过度表达C_3.光合循环酶Sedoheptulose-1-7双磷酸酶可提高光合碳增益和完全开放空中有限公司的产量₂熏蒸（脸）

背景

生物化学模型预测C中的光合作用_3.植物最常受到两种过程的速度较慢的限制，酶Rubisco对羧酸盐摩擦的最大容量（V_C，Max或者通过电子传输（J）或通过电子传输再生。在目前的大气[CO₂] Rubisco水平没有饱和;因此，提升[CO₂[增加了羧化的速度，并抑制了由Rubisco催化的竞争氧合反应。在未来，叶片光合作用（一个)应该越来越受到RuBP再生的限制，如[CO₂预计到2050年将超过550ppm。C_3.循环酶sedoheptulose-1,7二磷酸酶(SBPase, EC 3.1.3.17)已被证明在光饱和时对RuBP再生具有很强的代谢控制作用。

结果

我们测试了转化为过表达SBPase的烟草的假设将表现出更大的刺激一个相比野生型(WT)烟草，在田间条件下[CO₂(585 ppm)，完全露天熏蒸。升高下的生长₂]刺激瞬间一个和日光合作用积分(一个’)在转化子中比野生型的光合作用更强₂通过V的下调_C，Max在wt和转化体中。然而，更大的碳同化和电子传输速率（J和J._马克斯）对于转化体导致升高的产量比wt更大，[CO₂与周围生长的植物相比。

结论

这些结果为提高单种光合酶的含量和活性能提高油菜的碳同化和产量提供了理论依据_3.生长在[CO₂预计将在21世纪中叶出现。

C的生化模型_3.光合作用 （一个)预测,一个受三种过程最慢的限制：酶Rubisco的最大羧化容量（V_C，Max)， 5-磷酸核酮糖(RuBP)通过全链电子传递(J或J_马克斯）或无机磷酸盐免于利用三糖磷酸盐（TPU或PI Limited）[1，2]．在目前的大气[CO₂，在非应力条件下，光饱和一个作用于Rubisco和RuBP再生限制之间的过渡。在全球范围内,公司₂期望从390 ppm的当前水平增加[3.到本世纪中叶达到百万分之550以上[4GydF4y2Ba，5]．提升(有限公司₂)刺激C_3.光合作用通过增加底物的羧化作用，CO₂，并通过减少光呼吸[6，7]．因此，随着大气二氧化碳浓度的增加，光合作用的控制将从Rubisco限制转向RuBP再生限制。

虽然550 ppm的光合刺激[co₂在理论上可以增加34％，观察到的田间C增加_3.农作物只占15% [7，8]．通过增加分配给粮食的生物量比例或提高光捕获效率，未来世界主要作物产量潜力的额外增加将很小，因为传统育种计划正达到理论最大值，但收益递减[9- - - - - -11]．相比之下，模型模拟表明，在电流[CO₂通过优化光合作用的生物化学，可以比传统育种程序在更短的时间内提高给定作物的能量转换效率[10，12]．按照目前的作物生产力水平，到本世纪中叶，全球粮食需求的增长速度可能会超过目前的作物产量[11，13，14]．综上所述，这些观察结果表明，如果我们要满足未来全球的食物需求，就需要直接提高光合作用的效率。

在高CO环境下生长的植物的一种常见的适应反应₂]将资源较少分配给Rubisco，从而下调最大羧化容量（V._cmax）.这种所谓的光合适应为其他代谢过程提供了更多的资源[6，15]．含义是，植物可以将资源重新分配在光合碳还原（PCR）周期中，以提高N使用的效率[CO₂] ［6，7]．然而，在实践中，植物的光合资源对于当前没有最佳地分配[CO₂[CO .]的适应反应也不是最佳的_2]［12]．从理论上讲，通过参考光合作用的生化模型[即。,(1， Rubisco含量降低15%，RuBP再生能力增加15%的植物，其再生能力可以转化为40%的一个氮素利用和光合效率的变化₂[[图1]7]]。由此可以得出，经过RuBP再生能力提高的植物在提高[CO]的生产能力方面会有更大的提高₂]，与野生植物相比[16- - - - - -18]．

