跳到主要内容
下载

一个旅游类似于在上游区域的MITE插入BnFLC。A10基因与油菜籽春化需求有关(芸苔属植物显著l。）

BMC植物生物学体积12、物品编号:238（2012）引用本文

摘要

背景

油菜籽(芸苔属植物显著l。)具有适应不同生长季节的春季和冬季基因型。冬季基因型在冬季来临之前不会开花，因此导致较长的营养生长期，从而促进更多资源的积累和分配，用于种子生产。冬季基因型的发展使油菜籽从南欧迅速传播到北欧和世界其他温带地区。然而，从春型油菜籽到冬型油菜籽进化转变的分子基础尚不清楚，需要进一步阐明。

结果

我们精细定位了开花时间的春季环境特异性数量性状位点(QTL);qFT10-4在由Tapidor(冬季型)与宁优7号(半冬季型)杂交而成的双单倍体(DH)作图群体中，划分了两种类型qFT10-4到A10染色体上80kb的区域显著。的BnFLC。A10的同源词开花地点c（方法)拟南芥，是从QTL克隆出来的。我们确定了12个多态性位点BnFLC。A10上游区域n - dh群体亲本等位基因和内含子1。两者的表达BnFLC。A10等位基因在春化期减少，但在冬亲本塔皮多期减少较慢。单倍型分析和关联分析表明，其中一个多态性位点位于其上游BnFLC。A10与油菜春化需求密切相关(r2= 0.93,χ2= 0.50)。这个多态位点来源于旅游类似于微型逆重复转座元件(MITE)的插入/删除BnFLC。A10。该序列不存在BnFLC。A10基因在春型油菜籽中，而在祖先的“A”基因组物种中也没有b·拉伯基因型。我们的结果表明，插入可能发生在冬季油菜之后显著物种形成。

结论

我们的研究结果强烈表明:(1)BnFLC。A10是基因在起作用吗?qFT10-4n - dh群体开花时间表型多样性的QTL; (ii)上游的MITE插入/缺失导致的等位基因多样性BnFLC。A10冬季和春季基因型在油菜中分化的主要原因之一是(iii)冬季油菜是通过选择压力从春季基因型进化而来的BnFLC。A10轨迹，使油菜籽沿路线扩大种植芸苔属植物驯化。

背景

各种环境信号和开花基因之间的相互作用对植物开花和完成其生命周期至关重要，因此对依靠足够的水果和种子生产来养活世界上不断增长的人口的人类也很重要。伴随全球变暖的气候变化波动[1，2]要求植物育种者阐明开花的分子机制，并制定策略来操纵和优化开花时间，以最大限度地提高作物产量。已建立了自主、春化、光期和赤霉素酸4种开花途径拟南芥在其他物种中也有部分发现[3.，4]。春化是一种适应性性状，植物在暴露于寒冷温度后获得开花能力。内源性网络中参与这一过程的一系列基因及其调控关系已被确定;来自不同开花途径的基因与其他整合基因一起控制开花[5，6]。MADS-box家族基因开花地点c（方法)抑制开花[7，8通过抑制…的表达开花地点（英国《金融时报》)，是植物中重要的开花整合因子和已证实的致花因子[9- - - - - -11]，以及其他花整合基因，如开花的时间和常量过表达抑制因子［9，12，13]。的表达方法因春化而减少[7，8]。方法是由FRIGIDA（星期五)，并受到自主通路基因的抑制[14- - - - - -16]。方法表达也被证明是通过组蛋白乙酰化和甲基化来调节的，这改变了一种常见的反式作用调节因子的表达方法和相关成员影响开花的小麦基因(17- - - - - -20.]。

属芸苔属植物，它从拟南芥1450万到2040万年前[21- - - - - -23在农业和园艺上的重要性比十字花科的任何其他属都要多。比较分析表明，这是二倍体芸苔属植物基因组由三倍的保守片段组成拟南芥［24，25]。异源多倍体种显著(油菜籽、油菜籽或油菜籽;基因组AACC, 2n= 4x = 38)是二倍体种间自然杂交的产物b·拉伯（2n= 2x = 20，基因组AA)b . oleracea(2n = 2x =18，基因组CC)。油菜籽起源于1万至10万年前的欧洲南部地中海沿岸，并在400至500年前被驯化为油料作物。这种作物最初是在地中海气候中作为春季或半冬季作物种植的;在培育出在漫长而寒冷的冬季不开花的冬季油菜籽品种后，其栽培迅速从南欧传播到北欧。了解开花时间的演变对油菜在新的农业气候区的驯化和引种至关重要。

微型逆重复转座子(MITEs)属于一类非自主DNA转座子，称为II类转座子。它们在基因组中以高拷贝数存在，并有助于基因组结构变异和物种内多样性[26，27]。同一物种不同品种间不同的螨虫插入特征使其能够耐受环境变化并在选择压力下适应[26，28，29]。

几个定位群体的遗传分析芸苔属植物主要和次要数量性状位点(qtl)控制开花时间。其中一些qtl也被证明与候选开花时间基因搭配，如Co, flc, ft和星期五［30.- - - - - -35]。在塔皮多与宁优7杂交的双单倍体油菜定位群体(TN DH)中鉴定出42个qtl，但其大小和遗传效应随生长环境的不同而不同[j]。36]。一个主要的花期QTL，qFT10-4在非春化环境中生长的TN - DH群体中，占开花时间表型变异的50%以上，与同源物同源方法从拟南芥在A10染色体上被指定BnFLC。A10［36，37]。在我们的研究中，候选基因BnFLC。A10为qFT10-4使用基于图谱的克隆方法进行解剖，发现a旅游的上游区域类似于MITE的插入/删除BnFLC。A10油菜春化要求较强。

