种子二型，营养物质和盐分差异影响荒漠盐生植物的种子性状gydF4y2Ba碱蓬aralocaspicagydF4y2Ba通过母亲的多重影响gydF4y2Ba

我们研究了母系环境对种子性状的影响gydF4y2Ba美国aralocaspicagydF4y2Ba产生了四个主要结果。（1）从棕色种子饲养的植物具有更高的棕色：黑色种子比比黑色种子饲养的植物，土壤养分和盐度水平没有显着影响种子变形比。（2）种子二甲，营养素和盐度调节种子尺寸变化。（3）母体营养限制显着增加了种子尺寸和黑色但不是棕色种子的萌发百分比。（4）由高盐度生长的植物产生的种子具有比来自低盐度植物的耐盐性更高。第一和第二次结果支持Bet-Hedging母体效果。第三个结果不支持自私的孕产量，但它确实支持预期的孕产量。第四个结果也支持预期的孕产量。gydF4y2Ba

Bet-hedginggydF4y2Ba

种子二晶可能是多元化的妊娠的典型例子，其中每个植物产生的后代具有两个不同的生态策略来应对可变环境。我们的研究表明，棕色：黑色种子比例gydF4y2Ba美国aralocaspicagydF4y2Ba不是由可变的母体环境条件控制的，而是由植物类型(由棕色或黑色种子生长的植物)控制的(图gydF4y2Ba1gydF4y2Ba）.然而，环境改变的种子形态比率以前曾有报道[gydF4y2Ba6gydF4y2Ba，gydF4y2Ba14.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba21.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba22.gydF4y2Ba]．在两性植物中发现(高扩散繁殖体)/(低扩散繁殖体)的比率有一致的趋势[gydF4y2Ba23.gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2Ba25.gydF4y2Ba]．因此，在压力条件下，植物倾向于产生具有低分散性的相对较多的地下种子，并且在非常紧张的情况下，没有产生空中种子[gydF4y2Ba24.gydF4y2Ba]．对于异统植物，压力条件可能增加[gydF4y2Ba21.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba26.gydF4y2Ba]， 减少 [gydF4y2Ba25.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba27.gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2Ba29.gydF4y2Ba或不改变[gydF4y2Ba30.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba31.gydF4y2Ba种子的形态比。两性种的植物gydF4y2BaEmex Spinosa.gydF4y2Ba［gydF4y2Ba32.gydF4y2Ba]，gydF4y2BaCardamine chenopodifoliagydF4y2Ba［gydF4y2Ba33.gydF4y2Ba] 和gydF4y2BaCatananche Lutea.gydF4y2Ba［gydF4y2Ba25.gydF4y2Ba]从地下种子产生更多的空中水果和种子，并将更多的生物质分配到比来自空中种子的空中繁殖。gydF4y2Ba

两性植物中高扩散繁殖体/低扩散繁殖体比值在胁迫下的降低在大多数异源性植物中没有发现。用黑色种子培育的植物gydF4y2Ba藜gydF4y2Ba(苋科)比由棕色种子产生的植株产生更多的棕色种子，但这一现象仅在50 mmol L的植株中观察到gydF4y2Ba^{－1gydF4y2Ba}氯化钠(gydF4y2Ba22.gydF4y2Ba]．异型繁殖体培育的植物gydF4y2BaDimorphotheca sinuatagydF4y2Ba（Asteraceae）和gydF4y2BaArctotis fastuosagydF4y2Ba(菊科)在种子形态的比率上没有差异[gydF4y2Ba34.gydF4y2Ba]．我们的研究结果表明，从棕色种子生长的植物产生更高的棕色：黑色种子比，而黑色种子比在所有营养和盐度治疗中从黑色种子生长的植物产生的植物，这是通过共同的园林实验证实的。这种模式可以被认为是异常种类行为的新模型。也就是说，种子变形比gydF4y2Ba美国aralocaspicagydF4y2Ba尽管母亲的营养供应和盐度发生了变化，但仍然保持不变。植物类型对种子形态比的影响可能对生态适应具有重要意义。棕色种子具有较高的发芽性和分散性，代表高风险策略[gydF4y2Ba9gydF4y2Ba，gydF4y2Ba20.gydF4y2Ba]，而黑色种子的发芽率和分散性较低，代表低风险策略[gydF4y2Ba9gydF4y2Ba，gydF4y2Ba20.gydF4y2Ba]．因此，褐黑比可能代表(高扩散/无休眠)/(低扩散/高休眠)的比率，一个风险指数。考虑到棕色种子生长的植物风险指数较高，预计新栖息地的大部分植物都来自棕色种子。与此同时，用黑色种子培育的植物风险指数较低，且仍留在母系栖息地，尤其是那些经常受到干扰的栖息地。因此，我们的结果提示盐生植物中存在塑料对冲gydF4y2Ba美国aralocaspicagydF4y2Ba这使得植物能够应对不可预测的环境变化。gydF4y2Ba