虽然PCR循环中涉及11种酶，但建模和代谢控制分析一致表明，四种酶预计将在循环中发挥最大的通量控制作用:二磷酸核酮糖羧化酶(Rubisco)、sedoheptulose-1,7-二磷酸酶(SBPase)、醛缩酶和转酮醇酶[19- - - - - -21]．两种酶，Rubisco和SBPase，被预测对碳同化有最大的控制作用[21，22]．Rubisco是众所周知的，含有25％的叶片（n）[23]，在某些情况下可占叶N的一半[24]．所有尝试通过操纵Rubisco表达，活性或特异性来改善光合作用的结果，部分原因是较差的结果，部分原因是酶的活性和特异性之间的固有权衡以及增加该高度丰富的蛋白质的更多的能力[25- - - - - -27]．额外的工程障碍“更好”的rubsico是，功能酶需要八个塑体编码的协调组装和八个核编码亚基，以形成十六次聚合物酶的大（RBCL）和小（RBCS）单位[28，29]．除Rubisco外，其他对光合作用发挥最大控制作用的酶都在PCR循环的RuBP再生部分发挥作用。因此，在未来的短期内，光合生物化学的改善_3.植物更可能通过提高除Rubisco以外的酶的含量或活性来实现。,(18，21，30.，31]]。

Sedoheptulose-1,7-双磷酸酶（SBPase）定位在PCR循环的再生（RUBP再生）和同化（淀粉和蔗糖生物合成）部分之间的分支点处。它起催化Sedoheptulose1,7-双磷酸盐（SBP）至Sedohepleplose-7-磷酸酯（S7P）的不可逆去磷酸化。然后催化来自S7P至甘油醛-3-磷酸（G3P）的两种碳酮基转移，得到木糖-5-磷酸（X5P）或核糖-5-磷酸（R5P）[32]．因此，SBPase对于维持RUBP再生所需的碳之间的平衡至关重要，并且将循环留出生物合成[20.]．

以前的实验表明，过表达SBPase过表达SBPase的烟草转化体比在环境CO的受控环境室中累积了更多的生物量₂［16]．报告了在温室条件下生长的成熟SBPase过表达植物的生物量较小16]．此外，在环境CO条件下，水稻中过表达SBPase并没有增加相对于WT的生物量₂两个受控环境中的水平[33，34]．SBPase过表达所实现的效益的差异，加上RuBP再生对环境条件高度敏感的事实，强调了在农艺相关条件下用这种单基因操作测试植物响应的必要性[30.]．此外，模型预测为大气[CO₂]增加植物中鞋类再生能力的益处将增加[1，21，35]．因此，我们在环境条件下比较了WT和SBPase过表达植物，在环境条件下并升高（约585ppm）[CO₂]，我们测试了预测，即在完全露天的空中有限公司下成长时，转化体将表现出更大的刺激光合作用和产量而不是WT植物₂熏蒸。

植物材料

野生型烟草(烟草l .简历。萨姆松）和感觉烟草植物（T₅一代烟草l .简历。(三星)过度表达全长拟南芥由CaMV 35S启动子和nopaline合成酶终止序列驱动的SBPase cDNA [16]，在培养皿中发芽，当真实的叶子出现时转移到土壤中。感测植物（以下称为“转化体”）在潮霉素（30ug / ml）培养基上发芽。选择具有不同SBPase水平的SBP酶的两个转基因系中的每种转基因系中的一种单独的单个，用于实验，为实验选择了几种随机选择的野生型（WT）个体。随后通过在雾凳上的泥炭盆中的切屑克隆克隆，然后在2009年7月7日在大豆面上种植的泥炭盆中的切屑繁殖。