结果

克隆BnFLC。A10从qFT10-4等位基因分化

构建一个高分辨率的地图qFT10-4我们分析了一个大的BC5F2由DH系TN DH043(冬型)与宁优7(半冬型)杂交而成的群体(9000株)。从细菌人工染色体(BAC)克隆JBnB75D10的序列中开发出4个分子标记，其中含有BnFLC。A10，进行分析(图2)1A). 8个重组体的QTL鉴定qFT10-4被划分到一个80kb的区域，该区域与拟南芥(图1B和C)。这个区域没有任何基因，除了方法都参与了花的转变。

图1
图1

克隆qFT10-4详细的结构和等位分化BnFLC。A10。（一个)用于绘制精细地图的标记位置qFT10-4的BAC克隆JBnB75D10所示显著“Tapidor”。标记IP1IP2是由一个特定的序列发展而来的BnFLC。A10。（B) BC属非开花植物中检测到的重组基因型5F2分离群体来自TN DH系DH043(冬季型)和宁优7(半冬季型)。T和H分别代表Tapidor等位基因的纯合型和杂合型。（C)在JBnB75D10以标记T11和Niab009划分的80kb区域中鉴定出的基因。箭头表示预测的开放阅读帧(orf)的相对位置。对于每个ORF，在答:芥是被标记的，缺乏同源的基因被标记为“假设的”。（D的DNA序列示意图BnFLC。A10。箭头显示翻译起始位置。罗马数字表示Tapidor和Ningyou7等位基因之间的索引(I-IV)。用阿拉伯数字标记的竖条表示snp(1-8)。对于snp，首先给出在Tapidor等位基因中发现的核苷酸。（E）BnFLC。A10在4°C条件下，通过定量PCR检测春化不同阶段(0 ~ 7周)的表达。在春化过程中，宁优7等位基因的表达量比Tapidor等位基因的表达量下降要快得多。

全尺寸图像

为了分析油菜籽春化需求的依据，我们进行了克隆和比较BnFLC。A10定位群体亲本系Tapidor和Ningyou7的序列(约7 kb)。两个等位基因之间的编码序列(CDS)未发现多态性(BnFLC。A10-T和BnFLC。A10-N）.然而，在上游区域有两个插入/缺失(indeli和II)，以及两个indeliii和IV)和8个单核苷酸多态性(SNPs 1 - 8)BnFLC。A10(图1D).表达分析表明BnFLC。A10-N暴露于冷处理1周后明显下调，而BnFLC。A10-T冷处理7周后逐渐降低(图2)1E).这一观察结果提供了强有力的证据BnFLC。A10春化需求的潜在变异和基因表达的差异建立了等位基因变异的基础qFT10-4轨迹。

一个621bp的上游插入BnFLC。A10-T与油菜籽的越冬习性有关吗

以确定两者的序列是否变异BnFLC。A10等位基因对天然油菜籽群体春化需求或冬季生长习性的差异有重要影响，本研究利用代表冬季、半冬季和春季基因型的79个不同油菜籽品种进行了关联分析。所有品种均在春季环境下种植。由于缺乏春化，没有一个冬型品种开花;相反，所有春型和半冬型品种(只有一个例外)开花正常(表2)1）.首先分析三个最大的索引(I, II和IV)，因为这些等位基因很容易通过PCR区分(图2)2A).对于indel I，所有春季和半冬季品种都不存在621bp插入，但除Coma外，其余18个冬季品种都存在。621bp的插入与开花表型高度相关2= 0.93，表2;数字2B).相反，Indel II (r)2= 0.49)2= 0.56)与开花表型仅弱相关(表2)2）.

表179的表型和基因型数据显著登记入册
全尺寸工作台
图2
图2

基因多态性位点(indels和SNPs)的关联BnFLC。A10春季种植的油菜籽品种的开花表型。（一个)对部分分析品种的基因型进行了PCR分型。由于indel III的多态性产物无法通过PCR区分，因此未显示该indel的结果。lane 1-19为从Apache、Bakow、Bienvenu、Bolko、Brutor、Casino、Ceres、Diadem、JeT-Neuf、Coma、Apomix、川游11号、Dac-chosen、Dunkeld、Erglu、花双2号、佳优1号、Huáyou2和Karoo种质基因组DNA中扩增出的相应PCR产物。详细的基因型信息见表1。（Bindel I与开花表型的关系。

全尺寸图像
表2单倍型检测到的序列信息BnFLC。A10从24显著登记入册
全尺寸工作台

单体型的BnFLC。A10索引I-IV和snp 1-6的特异性标记(图2)1D)证实了大多数冬油菜在上游区域有一个621bp的插入BnFLC。A10(单倍型I)，而在春季型中缺失621bp片段(表2)2）.这些结果表明，indel I(带有621bp片段的存在或不存在)存在于BnFLC。A10在天然油菜籽种质的开花时间调控和冬季生长习性的潜在形成中起着重要作用。

上游区域621bp插入BnFLC。A10是一个旅游如螨

为了进一步表征冬型油菜621bp插入序列，BnFLC。A108个品种的等位基因均为I型单倍型(表2)2)进行测序和比对。所有基因型均具有100%的同源性。插入的序列具有典型的a旅游像螨虫[38- - - - - -40]， TAA的14bp末端反向重复(TIR)序列两侧是TAA的靶序列重复(TSDs)(图2)3.A)。在TIR序列之间，鉴定出一个富含at(67%)的核心，包含12类重要基序(如TATA盒和CAAT盒)(附加文件)1）.这些基序可能在转录启动或促进中起作用，或者在对不同刺激和信号的反应中起作用1）.至少4个同源物的MITE插入(BLASTN期望值< 1e)-10年)的基因组序列鉴定显著从公共资料库(http://www.ncbi.nlm.nih.gov)，最多200份(e值< 1e-)10)的基因组序列中鉴定出b·拉伯这是A基因的祖先来源显著。这些同源物定义了一个新的螨族，我们将其命名为孙悟空(图3.B)以一个中国神话的主题命名。(在《西游记》中，孙悟空他有72种变形的方法，用一根毛就能变身几百只猴子。他还会用云翻跟头跳很远的距离)。

