甜瓜重要经济性状相关分子标记和数量性状位点的共识连锁图(Cucumis梅洛l .)

背景

许多分子标记连锁图已被开发用于甜瓜(甜瓜.)在过去20年里。然而，这些地图是使用不同的标记集构建的，因此很难在地图之间进行比较分析。为了解决这一问题，主要利用具有高度可转移性的锚定标记构建了甜瓜遗传图谱，这些锚定标记在作图、拟合性和比较数量性状位点(QTL)分析方面具有广泛的潜在应用，通过标记辅助选择(MAS)提高育种效果和效率。

结果

在国际葫芦基因组学计划(ICuGI)框架下，http://www.icugi.org)，一个完整的遗传图谱已经通过合并八个独立的测绘实验数据，这些实验使用了遗传多样性的亲本系阵列。该图谱由1592个标记(640个SSRs, 330个SNPs, 252个aflp, 239个RFLPs, 89个rapd, 15个IMAs, 16个indels和11个形态性状)组成，平均标记密度为0.72 cM/标记。其中196个标记(157个SSRs, 32个SNPs, 6个indels和1个RAPD)是由业界代表新开发、绘制或作为公开标记提供的，其中27个SNPs和5个indels来自有机酸代谢和转运相关基因，58个EST-SSRs。此外，先正达种子公司提供的822个SSR标记中有85个被纳入整合图谱。此外，从18个已报道的利用遗传多样性亲本基因型进行定位实验中获得的控制62个性状的370个QTL也被整合到共识图谱中。在不同的研究中发现的一些与重要经济性状相关的QTL被定位到相似的基因组位置。例如，独立鉴定的控制果实形状的QTL被定位在相似的基因组位置上，这表明这些QTL可能是在广泛的甜瓜种质中观察到的该性状的表型变异性的原因。

结论

尽管在不同的甜瓜市场类型中已经发表了相对不饱和的遗传图谱，但本文提出的综合饱和图谱应被视为甜瓜的初始参考图谱。参考图谱中包含的大多数标记在不同的种质资源中具有多态性，因此有可能转移到广泛的遗传实验中(例如，物理和遗传图谱的整合、共线性分析、基于图谱的基因克隆、上位性解剖和标记辅助选择)。

饱和遗传连锁图(标记之间< 1cm)是植物育种和基因组分析中标记高效部署的必要条件。连锁图谱的应用包括但不限于:基因作图、位置克隆、QTL分析、MAS、上位解剖、连锁不平衡分析、比较基因组学、物理和遗传图谱集成以及基因组组装。高饱和图谱的构建通常是一个耗时的过程，特别是当研究人员使用不同的亲本种群和标记不易转移时。合并的图谱是有吸引力的，因为它们的集成允许增加标记密度而不需要额外的基因分型，增加标记的可移植性(即，多态性标记可用于多个人群)，提高标记对齐精度(即，一致的锚定器位置)，和更广泛的推断能力(即，跨人群预测)。在许多重要的经济作物中，包括葡萄(葡萄l .) [1]，生菜(摘要以l .) [2]，玉米(玉米l .) [3.]，红三叶草(三叶草pratensel .) [4]、黑麦草(Lolium ssp。) [5]，小麦(小麦l .) [6]等。

甜瓜的基因组(Cucumis梅洛l;2n = 2x = 24)相对较小(450mb， [7])，由12条染色体组成。第一个基于分子标记的甜瓜图谱于1996年建立[8)使用主要限制性片段长度多态性(RFLP)标记和形态特征,虽然标记没有覆盖预测12甜瓜染色体。对于像甜瓜这样的主要作物品种来说，这是相对较晚的，就全球产量而言，甜瓜是最重要的园艺作物之一(2009年产量为2500万吨)，其产量在过去十年中增长了约40% [9］．随后，几年后，使用F₂韩国品种PI161375与“Pinyonet Piel de Sapo”瓜型杂交的后代[10]和由“Védrantais”× PI161375和“Védrantais”× PI414723衍生的两个重组自交系(RIL)群体[11］．然而，这些地图很少有共同的标记和不同的LG命名法，使得比较映射难以处理。最近，使用简单序列重复(SSR)构建了密集连锁图[12- - - - - -16]及单核苷酸多态性[17，18)标记。然而，尽管这些地图具有共同的标记，但它们拥有大量特定于地图的标记，这使得地图范围的比较变得复杂。