豆类场地

大豆工厂位于伊利诺伊大学的伊利诺伊大学的实验研究站[36]．大豆(大豆）在典型管理的大豆场内的八个绘图（直径为18米的戒指18米）。40公顷（公顷）。四个戒指用纯净熏蒸[co₂4个环是非熏蒸的对照。在每个环内的凹点中种植每个SBPase基因型（11和30）和6种的六个切屑。

环境大气(有限公司₂]在2009年初的田间是加利福尼亚州。385 ppm和目标[co₂2009年高架环的浓度为585 ppm [CO₂]．在熏蒸环中，89%的[CO₂]从2009年6月24日至9月24日开始每十分钟记录的价值，占目标值585ppm的10％。每日平均[CO₂在此期间大豆表面的升高为586.6±19.4（SD）PPM。使用Miglietta方法的修改熏蒸升高的环等．［37]．

叶蛋白和蛋白质印迹

在种植之前，从切屑中收集叶片，并立即在液氮中冷冻以确认感测植物具有比wt更大的SBP酶含量。进行蛋白质量化和蛋白质印迹[19]．样品泳道在等于蛋白质的基础上加载，使用10％（w / v）SDS-PAGE分离，转移到聚偏二氟乙烯膜中，并使用针对SBPase和Transketolase施加的抗体探测。使用与二抗和Ecl化学发光检测试剂（Amersham，Bucks，UK）缀合的辣根过氧化物酶来检测抗体靶蛋白。通过使用分子成像凝胶DOC XR系统（Bio-rad，Hercules，CA，USA）和成像软件来定量蛋白质印迹。

原位测量气体交换和光合参数

在正常(385 ppm)的环境条件下，测定了soyeface位点上两个完全展开的幼苗叶片的日光合过程₂]并升高（585 ppm）[CO₂在2009年8月的两个日期，五个时间点。为了确保每个工厂都是在相似的环境条件下进行测量的，气体交换系统(LI-6400, LI-COR, Lincoln, Nebraska)的受控环境试管的led被设置为提供相同的环境光PPFD。温度和相对湿度同样设置为环境条件，并在每天过程的每个测量期间保持恒定。以估算每日累积的总碳量(一个’)，光合作用从0 μmol CO开始线性增加₂米^－2年代^－1到第一次测量值，并从最后一次测量值线性减小到0 μmol CO₂米^－2年代^－1黄昏时分(日落)。日出和日落数据是通过美国海军天文台网站确定的:http://aa.usno.navy.mil/data/docs/RS_OneYear.php．露珠上的露水阻止了我们测量光合作用直至约10:00 h。我们估计一个，用梯形法则对每个块积分，然后对积分进行分析[38]．

3个光合参数的体内值:最大羧化能力(V_C，Max)，光系统II的最大线性电子传输(J_马克斯）和光的呼吸（r_d)的反应测定一个细胞间(有限公司₂]（CI.)。一个vs.CI.利用开放的气体交换系统(LI-6400, LI-COR, Lincoln, Nebraska)，在每个处理(n = 4)的所有区块(n = 4)中，在每个基因型的一个完全展开的幼嫩叶片上原位测量曲线。最初，植物在生长过程中可以达到稳定的光合作用[CO₂[即:385 ppm或585 ppm [CO₂在1500 μmol m的饱和光水平下)^－2年代^－1．平均叶片与空气蒸气压差(VpdL)为1.3±0.26 (s.d)，平均叶片温度为26±1°C (s.d)。一旦达到稳定状态，光合作用[CO₂吸收速率(一个)和叶绿素荧光参数记录生长[CO₂];然后[有限公司₂]在4或5个均匀步骤中降低到50 ppm，恢复生长[CO₂]，然后在4或5个均匀的步骤增加到1500 ppm [CO₂]．在长期和伯纳希奇概述的方法后，每株植物收集至少11个数据点[39]．在早上测量曲线以避免混淆处理和基因型效应在水势下降低，叶绿体无机磷酸盐浓度降低或最大光系统II（PSII）效率（FV'/ FM'）降低。