图3
图3

621bp的MITE及其家族的结构。（一个) 621bp的基本结构及其中元素孙悟空家庭。图中显示了tir和TSDs的一致序列。核心AT-rich序列的长度和含量在不同的同源物中存在差异孙悟空。核心序列帧内标记的数字表示的是的长度(不含TAAs和TSDs)孙悟空上游的BnFLC。A10和它的同系物b·拉伯基因组。W=(A/T)， Y=(C/T)， M=(A/C)， R=(A/G)， S=(C/G)。（B)侧翼序列孙悟空在5 '上游端BnFLC。A10-T以及相应的相关空站点(ressites)B.rapa。（C) GACTGGTT基序的3个重复分布在dna的5 '端区附近孙悟空。的顺序孙悟空，圆点表示省略的部分。tsd用下划线标出，tir用箭头标出。GACTGGTT图案用红色框起;这三个重复序列都位于5′端附近。

全尺寸图像

的起源和传播BnFLC。A10621bp插入显著和它的A基因组祖先物种b·拉伯

了解与插入相关的适应背后的进化过程孙悟空进入的上游区域BnFLC。A10为了追踪其起源和传播，我们调查了另外154个春季品种显著103个栽培品种(包括基因组测序栽培品种赤富[41属于的九个亚种b·拉伯(油籽，瑞典和饲料类型，附加文件2）.没有孙悟空的上游区域检测到插入BnFLC。A10在任何的插入中，即使插入的空位点几乎100%与侧翼的序列相同孙悟空插入的BnFLC。A10冬季油菜籽(图3.B和附加文件2）.另一方面，数以百计的孙悟空在整个基因组中检测到，但在BrFLC。A10的上游地区b·拉伯“Chiifu”。这表明孙悟空可能已经存在于b·拉伯但基因组是不活跃的，经过世代显著，它被激活并插入到的上游区域BnFLC。A10产生了冬油菜籽。

讨论

在本研究中，我们利用定位克隆的方法对主要花期QTL进行了解剖。qFT10-4，仅在春播TN DH群体中检测到。QTL的qFT10-4在A10染色体上被划分在一个狭窄的80kb基因组区域，不同基因的注释使我们能够识别BnFLC。A10的同源词方法，作为候选基因。我们首次证明了开花时间的变化qFT.10-4基因座由主要的春化反应基因决定，BnFLC。A10;的上游的MITE插入BnFLC。A10与冬春油菜花期变化呈显著相关。

春化对开花时间的控制依赖于一个复杂的调控网络，特别是在双二倍体油菜中。在一项关于开花时间和方法直接同源,五BnFLC从显著cDNA文库和另一项研究中的6个方法在显著通过对显著和拟南芥基因组(36，42]。indel I在的上游区域BnFLC。A10在TN - DH群体中与开花表型共分离，但在某些品种中可能是由于其他开花时间qtl的贡献，包括其他BnFLCS，遗传效应很小。例如，其中一个BnFLC位于连锁群A3 (BnFLC。A3b)，与开花时间QTL共定位，因此可能有助于某些品种的春化反应[43]。事实上，至少有九份Bn。方法油菜籽中存在的基因[43]。其他基因，如FRIGIDA，也调节方法油菜籽中的表达;BnaA.FRI.a的同系词之一FRIGIDA在拟南芥，对油菜籽开花时间的变化有一定的贡献，这可以部分解释为什么indel I在关联分析中没有与开花时间完全共分离[33]。在我们的研究中，“昏迷”品种缺乏BnFLC。A10上游MITE插入仍表现出冬季特征。因此，有可能其他副本BnFLC来自春化途径的S或相关基因可能有助于春化反应显著。另一个的表达式BnFLC副本，或者所有的BnFLC在春天的环境条件下，在Coma基因组中协同作用的拷贝可能足以抑制开花转变，因此使栽培' Coma '具有冬季油菜籽的功能。遗传多样性方面BnFLCS和其他拟南芥春化途径基因同源物与植物春化有关显著但没有一个基因或多态位点与油菜春化需求关系如此密切BnFLC。A10之前已经解剖过上游的MITE插入。将MITE插入BnFLC。A10似乎是冬油菜品种春化需求最重要的原因之一。

人们认为，油菜籽起源于两种植物之间的自然杂交b·拉伯和b . oleracea大约一万到十万年前发生在欧洲南部地中海沿岸。考虑到该地区全年温暖的气候，自然产生的油菜籽基因型及其祖先可能不需要发展需要长时间春化的适应。的激活孙悟空在显著基因组会将多样性引入种质，从而使选择压力发挥作用。的插入孙悟空的上游区域BnFLC。A10导致开花高度依赖春化;植物育种家在开发可在北欧和世界其他温带地区种植的冬季型油菜籽品种时选择了这一特性。