动态bet-hedginggydF4y2Ba

理论认为，当母亲不能预测子女所处的环境条件时，她们应该增加子女的窝内表型变异。gydF4y2Ba13.gydF4y2Ba]．在gydF4y2BaS. aralocaspica，gydF4y2Ba黑色种子的大小变异大于棕色种子(图)gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba）.种子分散通常有限，大多数植物种子相对靠近母体植物分散[gydF4y2Ba35.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba36.gydF4y2Ba]．初级(重力驱动)和次级(风吹过地面)的种子扩散gydF4y2Ba美国aralocaspicagydF4y2Ba是有限的。大多数棕色和黑色种子有可能留在母亲的栖息地，但棕色种子的扩散距离比黑色种子（个人意见）的更大。所有棕色种子发芽明年春天以下秋天成熟。只有黑色种子，其具有非深生理休眠的一部分，可以在其第一弹簧发芽，其他成为持久土壤种子库的一部分[gydF4y2Ba20.gydF4y2Ba]．因此，与棕色种子相比，黑色种子经历的时间环境更不可预测，种子大小的变异更大。gydF4y2Ba

植物的gydF4y2Ba美国aralocaspicagydF4y2Ba从棕色种子生长产生较大尺寸变化的种子，低水平的营养和高盐度，并且从黑色种子生长的植物在低水平的营养和盐度下产生较小尺寸变化的种子（图 3.gydF4y2Ba）.因此，低营养和高盐度是从棕色种子生长的植物的可预测环境条件，并且低水平的营养和盐度是从黑色种子生长的植物的可预测的环境条件。在盐沙漠中，低营养水平是可预测的，植物产生的种子gydF4y2Ba美国aralocaspicagydF4y2Ba从棕色和黑色的种子在低营养物质下具有最低的CV。棕色种子可以在高盐度下发芽，棕色种子的幼苗可以在高盐度下存活。因此，高母体盐度对于棕色种子的植物来说是可预测的。然而，黑色种子在低盐度下发芽，并且来自黑色种子的幼苗在低盐度下存活。因此，低母体盐度对于来自黑色种子的植物来说是可预测的。种子尺寸变化响应环境预测性的变化可以被视为动态赌注，适应性母体效果[gydF4y2Ba13.gydF4y2Ba]．我们的研究是第一次证明每个种子变形的种子大小的变化由于受特定的母体环境。gydF4y2Ba

