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作为镰刀菌的生物管道的球员，大麦的枯萎病和疾病控制剂的潜力gydF4y2Ba

BMC植物生物学gydF4y2Ba体积gydF4y2Ba12.gydF4y2Ba文章编号:gydF4y2Ba224gydF4y2Ba（gydF4y2Ba2012年gydF4y2Ba）gydF4y2Ba引用这篇文章gydF4y2Ba

摘要gydF4y2Ba

背景gydF4y2Ba

植物病害的生物防治机制多样而复杂。包括生长素吲哚乙酸(IAA)和脱落酸(ABA)在内的激素是多种生物功能的重要调节因子，包括植物对生物和非生物胁迫的响应。这项研究旨在确定哪些激素可能起作用gydF4y2Ba假单胞菌荧光 -gydF4y2Ba研究了小麦赤霉病(Fusarium head blight, FHB)的介导防治，以及生物防治相关激素是否直接影响疾病的发展。gydF4y2Ba

结果gydF4y2Ba

以前的一项研究区分了细菌响应基因和细菌启动基因，区别在于后者只有在两者都上调时才会上调gydF4y2Bap .荧光gydF4y2Ba和病原体gydF4y2BaFusarium Culmorum.gydF4y2Ba存在。gydF4y2Ba在网上gydF4y2Ba通过对细菌启动子序列的分析，确定了包括IAA和ABA在内的几种激素是潜在的转录调控因子。细菌或病原菌处理导致头部组织中IAA和ABA水平升高;两种微生物对IAA积累均有叠加效应，但对ABA积累无叠加效应。ABA的积累先于IAA的积累。基因表达分析表明，两种激素均上调了细菌启动基因的积累。而IAA比ABA更能上调ABA生物合成基因的转录gydF4y2Banced.gydF4y2Ba或信号基因gydF4y2Bapi2，gydF4y2Ba这两种物质之前都被证明是细菌反应性的，而不是被启动的。施用IAA，而不施用ABA，既能减轻病害的严重程度，又能降低产量损失gydF4y2BaF. Culmorum，gydF4y2Ba但是两种激素都不会影响gydF4y2Ba体外gydF4y2Ba真菌生长gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

结论gydF4y2Ba

IAA和ABA都参与其中gydF4y2Bap的荧光,gydF4y2Ba大麦赤霉病的媒介控制。基因表达研究也支持IAA在启动反应中发挥作用的假设gydF4y2BaF. Culmorum。gydF4y2Ba验证了IAA预申请减少了随着疾病的症状和产量丧失的事实验证了这一假设。这是第一个证据表明IAA在对FHB病的控制中发挥作用以及寄主防御的细菌灌注。gydF4y2Ba

背景gydF4y2Ba

生物控制细菌通过各种机制调节植物以抵抗病原体攻击的能力[gydF4y2Ba1gydF4y2Ba-gydF4y2Ba6.gydF4y2Ba]．最近,张gydF4y2Ba等等。gydF4y2Ba(2011)表明细菌应答的植物microrna通过调节植物激素网络来调节植物固有免疫[gydF4y2Ba7.gydF4y2Ba]．植物激素是植物耐受非生物和生物胁迫能力的关键决定因素。gydF4y2Ba8.gydF4y2Ba])。它们是负责信号感知/转导，细胞稳态和基因表达的效应分子。因此，它们在植物反应和抗疾病中发挥着重要作用。gydF4y2Ba

荷尔蒙和激素合成类似物已经用于灌注植物，使得它们准备抵抗各种病原体的防御反应。在病症细菌攻击期间刺激了诱导的全身性抗性（ISR）途径，并被诸如的生物防治物种灌注gydF4y2Ba假单胞菌gydF4y2Ba为了保护植物待攻击，可能通过增加植物对ISR调节激素茉莉酸（JA）的易感性[gydF4y2Ba9.gydF4y2Ba]．ISR反应的启动与JA和乙烯(ET)有关，但这些激素在表达ISR的植物中大量积累尚未见报道[gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba]．细菌介导的ISR不依赖于防御激素水杨酸（SA）的诱导，至少对于根瘤菌菌株gydF4y2Bap .荧光gydF4y2BaWCS417R [gydF4y2Ba10.gydF4y2Ba那gydF4y2Ba11.gydF4y2Ba]．制冷β-氨基丁酸的施用导致抗抗性gydF4y2Baalternaria brassicola.gydF4y2Ba以及对胼胝质沉积和抗性的激发[gydF4y2Ba12.gydF4y2Ba]．胼舌的灌注依赖于典型的植物防御激素脱落酸（ABA）。其他激素，如制冷吲哚乙酸（IAA），细胞蛋白和芸苔类固醇调节宿主防御反应[gydF4y2Ba13.gydF4y2Ba]但尚未与防御引发有关。gydF4y2Ba