一些研究已经研究了螨虫对邻近基因表达的影响。例如，一个螨的DNA甲基化水平可以影响邻近基因的表达。暂态和稳定转化水稻的试验结果表明老姐，当存在于大米的促进剂中ubiquitin2（rubq2)基因，负责高达20%的邻近基因表达;最明显的是，当DNA甲基化老姐被阻断，内源性rubq2增加了三倍[44]。在基因的上游调控区插入的一个MITE之间也有关联的报道Vgt1北方玉米基因型的营养向生殖过渡和早花[45，46]。在我们的研究中，上游的MITEBnFLC。A10与基因表达和诱导BnFLC。A10春化期间的表达。插入的螨虫似乎减弱了冷诱导BnFLC。A10抑制而不是增加其表达，在冬季油菜籽。这个结果与中观察到的结果非常相似拟南芥,在那里方法在未春化或长日的情况下，表达量与开花时间和春化需求相关，但不像预期的那么强[47，48]。因此，我们得出结论，要么降低的比率方法春化过程中的表达或与其他基因的上位互作对花期和春化需求的控制比变异更重要方法未春化条件下的表达。利用基序预测，发现与基因调控相关的基序存在于孙悟空序列(附加文件)1）.这些基元大多位于基因启动子和增强子区域(TATA box和CAAT box)或光响应元件(Sp1)1)，与不同生物体对环境信号的反应有关。某些转录因子可能与该区域结合，以更有效地启动或增强邻近基因的表达。使用电泳迁移位移法(EMSAs)评估了621bp插入的实际蛋白质结合能力。春化前从Tapidor提取的核蛋白能够与621-bp中间的部分片段结合孙悟空包含TATA盒图案的区域(未发表的数据)。这些结果表明孙悟空可以结合到特定的转录因子，可能启动或增强BnFLC。A10在冬季油菜籽品种中表达，使其春化需求更强。

我们的分析也表明孙悟空参与了基因组中许多不同情况下的基因调控。例如，我们在dna的5 '端附近发现了三个GACTGGTT序列拷贝孙悟空(图3.C);该基序在上游区域是保守的Dsg1(桥粒蛋白1，编码桥粒体钙粘蛋白)。主题是Dsg1是由GRHL1(粒状头样1)识别的，GRHL1是果蝇基因颗粒)和增加Dsg1表达式[49]。部分孙悟空序列被转录在芸苔属植物基因组(http://www.ncbi.nlm.nih.gov、表3.)，并已确定在3'的非翻译区WRKY21-1基因(EU912394)。其他的转录本与部分的相似度很高孙悟空在油菜籽表达序列标记库(http://www.ncbi.nlm.nih.gov）.这些转录本的存在表明存在一种新的基因调控机制，类似于外显子洗牌产生新基因的方法[50，51]或重叠转录物产生sirna来调节基因表达[52，53]。有可能是来自于孙悟空可能通过sirna诱导的DNA甲基化来调节天然基因的表达。螨类活动BnFLC。Al0可能在进化过程中形成了表型多样性并影响了适应不同气候的机制。

表3有20个序列与孙悟空在显著EST库
全尺寸工作台

结论

这项研究表明BnFLC。A10极有可能的致病基因在起作用吗qFT10-4，在春季环境条件下，TN - DH种群的花期变化占大部分。Tapidor和宁优7的等位基因序列比较显示存在a旅游在冬型品种Tapidor中插入类似的螨虫。对冬、春型油菜的关联分析表明，该基因的存在旅游样螨插入与春化要求密切相关，提示其出现在春化后显著是自然杂交的产物b·拉伯和b . oleracea。螨虫活性导致了品种间的遗传和表型多样性，并为进化选择提供了燃料。因此，冬季基因型可能是从春季基因型进化而来的;这种有用的变异随后被用作开发冬季品种的遗传资源，使世界范围内的油菜籽生产成为可能。

方法

植物材料

的精细映射BnFLC。A10我们使用了9000株来自公元前4年的植物5F1个人编号:8y085-1, 8y086-1, 8y086-2和8y086-4。将TN DH群体第43系(TN DH043)与宁优7号(半冬返亲本)杂交1的一代。然后将植物与宁优7进行回交，连续5代(公元前)1到公元前5）.利用分子标记技术对Tapidor等位基因进行了追踪BnFLC。A10F1回交的位点。BC5F22009年春季种植了近等基因系，对开花时间进行表型分析。一个由79个不同的油菜籽品种组成的小组(表1)进行关联分析。这些品种连续3年(2007-2009)在春季种植进行表型分析。种植季节的气候条件及种植地点的地理特征如上文所述[36]。春天的油菜籽和b·拉伯代表九个亚种的资料被用来检测存在孙悟空上游的BnFLC。A10和BrFLC。A10列在附加文件2。这些资料是从国家图书馆获得的芸苔属植物种质改良计划(澳大利亚沃加沃加)、澳大利亚温带作物收集(澳大利亚霍舍姆)和中国农业科学院蔬菜花卉研究所(中国北京)。

表型评价

用于关联分析的不同品种的开花时间记录为从播种之日到地块中50%的植物开花之日的天数。在公元前5F2在种群中，从播种到第一朵花开放的天数(DTF)被记录为开花天数。当植株在10月中旬秋收时没有可见的芽时，被分配为“不开花”表型。用于关联分析的79个品种的表型列于表中1。

测序的BnFLC。A10来自Tapidor和Ningyou7的等位基因

从Tapidor基因组扩增出的引物对“外显子4-7”片段(表2)4)作为探针筛选Tapidor BAC文库[54]。来自12个BAC克隆，包含BnFLC。A10选取JBnB75D10无性系1个，对其进行测序，得到了该无性系的基因序列BnFLC。A10-T等位基因。引物(P4, P5, exon1-2,exon2-4, exon4-74的基础上设计的BnFLC。A10-T序列，用于获取的序列BnFLC。A10-N。将扩增子克隆到pGEM-T Easy载体(Promega, Madison, WI, USA)中，并对其进行测序BnFLC。A10-N序列。引物和扩增基因区域信息见表4。BnFLC。A10-N和BnFLC。A10-T获得序列，登录号[GenBank: JX901141和JX901142]。

