴上，与花药位于更高的小花在Piko。特征性的，在cv的每节花期后小穗。在Dacanto，所有的小花都含有一些不挤压的花药(图。4.b）。在CV的小尖峰中。Piko检查后的开花后，所有花药至少在基底两小花香中都没有（图。4.d）。在同一小尖峰中，上部1或2小花保留在引理和宫殿内的雄蕊，并且它们的长丝略微或非细长。毛毛的船形，两种品种碱基（图。5.A-C）。在该区域中，两个品种中的灌注脂肪表皮是光滑的，并且由细长的非镀核路面细胞组成。在该域中，在花序前，可以辨别一分钟和浅横向槽（图。5.a，c）。在固定后波纹内的尖峰中，可见膨胀碱内的凹槽的加宽（图。5.在两个品种中，两个基部小花形成了最大的雌蕊，配子体发育良好。第三朵花较小，但发育良好，末梢2-3朵小花较小，发育早期明显流产(图2)。4.a，b）。每个小花都受到雷姆玛和掌心支持的支持。lemmas是船形，如困难，但越来越长（图。5.D-F）。类似于釉料，在非触及表皮的非镀核路面细胞结构域内的LEMMA碱基中也可以在前波动腺体中辨别出凹槽。两种鹦鹉均面临着引理。由于这种位置，在背叶纵向部分中（图。4.A-D）在每个肥沃的小花草中只能看到单个柚子。在前波动性的情况下，植物缠绕，底部凸起，并且顶部的一个相当平坦，覆盖长，厚的围墙和尖刺的胎儿（图。6.a，b）。封装的表皮仅由相当短的路面电池组成，具有直线壁和特征表面微观（图。6.C）。发布后性化学作用，植物植物较小，粉碎（图。4.B，D）。

LEMMA动力学

延时电影的分析表明，雷玛开放期平均持续约5分钟，并且对于其范围为2至15分钟（图。7.额外的文件1：表5）。2018年实验开始的过程中，最大的引理开放平均平均约1.5分钟，并于2019年大约1.5-2分钟。在第一次开花期间，还注意到了最高的lemmas流离失所。LEMMAS位移动力学的比较表明，较宽的lemmas开口发生在PIKO品种中。在2018年，这是几乎在整个LEMMA开放期间和2019年观察到的，在最大开放时间后，当雷玛开放程度逐渐减少时，它在最大开放时间后揭示了。其他电影文件说明了在两个品种的lemmas开口期间录制的原始延期电影（请参阅附加文件2和3）。

利用三维图像相关法沿两个矩形X-Y轴测量了开花过程中引理的潜在变形(图2)。8.那9.那10.那11.）.较长的Y轴平行于引理静脉图案，X轴垂直定向。图1和图2中所示的颜色图。8.光盘，9.那10.和11.C，D显示了在开花过程开始之前的整个引理表面上的点的Z值，在打开后的初始相位之前。测量周期的末端受立体显微镜透镜的景点的景深的限制，并且当在引理过程中发生时，引理的表面变得不受镜头的焦点。对潜在的引体表面变形的详细分析可以基于图1和图2中的图表所示的数据来完成。8.A，B，9.那10.和11.A，B，其中呈现了沿X和Y轴的点的Z值。测量结束时相同引理的图表的图案的比较表明，在引理的引发期间，整个引理表面的空间位置偏移，没有任何显着的位移在分布在引理中的参考点之间表面表明，没有引理表面形状变形的症状。

附加的电影文件作为示例，示出了从连接到立体显微镜的两个摄像机记录的开花期间引理的位置的变化，这是使用3-D图像相关方法确定潜在的引发变形的基础（参见附加文件4）。

在本研究中，我们详细地比较了两个对比冬小麦品种(cleisto-和chasmogamic)的开花生物学特性，包括小穗结构的形态解剖研究，包括其动力学、花药挤压和花粉产生。采用不同分析方法对小麦进行了如此复杂的研究，尚属首次。解剖观察结果表明，菊科植物花后小穗在各切面均有分布。结果表明，所有小花均含有未膨出的花药;Piko小穗几乎所有花药缺位至少在基部的二小花。这些发现与野外观察结果相一致，显示出两倍以上的花药挤出比例从Piko尖。