大量的gydF4y2Bap .荧光gydF4y2Ba通过启动对后续病原体攻击的防御反应来报告菌株给素厂[gydF4y2Ba4.gydF4y2Ba]．gydF4y2Bap .荧光gydF4y2Ba菌株MKB158有能力诱导小麦和大麦组织中的局部和全身反应，导致抗镰刀菌幼苗枯萎和头部枯萎（FSB和FHB）疾病的抗性增强gydF4y2Ba14.gydF4y2Ba-gydF4y2Ba17.gydF4y2Ba]．这项研究的目的是确定哪些激素参与了由细菌启动的大麦对FHB的防御反应gydF4y2Bap .荧光gydF4y2Ba应变MKB158。基于gydF4y2Ba在网上gydF4y2Ba启动反应相关基因上游区域的分析[gydF4y2Ba17.gydF4y2Ba]，我们选择确定ABA和IAA激素是否在FHB病的生防中发挥作用gydF4y2Bap .荧光gydF4y2Ba．基于激素水平及其对生防菌激活的植物基因调控和FHB疾病症状发展的影响，我们得出了IAA和ABA对大麦植物的局部防御反应的贡献gydF4y2Bap .荧光gydF4y2Ba．此外，我们强调IAA作为控制FHB疾病的治疗手段的潜力。gydF4y2Ba

结果gydF4y2Ba

ABA和GA响应元件在增强基因中高度表示gydF4y2Ba

我们之前鉴定了86个大麦基因gydF4y2Bap .荧光gydF4y2Ba应对gydF4y2BaF. Culmorum.gydF4y2Ba［gydF4y2Ba17.gydF4y2Ba]．其中39个(45%)基因的大麦基因组序列可用(见附加文件)gydF4y2Ba1gydF4y2Ba:表S1)。gydF4y2Ba在网上gydF4y2Ba上游启动子区域的分析表明，这些包含的激素响应元件中有38个（附加文件gydF4y2Ba1gydF4y2Ba:表S1)。在所有这些上游区域都检测到了ABA和ga响应元件，ABA是最常检测到的(在每个上游区域分析的1-12个ABA响应元件之间)gydF4y2Ba1gydF4y2Ba:表S1)。对激素AUX/IAA和SA响应的元件也很常见，分别在64个和56%的假定启动子区域中检测到。在组蛋白的上游区域发现了ja响应元件gydF4y2BaH4.gydF4y2Ba参与防御的基因和基因 - 谷胱甘肽，过氧化物酶，gydF4y2BaMLA.gydF4y2Ba12和pdr型ABC转运体。gydF4y2Ba

ABA和IAA水平由生物控制剂和病原体调节gydF4y2Ba

为了确定在大麦赤霉病发展的早期阶段，ABA或IAA的积累是否有所变化，以及是否受生防菌的应用影响，进行了试验gydF4y2Bap .荧光gydF4y2Ba(病原菌前处理24小时)gydF4y2Ba．gydF4y2Ba早在病原菌处理4 h后，细菌和真菌都产生了ABA。阿坝生产(图gydF4y2Ba1AgydF4y2Ba)均由细菌和真菌处理引起。值得注意的是，在测试的任何时间点，细菌和真菌处理的植物中的ABA水平与细菌处理的植物中的ABA水平没有显著差异(gydF4y2BaPgydF4y2Ba> 0.05）。两种试剂对ABA积累的综合影响既不是添加剂也不是协同作用。ABA生产在真菌后24小时达到峰值，并返回基底水平48小时。gydF4y2Ba

图1gydF4y2Ba
图1gydF4y2Ba

预处理的影响gydF4y2Ba荧光假单胞菌gydF4y2Ba研究了菌株MKB158对大麦穗部组织中ABA和IAA积累的影响gydF4y2Ba镰刀菌素culmorum。gydF4y2Ba头部被细胞对待gydF4y2Bap .荧光gydF4y2Ba菌株MKB158或水24小时与分类进行预接种gydF4y2BaF. Culmorum.gydF4y2Ba200株自由现金流量。在病原菌处理后的不同时间点采集鱼头，提取激素并通过ELISA分析进行定量。处理代码:C，对照处理水和Tween20;B，细菌+ Tween20;P，病原菌+ Tween20;B+P，细菌+病原体。结果是基于两个生物重复，每个处理包含4个膨胀技术重复。条形图表示标准差。gydF4y2Ba

