通过少而精的杂交可以提高植物育种的效率

背景

粮食产量必须提高，才能为世界不断增长的人口提供粮食安全。为了实现这些产量的增加，传统植物育种的遗传收益必须作出重大贡献。然而，育种过程并不高效，因为在不能产生有用品种的亲本组合之间进行的杂交消耗了99%以上的资源。

结果

我们在一个水稻育种项目中测试了是否可以通过使用比通常更少但更明智的杂交来提高效率。在尼泊尔的一个为期15年的项目中，在印度和孟加拉国也进行了品种测试，我们只选择了6个根据互补亲本表现严格挑选的杂交品种。我们通过采用和正式发布他们生产的品种来评估他们的成功。然后，我们用基于实验结果的假设为最佳交叉数建模。

6次杂交中有4次成功了。这比育种计划提高了50倍，育种计划采用了许多杂交，而在200个杂交中只有一个或更少的杂交成功。基于这些结果，我们对最佳杂交数量进行了建模，假设育种者对每个杂交值的预测可靠性随着杂交次数的增加而下降(因为关于亲本性状的信息逐渐减少)。交叉项目越少越有可能成功，而且使用的资源也越少。进行更多的杂交降低了育种计划成功的总体概率。

结论

国家和国际育种计划的效率将通过在更精心挑选的亲本中减少杂交而提高。这将增加交付给农民的高产品种的数量，从而有助于改善粮食安全。

每年，国际农业研究中心的谷物育种家们都会培育出成百上千个杂交品种，但每个杂交品种只繁育出很小的种群。这种育种策略之所以得以延续，是因为尽管有许多失败的杂交不可避免地导致效率低下，但大量杂交产生了标志性的绿色革命品种，从20世纪60年代至今，这些品种成功地大幅提高了产量，而且因为它继续在作物产量方面产生遗传收益。因此，即使在资金较少的国家方案中很难采用大量的交叉办法，也没有什么改变的势头。然而，应该考虑改变，因为做这么多的杂交，大多数肯定会失败，无论是理论还是比较实验都是不合理的。

文献中尚未报道具有对比杂交数的育种方案的实验数据，考虑到所需实验的规模，这并不令人惊讶。例如，测试的不同组合米(交叉数)和n(从每个杂交得到的种群大小)，理想的实验是两个育种方案具有相同的植物总数(K)，两者的选择方法相同，但数值不同米而且n。这需要大量的资源，但仍然只是测试在低位选择交叉的一种可能策略米集。其他实验方法，如配合力测试(如双列杂交)不能解决问题;虽然它们可以提供不同杂交的相对值的估计值，但它们不能预测随着种群规模的变化而出现有利基因型的概率。

我们测试了几种杂交策略是否能在水稻上取得成功，并将其与同期采用传统多杂交方法的水稻育种计划进行了比较。在现实的资源限制范围内，这是检验多杂交战略所固有的假设的可能的最佳比较，即基于很少杂交的方案，无论如何选择，都将不可避免地失败。我们只报告我们严格选择的前六个杂交品种，因为只有这些品种有足够的时间来知道结果。

使用较少杂交的理由是，育种家可以利用现有的性能信息预测更好的杂交本身的父母。组合能力测试是一种需要资源的替代方案。这些测试确定了均值和方差，但它们涉及到种植和测量三代以上的植物，如F₂-衍生线必须测试[1而花费时间和资源似乎是没有道理的。然而，基因型表现本身提供父值指示[2已经有大量的基因型信息可供参考，这些基因型已经被农民采用或已经正式发布。

关于进行多少次杂交的理论在确定最优杂交数量方面帮助不大。模型是基于将排除优良基因型的风险最小化[3.，4或最大化对选择的反应。在本文中，我们只考虑这两种方法中的第一种。这些模型确定了最佳的杂交数量(米)人口规模(n)每次交叉，给定一个极限K植物。然而，关于育种家如何预测杂交价值的不同假设导致了非常不同的最优结果。如果成功的杂交可以被确定地预测，那么只需要一次杂交。然而，如果没有多少预测能力，则需要很多，这是Yonezawa和Yamagata所假设的，因为无论进行多少次杂交，他们对每个杂交成功的概率都有一个恒定的值[3.］．