电子输运率(ETR)、驱动PSII的光子的实际通量和Fv'/Fm'的计算使用荧光参数，Fs, Fm'， Fo'， [40，41.]．使用配备有荧光和光源附件的荷兰人6400综合气体交换系统估计荧光参数（Li-6400，Li-Cor，林肯，内布拉斯加州）。FS是稳态光适应荧光，FM'是饱和光脉冲之后的光适应叶的最大荧光，并且FO'是变暗的光适应叶的最小荧光。

在哪里f，Psii吸收的光子的级分，假设为c为0.5_3.植物;I为入射光子通量密度(μmol m)^－2年代^－1）;α为叶片吸收率，为常数(0.87)。

一个vs. Ci曲线采用光合作用生化模型拟合[1]，包括Bernacchi等人确定的温度响应函数[42.，43.]并解决了参数v_C，MaxJ_马克斯和R_d．Rubisco，KO，KC和γ*的动力学常数从[43.]．用曲线拐点以下的数据来求解V_C，Max和R_d使用Rubisco有限光合作用方程[1]，并采用[39]．数据的拐点以上一个vs. Ci曲线同样用于求解J_马克斯使用Rubp Limited光合作用的等式[1]．

叶状性状和最终生物质

叶片磁盘（约1.9厘米²）在8月15日在午间燃气交换测量期间从植物中收集。在预冷却的小瓶中密封叶片，放置在冷却器中，圆盘新鲜重量相同的下午确定。将叶片在60℃下干燥48小时，然后重新称重。使用干湿的重量来确定特定的叶面积（SLA）和特定叶重量（SLW）。然后将这些相同的盘磨削至细粉末并通过总燃烧（CosteCh 4010，Valencia，CA，USA）确定叶碳（C）和氮气（N）含量）。

使用SAS (Version 9.1, SAS institute, Cary, NC)和Jump (Version 4, SAS institute, Cary NC)进行统计分析。sbp酶转化株系的性状和参数在统计学上难以区分，因此将这些株系合并用于后续的方差分析。使用SAS (LSMEANS/SLICE)中实施的简单效果测试来确定是否存在显著差异1)处理类型之间(即WT环境与SBPase环境)或2)处理类型之间(即SBPase环境与SBPase升高)。采用重复测量混合模型方差分析(PROC mixed,SAS)分析了SoyFACE的日变化。如上所述，sbp酶谱线在时间过程中在统计学上难以区分，并在方差分析中合并。类型(SBPase或WT)， CO₂浓度[co.₂](环境或升高)、时间(时间)均为固定因素。每个街区有一个环境一氧化碳和一个升高一氧化碳₂被认为是随机因素。因为只有4个街区，显著概率设为p<0.1先验以减少II型错误的可能性[44.，45.]．

蛋白质量化

转化体中的SBPase含量为150％（±4.5），相对于WT植物更均匀（图1和1 b）.SBPase过表达线在SBPase蛋白质含量方面没有彼此不同（图1）.转铁糖酶含量在wt和转化体中相似（图1 b）.

气体交换和电子输运速率的日变化过程

测定了光合作用和荧光参数的日变化趋势[CO₂](即380或585 ppm)1）.7月31日，光合速率（一个）转化体显着高，由于升高的午间（585 ppm）差异显着差异[CO₂)(图2和2 b）.平均，电子传输速率（ETR）（图2摄氏度和2D升高的转化体显着更高[CO₂)(简单效果测试;F_1，12= 8.43 p <0.05）。转化体和WT之间的ETR的差异是通过升高期间WT植物的值显着降低的驱动[CO₂7月31日。8月14日,一个在CO₂对于WT和转化体（图3A和3B.、表1)，但WT和转化子之间的光合作用没有明显差异。在环境和升高的CO中，转化体和WT植物的ETR相似₂8月14日3C和3d）.