瓜种质资源在果实性状和对疾病的反应方面表现出令人印象深刻的变异性[19- - - - - -22］．最近，通过QTL分析，这种变异的部分基因已被解剖[18，23- - - - - -27］．然而，由于上述技术障碍，在这些图谱之间进行种群间QTL比较是困难的。

整合基因组、遗传和表型信息的数据库已在一些植物物种中得到很好的发展，如蔷薇科基因组数据库[28]， SOL基因组网络茄科[29或Gramene [30.]，并为基因组分析提供了强大的工具。2005年，国际葫芦基因组计划(ICuGI) [31]，以整合瓜科植物的基因组资料，进一步研究瓜科植物的基因组。http://www.icugi.org)．13家私营种子公司资助了这个项目，该项目试图通过合并现有的地图，使用常见的SSR标记作为锚点，构建一个完整的遗传甜瓜地图。本研究绘制了甜瓜综合图谱，包括控制重要经济性状的QTL的位置，以方便比较，并为附加标记和QTL的放置创建一个动态的遗传主干。

综合地图的构建

锚定分子标记

根据它们之前观察到的均匀图谱分布、多态性和重复性，116个SSR标记和1个SNP标记(附加文件1)作为整合8个基因图谱的锚点(表1)．锚点标记的分离在不同的地图中有所不同，其中最多的多态锚点标记出现在IRTA (Institut de Recerca i Tecnologia Agroalimentáries, Barcelona, Spain) [15]和INRA(法国国家农学研究所，Montfavet Cedex) [11]地图分别包含100个和82个锚态标记。最少数量的锚态标记记录在NERCV(国家蔬菜工程研究中心，北京，中国)[32[35个多态标记]。大多数锚定标记最初定位于IRTA群体，它们与INRA群体具有共同的亲本(韩国系PI 161375)，而另一个亲本是西方品种(IRTA和INRA群体分别为“Piel de Sapo”和“Vedrantais”)，因此实际上可以预期，从IRTA成功转移到INRA群体的标记比例大于从其他不同种质资源开发的任何其他研究群体。

单个图谱分子标记分离分析

在基于dhl的IRTA图谱的7个基因组区域中检测到相当多且显著的偏斜标记物分离(p < 0.005)1)．虽然在基于f2的IRTA图的LG VIII的一个区域也检测到明显的偏倚分离[10]、NIVTS(日本Mie国家蔬菜和茶叶科学研究所)地图的lgi、IV和VI[116]和ARO(农业研究组织，Ramat Yishay 30095，以色列)地图的lgv、VII、VIII和X [18］．在本文使用的其他地图中没有检测到明显的分离失真(数据未显示)。在基于dhl的图谱中检测到的偏分离的基因组区域数量相对较高，这加强了这样的假设，即这种扭曲可能起源于进化过程中的无意选择在体外线条发展过程[33］．在大多数甜瓜图谱中，显示偏斜分离的基因组区域数量较少，这与在其他作物(如生菜)中报告的情况形成了鲜明对比[2]，红三叶草[4]，高粱[34]和番茄[35］．这种扭曲的程度与作图亲本之间的分类学分歧程度有关[36］．利用种间杂交种构建遗传图谱是确保获得大量多态标记的常用策略，在这种情况下，分离扭曲可能经常发生[37］．然而，根据相对频率和强度的不同，偏析失真可能不会干扰地图的构建。然而，这种扭曲可能阻碍在植物改良过程中具有重要经济意义的等位基因的转移。瓜类图谱中分离畸变的频率相对较低，部分原因可能是在群体发展过程中使用种内杂交。鉴于甜瓜分离畸变的发生频率较低，具有重要经济价值的新等位基因从外来甜瓜种质向现代优良甜瓜品种的渗透应相对不受阻碍。