我们放弃了这个假设，因为它基于一个特殊的前提——育种者没有能力选择更有可能成功的杂交。每个杂交组合的成功概率根据育种者选择可能的杂交组合所获得的信息而不同，这是更为现实的。根据收益递减规律，预测的可靠性将随着交叉数的增加而下降;随着杂交数量的增加，有关亲本的可用信息的质量和数量都在减少。韦伯(4]确实考虑到杂交比其他杂交具有更大的良好基因型的机会，并得出结论，从更有利的杂交中扩大后代的大小和减少杂交的总数可能更好。然而，他的结论是，排除不太有利的杂交通常不是最优的，但他没有概括出什么是最优的数量。

六个杂交的成功率——来自水稻品种在田间和田间表现的证据

我们所做的6个杂交中有4个是成功的，因为在重复试验中，它们在三个水稻生态系统中产生的产量明显高于现有的最佳替代品种[5- - - - - -8]，其他文件1，2)(表1)和现场(见下文)。这些更高的产量是在农民无需投入更多投入的情况下实现的，同时还伴随着育种计划中为满足客户农民需求而针对的其他性状的改进。

在印度，1999年至2001年，恰尔肯德邦Ashoka 200F和Ashoka 228的站内产量优势平均增加了28%，增加了0.56±0.1吨公顷^－1。然而，在产量高得多的全印协调水稻研究项目(AICRRP)试验中，这些早熟品种的产量不如成熟期晚的品种。这反映的是试验的不适当，使农民在困难的目标环境中获得的平均粮食产量增加了三倍以上，而不是这些品种的任何缺点[6］．由于AICRRP试验没有规定考虑日收益率或权衡收益率与久期，因此没有考虑其早期久期的优势。在尼泊尔，在2003年至2005年的站内试验中，Barkhe 3004的产量比Mansuli多12%，多出0.37±0.1 tha^－1尼泊尔农业研究委员会国家水稻研究计划(NRRP)的7个重复试验(2003年2个，2004年2个，2005年3个)。Judi 582没有在孟加拉国进行现场测试。Sunaulo Sugandha仅在三次现场试验中对Mansuli进行了测试，这些试验包括在表中的随机完整块设计数据中1。Sugandha1从2004年到2007年进行了18次站内试验，产量为0.5±0.09吨公顷^－1，比IR64高12%。

六个杂交的成功率——来自官方认可和农民采用的证据

有几个品种在尼泊尔和印度得到了官方承认(表2)2)反映他们在车站和农场的表现。第一次杂交生产了Ashoka 200F和Ashoka 228，并于2003年发布了Birsa Vikas Dhan 109和110，用于印度贾坎德邦的雨养高地。后来，Ashoka 200F在2006年被正式推荐在古吉拉特邦种植，2005年在中央邦和拉贾斯坦邦种植。2006年，Barkhe 3004在尼泊尔正式发布，随后Barkhe 3010在印度发布，Barkhe 1027在尼泊尔注册。第三个杂交品种已经在尼泊尔和印度分别释放了一个品种。有几个品种在孟加拉国表现良好，但种子法案的实施使得这些品种不可能被释放。各种结果评估研究表明，采用的品种比已发布的品种多得多[10- - - - - -15]，其他文件3.-7)(表2)，其中一些品种，如Ashoka 200F和Ashoka 228，比以前发布的任何现代品种都更受欢迎，因为它们迅速取代了它们[9］．

这六种杂交的成功率大大超过了尼泊尔、孟加拉国和国际水稻研究所的许多杂交育种项目的成功率

考虑到尼泊尔、孟加拉国和国际水稻研究所(IRRI)育种计划的相同成功率，我们计算了我们的成功率偶然发生的频率(表2)3.)．我们确定了这三个项目在规定时期内进行的杂交数量，以及在同等但较晚的时期内释放的数量，以考虑大约8年的滞后阶段。