表4用于多态性和引物的序列信息BnFLC。A10基因表达分析
全尺寸工作台

BAC序列的基因注释

采用FGENESH程序，选择生物类别“Dicot plants (答:芥)和对齐答:芥基因。使用RepeatMasker (http://www.repeatmasker.org/， 2011年9月19日生效)，然后进行人工检查。我们预测了不匹配的基因的功能答:芥来自它们的保守域的直连物。

RNA提取和q-RT PCR

植物在23°C的长日条件下生长(16 h光照/8 h黑暗)，直到它们发育到六叶期，此时它们被转移到4°C进行春化。BnFLC。A10在春化1周、1周、4周和7周的植物中分析表达。采用TRIzol®试剂(Invitrogen, Carlsbad, California, USA)从植物叶片中提取总RNA。用M-MLV逆转录酶(Promega)逆转录总RNA (2 μg)。采用iQ5实时荧光定量PCR检测系统(Bio-Rad, Hercules, CA, USA)进行定量RT-PCR检测BnFLC。A10表达在父母双方。BnFLC。A10引物(Prt f/Prt r4)扩增了该基因235 bp的片段BnFLC。A10cd。两个基因,肌动蛋白2和18S rRNA(表4)，用于使表达水平正常化。分析了3个生物重复和技术重复。

自然变异BnFLC。A10

等位基因特异性引物“Itr1f/Itr1r”(表4)被用来区分BnFLC。A10来自宁优7的Tapidor等位基因BnFLC。A1024个油菜籽品种的变种。PCR产物克隆到pGEM-T Easy载体(Promega)中测序。从每个PCR产物的2到4个菌落制备的质粒分别测序，以尽量减少聚合酶错误对序列变异的贡献。

同源序列的筛选孙悟空在b·拉伯基因组

为了鉴定同源序列，将完整的MITE序列与b·拉伯brassicadb数据库中的基因组(http://brassicadb.org/)使用BLAST。对结果进行过滤E值< 1 e-10年作为截止点。

参考文献

  1. 1.

    Primack D, Imbres C, Primack RB, miller - rush AJ, Del Tredici P:植物标本室标本显示波士顿对变暖的反应是开花时间提前。植物学报，2004,91(8):1260-1264。10.3732 / ajb.91.8.1260。

    PubMed文章谷歌学者

  2. 2.

    Fitter AH, Fitter RS:英国植物开花时间的快速变化。科学通报，2002,29(6):1689-1691。10.1126 / science.1071617。

    PubMed中科院文章谷歌学者

  3. 3.

    [3]王晓明，王晓明，王晓明，等。花期调控与植物多样性的关系。植物细胞，2002,14(增刊):S111-S130。

    PubMed中科院公共医学中心谷歌学者

  4. 4.

    辛普森GG，院长C:拟南芥,罗塞塔石碑的开花时间?科学通报，2002,29(6):285-289。10.1126 / science.296.5566.285。

    PubMed中科院文章谷歌学者

  5. 5.

    Amasino R:开花的季节和发育时间。植物学报，2010,61(6):1001-1013。10.1111 / j.1365 - 313 x.2010.04148.x。

    PubMed中科院文章谷歌学者

  6. 6.

    Krizek BA, Fletcher JC:花发育的分子机制:扶手椅指南。水土保持学报，2005,6(9):688-698。10.1038 / nrg1675。

    PubMed中科院文章谷歌学者

  7. 7.

    michael SD, Amasino RM:开花地点c编码一种新的MADS结构域蛋白，作为开花的抑制因子。植物细胞，1999,11(5):949-956。

    PubMed中科院公共医学中心文章谷歌学者

  8. 8.

    Sheldon CC, Burn JE, Perez PP, Metzger J, Edwards JA, Peacock WJ, Dennis ESFLFMADS盒子基因:一种植物开花抑制因子拟南芥受春化和甲基化调节。植物学报，1999,11(3):445-458。

    PubMed中科院公共医学中心文章谷歌学者

  9. 9.

    Helliwell CA, Wood CC, Robertson M, James Peacock W, Dennis ES拟南芥FLC蛋白在体内直接与SOC1和英国《金融时报》染色质是高分子量蛋白质复合体的一部分。植物学报，2006,46(2):183-192。10.1111 / j.1365 - 313 x.2006.02686.x。

    PubMed中科院文章谷歌学者

  10. 10.

    Corbesier L, Vincent C, Jang S, Fornara F, Fan Q, Searle I, Giakountis A, Farrona S, Gissot L, Turnbull C，等拟南芥。科学通报，2007,31(5):1030-1033。10.1126 / science.1141752。

    PubMed中科院文章谷歌学者

  11. 11.

    李超，顾明，石楠，张宏，杨鑫，Osman T，刘毅，王宏，Vatish M, Jackson S，等:移动英国《金融时报》mRNA参与成花诱导过程中成花原信号的传递。科学通报，2011，(1):73。

    PubMed公共医学中心谷歌学者

  12. 12.

    金德华，李春华，李春华。植物春化:冬季和开花时间的关系。中国生物医学工程学报，2009,25(5):779 - 779。10.1146 / annurev.cellbio.042308.113411。

    PubMed中科院文章谷歌学者

  13. 13.

    李建军，何勇，陈建军，陈建军，陈建军，陈建军方法通过抑制分生组织能力和系统信号传导，赋予春化开花反应拟南芥。基因发育，2006,20(7):898-912。10.1101 / gad.373506。

    PubMed中科院公共医学中心文章谷歌学者

  14. 14.

    Andersson CR, Helliwell CA, Bagnall DJ, Hughes TP, Finnegan EJ, Peacock WJ, Dennis ESFLX基因的拟南芥是必需的星期五-依赖性激活方法表达式。植物生理学报，2008,49(2):191-200。

    PubMed中科院文章谷歌学者

  15. 15.