个体图谱间的标记多态性和重组率

单个图谱的多态标记数量从168 (USDA-ARS，蔬菜作物研究单位，美国麦迪逊园艺部)到713 (ARO)不等(表2)1)．INRA和IRTA图谱由12个LGs组成，与甜瓜的基本染色体数一致，而其余图谱由更多的LGs组成http://www.icugi.org有关详情)。在两两对比的个别地图中，共有标记的数量变化很大，每张地图中平均有40个共同标记。每个单独的地图在41到111个标记之间与至少一个其他地图共享1)．标记之间的标记顺序和重组率在不同图谱中非常一致，只有少数标记对(LGIII中的CMN22_85-CMTCN66, LG VII中的CMAGN75-CMGA15, LG VIII中的TJ2-TJ3)检测到显著的重组率异质性(p < 0.001)。在葡萄遗传图谱整合过程中也发现了类似的结果[1]，但在苹果(马吕斯有明显Borkh) [38),Brassicssp。［39]和生菜[2］．位点顺序和重组率的差异可能部分归因于被标记为单个等位基因而不是重复位点的条带或进化事件(染色体重排)。然而，必须从所提供的数据中得出结论，在该物种最近的进化史(即驯化)中没有发生重大的染色体重排。

共识链接图

本文所描述的集成映射的构建包括两个阶段:1)通过合并所有可用映射来构建框架映射(表2)1)使用joinmap3.0 [40];2)使用“bin-mapping”方法添加后续标记[41］．

考虑到甜瓜地图之间的高共线性，最初使用所有地图中的1565个标记进行地图整合。然而，这些标记中有258个(16%)未能包含在最终的综合地图中。这一比例小于生菜图谱整合时的19.6% [2])，并大于葡萄树综合地图(8%，[1])。在每个单独的地图中分离的标记是非常互补的，这使得在最终合并的地图中包含大量的标记成为可能。例如，IRTA_F2映射是用在大多数其他映射中没有使用的RFLP标记构建的。然而，该图谱与IRTA_LDH图谱有足够多的共同RFLP标记，而IRTA_LDH图谱与INRA(68)和NIVTS(70)图谱有很好的共同标记比例，这使得在最终图谱中集成IRTA_F2 RFLP标记成为可能。

鉴于在甜瓜图谱中检测到的一致性，无法将一些先前映射的标记合并到集成图谱中可能是由于某些基因组区域的标记之间缺乏足够的联系，特别是从一些缺乏共同框架图谱标记的单个图谱中绘制的小lgg。

该框架集成图谱包含1307个标记(110个SNPs, 588个SSRs, 252个aflp, 236个RFLPs, 89个rapd, 6个索引，15个IMAs和11个形态性状)，跨度1150 cM，分布在12个LGs中，相邻位点之间的平均遗传距离为0.88 cM(图)1而且2、附加文件2而且3.)．综合地图长度与以前出版的地图相似(表1)．最大的标记物间隙为11 cM(在LG ×和LG IV的远端)，其余间隙均小于10 cM，主要发生在LG的远端(图1而且2)．这些差距可能是由于在一些地图中缺乏足够的共同锚定标记，或者地图之间有轻微的不一致(距离和/或顺序)。

Bin-mapping随后添加了285个标记(225个SNPs, 52个SSRs, 3个RFLPs和5个引物)，生成了包含1592个标记(640个SSRs, 335个SNPs, 252个aflp, 239个RFLPs, 89个rapd, 15个IMAs, 11个引物和11个形态性状)的最终集成图谱，平均标记密度为0.72 cM/标记(表2)2数据1而且2、附加文件2而且3.，http://www.icugi.org)．其中178个标记是ICuGI联盟首次开发、发布或绘制的。这一综合地图的标记饱和度远远大于以前出版的地图(表1)，大幅增加易转让标记的数目，由原来的200个[17]至3353个snp，以及386个[18到640个SSRs。值得注意的是，在几个群体中进行基因分型后，17个先前的箱子标记被定位在集成地图上。在每种情况下，这些标记映射到它们的预测位置推断的bin映射方法(表3.)，以证明资料仓映射集的适用性[15]以快速将新的标记映射到甜瓜参考地图上。

综合地图中的标记分布因标记类型的不同而不同。例如，AFLP标记主要聚集在LGs I、II、III、V、VI、VIII和×的某些区域(图1而且2)．AFLP聚类已被普遍报道(例如，在莴苣的饱和图谱中[2]，土豆[42]或番茄[43])，通常与着丝粒附近的异色区有关。即使显示AFLP聚类的区域可能指示着着丝点的位置，全面的细胞遗传学分析将是必要的，以证明这种关联在甜瓜。相比之下，SSR、SNP和RFLP标记在整个基因组中的分布更为均匀。其余标记(rapd、IMAs、indels和形态性状)由于数量较少，无法得出类似结论。44])，而不是来自ESTs。这一结果可能表明这些SSRs以着丝粒或端粒的形式位于重复的DNA区域。然而，这些SSR标记簇与aflp并不重叠，即使这些簇位于相同的LG(即LG III和VIII)，这表明SSR标记簇可能是由于与着心粒或端粒区域无关的原因造成的。