在尼泊尔，从1972年到2003年，国家研究系统对低海拔地区进行了1951次杂交，对山区进行了1011次杂交[未发表的数据来自尼泊尔农业研究委员会]。从1980年到2011年的32年间，尼泊尔释放了37个水稻品种。其中13枚是尼泊尔制造的十字架[16，17](低海拔地区3个，山地地区10个)。总体成功率约为228分之一，尽管在特莱地区只有650分之一，在丘陵地区只有101分之一。孟加拉水稻研究所(BRRI)在1970年至1997年间进行了5840次杂交[18］．从1978年到2007年，共有38个水稻品种被释放。其中至少有6个不是来自BRRI的杂交，所以每183个杂交中就有一个品种被释放，但农民并没有全部采用这些品种。未公布的信息显示，印度的成功率与此类似。国际水稻研究所每年进行两千多次杂交[19，20.大约从1965年到1995年(因为没有确切的交叉日期记录)。到2005年，国际水稻研究所的328个育种系已在75个国家发布了643个品种(因为许多品种不止在一个国家发布)[21估计成功率约为1 / 213。

我们六分之四的高成功率是在多次杂交育种计划中的显著改进，还是由于偶然?我们确定，如果从200个杂交中有1个成功的育种计划中随机选择6个杂交，成功率为4 / 6。随机选择包括四个成功的杂交是极不可能的，它不太可能包括三个(表2)3.)．因此，我们的高成功率不是偶然的，而是因为严格的杂交更有可能成功。如果我们采用最严格的成功定义——即一个品种在被采用的同时还必须被释放——那么成功率将下降到六分之二(如果第五个杂交品种的未决释放提案获得批准，则可能增加到六分之三)。即使有2 / 6的成功，结果仍然非常显著，P<0.001(表3.)．

我们还可以确定在常规项目中，成功率需要有多高，我们的结果才会变得不显著。如果6个杂交中有3个是偶然成功的，那么在常规计划中，成功的杂交需要提高到每100个中有4个(P值高于0.001)或每100个中有9个(P值高于0.01)。这比报告的每100只增加0.5只增加了8到18倍，比尼泊尔山区的最高比率增加了4倍，并且超出了尼泊尔、孟加拉国和IRRI三个常规育种计划记录的成功率中可能出现的任何错误。

从国家来看，孟加拉国的成功率为2 / 3(66%)，印度为2 / 2(100%)，尼泊尔为4 / 6(66%)。与0.66的成功比例相关的标准误差为±0.19，我们保守地使用了0.4的值，低于SE的下限范围，以模拟最佳交叉数。

当每个杂交成功的概率随着更多的杂交而下降时的最优杂交数量

我们已经用性能证明了这一点本身作为亲代价值的指标，允许选择的交叉组合比随机组合有更高的成功概率。因此，建立最佳交叉数模型P1(杂交成功的概率)不应该是一个常数，而是随着更多的杂交而下降，因为选择杂交的相关信息的数量和质量与性能有关本身也下降。

因为没有实验数据说明知识的数量和质量如何影响绩效本身潜在亲本的数量随着杂交次数的增加而下降，我们建立了最符合我们经验的比率模型(s型曲线)。我们还研究了其他的、对比的、可行的关系:杂交次数越多，对父母的了解就会呈线性下降(因此成功的概率也会同样下降)，或者呈指数下降。最初的水平P保守的假设是1比我们实验发现的低(见上文)，并且假设P1会随着更多的杂交降低到高杂交育种计划中通常发现的0.005水平而下降。

无论假设什么特定的下降速率，它总是导致许多杂交(200)在一定范围内的效率低于少数杂交(10)K(图1)．只有在有线性下降的时候P1和值K高是指使用200个杂交比10个杂交有微小的优势(以总体成功概率衡量)。然而，进行更少的交叉仍然是最有效的选择，因为总体概率的微不足道的收益被进行更多交叉的增加的成本所抵消。

有10个叉，K可大幅减少(从5万减少至6 000)，而整体成功的概率只会小幅降低(图1)．

我们进一步模拟了三种情况:(1)具有较低的初始值P1、(2)不同的值P2，(3)共变P2与P1.