    刘峰，郭志强，郭志强，刘志强，刘志强拟南芥rna结合蛋白FCA需要赖氨酸特异性去甲基酶1同源物下调方法。生物质化学工程，2007,28(3):398-407。10.1016 / j.molcel.2007.10.018。

    PubMed文章谷歌学者

  16. 16.

    辛普森，葛德华:自主途径:表观遗传和转录后基因调控在控制拟南芥开花时间。植物学报，2004,7(5):570-574。10.1016 / j.pbi.2004.07.002。

    PubMed中科院文章谷歌学者

  17. 17.

    Geraldo N, Baurle I, Kidou S, Hu X, Dean C:FRIGIDA推迟开花拟南芥通过与核帽结合复合物直接相互作用的共转录机制。植物生理学报，2009,35(3):611- 618。10.1104 / pp.109.137448。

    PubMed中科院公共医学中心文章谷歌学者

  18. 18.

    何颖，王晓华，王晓华。染色质修饰在花期调控中的作用。植物科学进展，2005,10(1):30-35。10.1016 / j.tplants.2004.11.003。

    PubMed中科院文章谷歌学者

  19. 19.

    He Y, Doyle MR, Amasino RM: paf1复合物介导的组蛋白甲基化开花地点c染色质是春化反应的必要条件拟南芥。基因学报，2004,18(22):2774-2784。10.1101 / gad.1244504。

    PubMed中科院公共医学中心文章谷歌学者

  20. 20.

    Schmitz RJ, Tamada Y, Doyle MR, Zhang X, Amasino RM:组蛋白H2B去泛素化是转录激活的必要条件开花地点c以及适当控制开花拟南芥。植物生理学报，2009,39(2):1186 - 1186。

    PubMed中科院公共医学中心文章谷歌学者

  21. 21.

    Blanc G, Hokamp K, Wolfe KH:最近的多倍体叠加在较早的大规模复制上拟南芥基因组。中国生物医学工程学报，2003,31(2):344 - 344。10.1101 / gr.751803。

    PubMed中科院公共医学中心文章谷歌学者

  22. 22.

    鲍氏，查普曼，荣杰，帕特森:通过染色体复制事件的系统发育分析揭示被子植物基因组进化。自然学报，2003,22(6):433-438。10.1038 / nature01521。

    PubMed中科院文章谷歌学者

  23. 23.

    Beilstein MA, Nagalingum NS, Clements MD, Manchester SR, Mathews S:分子系统发育表明其起源于中新世拟南芥。美国国家科学促进会。中国生物医学工程学报，2010,29(3):444 - 444。10.1073 / pnas.0909766107。

    PubMed中科院公共医学中心文章谷歌学者

  24. 24.

    刘建军，李建军，李建军。十字花科植物基因组学研究进展。植物科学进展，2006,11(11):535-542。10.1016 / j.tplants.2006.09.002。

    PubMed中科院文章谷歌学者

  25. 25.

    杨天杰，金建军，权诗杰，林国宝，崔宝宝，金佳，金美，朴建勇，林明辉，金海辉，等:三倍体二倍体分化过程的序列水平分析开花地点c地区的芸苔属植物拉伯。植物细胞，2006,18(6):1339-1347。10.1105 / tpc.105.040535。

    PubMed中科院公共医学中心文章谷歌学者

  26. 26.

    张晓明，张晓明，张晓明，张晓明，王晓明，王晓明，王晓明。水稻转座因子的克隆及其在水稻驯化中的应用。美国国家科学促进会。中国生物医学工程学报，2006,32(4):559 - 561。10.1073 / pnas.0605421103。

    PubMed中科院公共医学中心文章谷歌学者

  27. 27.

    蒋宁，包志，张欣，Hirochika H, Eddy SR, McCouch SR, Wessler SR:水稻DNA转座子家族的研究。自然科学学报，2003,21(6):663 - 667。10.1038 / nature01214。

    PubMed中科院文章谷歌学者

  28. 28.

    菊池K，寺内K，和田M，平野HY国会议员在花药培养中被动员起来。自然科学学报，2003,21(6):387 - 387。10.1038 / nature01218。

    PubMed中科院文章谷歌学者

  29. 29.

    Nakazaki T, Okumoto Y, Horibata, Yamahira S, Teraishi M, Nishida H, Inoue H, Tanisaka T:水稻基因组转座子的动员。自然科学学报，2003,21(6):170-172。10.1038 / nature01219。

    PubMed中科院文章谷歌学者

  30. 30.

    王晓明，王晓明，王晓明，王晓明，王晓明，王晓明，王晓明。植物开花时间基因的比较芸苔属植物拉伯。甘蓝型油菜和拟南芥。遗传学报，1997,26(3):1128 - 1128。

    PubMed中科院公共医学中心谷歌学者

  31. 31.

    Osborn TC, Pires JC, Birchler JA, Auger DL，陈志军，Lee HS, Comai L, Madlung A, Doerge RW, Colot V，等:多倍体新基因表达机制的研究。趋势研究，2003,19(3):141-147。10.1016 / s0168 - 9525(03) 00015 - 5。

    PubMed中科院文章谷歌学者

  32. 32.

    puterill J, Robson F, Lee K, Simon R, Coupland G:君士坦斯基因的拟南芥促进开花并编码一种与锌指转录因子相似的蛋白质。细胞生物学杂志，1995,30(6):847-857。10.1016 / 0092 - 8674(95) 90288 - 0。

    PubMed中科院文章谷歌学者

  33. 33.