QTL信息的整合

18个先前报道的甜瓜作图实验鉴定了62个性状的370个QTL(表2)4及附加文件4)，并在本文所述的集成地图中对齐。这些QTL的分布范围从lgiv上的18个到lgviii上的57个不等3.而且4，附加文件5)．每个性状定义的QTL数量从1个(如CMV、ETH和FB)到40个(FS)不等，其中FS、FW和SSC的QTL分别在先前报道的18个映射实验中确定了7个、5个和5个。与其他主要物种相比，甜瓜的QTL实验数量必须被认为是适度的，大量的性状仅在一到两个不同的作图实验中被遗传表征，从而限制了该物种QTL的元分析。

FS是甜瓜的高遗传性状，FW和SSC通常遗传力较低[25］．各实验间QTL检测的差异可能与性状遗传力的差异有关。另一种可能的解释是，在实验杂交中使用的种质资源之间的FS变异可能是由低数量的常见QTL控制的，而高数量的低效应QTL和/或更多的等位变异可能是SSC和FW的基础。

综合分子图谱和QTL图谱的应用

与之前的甜瓜图谱相比，本文描述的集成图谱极大地提高了基因组工具(即标记、基于图谱的克隆和测序)的开发和应用。在综合图谱中，很大一部分标记是SSRs和snp，它们很容易在实验室间转移。此外，用于构建综合图谱的群体还包括广泛园艺类群中最重要的市场品种(“夏朗台”、“香瓜”、“哈密瓜”、“皮埃尔德萨波”和“美国西部托罗”)的基因型(cantalupensis, inodorus,reticulatus)，保证了该标记未来在广泛的品种和实验杂交上的应用。图谱的高标记密度允许选择特定的标记来定制制图和分子育种应用，例如精细制图、新遗传种群的开发(例如，近等基因系和自交系)、MAS和杂交种子生产。

经济上重要的QTL在综合图谱中的定位和性状命名的标准化，将有助于不同来源群体间的QTL比较分析，为研究甜瓜种质资源表型多样性的遗传控制提供更深入的见解。例如，LG III上SSC的QTL与SUC、GLU和SWEET相关的QTL共定位，这表明可能存在多效效应(图)3.而且4)．由于候选基因与乙烯生产性状之间的相关性目前还不明显，因此也便于候选基因的寻找[45，46]，果肉硬度[46]，类胡萝卜素含量[13，18]，或糖累积[18］．这些关联是在单一群体中研究的，这限制了确定候选基因与QTL之间关联的可能性。多群体分析是检测QTL/候选基因关联的一种更有效的方法。例如，涉及类胡萝卜素积累和肉颜色的两个QTL集群与类胡萝卜素相关基因共定位:CMCRTR而且BOH_1在LG VI和CMBCYC而且LYCB在LG VIII(数字3.而且4)，并因此成为这些QTL的候选基因。在LG II、III、V、VIII和x上的多糖代谢和转运相关基因与果糖含量相关的QTL簇之间可以发现类似的关联。同样，在LG VIII上，乙烯生物合成基因与影响果实成熟的QTL群之间也被检测到关联。

基于IRTA SNP和EST-SSR甜瓜图谱，对黄瓜和甜瓜进行了初步的同源性分析[17]和黄瓜基因组序列[47］．综合图谱中大量基于est的标记(RFLPs、EST-SSRs和SNPs)将有助于与黄瓜和其他葫芦类物种(如西瓜、南瓜和南瓜)的同源性研究，因为这些物种的基因组信息变得可用。大多数葫芦品种在重要的经济营养性状(如分枝数量、性别表达)和果实性状(如形态、胡萝卜素、糖)方面表现出无数的变异。基于同位关系的比较QTL作图可以评估相同遗传位点上的等位基因组成与不同葫芦类物种间表型变异之间的关联，例如茄科辣椒和番茄之间的果实大小[48］．