1. (1）

   的初始值时P1低于0.4，较少的杂交仍然是有利的。对于s型下降，当200个杂交只优于10个杂交时P1下降到0.075(当K= 50000)，而10个交叉总是优于200的指数下降，无论多么小P1.的初始值为线性下降P在200个杂交比10个杂交有任何优势之前，1个杂交必须下降到0.2左右K> 30 000)。

2. （2）

   的价值P2(为了简单起见，假设它是常数)很重要-较小的值P2 .使用较少的杂交大大增加了优势，尽管在不同程度上，在三种下降率P1.例如，用P1最初等于0.4和K= 30,000时，我们比较了总成功概率P2等于0.001或0.0005。的较低值P2、在s型下降的情况下，10个杂交比200个杂交的优势要大3.7倍，线性下降的情况下要大24倍，指数下降的情况下要大2.9倍。

   此外，Yonezawa和Yamagata模型使用了较高的值P2因为它们是基于在F . F .中恢复有利的杂合或纯合基因型₂(3.]，因此忽略了获得纯合子分离子所需的后代群体大小。模拟在高级自交世代中找到理想纯合子的概率更为现实，这可以很容易地应用于单种子下降，其中种群大小从F₂敬先进的自生世代。P因此2是非常小的，因为例如，在10个位点处有利的海侵偏析恢复的概率为0.0001，在14个位点处有利的概率为0.00006。种群越大，杂交越少，就越有助于增加找到有利基因型的可能性。

3. （3）

   一个合理的假设是，在一个杂交中，有利植物的出现频率与一个杂交成功的概率正相关，即:P时2应该更高P1更高。这增加了较少的交叉的优势，但不是很大的百分比。

当每个杂交成功的概率为常数时的最佳杂交数

与图形成鲜明对比1，更多的交叉总是增加成功的概率时P假设1为常数(图2)．

然而，尽管如此，也有反对意见认为应该减少交叉。的值越高P1杂交数量越多，相对优势越小(图2)．例如，当P1 = 0.005，那么200个杂交与10个杂交相比，总体成功概率增加了179%K= 30 000)。然而，当P1 = 0.2， <1%时P1 = 0.4，如此小的优势并不能证明更多交叉的成本是合理的。

如上所述，P考虑到在高级自交世代中恢复纯合子的概率，2变得小得多。较小的P2变成，越小的优点是做更多的交叉。然而，一个较小的P2的影响要小得多P1是常数，当它下降时，进行更多的杂交(见上文)。

更少的杂交允许种群规模的增加，但Yonezawa和Yamagata模型没有考虑到这一点，因为它假设杂交的概率是有利的，P1，不管从它衍生出多少植物，它都保持不变。这是因为该模型为植物数量设定了一个上限，超过这个上限，增加就没有任何好处。例如，有3000多株植物在一个交叉的时候P2 = 0.001没有任何好处，因为在F₂这个规模的人口已经减少到零。然而，有利的植物在一定数量的位点上具有有利的等位基因(当P2 = 0.001，这是在25个位点)[3.］．增加种群规模，以获得在26个位点上具有优势等位基因的植物的高概率应该增加P在人口规模较小的情况下，1比25。因为这个模型没有考虑到这种改进P1随着群体规模的增加，它倾向于选择更多的组合，而不是每个组合选择更多的植株。

如果P1,P假设2为常数，使用Yonezawa和Yamagata的方程在数学上是不可能的。3.更少的杂交就有更高的总体成功概率。然而,如果P1是0.2或以上(大大低于我们实验中发现的0.66)，进行更多的杂交并不能充分增加总体成功概率，以弥补额外的成本。增加杂交数量是对资源的需求，因为种植既容易又便宜，例如，从10个杂交中每一个种植5000株，而从200个杂交中每一个种植250株。除了必须进行更多杂交的成本外，它还涉及种植更多的田地图，有更多的标签和数据包，收集更多的数据，并进行更多的亲代检查。即使是在什么时候，以前也有过类似的争论P1的水平较低[3.］．例如，当P1等于或大于0.1且K是5万或更多，在决定最优杂交方案时，与更多杂交相关的成本将更具决定性[3.］．

替代劳动密集型的增加米，就是增加K——虽然没有更贵的，几个十字带的大K是否比许多小的杂交风险更小K(22］．

我们的最佳杂交数量模型是第一个表明进行更多的杂交会降低植物育种效率的模型，并且是通过更现实的假设来实现的。我们的实验表明，利用现有的信息对性能本身在亲本中，我们可以以很高的概率，预测出最好的杂交。我们利用了大量已经获得的关于农民采用或官方发布的品种性状的信息。因此我们假设P1必须下降，因为更多的交叉，因为可用的信息的性能本身可能成为父母的可能性也下降了。这相当于一个回报递减的法则，因为更多的交叉。收益递减的方式并不重要。三者之间的关系都在下降P1,n我们建模，s形，线性和指数，导致更多的交叉比更少的效率更低。真正起作用的是，每个杂交成功的概率下降到更随机杂交的概率的速度有多快。跌到这一水平所需的时间越长，进行更多交叉的不利因素就越少反之亦然。

