摘要
背景
橡胶树，橡胶树取代巴西橡胶树橡胶树是一种重要的植物品种，在许多国家被商业种植以生产乳胶橡胶。橡胶树品种BPM 24表现出细胞质雄性不育，遗传自品种GT 1。
结果
我们构建了一个细胞质雄性不育品种BPM 24的橡胶树线粒体基因组，采用454测序，包括8 kb的配对端文库，并使用Illumina配对端测序。我们在Illumina RNA-seq数据的帮助下注释了该线粒体基因组，并进行了比较分析。然后，我们将BPM 24的序列与已发表的橡胶树RRIM 600品种的contigs序列进行了比较，并确定了BPM 24所特有的重排，从而得到了包含部分RRIM 600的新转录本atp9．
结论
新的转录本与通过轻微降低ATP生产效率导致细胞质雄性不育的变化一致。搜索的详尽性排除了其他原因，并支持先前发现的导致细胞质男性不育的新转录本。
背景
线粒体是膜界细胞器，在能量代谢、辅助因子和维生素的生物合成、细胞分化、信号传递、细胞生长和细胞死亡中起作用[1］．它们包含自己的基因组，这些基因组在大多数植物物种中是母系遗传的。第一个完全测序的开花植物线粒体DNA (mtDNA)是拟南芥［2]，从那时起，只对37个开花植物的线粒体基因组进行了测序和分析[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Genomes/］．这些额外的线粒体基因组增加了我们对基因组重排、DNA转移和系统发育多样性的理解。植物线粒体基因组编码tRNAs、rrna、蛋白质和核糖体蛋白质，大小从200 Kb到200 Kb不等芸苔属植物hirta［3.]至2.74 MbCucumis梅洛［4］．陆生植物线粒体基因组扩张主要是由于基因间区域大、重复片段、内含子扩张以及质体和核DNA等外源DNA的掺入[5，6］．植物线粒体基因组中重复序列的积累会导致物种内频繁的重组事件和动态的基因组重排[7，8］．线粒体基因重排引起的一些突变被发现与细胞质雄性不育(CMS)有关，如T-urf13玉米中的基因[9),pcf基因的融合atp9而且cox2部分)矮牵牛花[10),cox1在稻米中[11]和向日葵中atp酶亚基的突变[12]和Brassica [13］．RNA加工在CMS的控制中也起着重要作用orf355 / orf77（atp9),T-urf13在玉米中[14，15］．
获取线粒体基因组测序的常规策略包括线粒体DNA的分离、克隆和测序。然而，这种线粒体基因组测序方法存在的问题包括难以从核基因组中解析线粒体基因组序列，以及由于基因组结构高度动态，难以组装单个环状基因组。Rivarola等人[16]表明，对所产生的组装的读取深度的检查可以用于分离核、叶绿体和线粒体起源的读取。随着下一代测序(NGS)技术的发展，植物线粒体基因组的获取有了新的策略。从非富集的全基因组DNA文库中，采用鸟枪测序和配对端NGS测序相结合的方法成功地获得了甜瓜线粒体基因组。4]，胡萝卜[17]和椰枣[18］．
橡胶树取代巴西橡胶树橡胶树是一种重要的经济植物，可以大规模生产天然乳胶。其核基因组测序资料[19]，质体基因组[20.]和线粒体基因组是重要的遗传改良和理解植物物种的生物学机制。最接近的植物种类h .取代巴西橡胶树与线粒体基因组草稿报道的是萝藦属大戟科[16］．在本研究中，我们获得了gt1(雌)× AVROS 1734(雄)杂交的细胞质雄性不育后代BPM 24的橡胶树线粒体基因组草图。21］．该品种GT 1为雄性不育，其后代BPM 24为雄性不育，BPM 24的后代也为雄性不育。因此，这一系男性不育的原因是细胞质遗传的，这使得线粒体成为最可能的原因。通过基因注释、转录分析、RNA编辑事件、序列变异和种内重组等方法对所构建的橡胶树bpm24基因组进行了鉴定。
方法
植物材料