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与ABA相似，IAA的产生是对两者的反应gydF4y2Bap .荧光gydF4y2Ba和gydF4y2BaF. Culmorum.gydF4y2Ba早于病原菌治疗后4小时。与ABA不同，细菌和真菌对激素积累的加性效应可以解释这两种药剂处理24 h后植物中检测到的IAA水平;在12 h时，效果至少是添加的，并可能是协同的(图)gydF4y2Ba1B.gydF4y2Ba）.截至12小时gydF4y2Ba镰刀gydF4y2Ba与对照样品相比，细菌的接种，细菌的产量水平高2.8倍，比真菌样品大的1.3倍（gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.05)。但与对照植物相比，经细菌和真菌处理的植物IAA水平高出5.8倍(gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.05)。真菌接种24 h后观察到类似的结果。但真菌接种48 h后，各处理间IAA水平相似(P>0.05)gydF4y2Ba1B.gydF4y2Ba）.gydF4y2Ba

细菌增强基因在IAA和ABA反应中都上调gydF4y2Ba

以前我们歧视了两组植物基因，以响应gydF4y2Bap .荧光gydF4y2Ba应变MKB158;其中一组由细菌单独激活，另一组由细菌启动以响应病原体gydF4y2BaF. Culmorum，gydF4y2Ba分别称为细菌应答基因和细菌增强基因[gydF4y2Ba17.gydF4y2Ba]．我们假设，如果ABA或IAA参与了启动，那么在病原体处理的头部中，它们可能会上调增强基因，但不一定是细菌响应基因。研究的增强基因是防御基因gydF4y2BansLTPgydF4y2Ba那gydF4y2BaCI-1BgydF4y2Ba那gydF4y2Ba提示3：1gydF4y2Ba，paz1和gydF4y2BaZnMTgydF4y2Ba［gydF4y2Ba17.gydF4y2Ba]．研究的细菌响应基因是gydF4y2Banced.gydF4y2Ba（参与ABA生物合成的初始步骤的基因; [gydF4y2Ba18.gydF4y2Ba那gydF4y2Ba19.gydF4y2Ba]和一种蛋白质激酶gydF4y2Ba皮gydF4y2Ba［gydF4y2Ba20.gydF4y2Ba]．我们评估了IAA和ABA对对照（TWEEN20）和的上述增强和细菌响应基因表达的影响gydF4y2BaF. Culmorum.gydF4y2Ba处理后4 ~ 48 h的大麦穗(图)gydF4y2Ba2GydF4y2Ba）.病原菌或Tween20处理后12 ~ 24 h基因表达最高(对照)。在没有病原体的情况下，ABA和IAA都上调了大多数基因，但转录水平通常比病原体处理的头部低得多(图)gydF4y2Ba2GydF4y2Ba）.在病原菌接种头中，IAA和ABA均显著上调强化基因gydF4y2Banced.gydF4y2Ba（gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.05)(图gydF4y2Ba2AgydF4y2Ba-gydF4y2Ba2f.gydF4y2Ba）.gydF4y2Ba皮gydF4y2Ba由ABA和IAA有助于回应gydF4y2BaF. Culmorum.gydF4y2Ba，尽管ABA的影响更直接和更大(图gydF4y2Ba2GgydF4y2Ba）.在病原体处理组织中对基因表达的影响通常比IAA更直接，但除去gydF4y2BaZnMTgydF4y2Ba和gydF4y2Banced.gydF4y2Ba．gydF4y2BaZnMTgydF4y2Ba是最敏感的基因。它是累积在最高水平的转录物，并且在真菌后的治疗后12小时，用来占据了24倍gydF4y2Ba镰刀gydF4y2Ba加上IAA相比gydF4y2Ba镰刀gydF4y2Ba独自的 （gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.05)(图gydF4y2Ba2DgydF4y2Ba）.gydF4y2Ba

图2gydF4y2Ba
图2.gydF4y2Ba

外源ABA (ABA)和吲哚-3-乙酸(IAA)对不同病原菌作用的时间分析gydF4y2BaFusarium Culmorum.gydF4y2Ba大麦品种Lux穗部精选转录本积累的研究。gydF4y2Ba成绩单如下:(gydF4y2Ba一个gydF4y2Baserpin z4（gydF4y2BaPAZ1.gydF4y2Ba), (gydF4y2BabgydF4y2Ba)枯草菌素凝乳胰蛋白酶抑制剂(gydF4y2BaCI-1BgydF4y2Ba), (gydF4y2BacgydF4y2Ba)液泡膜水通道蛋白(gydF4y2BaTIP3:1gydF4y2Ba), (gydF4y2BadgydF4y2Ba）含锌甲醛样蛋白（gydF4y2BaZnMTgydF4y2Ba), (gydF4y2BaegydF4y2Ba）推定的非特异性脂质转移蛋白（gydF4y2BansLTPgydF4y2Ba), (gydF4y2BafgydF4y2Ba) nine-cis-epoxycarotenoid加双氧酶gydF4y2Banced.gydF4y2Ba和(gydF4y2BaggydF4y2Ba)信号级联蛋白(gydF4y2Ba皮gydF4y2Ba）.此前通过微阵列分析鉴定的转录本由细菌启动，在病原体处理后24或48小时对病原体作出反应而积累(gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba到gydF4y2BaegydF4y2Ba）或仅被细菌激活（gydF4y2BafgydF4y2Ba和gydF4y2BaggydF4y2Ba）.处理方法:用IAA、ABA或Tween20(对照)处理大麦穗，24 h后用病原菌(P)或Tween20处理。从激素或激素与病原体处理后4、12、24或48 h的头部组织中提取RNA进行实时RT-PCR分析。gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba转录本积累量量化为2gydF4y2Ba- (CT目标transcript-CTα微管蛋白)gydF4y2Ba．治疗代码:C，对照组用Tween20治疗;P,病原体(gydF4y2BaF. Culmorum.gydF4y2Ba）;IAA, indole-3-acetic酸;脱落酸ABA;IAA + P;IAA +病原体;ABA+P, ABA+病原体。结果是基于两个生物重复，每个处理包括两个技术重复。条形图表示平均值的标准误差。gydF4y2Ba