根据我们的经验，两者之间是s型关系P1,n是最现实的假设。我们发现很难在相对较少的基因型中对最佳的交叉组合进行排名，这些基因型的性能得到了充分的证明本身在环境目标人群(TPEs)中进行研究。因此，在第一个和接下来的几个十字架之间几乎没有选择的余地。在此之后，预测的质量会下降，因为我们将不得不使用父母，他们在更短的时间内在TPEs中的表现信息较少。最后，还有更多可能的父母，我们对他们知之甚少，甚至可能没有在TPEs中进行过测试，可能只在一个赛季中进行过测试，因此，他们成功的可能性与传统的多交叉项目一样大。

在实验上，已经有很多证据表明使用多个杂交体的成功，但很少有证据表明只制造几个杂交体的替代方法的成功或失败。我们已经肯定地回答了一个关键问题:少数严格选择的杂交能否成功地生产出农民采用的改良作物品种，从而提高育种效率?一些杂交成功了，因为我们能够显著提高成功的概率(P1)在常规方案中发现的低水平的每个交叉。然后，我们进行了最可行的实验比较:确定是否P我们在实验中发现，1明显优于来自同一地区和作物的多次杂交育种计划。据我们所知，这是对少数几种杂交方法的可行性进行的最全面的试验。

为了使更少的杂交成功，每个杂交成功的可能性就必须通过比正常情况下更大的努力来选择互补的亲本。我们的杂交策略是将在TPEs中广泛种植了许多季节的亲本(例如Kalinga III, IR64, Mansuli)与我们育种计划中的新材料或通过参与式品种选择确定的品种杂交[10］．最近，我们已经能够将我们育种计划中出现的最好的品系(例如Barkhe 1027, Sunaulo Sugandha, Judi 582)与最受欢迎的、成熟的当地品种(无论其原始来源如何)进行杂交。面向全球的育种计划也可以更仔细地选择亲本，通过针对个别国家和领域的种质进行杂交，从而减少杂交数量[10］．

少杂交策略大大简化了育种方案，节约了资源。更大的F₂杂交较少的群体是可能的，而且可以很容易地利用早期的大群体来处理[10］．虽然每个杂交都使用了较大的种群规模——以确保一个精心选择的杂交在其后代中有足够的植物来成功——但育种计划的总体规模可以减少。我们每个季节都有大约1公顷的育种材料。这个面积比我们进行比较的三个水稻育种计划中最小的一个要小，即NRRP，但我们的计划以两倍多的速度生产了释放品种。因此，少交叉方案可以在大约一半的土地面积上(并且由于条目较少，布局更简单)实现与多交叉方案相同的释放率。

还有其他一些证据表明，少交叉方法是有效的。国际植物遗传资源研究所(IPGRI现为国际生物多样性研究所)的合作者在尼泊尔开展的另一项水稻育种计划也仅依赖于少数杂交。父母中总有一方是当地的长生族，因为利用长生族是该方案的一个目标。即使只有8个杂交品种的亲本选择受到限制，也有4个品种处于发布或预发布阶段(Gyawali，未发表)。在西非水稻发展协会(WARDA)，每年都有很多杂交品种。然而，由于在“宽杂交”育种计划中很难进行杂交栽培稻而且o . glaberrima在选择十字架的父母上花了相当大的精力[23］．只有八位父母glaberrima还有五个漂白亚麻纤维卷是根据性状的最佳组合选择的，只有7个杂交结子。2000年发布的所有7个“非洲新水稻”(NERICA)品种[24]都来自其中一个杂交品种，成功率为14%。就像我们的杂交一样，这比正常的成功率有了很大的提高，我们的经验表明，这是由于在选择亲本方面投入了很大的精力，这是进行这些广泛杂交的高成本所必需的。在玉米中，与少数杂交方法平行的是只制造单一的复合群体，我们在印度西部和东部进行了测试。两个种群，每个地区一个，都产生了一个释放的品种[25，26］．