预期的母亲的影响gydF4y2Ba

虽然母体营养素限制只需减少种子的数量，其对种子大小和发芽的影响更复杂。据报道营养限制减少，增加或不改变种子大小和发芽率[gydF4y2Ba14.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba15.gydF4y2Ba]．我们研究中最引人注目的发现是母体营养素限制为黑色种子的大小，但对棕色种子的大小没有显着影响gydF4y2Ba美国aralocaspicagydF4y2Ba（桌子 1gydF4y2Ba；图gydF4y2Ba2gydF4y2Ba）.需要探索这种现象的生理机制。不同的环境条件可能不仅导致种子大小而且还导致种子大小而且萌发百分比。种子大小的变化可能与种子萌发有关;在许多情况下，大种子比小种子更好地发芽[gydF4y2Ba37.gydF4y2Ba]．我们在低水平的营养素中产生的黑色种子具有最宽的直径和最高的发芽率。大量资源允许黑色种子在低营养条件下成功发芽，从而增强了后代的健身gydF4y2Ba美国aralocaspicagydF4y2Ba．在压力条件下，通过增加后代健身增加产妇健康。在母植物中，根据当地营养条件调整黑色种子的大小和萌发，从而最大化后代和产妇健康。这种表型可塑性是在其他植物中发现的预期母体效果[gydF4y2Ba2gydF4y2Ba]．gydF4y2Ba

母体环境盐度对种子萌发产生了强烈影响gydF4y2Ba美国aralocaspicagydF4y2Ba．不管萌发盐度如何，在高母盐环境下生长的植物产生的种子比在低母盐环境下生长的植物产生的种子有更高的发芽率(图)gydF4y2Ba4gydF4y2Ba；图gydF4y2Ba5gydF4y2Ba）.先前的研究表明，在高盐环境下生长的母本植物的种子在高盐环境下比低盐环境下的种子更容易发芽[gydF4y2Ba38.gydF4y2Ba]．植物母系的盐度环境gydF4y2Ba滨藜属nummulariagydF4y2Ba深刻地影响了它们的种子的发芽反应[gydF4y2Ba39.gydF4y2Ba]．gydF4y2Ba虹膜六角形gydF4y2Ba高盐度母亲的种子比低盐度母亲的种子发芽早，但这些影响在萌发10天后没有被检测到[gydF4y2Ba18.gydF4y2Ba]．那些对植物适合一个显著影响母体效应可能会赋予类似于那些由父母所经历的环境条件下健身的优势[gydF4y2Ba15.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba40gydF4y2Ba]．发芽率的模式gydF4y2Ba美国aralocaspicagydF4y2Ba表明母体效应比低盐度高更强烈表达。我们怀疑这种母体效果是预期的孕产量[gydF4y2Ba2gydF4y2Ba]．gydF4y2Ba

我们已经记录了多种母性对种子性状的影响gydF4y2Ba美国aralocaspicagydF4y2Ba．如预测的那样，由母性因素调节的种子形态比和种子大小变化是母性效应的对冲。通过母系盐度的影响而提高后代种子的耐盐性是预期母系效应。通过母体营养限制来增加种子大小和发芽率也是一种预期效应，而不是自私的母体效应。母体植物表型和母体环境的多重交互作用共同决定了种子的各种性状，通过不同的母体效应。我们的发现为植物进化出多种母性机制提供了更多的证据，这些机制共同有助于优化种群在不同和不可预测的环境压力水平下的长期再生和维持。gydF4y2Ba

研究物种gydF4y2Ba

在中国，gydF4y2Ba美国aralocaspicagydF4y2Ba只有在新疆准噶尔盆地的内陆寒冷沙漠中才有。植物在8月开花，在9月在同一植物上产生两种种子，这两种种子在形态和生态上都不同[gydF4y2Ba20.gydF4y2Ba]．一种种子类型是扁平的，棕色用柔软的种子涂层。直径约为3.2毫米，不休眠，具有高水平的发芽性（新鲜时），可以通过风分散相对长的距离。另一种种子类型是椭圆形和黑色，具有刚性种子涂层。直径约为2.5毫米，休眠，具有较低水平的发芽性（新鲜时），可以仅通过风分散相对较短的距离[gydF4y2Ba19.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba20.gydF4y2Ba]．gydF4y2Ba