    王宁，钱伟，Suppanz I，魏玲，毛波，龙勇，孟军，Muller AE, Jung C:油菜花期变异与同源基因bnaa . fri的等位基因变异相关。实验学报，2011,62(15):5641-5658。10.1093 / jxb / err249。

    PubMed中科院公共医学中心文章谷歌学者

  34. 34.

    王健，龙毅，吴斌，刘健，姜超，石磊，赵健，王广杰，孟健:甘蓝型油菜开花位点T在倒位染色体复制块的背景下的平行物。中国生物医学工程学报，2009,29(9):771 - 7186 .链接本文:

    PubMed公共医学中心文章谷歌学者

  35. 35.

    Raman H, Raman R, Eckermann P, Coombes N, Manoli S，邹新，Edwards D, Meng J, Prangnell R, Stiller J，等:油菜开花时间位点的遗传和物理定位(ⅱ)芸苔属植物显著l .)。理论应用学报，2012,10.1007/s00122-012-1966-8。

    谷歌学者

  36. 36.

    龙勇，石健，邱东，李荣，张超，王健，侯健，赵健，石磊，朴宝生，等:油籽开花时间数量性状位点分析芸苔属植物在多种环境和全基因组比对拟南芥。遗传工程学报，2009,35(4):344 - 344。

    PubMed中科院公共医学中心谷歌学者

  37. 37.

    邱丹，Morgan C，石杰，龙勇，刘健，李锐，庄鑫，王勇，谭鑫，Dietrich E，等:油菜比较连锁图谱及其在油菜油和芥酸含量QTL分析中的应用。理论与应用，2006,14(1):67-80。10.1007 / s00122 - 006 - 0411 - 2。

    PubMed中科院文章谷歌学者

  38. 38.

    高级副局长:旅游一个经常与玉米基因相关的小的倒置重复元件的大家族。植物学报，1993,4(10):1283-1294。

    PubMed中科院公共医学中心文章谷歌学者

  39. 39.

    王晓明，王晓明，王晓明，等。植物转座因子与基因组学研究进展。水土保持学报，2002,3(5):329-341。

    PubMed中科院文章谷歌学者

  40. 40.

    Wessler SR, Bureau TE, White SE: ltr -反转录转座子和螨虫在植物基因组进化中的重要作用。时评与技术发展，1995,5(6):814-821。10.1016 / 0959 - 437 (95) 80016 - x。

    PubMed中科院文章谷歌学者

  41. 41.

    王旭，王辉，王军，孙锐，吴军，刘松，白燕，门建辉，Bancroft I，程飞，等:中多倍体作物基因组分析芸苔属植物拉伯。植物学报，2011,43(10):1035-1039。10.1038 / ng.919。

    PubMed中科院文章谷歌学者

  42. 42.

    王文杰，王文杰，王文杰，王文杰，王文杰，王文杰。植物花期调控研究进展芸苔属植物显著。植物学报，2001,28(5):545-553。10.1046 / j.1365 - 313 x.2001.01182.x。

    PubMed中科院文章谷歌学者

  43. 43.

    邹旭，Suppanz I, Raman H，侯军，王军，龙勇，荣昌，孟军:芸花科植物FLC同源物的比较分析及其在油菜进化中的作用。科学通报，2012,7 (9):e45751-10.1371/journal.pone.0045751。

    PubMed中科院公共医学中心文章谷歌学者

  44. 44.

    杨刚，李永华，姜艳，石欣，Kertbundit S, Hall TC:水稻转座因子Kiddo的双刃作用ubiquitin2启动子。植物学报，2005,17(5):1559-1568。10.1105 / tpc.104.030528。

    PubMed中科院公共医学中心文章谷歌学者

  45. 45.

    Buckler ES, Holland JB, Bradbury PJ, Acharya CB, Brown PJ, Browne C, Ersoz E, flast -Garcia S, Garcia A, Glaubitz JC，等:玉米花期遗传结构。科学，2009,25(5):714-718。10.1126 / science.1174276。

    PubMed中科院文章谷歌学者

  46. 46.

    Salvi S, Sponza G, Morgante M, Tomes D, Niu X, Fengler KA, Meeley R, Ananiev EV, Svitashev S, Bruggemann E，等:玉米开花时间数量性状位点的非编码基因序列。美国国家科学促进会。中国生物医学工程学报，2009,31(6):559 - 561。10.1073 / pnas.0704145104。

    PubMed中科院公共医学中心文章谷歌学者

  47. 47.

    Shindo C, Aranzana MJ, Lister C, Baxter C, Nicholls C, Nordborg M, Dean C:角色FRIGIDA和开花地点c在确定开花时间的变化拟南芥。植物生理学报，2005,38(2):1163-1173。10.1104 / pp.105.061309。

    PubMed中科院公共医学中心文章谷歌学者

  48. 48.

    李建军，李建军，李建军，李建军，等。野生植物开花响应的多样性拟南芥菌株。中国生物医学工程学报，2005,31(1):109-118。

    PubMed中科院文章谷歌学者

  49. 49.

    Wilanowski T, Caddy J, Ting SB, Hislop NR, Cerruti L, Auden A, Zhao LL, Asquith S, Ellis S, Sinclair R，等粒状头状1零老鼠。中华微生物学杂志，2008,27(6):886-897。10.1038 / emboj.2008.24。

    PubMed中科院公共医学中心文章谷歌学者

  50. 50.

    基因组进化与外显子洗牌的进化综述。中国生物医学工程学报，1999,38(1):103-114。10.1016 / s0378 - 1119(99) 00228 - 0。

    PubMed中科院文章谷歌学者

  51. 51.

    王伟，陈国强，李晓明，王晓明斯芬克斯一个年轻的嵌合RNA基因黑腹果蝇。美国国家科学促进会。中国生物医学工程学报，2009,31(7):448- 453。10.1073 / pnas.072066399。

    PubMed中科院公共医学中心文章谷歌学者

  52. 52.