育种计划可以安全地建立在每年进行很少的杂交的基础上。我们分析的6个杂交是在4年的时间里进行的(平均每年1.5个)。每年进行一次杂交，50%的成功率对于一个非常成功的项目来说绰绰有余。如果每年育种两次，低至20%的育种率将有近90%的概率每5年培育出一个成功的新品种，这与许多国家育种计划相比是很好的。正如我们所发现的，如果一些杂交产生了一个以上的释放品种，这些概率会更高。

如果所有的育种者只使用少数的杂交会怎样?这将限制在杂交中使用的种质数量，但不限制在成功的杂交中使用的数量。在传统方案中，虽然进行了许多杂交，但大多数既不会产生释放的品种，也不会产生用于杂交最终产生释放品种的后代。然而，例外情况是有价值的，例如IR64具有极其复杂的亲缘关系，有来自8个国家的20个原始农民品种作为亲本[19］．显然，并不是所有的杂交品种都是已释放品种或已释放品种的亲本，因此许多杂交品种实际上是用于预育种，即创造亲本。因此，为了有意扩大作物的遗传基础，亲本的范围必须超越成功的品种，从而导致杂交数量的增加(但可能仍比目前的杂交数量少得多)。较少的杂交对于资源有限且针对特定环境的育种计划是非常合适的，这是对大多数国家、公共部门育种计划的恰当描述。

鉴于强有力的证据表明，通过仔细选择杂交组合可以大大提高杂交成功的机会，我们得出结论，减少杂交数量可以提高植物育种效率。这与目前大多数育种计划的做法相反。许多公共部门的国家计划无法复制资金充足的国际育种计划的大规模杂交战略。他们可以很容易地采取减少杂交数量、更仔细选择杂交品种的策略，以提高育种计划的效率，并向客户农民提供更多新品种，从而改善他们的粮食安全。大型国际育种计划效率低下，因为绝大多数杂交都失败了，如果进行更少、更有针对性的杂交，就会更有效。

假设与策略

我们测试了低的有效性米在尼泊尔开展的15年国际育种计划(在印度和孟加拉国进行品种试验)中，根据目标环境中亲本的互补表现，严格选择杂交品种。我们有足够的时间来提供关于前四次杂交成功与否的定量证据，以及关于后两次杂交成功与否的有力迹象。我们将这六个杂交的成功率与传统育种的成功率进行了比较，在传统育种中，成功的定义是当一个杂交产生了至少一个正式发布的品种时——这是一种保守的比较方法，因为它高估了传统计划中的成功率，因为很大一部分发布的品种从未被采用[27，28］．在我们的育种计划中，成功的定义是杂交产生了一个被农民采用的品种(大多数采用的品种也被释放)。为了估计采用情况，进行了一系列结果评估(见下面“衡量杂交的成功”)。

通过使用更少的杂交，每个杂交的植物数量(n)，可大幅增加，但与传统的高交叉计划相比，种植的植物总数仍较少。为了使用如此少的杂交，父母是严格选择的(方法见[10，22])。我们还试图通过在产量试验之前与最终用户测试谷物质量，并在目标环境(即尼泊尔、印度和孟加拉国的农民的农田)中选择农艺性状，来降低因谷物质量差而导致的失败风险和基因型x环境相互作用的不良影响。

我们的育种计划的成功率可能低于平均水平，因为我们的目标环境比平均水平更困难。在这些环境中，要么绿色革命从未兴起(目前种植的主要是本地品种)，要么在取得初步成功后，几乎没有进一步的进展(农民种植的大多数现代品种都有几十年的历史)。

与其他育种计划的比较

我们利用孟加拉国公布的数据，将我们项目中的杂交成功率与孟加拉国和尼泊尔公共部门水稻育种项目中的杂交成功率进行了比较[18]及尼泊尔[16，17］．我们亦利用已发表的杂交数据，与国际水稻研究所的育种计划作了比较[19，20.]及截至2005年已释放的品种数目[21］．

选择十字架

我们在尼泊尔的主要季节进行了6次杂交，有足够的时间来评估后代(表2)4)．采用严格的选择标准来选择这些杂交品种。我们通过对农民的市场调查确定了育种目标，然后利用现有的可能亲本信息确定了最可能实现这一目标的杂交组合。