的芽顶分生组织样本h .取代巴西橡胶树(品种BPM 24、RRII 105、RRIC 110、PB 235、RRIT 251和RRIM 600)采集自泰国农业与合作部泰国橡胶研究所的试验田进行DNA和RNA提取。DNA提取样品使用DNeasy Plant Mini Kit (Qiagen, CA, USA)进行处理。RNA提取样品立即冷冻在液氮中，并保存在-80°C，直到RNA提取遵循Triwitayakorn等人的协议。[22］．
序列分析
来自品种BPM 24的DNA在Genome Sequencer (GS) FLX平台(Roche, USA)上进行测序，使用两个文库:散弹枪测序和根据Roche方案进行的8kb配对端测序。此外，该样本在Hiseq 2000平台(Illumina，美国)上使用Macrogen(韩国)的配对端测序进行测序。对454份基因组测序结果进行了组装新创使用gsAssembler (Newbler, 2.7版，Roche, USA)。使用SSPACE_basic_V2.0 [23］．支架图用bb生成。454 contignet [17］．将组装的contigs与公开的植物线粒体基因组进行序列同源性搜索，并使用repter识别重复序列。Illumina数据被映射到454个组装的contigs以改进组装，序列深度被用于区分线粒体序列和核编码线粒体副本。为了确定质体起源区域，将组装的序列与橡胶树叶绿体基因组进行比对[20.]使用BLAST。利用MAUVE对水稻、烟草、蓖麻和橡胶树的线粒体基因组结构进行了比较[24］．
从6个橡胶树品种中提取的RNA在Macrogen(韩国)的Illumina HiSeq2000上测序。使用FastQC检查RNA序列数据质量，使用TRIMMOMATIC v0.27进行清理[25］．使用TopHat (v2.0.9)将reads映射到组装的基因组[26]戴领结(v1.0.0) [27]和融合搜索选项。
序列注释
使用开放阅读框查找器预测开放阅读框[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/gorf/gorf.html］．利用tRNAscan-SE对tRNA基因进行搜索[28］．用植物线粒体基因组注释程序Mitofy [29］．所有预测的orf、tRNA基因和rRNA基因都在公开可用的线粒体核苷酸和蛋白质序列数据库中进行搜索。通过TopHat将每个样本的RNA测序数据映射到组装的基因组，检查基因的表达。使用VarScan (v2.3.4)从该映射数据中识别rna编辑事件[30.]，并且使用PREP-Mt预测rna编辑事件[31］．通过从基因库中获取具有rna编辑信息的序列并进行比对，将rna编辑事件与其他植物物种进行了比较。使用TMHMM (v2.0)预测跨膜结构域[32］．
PCR和桑格验证
利用50对引物进行PCR鉴定(见附加文件)1)．对6个橡胶树品种的基因组和cDNA样本分别进行了PCR重排位点检测。对可疑重排位点的引物进行了设计，使其位于非重复基因组DNA中可疑重排位点的两侧，并在RNA-seq映射数据所示的区域内设计了额外的引物(见附加文件)2)．
种系发生树
系统发育树由7个物种组成(萝藦，橡胶树取代巴西橡胶树，番木瓜，芸苔属植物显著，萝卜，拟南芥而且铁树taitungensis作为一个外部群体)。每个物种21个保守基因的基因序列(nad1，nad2，nad3，nad4，nad4L，nad5，nad6，nad7，nad9，结实的矮，cox1，cox2，cox3，atp1，atp4，atp6，atp8，atp9，rps3，rps4，rps12)进行比较，并使用MEGA 5和1000次自举复制构建极大似然树[33］．
结果与讨论
线粒体序列组装