8个分子标记甜瓜图谱被整合到包含1592个标记的单一图谱中，平均标记密度为0.72 cM/标记，与之前发表的甜瓜图谱相比，密度显著增加。该综合图谱包含大量易于转移的标记(即SSRs和SNPs)和假定的候选基因，这些基因控制着果实成熟、果肉软化以及糖和类胡萝卜素的积累。此外，从18个不同的作图实验中获得的62个性状的QTL信息被整合到甜瓜图谱中，并与所映射的候选基因一起，为QTL/候选基因分析提供了一个合适的框架。综上所述，综合图谱将是一个宝贵的资源，将促进葫芦科研究社区进行下一代基因组和遗传研究。所有单独的图谱、综合图谱、标记和QTL信息均可在ICuGI网站(http://www.icugi.org)．有兴趣将他们的QTL数据纳入集成地图的研究人员可以联系通讯作者。

映射的数量

来自7个独立杂交的8个映射群体被用于开发集成地图(表1)．三个杂交涉及这两个的基因型c·梅洛亚种(ssp。梅洛和ssp。agrestis))，其中三个介于两个之间c·梅洛ssp。梅洛一个栽培品种和一个杂交品种之间c·梅洛ssp。梅洛品种和育种系之间的杂交衍生而来c·梅洛ssp。梅洛而且c·梅洛ssp。agrestis)品种。的c·梅洛ssp。梅洛基因型代表了属于园艺群体的最重要的经济市场类别(夏朗台、香瓜、哈密瓜、派德萨波和美国西部托罗瓜)inodorus, cantalupensis,reticulatus(表1)，根据Pitrat等人(2000)所描述的分类[49］．以RILs为主，其中F₂一个是双单倍体群体(double haploid line, DHL)1)．

新SSR标记的开发利用先正达种子开发了新的SSR标记(DE-和DM-)。DNA质粒文库使用大约1 kb的剪切总DNA片段构建。SSRs通过5'生物素化的总LNA捕获探针(12-16个碱基长，包含2,3或4个碱基重复单元)(Proligo LLC-现为IDT)进行靶向。这些探针在探针序列上破坏了文库DNA的双螺旋结构，结果单链随后与LNA探针序列形成双螺旋结构。然后使用链霉亲和素涂层磁珠(Invitrogen M-280 Dynabeads)从文库中分离目标质粒。珠子被清洗了几次，然后DNA从珠子中洗脱，并转化为电活性物质大肠杆菌DH12S细胞(Life Technologies, California, USA)生长并镀在大型量子位板上。然后使用量子比特提取得到的菌落，在LB肉汤中培养，纯化和回收的DNA进行桑格测序。专有程序用SSRs选择序列并设计侧翼引物。

分子标记

在以前的工作中开发和/或绘制了很大比例的分子标记(表1)在综合地图上的位置。此外，合并后的图谱中还包括196个未发表的标记。额外的文件2详细说明这些标记的主要属性。一方面，先正达种子公司善意地向ICuGI制图项目发布了822个SSR标记(见上文)，这些标记在ARO和/或INRA制图群体中具有多态性。其中85个(根据先正达在内部构建的基因图谱中计算的位置选择，未发表结果)被绘制在ARO人群中，随后被纳入合并的图谱。

另一方面，ARO集团发布了9个新的SSRs, 5个indels, s和27个SNPs。根据harrel - beja等人(2010)的研究，对这些indels和snp进行了检测和基因分型[18[oamg -有机酸瓜基因]，通过两种方法克隆得到:(1)基于保守蛋白序列的简并引物PCR从瓜的cDNA和gDNA中克隆;(2) ICuGI数据库挖掘。他们都被纳入了ARO的地图[18］．

相比之下，MU-标记是EST- ssr，由ICuGI网页上提供的它们各自的EST contigs开发，并由NERCV组绘制。NIVTS(日本Mie国立蔬菜和茶叶科学研究所)小组发布了4个snp (AF-和AB-标记)，并将其绘制在各自的地图上。最后，未发表的indel MC264和SSR标记TJ22被纳入IRTA地图[10，15，17］．

综合地图的构建

在此之前，已经对8个定位群体中的每个个体进行了RFLP、RAPD、IMA、AFLP、SSR、indel和SNP标记的各种组合进行了基因分型1)．为了保证标记间的共同锚点最少，根据之前的两个连锁图，116个SSR标记和1个SNP标记均匀分布在甜瓜基因组中[15，16](附加文件1)被选择在8个测绘群体中进行基因分型。在可能的情况下，每个锚点位置选择两个标记，以最大限度地提高识别所检查人群多态性的概率。SSR标记基因分型采用标准的，已发表的协议[13- - - - - -16，18］．