显微分析表明，两个品种的小穗解剖结构与面包小麦基因型小花解剖的经典文献[13.那30.]．然而，小穗微形态的某些细节以前没有报道。我们认为，这一新性状在小花开放中具有潜在的功能作用，它关系到花期颖片和外稃基部沟槽的形成和沟槽的加深。虽然这些凹槽在简历中看起来更明显(更宽)。Piko是较好的花药挤出机，从结构上看，两个品种的挤出效率相当。译文:既然事实似乎并非如此，则应该从颖花成分的作用中寻找原因，特别是在水的运输和膨胀的控制中。19.]．本建议是通过我们测量lemmas开口动力学的结果来确认，其中第一次应用时间流逝技术。测量结果表明，该时段的平均长度为约6-7分钟，并且对于单独的尖峰，它在2-15分钟的范围内。这些数据与早期作者的报告一致，表明大多数草丛中的小花的实际开口是由植物突然在底座肿胀的情况下引起的，因此引理的杠杆率是向外的[22.]．然而，两种品种之间的差异是小的，但动力学参数似乎更有利地对花药挤出和CV的横授粉方法更有利。Piko。

花药挤出的昼夜图案还可以支持水合皮链元素对花药挤出过程的重要性。当植物细胞通常是水合良好的时，在清晨的时间内观察到释放的峰值[24.]．在许多研究中证实了水平衡，Turgor及其在开花开幕中的规定的基本作用[31.]．在使用非侵入式3-D图像相关技术的小花开度过程中，我们对封装中的细胞的水分传输和橡皮龙的关键作用也得到了研究结果，这是第一个时间应用于植物生物材料。由于相机镜片的景深范围有限，这些研究仅限于初始LEMMA开放时期，然而这一时期对于该过程来说至关重要，并且可以认为所获得的结果对于整个过程可靠。本清楚地证明了第一次没有引理物表面的变形表明，在小麦小花开口的过程中，与lemmas菌株相关的潜在机械效应不会发挥重要作用，以及与细胞卷发和水有关的机制运输到翻盖应该是关键因素。这些结果可能表明，在未来关于与小麦开花生物学相关机制的研究中，应更加关注水通道蛋白。已经认识到，在小麦中编码水通道蛋白的基因已经认识到。Pandey等人。[32.]指出了13个小麦水疗法基因，包括编码Tonoplast Aquaporins的基因。尽管在作者和花序中分别在比较高水平的情况下检测到两种基因（PIP1-2和Tip2-1，编码质膜内在蛋白和调色剂内在蛋白质，但是作者的较高水平，但作者并没有表明明确的作用任何与小麦小麦开口有关的过程中的任何基因。

我们的调查表明，小麦品种具有对比趋势的克里斯焦扬症的趋势在花粉分散的可能性中不同。The cultivar Dacanto with higher pollen production per anther and similar pollen production per spike compared to Piko, has displayed lower amount of dispersed pollen (i.e. the number of pollen grains available for cross-pollination), therefore we conclude that the anther extrusion capability is particularly important for the provision of air-blown pollen for cross-pollination in wheat. Several studies have reported that the ability for anther presentation outside the floret is essential for pollen dispersal in wheat [4.那7.那10.那29.]．但是，如De VRIES所示，每个花粉粒的产量都不能忽略，如de VRIES所示27.，指出花粉供体能力与产生花粉粒的总数呈正相关。在我们的研究中，每个花药建立的花粉粒数(平均1243-1386)在小麦品种的文献报道的范围内，如975 - 2773 [33.]．然而，我们的价值观认可简历。Piko比de Vries报道的该品种低[27.[谁记录了每个花粉颗粒的2672-2933。这些差距可以理解为花粉产量，即使在这种相同的物种/品种对外部因素敏感并且可以在空间和时间差异而变化[34.那35.]．差异可能是人类活动的结果，即施肥，灌溉或其组合。据报道，在许多研究中，营养供应的降低可能导致每种花粉形成的花粉颗粒[36.那37.]．同样，用于评估花粉晶粒的方法可能会对记录产生影响。