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外源施用IAA可降低大麦赤霉病的发生gydF4y2Ba

本试验旨在研究在大麦穗上施用IAA和ABA对随后接种IAA和ABA引起的目标性症状和产量损失的影响gydF4y2BaF. Culmorum。gydF4y2Ba接种病原菌后，30%的小穗表现出gs80症状，千粒重下降7.6% (gydF4y2BaP 0.001，图gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba）.ABA没有显着降低病原体引起的疾病症状或产量损失（gydF4y2BaPgydF4y2Ba> 0.05，图gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba）.相反，IAA降低了疾病水平60％，否定了病原体引起的产量损失（gydF4y2BaPgydF4y2Ba<0.001）。视觉上类似于对照植物（非病原体）的晶粒;通常，它们没有显示用病原体（阳性对照）或ABA +病原体处理的谷物中的真菌生长和收缩（图gydF4y2Ba3dgydF4y2Ba）.gydF4y2Ba

图3.gydF4y2Ba
图3.gydF4y2Ba

IAA和ABA对大麦治疗头的FHB进展的外源性及其对种子籽粒产量和质量的影响。gydF4y2Ba（gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba) IAA和ABA处理前的染病小穗百分率。（gydF4y2BabgydF4y2Ba)测定了未处理水处理(C)和相应的病原菌暴露- iaa和ABA和未处理水头(C+P)的1000粒重。（gydF4y2BacgydF4y2Ba对照(C+P)、IAA、ABA对小麦枯萎病的影响(gydF4y2BadgydF4y2Ba）镰刀菌头对大麦内核的影响。治疗代码:C，对照组用Tween20治疗;C + P，用Tween20加理原病原处理的对照（gydF4y2BaF. Culmorum.gydF4y2Ba）;IAA, indole-3-acetic酸;脱落酸ABA。条形图表示平均值的标准误差。gydF4y2Ba

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没有证据表明IAA和ABA直接抑制真菌生长gydF4y2Ba体外gydF4y2Ba

一个gydF4y2Ba体外gydF4y2Ba采用平板法测定PDA添加激素对小鼠生长的影响gydF4y2BaF. Culmorum.gydF4y2Ba菌株FCF200（接种后72小时）。无论使用的激素谐波如何，IAA和ABA都没有显着影响真菌的生长，相对于控制板（附加文件gydF4y2Ba2GydF4y2Ba：图S1）。gydF4y2Ba

讨论gydF4y2Ba

荷尔蒙IAA和ABA作为涉及各种植物生理机制调控的效果分子的重要性得到了很好的报告（审查了[gydF4y2Ba8.gydF4y2Ba]．此外，越来越多的证据表明，这些激素在植物防御和对病原体的敏感性中具有二元作用[gydF4y2Ba21.gydF4y2Ba-gydF4y2Ba26.gydF4y2Ba]．然而，关于生物防治剂对其调制的了解甚少。本研究表明，一种生防假单胞菌可以调节IAA和ABA水平，IAA和ABA直接或间接影响大麦植物对这些微生物响应的基因的转录调控，并且IAA可以降低FHB的严重程度。许多细菌增强基因的启动子除了具有对ABA和IAA的响应元件外，还具有SA和ja的响应元件。JA在ISR中起关键作用，SA是典型的sar相关激素[gydF4y2Ba27.gydF4y2Ba]．SA反应通常伴随着IAA的下调[gydF4y2Ba28.gydF4y2Ba那gydF4y2Ba29.gydF4y2Ba]细菌调节基因的启动子内最丰富的SA响应元素是TGACG，并且该元素也反应IAA，生物和非生物刺激[gydF4y2Ba30.gydF4y2Ba那gydF4y2Ba31.gydF4y2Ba]．这个图案存在于此gydF4y2BaA. Thaliana.gydF4y2BaNPR1基因启动子[gydF4y2Ba32.gydF4y2Ba]，该产品调节ISR（独立于SA独立）和SAR响应[gydF4y2Ba33.gydF4y2Ba]．gydF4y2Ba