我们将橡胶树品种BPM 24的线粒体序列从454个序列数据中组装成37个contigs，长度为101 bp ~ 147 kb, N50大小为51 kb (DDBJ: AP014526)。另外的contigs被鉴定为线粒体序列，尽管GC含量相似，但其序列深度小于其他contigs的10%。测序深度低表明这些contigs是线粒体序列的核编码副本，这些序列被从序列汇编中移除。脚手架确认线粒体contigs产生了一个复杂的脚手架图，有37个节点和49条边，由许多由重复序列连接的小环组成。其中21个contig有单个3 '和5 '边，15个contig有两条3 '和/或5 '边，一个contig有三条3 '和5 '边，导致数千种可能的配置(见附加文件)1)．为了获得主圆线粒体序列，以至少一次使用所有contig的方式遍历contig图。我们使用Illumina配对端数据来确认454数据预测的支架，并纠正焦磷酸测序数据中常见的均聚物错误。我们还使用一组设计在每个支架边缘的引物进行PCR，以确认这些支架确实连接，如PCR产物的存在所示(见附加文件)1)．线粒体基因组的几个大片段在主圆中反向重复，导致主圆中大约350 kb的重复(图1)．
橡胶树线粒体基因组的注释表示(外圈)。灰色拱形表示每对Illumina配对端序列数据的映射(内圈)。直接重复显示为蓝色拱形，反向重复显示为橙色拱形(内圈)。
一些研究试图确定植物线粒体DNA复制的机制(综述见[34])，发现滚动循环复制和重组介导复制的证据。然而，确切的机制仍有待完全阐明。此外，使用脉冲场凝胶电泳和电子显微镜的研究未能发现单个环状DNA链，而是发现了许多更小的亚基因组圈和与滚圈复制产物一致的线性DNA链([35]和参考资料)。最近对植物线粒体基因组测序的努力也以不同复杂性的支架图的形式发现了亚基因组圈的证据[36- - - - - -42]，这与我们在这项研究中发现的很相似。事实上，一些研究表明亚基因组圈是植物线粒体基因组的原生状态[36，40]，因此必须自我复制。有如此多的重复序列，很可能在植物线粒体基因组中存在多次复制序列的起源，从而允许独立复制亚基因组圈的存在。此外，如果只有单一的复制起点，并且只有完整的主环能够分离线粒体，那么很难想象线粒体基因组大小和亚基因组圈数量的多样性是如何存在的。这种机制肯定会导致非必要序列的丢失，并向更紧密的线粒体基因组进化，正如在哺乳动物线粒体基因组中观察到的那样[43］．因此，我们的数据增加了越来越多的证据，证明植物线粒体基因组可以由几个独立复制的亚基因组环状DNA链、一个环状DNA链或两者的混合组成。尽管如此，通常的做法是重建一个“主圈”DNA链来代表完整的线粒体基因组[36，39］．
植物线粒体基因组包含大量重复序列，使同源重组产生多个亚基因组圈(综述见[44])。橡胶树的contig图预测了大量可能的线粒体基因组亚基因组圈，表明橡胶树中存在线粒体镶嵌现象。大量的直接重复序列和反向重复序列促成了大量可能的亚基因组圈。超过34%的线粒体基因组由重复和反向重复基序组成。最常见的重复长度范围是20-40 bp，超过1800个实例，占基因组的3.4%，其次是41-200 bp，占基因组的1.16%(表2)1)．近30%的基因组由大于200 bp的重复序列组成，在许多情况下，这些大重复序列形成了单个的contig，这是影响contig图复杂性的一个因素(表2)1)．从Illumina配对端运行到组装的读取映射给出了支持线粒体基因组中位点拷贝数变化的读取深度范围，最高的读取深度大约是最低深度的三倍(见附加文件)3.)．这表明橡胶树亚基因组圈存在于不同的化学计量中，类似于在黄瓜线粒体基因组中发现的情况[36］．因此，橡胶树主圆在序列和contig方向方面是准确的，但可能没有充分表示每个contig的真实拷贝数。
线粒体基因组的注释