同样，两个品种花粉产量(每个花药，每个穗)的时间差异至少部分与花粉发育过程中发生的特定环境因素有关。花粉发育的每一个阶段，即产孢细胞的分化和减数分裂(小孢子发生)以及小孢子减数分裂后的发育被认为是植物生殖过程中最敏感的胁迫时期[36.]．干旱胁迫，中度水缺陷应力，次优温度和/或氧化胁迫对花粉生产的作用已经证明小麦品种[3.那38.]．根据Monneveux等。[39.[小麦的花粉发育在光合作用和易位使用的光合作用（主要是淀粉）之间的不平衡受到严重影响。对于针对尖峰计算的花粉生产的年度差距可以与花粉生产的差异有关，并且在种植季节的花序中开发的可变数量的花药。这种关系之前已经在许多植物中记录过[34.那35.]．

我们的研究的目的是获得新知识的生物学小麦开花,尤其是cleisto之间的差异,以及开花受精的形式具有一定的认知意义,但它也可以用于实践当寻求女性和男性理想株型的交叉杂交。总之，克里安伯狄克和临时焦虑小麦品种在花粉分散的可能性显着差异，这主要与花药挤出能力有关。我们描述了几种在小花开口中具有潜在功能作用的新型解剖性状。虽然这些特征都没有清楚地区分了品种，但我们假设基于小穗动力学和缺乏lemmas表面变形，但细胞的水运输和托尔戈尔对于小麦的小麦开口和花药挤出是必不可少的。应通过标记辅助选择来支持父母的IFETYPE，例如，基于与水素生物合成相关的基因多态性。

植物材料

两种冬小麦品种 - Piko（Chasmogamous，由Nordsaat Saatzucht GmbH，德国）和Dacanto（Cleistogamous）使用，由kws polska sp。z o.o.，波兰繁殖。

For the field study on the floral biology the experimental plants were grown under field conditions at the University of Life Sciences (ULS) in Lublin, Poland (51° 14′ N, 22° 34′ E, altitude 238 m a.s.l) in 2018–2019. The soil is podzolic, developed from loess. The soil reaction pH in H₂O 5.8 - -6.8不等。0 ~ 20 cm土层养分平均浓度见表2．用于解剖研究的植物是在2018年华沙生命科学大学(WULS) Ursynów校区(52°16 ' N, 21°05 ' E)的农业作物植物(农学系)中种植的。植物种植在pH为6-7的灰化壤土中。每个品种的颖果在9月(华沙)或10月(卢布林)播种，N = 5) 4.0 m long. From each plot 10 plants were collected for anatomical studies. No fertilization was applied. Standard procedures for winter wheat plant protection were applied. Weeds were removed by hand, if necessary.

实地考察

进行现场观察以评估（i）花药挤出的昼夜模式和（ii）花药挤出能力。基于Langer等人描述的方法表现出花药挤出的昼夜图案。[4.]并以1小时间隔记录在4.00小时（GMT + 2小时）和20.00小时之间，使用N = 10 spikes per cultivar. Diurnal pattern of anther extrusion was expressed as the percentage of newly extruded anthers in relation to the total number of anthers extruded during a day. These observations were conducted in full flowering phase of each cultivar. The anther extrusion capacity was determined on the basis of the proportion of anthers released out of florets in relation to all anthers developed per spike. To establish this, we covered spikes (N = 20 per cultivar per year) with isolators (mesh size < 1 mm) before flowering and counted the number of released anthers as well as the number of all developed anthers. Isolators were kept until the end of the spike flowering period.