在7月31日，提升[CO₂)增加一个“为WT和转换器(F_1，12= 15.93 p <0.01）。转化体具有明显更大的一个“高于WT的[CO₂) (F_1，12= 6.89 p = 0.01），但在环境中[CO₂]它们没有显着差异（比较数字2e和2f.）.7月31日一个相比之下，8月15日，[CO .]的价格上涨了14%，而WT的价格仅上涨了8%₂)增加一个’，转化子为6%，WT为11% (F1,12 = 6.79 p < 0.05)。两组间无明显差异一个'在环境温度和wt之间或升高的[co₂)(图3E和3F.）.

光合生物化学参数

一个vs.CI.在与昼夜相似的气象条件下，每次昼夜（即8月1日和8月15日）在地区测量曲线。8月1日^圣V_C，Max在升高的[一氧化碳]中倾向于较低₂[CO .](130.02±5.9₂]（137.13±5,7）但趋势不显着（表2,图4A）.有一个[CO₂相互作用对J_马克斯(表2）.进一步分析表明，在[CO₂]显着增加了J._马克斯转化体但不是wt（f1,16 = 8.24 p <0.5）（图4C)在八月一日。因此，V_C，Max到J._马克斯(V/J)在环境[CO .]条件下，WT和转换子的(V/J)相似₂]．提升(有限公司₂显著降低了变压器的V/J值(F_1、14= 15.56, p < 0.01)，但8月1日WT植株不存在(图4E）.升高时的生长[CO₂]显著增加光下呼吸作用(R_d、表2）和转化体显着高得多_d(F_1、147.78 p <0.05）并提升[CO₂) (F_1、1416.03 P <0.01）（图4G)在八月一日。

8月15日，V_C，Max和J_马克斯在升高的植物下显着低于环境[CO₂] （桌子2；数字4B.和4D.）.转化体具有显着大的J._马克斯[CO .₂]但没有升高[CO₂) (F_1、20= 3.87 p = 0.06）。提升(有限公司₂转化体和WT中的v / j显着降低（表2数字4F.）.提升(有限公司₂]显着增加r_d对于wt和转化体（图4h.）.

叶状性状和最终生物质

升高的特定叶面积（SLA）显着较低[CO₂]，且转化植株的SLA显著低于野生型植株(表3.,图5A）.进一步的分析表明，在升高[CO .， CO .]时，转化体SLA低于WT₂) (F_1、15= 8.75 p < 0.01)。提升(有限公司₂]显著降低叶片氮含量(%N);随着CO浓度的升高，叶片碳氮比(C:N)显著增加₂] （桌子3.,图5B.和5C）.转化体C：n增加超过wt（f_1、15= 9.46 p = 0.01）。在升高的植物中，在地面生物质（= kg / ha的产率）上方较大[CO₂]，转化植株生物量大于野生型植株(表1)3.）.生物量增加转化体比升高的生长后的转化体增加[CO₂]（22％与13％）（图5D；F_1、15= 6.37 P <0.05）。

我们的实验的目标是测试转化为过表达的烟草植物的假设，在升高时，PCR循环酶SBPase的PCR循环酶SBPase比WT植物更大刺激[CO₂]在现场条件下[例如，[17，30.，31]]。