我们确定了65个与已知基因匹配的开放阅读框架(表2)．这些基因注释得到了来自BPM 24和另外5个克隆(RRIM 600, RRIC 110, RRII 105, RRIT 251和PB 235)的Illumina配对端RNA-seq数据的支持。这些基因主要来自氧化磷酸化途径(24个基因)和核糖体(12个基因)。54个基因由单个外显子编码，11个基因由多个外显子编码。我们在三个基因中发现了反式剪接，nad1，nad2而且nad5．这三个nad基因的II族反式剪接已被充分记录，并发生在多种植物物种的细胞器中(有关综述请参阅[45])。每个反式剪接的nad基因都有大的内含子，最大可达几百kb，并且与该基因的其他外显子相比，至少有一个外显子编码在相反的链上，这与其他物种的发现一致[45］．此外，从叶绿体转移的基因，ycf3，则需要反式剪接才能在橡胶树线粒体中产生有功能的mRNA。
共鉴定出19个tRNA基因，其中5个在组装的线粒体主圈中出现两次(表2)2)．在橡胶树叶绿体基因组中也发现了7个tRNA基因和12个其他基因，这表明它们已经从叶绿体转移到线粒体基因组中。不太可能是叶绿体DNA污染，因为这些序列在多个位点与叶绿体基因组中的序列不同，并且有从线粒体序列延伸到这些转移的叶绿体片段的测序读取。从叶绿体到线粒体的基因转移是植物中的一种常见现象，我们在橡胶树线粒体中发现的叶绿体副本在很大程度上与先前确定的叶绿体基因转移事件一致[46］．例外情况包括两个基因，trnS-GGA和trnI-CAU，它们已经在一系列物种中从叶绿体转移到线粒体，但在橡胶树线粒体基因组中没有发现。在橡胶树线粒体中发现了第三个基因trnE-UUC，也被认为是从叶绿体转移到其他物种的线粒体中，但似乎不是来自叶绿体DNA。萝藦与橡胶树相似的是，它缺乏trnI-CAU基因，有一个与叶绿体副本不同的trnE-UUC线粒体副本，但与橡胶树不同的是，它有一个trnS-GGA叶绿体副本。这表明，橡胶树分裂后，叶绿体来源的trnS-GGA在橡胶树中丢失蓖麻叶绿体来源的trnI-CAU和trnE-UUC基因均丢失于蓖麻橡胶树分支或转移发生在该分支从其他物种分裂后。
利用7个物种和21个线粒体基因构建的系统发育树表明，橡胶树与橡胶树的亲缘关系最为密切蓖麻(图2)．线粒体基因的数量和类型在不同物种之间差异很大，基因丢失和转移到细胞核是常见的[47］．在使用的7个物种中，我们观察到26种不同的基因丢失事件(图2)．有趣的是，在五个事件中，以前在一个进化支中丢失的基因被一个物种重新获得，其中两个事件是在萝藦已重rps11和trnD-GUC(如先前报道[48])。橡胶树也恢复了rnD-GUC这说明事件发生在他们分开之前萝藦．在每一种情况下，重新获得的基因都丢失在进化枝的很后面，因此它不太可能是系统发育树构造中的一个错误。有趣的是，橡胶树也获得了t的叶绿体副本rnD-GUC(除了上面提到的线粒体拷贝)表明该tRNA可能在橡胶树线粒体中发挥重要作用。
植物7个线粒体基因组的系统发育树。在进化过程中被消除的线粒体样tRNA基因和蛋白质编码基因用黑盒子表示，似乎已经恢复的基因用红盒子表示。
RNA编辑
我们通过将RNA-seq数据映射到组装的线粒体基因组来识别RNA编辑的案例。这在六个样本中确定了224例，其中RNA-seq碱基是胸腺嘧啶，而基因组碱基是胞嘧啶(见附加文件)4)．其中184个位点根据其他物种的信息被预测为RNA编辑位点，199个位点改变了一个氨基酸。最常见的氨基酸变化为S到L(52次)，P到L(42次)和S到F(29次)。在有数据的29个物种中比较了rna编辑，发现在所有物种中都高度保守(见附加文件)4)．我们在橡胶树基因中发现了8个C被编辑成U的案例atp4，cox1，cox2，matR，nad1，nad2而且nad7，但在所有其他物种中仍然是未经编辑的C4)．只有一个病例，在细胞色素，生物发生因子（ccmFC)，需要rna编辑才能产生停止密码子，这个rna编辑位点在许多物种中高度保守。编辑量最大的基因是细胞色素c氧化酶亚基2（cox2)，在783 bp序列中有15个rna编辑事件。