生长素的产生是由gydF4y2Bap .荧光gydF4y2Ba应对gydF4y2Ba镰刀gydF4y2Ba感染和IAA减少了施用24小时前病原剂时疾病症状和相关产量损失的严重程度。本文观察到在生物控制加上病原体处理的组织中观察到的IAA的增加是疾病扩散，因此是响应于植物 - 病原体接触而活化的早期引发级联的一部分。我们发现没有证据表明IAA或ABA在PDA上抑制真菌生长。gydF4y2Bap .荧光gydF4y2Ba菌株MKB158具有产生植物蛋白的能力[gydF4y2Ba34.gydF4y2Ba),gydF4y2Ba镰刀gydF4y2Ba真菌(gydF4y2Ba35.gydF4y2Ba]．基于文献[gydF4y2Ba36.gydF4y2Ba-gydF4y2Ba38.gydF4y2Ba，很有可能IAA来自细菌和/或病原体，而不是来自植物;IAA的应用可能会使植物误以为自己受到了病原菌的攻击，从而启动防御反应，使植物对病原菌迅速做出反应，从而提高植物对FHB的抗性。gydF4y2BaFusarium Culmorum.gydF4y2Ba显示半生物营养生活方式[gydF4y2Ba39.gydF4y2Ba]，有证据表明生长素信号增强了对坏死营养物的抵抗力，但对生物营养物的敏感性[gydF4y2Ba40gydF4y2Ba-gydF4y2Ba42.gydF4y2Ba]．值得注意的是，最近的一份报告[gydF4y2Ba43.gydF4y2Ba]突出显示助奉申请如何在发起的烟草中逆转过敏响应编程的细胞死亡gydF4y2BaErwinia Amylovora.gydF4y2BaIII型激发竖琴[gydF4y2Ba43.gydF4y2Ba]．在Kumaraswamy等人(2012)最近的一项代谢组学研究报告中，gydF4y2Baf . graminearumgydF4y2Ba诱导大麦IAA的积累[gydF4y2Ba44.gydF4y2Ba]．gydF4y2Ba

大多数证据表明ABA在植物抗病中发挥负作用，尽管也有例外，特别是对坏死营养病原体(Cao et al.) [gydF4y2Ba45.gydF4y2Ba])。但是，它对一些坏死营养体有负面影响，因此ABA在宿主反应中的作用并不完全由病原体的生活方式决定。ABA响应元件在引物基因上游区域的优势，ABA与引物生防反应之间的关系[gydF4y2Ba46.gydF4y2Ba]，它与多种病原体抗性的关系[gydF4y2Ba47.gydF4y2Ba]和细菌和病原体处理植物中ABA水平的增加都提供了“间接”证据，表明该激素可能在两者之间的相互作用中发挥作用gydF4y2Ba镰刀gydF4y2Ba和大麦。此外，有证据表明ABA和FHB电阻之间的联系：胼舌沉积和抑制乙烯信号传导与ABA相关联gydF4y2Ba12.gydF4y2Ba也有抵抗gydF4y2Ba镰刀gydF4y2Ba在小麦小穗[gydF4y2Ba48.gydF4y2Ba-gydF4y2Ba50.gydF4y2Ba]．生物控制剂和病原体诱导相似水平的积累，表明这种激素对生物反应的任何定量效果是一般的而不是有机体特异性。ABA本身并没有减少FHB的严重程度。IAA激活ABA Biosynthetic基因的表达gydF4y2Ba数控,gydF4y2Ba正如我们和其他人发现的[gydF4y2Ba51.gydF4y2Ba]．因此，可以想象，IAA的应用会激活aba相关的防御，但不会发生相反的情况;这值得调查。这也可能是ABA的施用时间和激活相关的防御级联反应对疾病防治不是最优的。gydF4y2Ba

结论gydF4y2Ba

通过多重激素和本文精细地调节防御反应，我们报告了生物防治细菌的应用如何激活gydF4y2Ba在Planta.gydF4y2Ba两种基本荷尔蒙，ABA和IAA的生物合成。重点关注IAA生物合成，稳态和营业额对防御灌注的效果的研究将大大提高我们对伯氏菌伪组织如何更有效地用于控制植物疾病的理解。本研究已鉴定IAA作为控制FHB病的方法。其他研究表明，IAA可以减少小麦和大麦镰刀菌苗枯萎病的严重程度（Khan等，Unpupl。数据）。有趣的是，它已与系统性获得的免疫相关联[gydF4y2Ba52.gydF4y2Ba对由坏死营养菌引起的苹果疮痂病有保护作用gydF4y2Ba葡萄孢属cineriagydF4y2Ba在病原体前使用时，但在病原体后使用时不使用[gydF4y2Ba53.gydF4y2Ba]．IAA可以为控制疾病等疾病提供逼真的治疗，其中作物具有有限且明确定义的感染（FHB中的半成本）。因此，IAA对粮食和其他农艺参数的霉菌毒素积累的影响是值得调查的。gydF4y2Ba