转化体生物质在升高时增加了超过WT [CO₂］

当生长在完全露天的CO₂熏蒸，SBPase过表达植物显示出高达14％的光饱和光合速率（一个）通过PSII（ETR）高达21％的线性电子通量而不是WT植物。此外，在升高12周后经过12周的生长[CO₂[CO.CO.相比，收获的生物量在WT植物中增加了13％，在转化体中超过22％[CO₂]．在先前的实验中，相同的转化体在环境温室的温室中生长在环境温度下的温室[CO₂]（约375ppm）比WT植物更多地累积12％（Lefebvre等人2005）[16]．在这里，在环境中[CO₂在野外条件下，转化植株的生物量也比野生型植株多12%(见图)5)与Lefebvre等人(2005)一致[16温室学习。总之，这些结果支持我们的假设，并清楚地表明，在田间种植植物中过度表达SBPase的益处在常规和未来水平的大气中[CO₂]．

WT生物量在升高[CO₂相比于环境生长的野生型植物，这略低于C_3.脸部实验中的作物[即19.8％在[46.]]。升高时的生长[CO₂[改变植物昆虫相互作用，增加作物的适口性[47.- - - - - -50.];因此，由于蚜虫和角膜虫草本病变（PERS OBS），可能产生促率刺激略低。在烟草中特别地，蚜虫侵扰显着降低了[CO的刺激效果₂]有关生物量[51.]．然而，转化体生物质在升高时增加了超过WT [CO₂]（22.7％）和c的平均值_3.FACE试验中的作物。

Lefebvre.等等。(2005) (16[]报道了转化子和WT光合速率的最大差异发生在温室植物开花前和室内生长植物发育早期。幼叶和完全展开叶之间的差异不能用不同的SBPase活性(Lefebvre等等。2005）。我们展示了环境和升高的[CO₂结果表明，转化植株在营养生长阶段(7月31日)比开花阶段(8月15日)吸收碳的能力更强。当植物开始开花时，转化体和WT之间的差异不再被检测到，但对于生长在高[CO₂]．最终，即使实现了增加一个和一个“在WT和转化体之间缺乏理论40％的同化增加，预测，如果植物将15％从Rubisco重新分配到Rubisco到摩擦再生[例如，[7]]，转化子在生长早期和开花前碳吸收的增加足以增加最终生物量。

几项研究表明，改变SBPase的表达和活性水平直接影响烟草在当前环境下生长的碳同化，生长和生物质积累[CO₂](约百万分之385)[16，19，52.- - - - - -55.]．而SBPase活性与碳同化之间的正相关关系在WT和转化子中明显显示[16，19在水稻和烟草中过表达SBPase并不总是增加环境下植物的生物量[CO .]₂]受控环境中的水平[16，33，34]．例如，Lefebvre等人指出，在冬季生长的烟草转化植株在白天较短、光照水平较低时，光合作用或植株产量没有明显增加[16]（S. Lefebvre，J.C. Lloyd和C. Raines未发表的数据）。Lefebvre等人的观察。［16]，本研究也与SBPase对CO起控制作用的观点一致₂在光饱和条件下固定。根据定义，SPBase的量不会影响光合作用的光线限制率，这取决于光合膜的NADPH和ATP的生产速率。我们的日测量与这些预期一致，因为随着SBPase活性增加的转化体表明，当光线水平最高时，随着SBPase活性增加的转化体相对于野生型植物的碳同化增加。相比之下，在一天开始或结束的SBPase过表达和野生型植物之间的同化率没有差异（图2）.

适应[co₂[转化体比wt更多地增加营养利用效率

WT和转化子都显示出V相似的下降_C，Max在一个月的增长后，在升高[CO₂，表明光合驯化是通过体内Rubisco能力的下调而实现的。光合作用对提高[CO .]生长的适应₂]被认为是一种生化调整，以优化氮的利用[6]．(有限公司₂[因此，催化率较少的催化率较少需要在Rubisco中进行较少的增加，以固定碳。例如，N的重新分配是可以在升高的增长时上调呼吸道代谢的可供使呼吸道代谢进行₂] ［56.]．SBPase只占光合碳代谢酶所含氮的不到1% [21]．因此，值得注意的是，在转化子中增加约50%的这种蛋白的数量会导致CO的可检测的增加₂同化。CO相对较大₂升高的同化[CO₂与每单位质量叶氮的显著减少有关(图5）.因此，对于蛋白质的小增加，转化体在升高的氮气使用效率上具有显着提高的增加[CO₂]．该结果与FACE的其他许多研究结果一致，表明[CO₂将刺激生长，尽管光合作用的适应和生长在提高[CO₂]增加氮气使用效率[在[57.]]。