花粉分散用于交叉授粉

花粉产量评估为（i）总花粉生产，即每穗产生的花粉颗粒的数量，（ii）花粉分散的能力，即分散在尖峰之外的花粉粒的数量。基于总花粉生产和花粉分散能力和花药挤出能力（用于定义，参见现场研究小节）计算。

每穗产生的花粉粒数是根据每穗发育的花药数计算的(N = 20 spikes per cultivar per year, collected from different plants) and the number of pollen grains produced per anther. The number of pollen grains per anther was established using electronic particle counter (Multisizer 4e, Beckman Coulter Counter, Inc., USA) calibrated according to the producer recommendations. The pollen grains were counted in mature anthers collected just before opening. Anthers were dissected from florets randomly selected form different spikes. In total, 408 anthers were sampled (N = 204 for Dacanto and for Piko). Anthers were placed in Eppendorf Tubes 2.0 ml. Subsequently, pollen was removed from anthers using ether (2 times × 1 ml) and 70% ethanol (5–7 times × 1–2 ml). Finally, ethanol was evaporated, the electrolyte was added and counting of pollen grains was made automatically using an electronic sensor.

显微形态学和解剖学研究

在打开（=后性出现）和（II）之前（=在开发后）lemmas后，在两个术语（i）之前，在两个术语（I）中进行微观检查（i）。花序在纯甲醇中固定过夜[40，然后在无水乙醇中冲洗几次(并储存)。在漂洗过程中，去除基部不育小穗和基部可育小穗，然后取下下3 ~ 4个可育小穗进行光镜观察，再取下下一个可育小穗进行扫描电镜观察。

用于LM的尖峰在用Safranin-Astra Blue嵌入（S-AB;Maácz和vágás[41.]）。在再水化的尖峰中实现了最均匀的染色，染色混合物使用注射器缓慢地灌输到穗中。用70％乙醇漂洗染色的小穗，并嵌入抗糊状物切片。Since the blade pulled the spikelets from the 7% agarose blocks, the specimens were embedded in Glycid Ether 100 Epoxy Resin (SERVA) grade very soft (without the hardener, prepared according to the manufacturer’s formula), as follows (i) dehydration in graded ethanol series, with each stage prolonged to 30 min and overnight final dehydration in absolute ethanol, (ii) propylene oxide, (iii) saturation in resin-propylene oxide mixtures with each stage prolonged until sinking of most specimens, (iv) overnight saturation with pure resin and placement of samples in flat embedding molds for sectioning at the ventral-dorsal longitudinal plane, (v) preliminary polymerization at room temperature overnight to facilitate evaporation of propylene oxide residues (this stage was tested to be necessary), and final polymerization at 60 °C for 24 h. Blocks were attached to the microtome holder with commercial two-component epoxy glue and serial-sectioned at 70 μm using VT1000 S vibratome (Leica). Sections were unfolded at 70 °C, mounted in a glycerol and examined using Provis AX70 (Olympus Corporation) light microscope equipped with a digital camera UC90.

SEM的尖峰被修剪以暴露灌注或引导或PALEA的基部，或引理的底座或PALEA的adaxial侧。接下来，使用CPD 7501干燥器（PolarOn）干燥标本，其连接到溅射涂布机JFC-1300（JEOL）中溅射的保持器和金。他们在WULS的分析中心使用量程200（FEI公司）环境扫描电子显微镜在高真空下运行20kV。将图像保存为2048×1886像素分辨率的TIFF文件。