利用Joinmap 3.0软件研究标记物偏析畸变[40]用于映射合并的每个映射总体。考虑到大量的图谱和标记物被评估，标记物失真被认为是显著的(p < 0.005)，当相邻的链接标记物也显示失真(p < 0.01)。使用Joinmap 3.0评估了不同图谱中常见标记之间重组频率(REC)的异质性，并在p < 0.001时宣布显著性。

最初，为每个映射种群构建一个映射，其中使用“group”命令定义lgg, LOD最小值为4.0。然后，通过将其标记组成与以前参考图中定义的lg进行比较，将各组分配给lg [11，12，15，17］．将不同群体中属于同一LG的群体与Joinmap 3.0的“组合群体进行图谱整合”模块进行整合，参数如下:Kosambi的映射函数LOD > 2, REC < 0.4，去除位点的拟合跳阈值= 5，添加1个位点后进行ripple，第三轮整合= No。生成的地图被指定为“框架地图”，并用于进一步的标记集成。添加bin映射的标记[15，17]， IRTA地图中定义箱子的标记在框架地图上被识别。这些容器在框架映射中被重新定义，标记随后被定位到从IRTA到框架映射的各自的容器中。

性状和QTL定义

性状和QTL从17篇已发表的文章和1篇未发表的文章(附加文件4而且5)。交叉检查和评估记录方法，允许性状描述和常见缩写的统一，并相应地分配(附加文件4)．QTL的定义遵循Gramene数据库的指示[50］．

然而，控制同一性状表达的QTL通常在独立出版物和/或不同的定位群体中被定义，因此，在这些不同群体中被描述的QTL可能对应于相同的遗传位点。因此，每个QTL都是独立处理的，这样就可以在独立的实验中注意到一个QTL在相似的基因组位置上被报告的次数。

为每个QTL分配了一个特定的标识符，其中第一个字母表示性状缩写，后面是“Q”，代表QTL，然后是一个字母表示映射实验(出版物)，后面是一个数字表示QTL映射到的LG，然后是一个点和最后一个数字，区分不同的QTL与同一LG上的同一实验(附加文件)5)．例如，FDQJ2.2代表实验J中报道的FD(果实直径)QTL之一，并在LG II中映射。

QTL在标记间隔内定义，根据原始出版物中提供的信息，或者作为项目合作者的个人通信。如果在合并过程中定义QTL的侧翼标记未包含在框架图谱中，则选择下一个紧密链接的标记在集成图谱中表示。当一个QTL只关联一个标记时，标记位置同时用作QTL的起始位置和终止位置。为了说明目的，QTL位置的图形表示被定义在标记区间的中心(图)3.而且4)．

为了提供其基因组位置的视觉图像，使用Mapchart 2.0绘制了集成标记和QTL [51］．颜色编码用于识别标记类型、性状、QTL和候选基因，以便在不同的作图实验中可视化参与相似过程的可能QTL和候选基因的共定位。

这项工作得到了SNC Laboratoire ASL、Ruiter Seeds b.v.、Enza Zaden b.v.、Gautier Semences S.A、Nunhems b.v.、Rijk Zwaan b.v.、Sakata Seed Inc .、Semillas Fitó S.A、Seminis Vegetable Seeds Inc .、Syngenta Seeds b.v.、Takii and Company Ltd、Vilmorin & Cie S.A和Zeraim Gedera Ltd的部分支持(所有这些都是ICuGI支持的一部分);西班牙“Ministerio de Ciencia e Innovación”授予AJM AGL2009-12698-C02-02。NK实验室得到了研究基金No. 1的部分资助。IS-4223-09C来自BARD，美国-以色列两国农业研究和发展基金，部分由以色列科学基金会第86-06号拨款，De Ruiter种子公司，Enza Zaden, Keygene, Rijk Zwaan, Sakata种子公司，Semillas Fitó，先正达种子公司和Vilmorin Clause & Cie。AD得到了“Consejo Superior de Investigaciones Científicas”(CSIC-Spain)的JAE-Doc合同的支持。MF获得了CRAG博士后合同的支持。YX实验室的研究得到了中国基金(No.2008-Z42(3)， 5100001, 2010AA101907)的支持。