方法gydF4y2Ba

微生物的维持与培养gydF4y2Ba

本研究使用的生防菌为gydF4y2Ba荧光假单胞菌gydF4y2Ba应变MKB158;选择该细菌是因为它能够控制小麦和大麦的FSB和FHB疾病，并减少谷物中的霉菌毒素污染[gydF4y2Ba14.gydF4y2Ba那gydF4y2Ba15.gydF4y2Ba]．培养条件和接种剂制备见[gydF4y2Ba14.gydF4y2Ba]．植物疗法gydF4y2BaFusarium Culmorum.gydF4y2Ba(史密斯)菌株FCF 200(由Dr. Paul Nicholson, John Innes Center, Norwich, UK提供)在24°C PDA平板上生长。的维护gydF4y2BaF. Culmorum.gydF4y2Ba分生孢子接种量(10gydF4y2Ba5.gydF4y2BaConidia ml.gydF4y2Ba－1gydF4y2Ba0.2％Tween20）如前所述[gydF4y2Ba14.gydF4y2Ba]．gydF4y2Ba

在网上gydF4y2Ba基因启动子分析gydF4y2Ba

我们以前鉴定过的基因gydF4y2Bap .荧光gydF4y2Ba回应攻击gydF4y2BaF. Culmorum.gydF4y2Ba［gydF4y2Ba17.gydF4y2Ba]．只有当两种药剂，gydF4y2BaIEgydF4y2Ba．生物控制细菌和病原体存在，并且在此以及在整个稿件中引用以作为增强（见附加文件）gydF4y2Ba1gydF4y2Ba：表S1在[gydF4y2Ba17.gydF4y2Ba])。从植物表达数据库中检索与增强基因对应的探针序列(gydF4y2Bahttp://www.plexdb.com.gydF4y2Ba）.此外，使用探针序列的BLAST分析在TIGR网站(gydF4y2Bahttp://blast.jcvi.org/euk-blast/plantta_blast.cgigydF4y2Ba）（为Liliopsida指定）。基于对高通量基因组序列（HTG）和基因组测量序列（GSS）的爆炸分析来鉴定基因组序列。识别开放阅读框架（gydF4y2Bahttp://www.ncbi.nlm.nih.gov/projects/gorf/orfig.cgigydF4y2Ba）因此推导出上游5'序列。扫描上游区域（平均长度为1KB），用于与激素诱导，使用植物 - 顺式作用元素（PLACE）软件相关联的顺式作用元件，该元素与激素诱导，调制或响应性相关联（gydF4y2Bahttp://www.dna.affrc.go.jp/place/signalscan.html.gydF4y2Ba）[gydF4y2Ba54.gydF4y2Ba那gydF4y2Ba55.gydF4y2Ba]．gydF4y2Ba

枯萎病试验gydF4y2Ba

两排春季大麦（gydF4y2Ba大麦芽gydF4y2Bal .)品种(简历)。Lux在本研究中使用(由爱尔兰基尔代尔的Powerseeds公司提供)。该品种对赤霉病易感[gydF4y2Ba15.gydF4y2Ba]．所有头部枯萎的实验都在非气候控制玻璃室进行，植物生长至中间性化学性，在其中处理头部头部。在所有实验中，在真菌/补间20处理后立即用聚乙烯袋覆盖头部，并且在随机块设计中排列植物。gydF4y2Ba

用于分析效果的实验gydF4y2Bap .荧光gydF4y2BaABA和IAA的积累gydF4y2BaF. Culmorum-gydF4y2Ba用细菌、无菌水(对照)处理染病的穗头和穗头(每株2株)，24小时后用Tween20或Tween20处理gydF4y2BaF. Culmorum，gydF4y2Ba如前所述[gydF4y2Ba17.gydF4y2Ba]．每次收获时间点将每种治疗组合施加到10个植物（每株2头），并且在2008年5月和8月之间进行了两次实验。对于研究激素对基因表达的影响，植物如上所述，并且在中间假物，用吲哚乙酸（IAA），二甲基亚甲醚（DMSO;10μgmL）喷雾到径流（每株两种植物）。gydF4y2Ba－1gydF4y2Ba)或DMSO (10 μgmlgydF4y2Ba－1gydF4y2Ba单独)。激素应用24小时后，同样的头部被Tween20或gydF4y2BaF. Culmorum，gydF4y2Ba均如先前所述[gydF4y2Ba17.gydF4y2Ba]．每次收集时间点将每种治疗组合施用于四株植物（每植物2头），在5月至8月之间进行两次实验。在真菌后4,12,24或48小时，冻结的头部是收获的头部。干燥并储存在-70℃。在RNA或激素提取之前，将冷冻干燥的植物材料研磨成砂粉（每株植物收获的两个头部），并且在RNA或激素提取之前，液氮和液氮。gydF4y2Ba