转基因植物和野生型植物在提高[CO₂]倾向于在光线中具有更高的呼吸（R._d)比周围的植物多[一氧化碳]₂情节。在高海拔下生长的植物的叶子₂]积聚较高浓度的非结构性碳水化合物(即糖和淀粉)[46.]，这可能是更高的呼吸[58.]．最近，Leakey等人[56.表明呼吸对[CO .]升高的适应反应₂]是通过呼吸酶的转录上调介导的。我们推测，据报道，转化子中蔗糖和淀粉积累更多[16刺激额外的呼吸适应升高[CO₂因此，可以减少过表达SBPase的益处。或者，更高的r_d在转化子中可能是酶的无调控过表达的结果。不管怎样，R变大了_d，对高光和未测量的自然应力的要求均有助于对现场过表达SBPase的较低实现益处。

本文提供的数据表明，与野生型烟草相比，sbp酶增加的转基因烟草植株在较高[CO]浓度下生长时，具有更强的光合作用和生物量生产的潜力₂]．碳同化的理论和实现增加的差异应预期作为对PCR循环反义植物的研究表明，任何一个PCR循环酶的相对重要性都没有固定，并且将根据环境和发育状况而变化[[20.),本研究,59.]]。尽管如此，我们的研究结果与提高一氧化碳浓度的观点是一致的₂]增加rubp再生的代谢控制，降低Rubisco在光饱和下的控制[6，7]．虽然比理论上预测的要小，但在提高[CO₂[这里展示的是c_3.农作物可以被改造以适应快速变化的环境。

我们感谢Andrew Leakey的深刻讨论。我们感谢Nathan Couch、Vai Lor和David Oh在实地试验中的帮助，感谢Meghan Angley和Demat Fazil在温室中的帮助。我们也感谢Elie Schwartz在实验室的技术帮助。这项工作得到了美国农业部农业研究署的部分支持。

从属关系

1. 美国农业部基因组生物学研究所全球变化和光合作用研究组，1206 West Gregory Drive, Urbana, IL, 61801, USA

   David M罗森塔尔

2. 美国伊利诺伊大学厄巴纳分校(University of Illinois, Urbana, IL 61801)， West Gregory Drive 1206，基因组生物学研究所(Institute of Genomic Biology)，植物生物学学系

   安娜米洛克

3. 伊斯岛大学埃斯克斯大学生物科学系生物科学系，WINEHOE PARK大学，科尔切斯特，CO43SQ，英国，伊朗

   马赫迪Khozaei

4. 埃塞克斯大学生物科学系，Wivenhoe Park，Colchester，Co43SQ，英国

   克里斯汀一阵雨

5. 美国伊利诺伊大学厄巴纳市西格雷戈里路1206号基因组生物学研究所植物生物学和作物科学系

   斯蒂芬P长

6. 美国伊利诺伊大学基因组生物学研究所，美国农业部，植物生物学和作物科学系，全球变化和光合作用研究组，厄巴纳市，伊利诺伊州，61801

   唐纳德r ort.

相应的作者

对应于唐纳德r ort.．

作者的贡献

BR构思和设计实验，获得并分析了数据，并写了这篇论文。AL辅助数据采集和分析，修订了论文，并批准了稿件。MK辅助数据采集，数据分析并提供了稿件的最终批准。CR提供了转型体，提供了技术支持，修订了论文，并提供了稿件的最终批准。SL并在实验的设计中构思和帮助，修订了手稿，并批准了稿件。

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