种子收藏gydF4y2Ba

新鲜成熟的水果gydF4y2Ba美国aralocaspicagydF4y2Ba采集自自然种群的植物(44gydF4y2Ba^ogydF4y2Ba14 ' N;87gydF4y2Ba^ogydF4y2Ba44岁的E;2008年10月5日，在中国科学院新疆生态与地理研究所阜康荒漠生态系统观测实验站(FDEOES)附近，中国新疆省盐碱地土壤中生长了3株植物。从至少200株植物中摘取果实，并在室温条件下自然干燥10天。种子从干燥的植物材料中分离出来，分成棕色和黑色的种子。然后将各类型种子集合，充分混合，置于封闭的棉袋中，4℃干燥保存，直至用于实验。gydF4y2Ba

于2008年10月从研究人群中随机选取的12个地点采集的土壤样本的盐度，采用残渣干燥质量测量方法进行分析[gydF4y2Ba41.gydF4y2Ba]．Mean total soil salinities in the 0-20-cm soil layers were 5.10 ± 0.62% (873 ± 106 mmol L^{－1gydF4y2Ba}氯化钠)。土壤盐分最低和最高分别为1.95% (334 mmol L)gydF4y2Ba^{－1gydF4y2Ba}8.64% (1478 mmol L .gydF4y2Ba^{－1gydF4y2Ba}生理盐水),分别。gydF4y2Ba

土壤养分在斑块中gydF4y2Ba美国aralocaspicagydF4y2Ba自然生境亦以标准方法进行分析[gydF4y2Ba41.gydF4y2Ba]．Mean contents of total nitrogen (N), phosphorus (P) and potassium (K) were 0.48 ± 0.02, 0.72 ± 0.02 and 18.44 ± 0.41 g kg^{－1gydF4y2Ba}有效氮、磷、钾分别为64.23±4.02、7.86±1.31、235.10±13.98 mg kggydF4y2Ba^{－1gydF4y2Ba},分别。gydF4y2Ba

实验设计gydF4y2Ba

实验1：锅实验gydF4y2Ba

实验是在FDEOES (44gydF4y2Ba^ogydF4y2Ba17 26”N, 87gydF4y2Ba^ogydF4y2Ba55'58“e;460米A.S.L.），位于中国新疆Junggar盆地的南部。在实验期间，筛选房屋覆盖着阴影网（约25％的孔隙度），还含有塑料布。gydF4y2Ba

将两种变种各20 - 30粒种子播种于17厘米深、直径16厘米的盆栽中，盆栽中填充2000厘米的种子gydF4y2Ba^3.gydF4y2Ba于2009年4月27日拍摄蛭石石英砂混合物(4:1 v/v)。播期与苗期同时出现gydF4y2Ba美国aralocaspicagydF4y2Ba在2009年福康遗址的幼苗。种植幼苗20天，然后每壶稀疏。为了降低初始幼苗尺寸的变化，实验中仅使用相同高度的幼苗。gydF4y2Ba

采用随机区组设计，12个重复。每个小区由18个花盆组成，分别代表两种种子形态(棕色和黑色)、3个施肥处理(低、中、高)和3个盐度水平(0作为对照，低和高)。本实验共采集植物216株。养分和盐分的水平符合该栖息地的土壤特征gydF4y2Ba美国aralocaspicagydF4y2Ba．受精治疗,一般可用颗粒草坪施肥(scott Osmocote 301年,马里斯维尔镇,哦,美国)15 N: 11 p: 13 K: 2毫克元素比例用作基肥和商业营养液(Peters1 scott) 20 N: 20 p: 20 K元素比例补充肥料。在施肥处理中，每盆施(1)1.2 g Osmocote 301 1次和100ml Peters1营养液(0.046 g L .)gydF4y2Ba^{－1gydF4y2Ba})每周1次(低施肥)，(2)6 g Osmocote 301 1次和100 mL Peters1营养液(0.23 g L .gydF4y2Ba^{－1gydF4y2Ba}）每周一次（适度施肥）或（3）12 g osmocote 301一次和100毫升Peters1营养溶液（0.46g lgydF4y2Ba^{－1gydF4y2Ba}）每周一次（高精度）。播种后3周加入Peters1营养液。对于盐度处理，用20NACL的混合盐：20nagydF4y2Ba_2gydF4y2Ba所以gydF4y2Ba_4gydF4y2Ba：1nahco.gydF4y2Ba_3.gydF4y2Ba（质量比）被使用。每个锅（1）100毫升Tapwater（0 g lgydF4y2Ba^{－1gydF4y2Ba}(2) 100ml盐溶液(1g L .gydF4y2Ba^{－1gydF4y2Ba}）每周或（3）100 mL盐溶液（7 G L.gydF4y2Ba^{－1gydF4y2Ba})一周一次。为避免渗透性休克，7 g LgydF4y2Ba^{－1gydF4y2Ba}盐度以加1 g L逐渐增加gydF4y2Ba^{－1gydF4y2Ba}每周盐度。播种后4周开始加入盐溶液。每隔2天给花盆浇水，每个花盆使用相同数量的水/营养液/盐溶液。gydF4y2Ba