对于研究激素对疾病发展影响的实验，cv。用ABA或IAA和病原菌或Tween 20处理Lux植株。每个处理组合共16株(每株2头)，试验于2012年12月至6月进行2次。如前所述，疾病的评分依据是在生长期(面团发育开始)每头小穗出现过早漂白的百分比(GS) 80。[gydF4y2Ba15.gydF4y2Ba]．GS 90时，抽穗收获，冷冻干燥，并按每头确定千粒重。gydF4y2Ba

体外gydF4y2Ba板材试验gydF4y2Ba

用IAA或ABA（英国Sigma）修订马铃薯葡萄糖琼脂（PDA）。激素在DMSO中溶解并以0,0.1,1,5,10,25,50,100μgmL的最终浓度加入。gydF4y2Ba1gydF4y2Ba所有平板的PDA、DMSO浓度均调整至1% wvgydF4y2Ba－1gydF4y2Ba．用5毫米直径的塞子接种平板gydF4y2BaF. Culmorun.gydF4y2Ba菌株FCF200是从7天龄的PDA平板上采集的。培养皿在25°C下培养。72 h后，测量菌落直径(厘米)。试验共进行2次，每个处理设3个技术重复。gydF4y2Ba

激素分析gydF4y2Ba

使用DoBrev描述的协议，由250mg植物材料制备激素提取物gydF4y2Baet al .,gydF4y2Ba［gydF4y2Ba56.gydF4y2Ba那gydF4y2Ba57.gydF4y2Ba]．通过使用Olchemim C1试剂盒（Olchemim，Olomouc，捷克共和国）通过酶联免疫吸附分析（ELISA）量化吲哚乙酸（IAA）和脱落酸（ABA）。根据制造商说明进行该程序，不同之处在于孵育时间增加到60分钟。每个ELISA分析包括IAA或ABA标准（从3.9到0.061 PMOL）（Olchemim，Olomouc，捷克共和国）。使用OD（405nm）吸光度值，从标准曲线外推素浓度，所述标准曲线与IAA或ABA标准的浓度相关的标准曲线外推。gydF4y2Ba

RNA提取和半定量实时PCRgydF4y2Ba

根据改进的热酚法从200mg植物材料中提取RNA [gydF4y2Ba58.gydF4y2Ba]．RNA经dnase处理并如前所述检查质量[gydF4y2Ba17.gydF4y2Ba]．使用实时RT-PCR分析来分析从先前完成的微阵列研究中所选转录物的时间表达[gydF4y2Ba17.gydF4y2Ba]．分析的基因是：推定的非特异性脂质转移蛋白（gydF4y2BansLTPgydF4y2Ba)，液泡膜水通道蛋白(gydF4y2BaTIP3:1gydF4y2Ba），枯草杆菌蛋白酶-Chymotrypsin抑制剂（gydF4y2BaCI-1BgydF4y2Ba），甲醛素样蛋白（gydF4y2BaZnMTgydF4y2Ba)，一辆serpin Z4 (gydF4y2BaPAZ1.gydF4y2Ba)，一种九顺式环氧类胡萝卜素双加氧酶(gydF4y2Banced.gydF4y2Ba)和信号级联蛋白(gydF4y2Ba皮gydF4y2Ba）.RT-PCR数据归一化的管家基因为α-微管蛋白(GenBank登录号:AJ132399.1);实时RT-PCR分析验证了其组成性表达(不管治疗;结果未显示)。在单独的反应中对靶转录本和管家基因进行实时定量。引物和PCR条件已在前面描述[gydF4y2Ba17.gydF4y2Ba]．阈值周期(CgydF4y2BaTgydF4y2Ba)值计算靶蛋白相对于α-微管蛋白转录本的积累量(相对mRNA积累量)，公式2gydF4y2Ba- （CT靶转录物 - CTα-小管蛋白）gydF4y2Ba［gydF4y2Ba59.gydF4y2Ba]．gydF4y2Ba

统计分析gydF4y2Ba

使用Minitab 16（Minitab Inc.，州立学院，宾夕法尼亚州，美国）进行实时RT-PCR和激素数据的统计分析。使用Kolmogorov-Smirnov正常性测试测试数据进行正态分布。使用Kruskal-Wallis和Mann-Whitney Rank Sum Tests分析非正常分布数据。通常使用单向分析进行分析数据的单向分析（ANOVA），其中包含Tukey的成对比较（5％的意义程度）。gydF4y2Ba