LEMMA动力学

在2018年5月15日至31日和2019年5月10日至2019年5月10日进行的两项复制实验中进行了测试。就在开花开始之前，在茎的底部切断植物，用基础末端浸没水容器中的茎并置于植物生长箱中，在连续光源（HPS泛尖600W灯，光子通量1045 Lmol M-2 S-1，发光通量100kLm）下，在21℃下。LEMMAS开放动力学的测量基于使用时间流逝电影方法（RICOH GR Cameras，Japan）进行记录的薄膜，并在跟踪器程序中进行分析（https://www.cabrillo.edu/dbrown/tracker/）基于开源物理（OSP）Java框架。每种品种中的每一个的十五个尖峰用于每个实验中的lemmas开口动力学的观察。使用基于两个相机的三维图像相关方法检查开花过程中的LEMMAS潜在变形在连接到立体显微镜的立体设置中。这样的技术赋予了对样本的3D变形和菌株进行测量的机会。每台相机通过相关算法提供2D视图和软件，形成3D图像与不同角度相结合的相机视图[42.]．利用基于ISTRA 4D软件模块的DANTEC Q-400系统进行了小麦LEMMA变形的目的测量，其中有5个MPIX光学连接到LEICA M125立体显微镜。将活性炭颗粒喷涂在引理物上以形成到表面的随机图案。由于相机记录对物体的变形或移动引起的这种图案的变化。使用特殊的高精度相关算法自动分析这些图像。结果，由于对象变形，在测量开始时，生成一组数据，并在测量开始时和每个物体点的三维位移向量的开始轮廓。为了防止可能的其他运动，与引理的打开过程无关，每根小尖头插入植物海绵中。在两种复制的两种品种的两种复制的lemmas上进行了变形测量。

统计分析

数据以标准偏差（SD）呈现为平均值。统计学分析基于用于比较品种之间的分析花粉数据和品种多年之间分析的花粉数据的手段的独立组的T检验。根据数据不适合T-Test假设，对每穗数的数量和挤出的花药的比例应用了一对武器Unn-Whitney的非参数测试。所有分析的统计学显着性水平是P. = 0.05. The analyses were performed using Statistica ver. 13.3 software (Statsoft Polska, Kraków, Poland).

本研究期间使用的材料包括在补充信息中：附加文件1．表S1-S6。

LM：

光学显微镜

SEM：

扫描电子显微镜

uls：

鲁布林生命科学大学

WULS：

华沙生命大学 - SGGW

我们感谢Graïynaszymczak博士，为卢布林的UMCS植物园提供实验地区。谢谢KrzysztofPřgowski（农学，WULS-SCGW）在成长植物中的专家技术援助，Agnieszka Ostrowska（分析中心，Wuls-Sgww） - SEM，MonikaStrazałkowska-Abramek，Ernest Stawiarz，JacekJachuła和MagdalenaKamińska（ULSLublin）在开花观测和花粉生产评估中提供帮助。我们谢谢也去Agnieszka Kubik-Komar（ULS Lublin）进行统计援助。特别感谢是由于一个未知的审稿人，以实现稿件的大量改进。

该研究由BioStrateG3 / 343665/6 / NCBR / 2017授予资助。

从属关系

1. 华沙生命大学森林科学研究所森林植物学系 - SGGW，159 ortoursynowska街，02-776，Warszawa，波兰

   UrszulaZajīczkowska＆alicjadołkin-lewko

2. 卢布林大学植物园植物生理学系，卢布林，卢布林，波兰卢布林（Lublin）

   Boğenadenisow.

3. 华沙生物研究所植物学系，华沙生物科学研究所 - SGGW，159 ordoursynowska街，02-776，波兰华沙

   芭芭拉Łotocka

4. 华沙生命科学大学生物研究所植物遗传育种与生物技术系，波兰华沙，Nowoursynowska街159号，02-776

   Monika Rakoczy-Trojanowska

贡献

BD进行了花盆挤出和花粉生产实验，Bł和Ad-L使得MICROPICIC研究，UZ和AD-L进行了对引理的观察，对引理动力学和LEMMA变形实验，BD，Bł，UZ和MR-T参加了撰写稿件，UZ准备了稿件的最终版本。MR-T监督了这项研究。所有作者都读过并批准了稿件。

相应的作者

对应于Urszulazajīczkowska．

伦理批准和同意参与

不适用。

同意出版物

不适用。

利益争夺

提交人声明他们没有竞争利益。

出版商的注意事项

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