第一次交叉是在Kalinga III和IR64之间。IR64来自国际水稻研究所的一个高杂交育种计划，曾是世界上种植最广泛的水稻基因型，对一个低地品种来说具有优良的根系[29］．这个十字架的目标是两个国家，印度和尼泊尔。尼泊尔的目标区域为中、半深雨养环境，印度的目标区域为雨养高地。Kalinga III是由印度Cuttack的中央水稻研究所培育的，是印度最广泛采用的旱稻品种之一，但对于旱稻品种而言，其根系发育较差[30.］．它可以促进早熟、高株高，这是目标地区大多数农民为获得高饲料产量所要求的，而且具有良好的谷物品质。在印度的高地环境中，IR64可以促进生根，对这两个国家都有更好的抗倒伏性、高产和抗多种病虫害的能力。

第二个杂交品种是IR44595，一个在IRRI培育的品种，在尼泊尔被命名为Radha 32，和Kalinga III。前亲本因其早期在尼泊尔的高产量而被选中。Chaite)季节[31］．然而，农民们拒绝了它，因为它的烹调质量差，市场价格低，所以它与农民们喜欢的Kalinga III杂交Chaite尼泊尔的季节[32为提高籽粒品质和早熟做出贡献。

第三个杂交来自于Pusa Basmati 1的随机近亲繁殖群体，这是印度农业研究所(IARI)培育的一个品种，由于花粉产量低(部分雄性不育)而自然异交。在尼泊尔Chitwan的农场试验中，农民喜欢Pusa Basmati 1，因为它产量高，谷物质量好，但他们报告了两个缺点——带芒的小花使碾磨更加困难，矮株高降低了在尼泊尔作为饲料具有重要经济意义的秸秆产量。去除这两个性状将使该品种被农民高度接受。虽然严格来说这不是一个单一的杂交，但它被这样对待，因为种群的后代就像一个单一的杂交一样进化。

第四个十字架是针对Chaite这个季节最受欢迎的品种CH45，是由一个中高的早期大体杂交而来，命名为MT1，来自杂交Kalinga III/IR64。农民认为CH45的成熟期晚于最优，MT1可使籽粒早熟，提高籽粒品质。

第五个和第六个杂交品种是Mansuli，这是一个在尼泊尔农民中非常受欢迎的品种(特别是在Chitwan)，因为它的适应性、优质的谷物市场价格和高植株的高秸秆产量。然而，它很容易倒伏，而且越来越容易生病。目的是保留曼苏里的品质特征、株高和表型(相同的籽粒类型、金黄色的颖片颜色和成熟度)，同时提高抗倒伏性、抗病性和产量。它被打了个F₄在Chitwan挑选的杂交Kalinga III/IR64具有中高株高均匀性、成熟期较晚、抗倒伏性和细粒(命名为MT4)。在第6个杂交中，Mansuli被杂交到IR64，作为第5个杂交的后备，因为它具有多种抗病能力，但由于矮株高度使它具有抗倒伏能力，几乎没有迹象表明它作为高子代抗倒伏能力的供体的价值。

衡量成功的交叉

我们通过结构化的问卷调查和焦点小组讨论，采访了那些尝试过新品种的农民，从而调查了他们的偏好。对于印度东部Kalinga III/IR64的产品(Ashoka 200F和Ashoka 228)， 2002年对159名农民进行了调查，2004年对150名农民进行了调查[92005年对11个2002年首次获得种子的村庄进行了调查[11］．在印度西部，Gramin Vikas信托基金(GVT)和阿南德农业大学(AAU)于2005年在古吉拉特邦进行了一项调查(共有165名农民);在中央邦由GVT和贾瓦哈拉尔·尼赫鲁·克里希·维什瓦·维迪亚亚(JNKVV);和拉贾斯坦邦由GVT和Maharana Pratap农业与技术大学，乌代普尔(MPUAT) [12］．2008年还进行了一项调查，由国际发展部(DFID)资助的研究利用计划(RiUP)的监测影响和学习(MIL)组成部分资助。基于更大的样本量，证实了之前研究的结果[13］．尼泊尔对水稻品种的吸收也进行了类似的MIL研究[14]而来自尼泊尔育种计划的水稻品种在孟加拉国也有成功的记录[15］．

统计分析-测量发现的成功率的概率

概率是根据尼泊尔和孟加拉国育种计划的相同成功率来计算的，即我们观察到的成功率偶然发生的频率。这是通过展开二项式来实现的:(x + y)^米x是成功的概率y是失败的概率(=1-x)和米=交叉数。例如，当米= 3则3次成功的概率= x^3.， 2次成功= 3x²Y, 1成功= 3y²X，并且0 success = y^3.。