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    PubMed.gydF4y2Ba中科院gydF4y2Ba文章gydF4y2Ba谷歌学术gydF4y2Ba

下载参考gydF4y2Ba

致谢gydF4y2Ba

本研究得到了爱尔兰农业部农业研究刺激基金RSF 06 377和爱尔兰科学基金会首席研究员项目10/IN.1/B3028的资助。gydF4y2Ba

作者信息gydF4y2Ba

作者指出gydF4y2Ba

  1. Carloalberto PettigydF4y2Ba

    地址：北部，肯塔基州大学，肯塔基州，肯塔基州，40502，美国肯塔基州大学园艺系gydF4y2Ba

从属关系gydF4y2Ba

  1. 都柏林大学学院生物与环境科学学院植物-病原体相互作用分子小组，西科学教育和研究中心，贝尔菲尔德，都柏林，爱尔兰gydF4y2Ba

    Carloalberto Petti, Kathrin Reiber, Shahin S Ali & Margaret BerneygydF4y2Ba

  2. 都柏林大学西部科学教育和研究中心，都柏林大学生物与环境科学学院，148room, Belfield, Dublin 4, IrelandgydF4y2Ba

    Fiona M Doohan.gydF4y2Ba

作者gydF4y2Ba
  1. Carloalberto PettigydF4y2Ba
    看来作者出版物gydF4y2Ba

    你也可以在gydF4y2BaPubMed.gydF4y2Ba谷歌学术gydF4y2Ba

  2. Kathrin ReiergydF4y2Ba
    看来作者出版物gydF4y2Ba

    你也可以在gydF4y2BaPubMed.gydF4y2Ba谷歌学术gydF4y2Ba

  3. 沙林的阿里gydF4y2Ba
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    你也可以在gydF4y2BaPubMed.gydF4y2Ba谷歌学术gydF4y2Ba

  4. 玛格丽特院线gydF4y2Ba
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  5. Fiona M Doohan.gydF4y2Ba
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    你也可以在gydF4y2BaPubMed.gydF4y2Ba谷歌学术gydF4y2Ba

相应的作者gydF4y2Ba

对应到gydF4y2BaCarloalberto PettigydF4y2Ba．gydF4y2Ba

附加信息gydF4y2Ba

利益争夺gydF4y2Ba

提交人声明他们没有竞争利益。gydF4y2Ba

作者的贡献gydF4y2Ba

CP进行了头部枯萎实验，收集并加工了包括RNA提取和RT-PCR的样品并起草稿件。KR完成了RT分析，并帮助了激素提取和稿件的起草。SSA对疾病评估和板式测定进行了头部枯萎试验。MB导致样品收集和RNA提取。FD构思了这项研究，帮助设计和实验，并通过起草稿件。所有作者阅读并认可的终稿。gydF4y2Ba

卡罗尔伯托PETTI，Kathrin Reier同样为这项工作做出了贡献。gydF4y2Ba

电子辅料gydF4y2Ba

表S1。gydF4y2Ba

附加文件1：识别激素响应gydF4y2BaCIS.gydF4y2Ba-作用元件在大麦基因的5 '区增强gydF4y2Ba荧光假单胞菌gydF4y2Ba（应变MKB 158）以响应攻击gydF4y2BaFusarium Culmorum.gydF4y2Ba（菌株FCF200）。（Doc 92 KB）gydF4y2Ba

图S1。gydF4y2Ba

附加文件2:激素对体外生长的影响gydF4y2BaFusarium Culmorum.gydF4y2Ba(菌株FCF200)对马铃薯葡萄糖琼脂的影响。(多克斯4 MB)gydF4y2Ba

作者的原始提交的图像文件gydF4y2Ba

权利和权限gydF4y2Ba

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再版和权限gydF4y2Ba

关于这篇文章gydF4y2Ba

引用这篇文章gydF4y2Ba

Petti，C.，Reier，K.，Ali，S.。gydF4y2Ba等等。gydF4y2Ba作为镰刀菌长的生物控制症的球员，大麦的枯萎病及其作为疾病控制剂的潜力。gydF4y2BaBMC植物BIOL.gydF4y2Ba12，gydF4y2Ba224（2012）。https://doi.org/10.1186/1471-2229-12-224gydF4y2Ba

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关键词gydF4y2Ba

  • 激素gydF4y2Ba
  • IAA.gydF4y2Ba
  • 阿巴gydF4y2Ba
  • 荧光假单胞菌gydF4y2Ba
  • 生物管道gydF4y2Ba
  • 镰刀菌素头枯萎gydF4y2Ba

BMC植物生物学gydF4y2Ba

ISSN：1471-2229gydF4y2Ba

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