    王慧，李峰，李芳，Kamei A, Bhaskar PB, Ouyang S, Jiang J, Buell CR, Baker B:微型倒置重复转座因子(MITEs)的鉴定及其sirna的生物发生茄科:螨虫的新功能含义。遗传学报，2009,19(1):42-56。

    PubMed中科院公共医学中心文章谷歌学者

  53. 53.

    植物转录后小RNA通路:机制和调控。基因发育，2006,20(7):759-771。10.1101 / gad.1410506。

    PubMed中科院文章谷歌学者

  54. 54.

    Rana D, van den Boogaart T, O'Neill CM, Hynes L, Bent E, Macpherson L, Park JY, Lim YP, Bancroft I:基因组片段微结构的保守性芸苔属植物显著以及它的二倍体亲戚。植物学报，2004,40(5):725-733。10.1111 / j.1365 - 313 x.2004.02244.x。

    PubMed中科院文章谷歌学者

下载参考

致谢

我们感谢dr。Caroline Dean(英国John Innes中心细胞与发育生物学系)、Christian Jung(德国基尔大学植物育种研究所)和Qifa Zhang(中国华中农业大学作物遗传改良国家重点实验室)的宝贵意见;王小武博士(中国农业科学院蔬菜花卉研究所，中国北京)和Bob Redden (Horsham)提供的种子芸苔属植物拉伯登记入册;rose Raman和Ekaterina Simova-Samuelian女士进行了详细分析;和华中农业大学(中国武汉)，以及新南威尔士州DPI(澳大利亚沃加沃加)对这项研究的支持。国家基础研究发展计划项目(2006CB101600)和国家自然科学基金项目(30900788)资助。

作者信息

从属关系

  1. 华中农业大学作物遗传改良国家重点实验室，湖北武汉430070

    侯金娜，龙燕，邹晓晓，王静，戴淑涛，肖勤勤，李聪，孟金玲

  2. EH Graham农业创新中心(查尔斯特大学和新南威尔士州第一产业部的联盟)，沃加沃加农业研究所，沃加沃加，新南威尔士州，2650，澳大利亚

    的拉曼

  3. 浙江大学农学系暨沃森基因组科学研究所，浙江杭州310058

    龙江的粉丝

  4. 中国科学院新疆生态与地理研究所系统基因组学研究中心，新疆乌鲁木齐830011

    刘本

  5. 中国科学院海洋研究所实验海洋生物学重点实验室，青岛，266071

    刘本

作者
  1. Jinna侯
    查看作者出版物

    您也可以在中搜索该作者PubMed谷歌学者

  2. 燕长
    查看作者出版物

    您也可以在中搜索该作者PubMed谷歌学者

  3. 的拉曼
    查看作者出版物

    您也可以在中搜索该作者PubMed谷歌学者

  4. 晓晓邹
    查看作者出版物

    您也可以在中搜索该作者PubMed谷歌学者

  5. 王静
    查看作者出版物

    您也可以在中搜索该作者PubMed谷歌学者

  6. Shutao戴
    查看作者出版物

    您也可以在中搜索该作者PubMed谷歌学者

  7. 琴琴肖
    查看作者出版物

    您也可以在中搜索该作者PubMed谷歌学者

  8. 从李
    查看作者出版物

    您也可以在中搜索该作者PubMed谷歌学者

  9. 龙江的粉丝
    查看作者出版物

    您也可以在中搜索该作者PubMed谷歌学者

  10. 刘本
    查看作者出版物

    您也可以在中搜索该作者PubMed谷歌学者

  11. 金陵孟
    查看作者出版物

    您也可以在中搜索该作者PubMed谷歌学者

相应的作者

对应到金陵孟。

额外的信息

相互竞争的利益

作者宣称他们没有竞争利益。

作者的贡献

JH、YL和XZ进行了零分离种群发育、基因克隆和花期调查;HR和JW进行表型和关联分析并检测孙悟空在春天油菜籽和b·拉伯品种;SD、QX和CL对分离群体进行开花时间调查和基因分型;LF进行了MITE结构分析;BL进行BAC (JBnB75D10)测序;JH和JM设计并监督研究，分析数据并撰写论文。所有作者都讨论了结果并对稿件做出了贡献。所有作者都阅读并批准了最终的手稿。

电子补充资料

附加文件1:621bp-MITE Motif预测。(pdf 126kb)

春天的菜籽和

附加文件2:b·拉伯加入物用于检测孙悟空上游存在性BnFLC。A10和邻域。(pdf 940kb)

作者提交的原始图片文件

下面是作者提交的原始图片文件的链接。

图1的作者原始文件

图2的作者原始文件

图3的作者原始文件

权利和权限

开放获取本文由BioMed Central Ltd.授权发表。这是一篇开放获取的文章，在知识共享署名许可(https://creativecommons.org/licenses/by/2.0)，允许在任何媒体上不受限制地使用、分发和复制，前提是正确引用原创作品。

转载及权限

关于本文

引用本文

侯，J.，龙，Y.，拉曼，H.。et al。一个旅游类似于在上游区域的MITE插入BnFLC。A10基因与油菜籽春化需求有关(芸苔属植物显著l。）.BMC Plant Biol12日,238(2012)。https://doi.org/10.1186/1471-2229-12-238

下载引用

  • 收到了：

  • 接受：

  • 发表：

  • DOI：https://doi.org/10.1186/1471-2229-12-238

关键字

  • 油菜籽
  • 开花的时间
  • 春化处理
  • 旅游如螨
  • 开花地点c
  • 关联分析

BMC植物生物学

ISSN: 1471 - 2229

联系我们