每个处理有12个重复。发生了一些死亡率，不同处理的最终样本量减少到8-11个重复。试验结束时，每个处理随机选择6个重复。在160天的生长期内，平均(日)最高和最低温度分别为30.2°C(26.2-33.7°C)和12.6°C(9.0-16.7°C)。平均(日)最大相对湿度为39%，平均(日)最小相对湿度为18%。最大照度发生在下午2点左右，屏幕屋的平均(每日)最大照度为2.5 × 10gydF4y2Ba^4gydF4y2Ba在夏季晴朗的日子里，正午时分的太阳照度的25%。我们收获的植物gydF4y2Ba美国aralocaspicagydF4y2Ba在生长季节结束时和测量的种子数量，种子大小和萌发百分比。gydF4y2Ba

实验二:普通花园实验gydF4y2Ba

该实验以验证（或不）在第一个实验中的种子词态比图案。22 2009年4月，在FDEOES常见的花园里浇水领域的能力。2009年4月24日，约每个变身的2000种在花园里常见的播种。One 2.5 × 10 m plot of each morph was surrounded by a common dike so that the same water would flood both plots to the same depth when they were irrigated. Plants were watered once every 2 months using the same amount of water as in the first irrigation. No fertilizer was applied to the plots. In August, 18 black-seeded plants and 70 brown-seeded plants remained. Brown-seeded plants were thinned to 30 individuals to make sure they had enough space to grow without competition. We harvested the plants at the end of their growing season and determined seed morph ratio (see below) of ten random individuals per plot.

2009年10月20日，在普通花园中随机选择4个地点采集的土壤样品的盐度和养分浓度在实验1中进行了分析。0 ~ 20 cm土层土壤总盐度平均值为1.61±0.11%(276±19 mmol L)gydF4y2Ba^{－1gydF4y2Ba}氯化钠)。全氮、磷、钾平均含量分别为0.76±0.06、1.16±0.09、14.10±0.67 g kggydF4y2Ba^{－1gydF4y2Ba}有效氮、磷、钾分别为96.23±13.42、9.29±3.52、534.33±36.39 mg kggydF4y2Ba^{－1gydF4y2Ba},分别。gydF4y2Ba

种子特征gydF4y2Ba

每一株种子形态的数量被确定。种子形态比是单株上棕色种子的总数除以黑色种子的总数。从每种组合处理中随机选取20个不同形态的种子，用计算机成像系统测量其直径。种子大小变异用每个处理的变异系数表示(CV =标准差/均值)。gydF4y2Ba

萌发实验gydF4y2Ba

培养治疗对萌发的影响gydF4y2Ba

新鲜收获的种子在实验室条件下(21-25°C, 40-45%的相对湿度)保存两周后进行发芽测试。为了研究子代种子的萌发行为，在直径为5 cm的塑料培养皿中，用含有2.5 mL蒸馏水的Whatman 1号滤纸两层培养，每种组合处理各25个新鲜种子，共4个重复。将培养皿置于封闭的塑料袋中，在10°25℃(4月下旬和5月FDEOES日平均最高和最低温度)的每日(12:12小时)温度条件下(12小时日光周期，荧光灯，1.2 × 10)培养gydF4y2Ba^4gydF4y2Ba当胚根长到> 0.5 cm时，认为种子已经发芽。每48 h检测一次发芽情况，每次计数均取苗。gydF4y2Ba