模拟最佳杂交数目-改变杂交成功的概率

我们使用Yonezawa和Yamagata的模型[3.]以更详细地研究杂交数量、种群规模和成功概率之间的关系。在1978年的论文中，该模型假设没有关于亲本遗传潜力的先验信息(即，育种者不能通过选择被杂交的亲本来对杂交成功的概率产生任何影响)，并计算了在整个育种种群中没有选择任何有利基因型的风险最小化的概率(K)米与每一个交叉n植物。风险R表示为R = [(1-)P1) +P1 (1 -P2)ⁿ］^米在哪里P1是一个常数，=单个杂交成功的概率，即有一个有利的植物，而P2是一个常数，=在一个杂交中任何一种植物是有利的概率。这个概率模型也是基于二项式定理的。

繁育者对亲本的了解不能用来选择更有可能成功的杂交品种，这是一个不现实的假设。我们假设可以选择使用现有性能数据的交叉组合本身这样的组合比随机选择更有可能成功。随着杂交数量的增加，有关亲本的现有信息，特别是与在环境目标群体中的表现有关的信息将会减少。我们模拟了三种不同的速率(s型、线性和指数型)，在这三种速率下，对特征的了解下降，因此选择成功的可能性也会下降。数字3.显示了所使用的曲线的确切形状，在所有情况下，在接近100个交叉时，一个交叉成功的概率下降到0.005。当Px的计算值小于0.005时，交叉x成功的概率小于0.005，则取Px的值为0.005。

本文是由英国国际发展部(DFID)植物科学研究计划和利用研究计划资助的项目的成果，旨在造福发展中国家。所表达的观点不一定是DFID的观点。我们要感谢S. Sunwar, M. Chaudhary, M. Tripathi, LI-BIRD，尼泊尔对本研究的贡献;J.S. Gangwar, S.C. Prasad, V. Singh, J.P. Yadavendra, Chhaya Prasad和A. Prasad, GVT，印度;D.N.辛格，R.库马尔，克里希纳·普拉萨德，R.N.马托，G.S.杜贝和B.N.辛格，BAU，印度;R. Pandya, MPUAT，印度;M. Billore, JNKVV，印度;点Mehta, AAU，印度;A.穆萨和C.约翰森，孟加拉国普罗瓦; B. Chaudhary, NRRP, NARC, Nepal; N.N. Khanal, N.P Khanal, FORWARD, Nepal. The senior author is indebted Paul Smith, Bangor, UK for the equation to derive the S-shaped curve used in the model.

作者指出

1. 桑佳亚Gyawali

   现地址:加拿大农业和农业食品部，科学广场107号，萨斯卡通，SK, S7N0X2，加拿大

2. Madhu Subedi

   现居地:英国阿伯丁克雷吉巴克勒詹姆斯·赫顿研究所

从属关系

1. 国际农业发展高级研究中心(CARIAD)，班戈大学，班戈，格温内斯，英国

   John R Witcombe和Daljit S Virk

2. 当地生物多样性、研究和发展倡议(LI-BIRD)， 324，博卡拉，尼泊尔

   桑佳亚Gyawali

3. LI-BIRD, 324，博卡拉，尼泊尔

   Madhu Subedi

4. CARIAD，班戈大学，5186,c/o CIMMYT南亚区域办事处，加德满都，尼泊尔

   克里希纳·D·乔希

相应的作者

对应到John R Witcombe。

相互竞争的利益

两位作者宣称他们之间没有利益冲突。

作者的贡献

JRW起草了这篇论文，在Excel中开发了模型，是英国国际发展部(DFID)植物科学研究计划(PSRP)的经理，该计划为这项工作提供了大部分资金，并且是印度、尼泊尔和孟加拉国育种和品种测试计划的合作者。SG和MS是PSRP资助的尼泊尔水稻育种项目的主要研究员。DSV是psrp资助的印度项目的首席研究员。KDJ最初是尼泊尔PSRP资助项目的首席研究员，然后是尼泊尔、孟加拉国和印度PSRP项目的区域协调员。所有作者都阅读并批准了最终的手稿。

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