作者指出

1. Jack E Staub

   现地址:美国犹他州立大学，罗根市，843222 -6300,USDA-ARS，饲料和牧场研究实验室

2. Hugo E Cuevas

   现地址:美国农业部热带农业研究站，马亚圭斯佩德罗阿尔比苏校园大道2200号，波多黎各，00680-5470

从属关系

1. Biología植物分子细胞研究所(IBMCP)，瓦伦西亚大学Politécnica de Valencia (UPV)-高等研究委员会Científicas (CSIC)， Ciudad Politécnica de la Innovación (CPI)，主编8E。C/Ingeniero Fausto Elio s/n，瓦伦西亚，46022，西班牙

   奥罗拉·迪亚兹和安东尼奥·J·蒙福特

2. IRTA，农业基因组研究中心(csica -IRTA-UAB)， UAB校区，贝拉特拉(巴塞罗那)，08193，西班牙

   Mohamed Fergany, Jordi Garcia-Mas和Antonio J Monforte

3. 费德里科二世那不勒斯大学土壤、植物、环境和动物生产科学系，Via Università 100, Portici, 80055，意大利

   Gelsomina Formisano

4. COMAV-UPV，农业生物多样性保护与育种研究所，西班牙瓦伦西亚大学Politécnica de Valencia，卡米诺德维拉斯/n，瓦伦西亚，46022

   Peio Ziarsolo & José布兰卡

5. 博伊斯汤普森植物研究所，伊萨卡，纽约，14853，美国

   展君范

6. 美国农业部农业研究所，蔬菜作物研究单位，园艺系，1575林登博士，威斯康星大学麦迪逊分校，威斯康辛州，53706

   Jack E Staub, Juan E Zalapa和Hugo E Cuevas

7. 先正达生物技术有限公司研究三角园，北卡罗来纳州，27709，美国

   盖尔鲦鱼

8. 先正达种子，12 chemin de l'Hobit, Saint-Sauveur, F-31790，法国

   马克•奥利弗

9. INRA, UR 1052, Unité de Génétique et d'Amélioration des Fruits et Légumes, Domaine St Maurice, Montfavet Cedex, BP 94, 84143，法国

   娜塔莉·布瓦索，凯瑟琳·多格蒙和米歇尔·皮特拉特

10. Keygene n.v.， 216，瓦赫宁根，AE, 6700，荷兰

    René Hofstede & Paul van Koert

11. 以色列农业研究组织(ARO)植物科学研究所，Newe Ya'ar研究中心，以色列伊舍尔拉马特，30095

    Rotem Harel-Beja, Galil Tzuri, Vitaly Portnoy和Nurit Katzir

12. 以色列农业研究组织波尔基研究中心植物科学研究所，贝特达甘50250

    Shahar Cohen & Arthur Schaffer

13. 北京市农林科学院国家蔬菜工程技术研究中心，北京100097

    徐勇，张海英

14. 日本国立蔬菜和茶叶科学研究所(NIVTS)， 360 Kusawa, Ano, Tsu, Mie, 514-2392

    Fukino Nobuko & Satoru Matsumoto

15. 埃及开罗艾因沙姆斯大学农学系农学系

    默罕默德·菲尔加尼

相应的作者

对应到安东尼奥·J·蒙福特．

作者的贡献

AJM协调了地图整合研究，提供了IRTA制图群体的标记和QTL数据，进行了地图合并，并起草了手稿。MF获得了IRTA制图人群的额外基因型数据。GF将QTL信息整合到合并的地图中，AD协助合并地图，准备表格和图形表示，并帮助起草手稿。PZ和JB用c图对数据进行了格式化，以便在ICuGI网站上发表。ZF负责ICuGI网站。JES、JZ和HC提供了新的标记和USDA-ARS定位群体的QTL数据;JES协助编辑稿件。NF和SM为NITVS定位群体提供了新的标记和QTL数据，MO为ARO定位群体提供了新的标记定位数据，GD开发了DE和DM SSR标记。CD、NB和MP为INRA定位群体提供了新的标记和QTL数据。RH和PK辅助地图合并构建。 RHB, GL, VP, SC, AS, NK, provided new SSR and OGM markers, marker and QTL data of the ARO mapping population. YX and HYZ provided new SSR markers from melon ESTs, and also marker and QTL data of the NERCV mapping population. NF and SM provided the SSR markers used as anchor points for map integration and marker and QTL data of the NITVS mapping population. JGM was the coordinator of the ICuGI project and participated in the design of the study. All authors have read and approved the final manuscript

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