盐度对萌发的影响gydF4y2Ba

0（蒸馏水），200和800 mmol L的效果gydF4y2Ba^{－1gydF4y2Ba}在每次温度调节中，在光（12-H日光周周周期）的日常温度范围内测试每个组合处理中植物产生的棕色种子的棕色种子的萌芽。在5厘米直径的塑料培养皿中有四种种子进行了四种。孵育20d后计算种子萌发百分比。通过TTC方法测试在实验中没有发芽的种子的可行性（将胚胎置于2,3,5-三苯基-2H-四唑氯化锆的1％溶液中），转向粉红色的那些是可行的[gydF4y2Ba37.gydF4y2Ba]．gydF4y2Ba

统计分析gydF4y2Ba

所有的分析均采用SPSS 13.0版（SPSS公司，芝加哥，IL，USA）进行，并且数据是对数转换的，其中需要提高方差的正常性和均一性。我们使用了三个因素ANOVA来确定植物类型，盐度和营养物质和它们对棕色相互作用的影响：黑色种子比，棕色种子和黑色种子的直径的直径。Tukey’s HSD test and paired two-tailed tests were performed for multiple comparisons to determine significant (P < 0.05) differences between individual treatments.

使用二元逻辑回归分析萌发数据。物流模型包括培养盐度（0作为对照，低，高），植物型（棕色植物和黑色植物）及其相互作用。由Waldχ测试所选模型中的因素和相互作用的重要性gydF4y2Ba^2gydF4y2Ba值(gydF4y2Ba42.gydF4y2Ba]．gydF4y2Ba

本研究的资金由国家自然科学基金的P. R.China（30970461,30872074）提供。J.H.C.C.通过访问高级科学家的授权，中国科学院得到了支持。gydF4y2Ba

从属关系gydF4y2Ba

1. 中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室，北京100093gydF4y2Ba

   雷王，明东＆振英黄gydF4y2Ba

2. 肯塔基大学生物学系，肯塔基州列克星敦，肯塔基州40506gydF4y2Ba

   Jerry M Baskin和Carol C BaskingydF4y2Ba

3. 植物与土壤科学，肯塔基大学，列克星敦，40546，USA系gydF4y2Ba

   卡罗尔C垫片gydF4y2Ba

4. 系统生态学，Vu大学生态科学系，De Boelelaan 1085，HV Amsterdam，1081，荷兰gydF4y2Ba

   J Hans C CornelissengydF4y2Ba

5. 中国科学院新疆生态与地理研究所荒漠与绿洲生态国家重点实验室，新疆乌鲁木齐830011gydF4y2Ba

   雷王gydF4y2Ba

相应的作者gydF4y2Ba

对应到gydF4y2Ba黄王振英gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

相互竞争的利益gydF4y2Ba

提交人声明他们没有竞争利益。gydF4y2Ba

作者的贡献gydF4y2Ba

研究由JB、CB、ZH设计;LW和ZH进行了实验;LW、ZH、MD对数据进行分析;由LW、CB、ZH、JC撰写稿件，JB、MD对稿件进行进一步编辑，所有作者阅读并最终通过审稿。gydF4y2Ba

开放访问gydF4y2Ba本文在“生物资源”中央有限公司的许可下公布了这是一个开放式访问条款，分配根据创意公约归因许可证的条款（gydF4y2Bahttps://creativecommons.org/licenses/by/2.0gydF4y2Ba）提供任何介质中的不受限制使用，分发和再现，所以提供了正确的工作。gydF4y2Ba

再版和权限gydF4y2Ba