发现了两个案例，其中BPM 24显示在所有其他橡胶树样本显示rna编辑或变异的位置缺乏rna编辑，其中一个在琥珀酸脱氢酶亚基3（sdh3)，另一个进去了maturase-R（matR)．的sdh3rna编辑事件没有改变氨基酸，也没有在任何其他物种中发现，因此不太可能有显著影响。rna编辑事件matR将胱氨酸残基(带正电荷)转变为酪氨酸残基(疏水，带负极偶极子)，这可能是正确的蛋白质折叠所必需的，但不在功能基序中。rna编辑matR在其他4个物种中观察到，而其他6个物种显示出T变异。只有两种情况下，具有rna编辑信息的物种在该位点上具有与BPM 24相同的碱基(C)，然而，这可能代表信息不完整，而不是缺乏rna编辑。线粒体编码的成熟酶已被发现在拟南芥中某些II组内含子的正确剪接中是必需的，这些突变导致生长和发育迟缓表型[49，50］．但是，具体的功能matR目前尚不清楚这种rna编辑的缺失是否在CMS表型中起作用。
男性不育
既然已知BPM 24男性不育症是线粒体遗传的，那么一定是线粒体改变导致了CMS [21］．考虑到这一点，我们比较了来自已发表的橡胶树基因组RRIM 600 [19]，被鉴定为线粒体序列对抗BPM 24线粒体contigs和支架组装。该方法从已发表的基因组中鉴定出11个contigs，这些contigs以脱节的方式爆炸到BPM 24线粒体基因组中3.)，表明BPM 24与公布的橡胶树序列相比进行了重排。在6个橡胶树品种中，PCR检测了其中5个基因1 kb内的潜在重排位点。在发表的基因组所代表的排列和我们在所有品种中组装所代表的排列中都发现了两个位点，证实了支架图中确定的线粒体亚圈的变化。这些区域中的三个在测试的六个品种中显示了变异(见附加文件)2)．其中一个区域以公布的橡胶树(RRIM 600)排列出现在品种BPM 24、RRII 105和RRIM 600中，而RRIC 110、RRIT 251或PB 235中没有，但所有品种在该区域都有BPM 24排列。BPM 24中有两个重排是独特的，在这两种情况下，它们都接近或在编码序列中，使它们成为BPM 24中CMS原因的很好的候选者。
BPM 24唯一的第一次重排是由1096 bp发布的RRIM 600 contig AJJZ010142287.1确定的。该contig的前612 bp映射到BPM 24主圆中的338444-339054 bp，该contig的后585 bp映射到主圆中的854280-854864 bp3.)．在主圆中，断点段共享一个101 bp的重复序列，两个序列之间有1个不匹配，这可能是同源重组的占用(参见附加文件)2)．有趣的是，338444-339054 bp区域的RNA-seq数据支持该区域的表达，但在组装中没有基因被注释，而BPM 24具有其他品种都没有的额外240 bp的序列。利用断裂位点两侧的引物进行PCR检查，证实该附加序列仅存在于基因组DNA和cDNA中的BPM 24中(见附加文件)2)．该序列有一个开放的阅读框，编码51个氨基酸，其中33个与末端相同atp酶亚基9（atp9)加上另外5种氨基酸。一份完整的atp9标注为发生在760961-761254 bp, 6个橡胶树品种在该区域的RNA-seq数据相同。橡胶树atp9在蛋白质的氨基端和羧基端附近分别有一个跨膜区域(图3.)．新的转录本包含整个羧基端跨膜结构域(图3.)，这可能会让它与full竞争atp9ATP合酶复合体中的基因。重组很可能发生在一个亚基因组圈，其中包含一个拷贝atp9在bpm24中，在这个重组位点产生了新的转录本。事实上，其他橡胶树品种也在这个位置显示表达，这可能是一个映射人工产物，从正常基因中读取的RNA-seq映射到这个部分，这是由BPM 24和其他橡胶树品种在RNA-seq读取到这个部分之间的7个序列变异所支持的(见附加文件)2)．这表明在339kb区域识别的序列是一个额外的转录本，而不是突变形式atp9BPM 24，类似于在其他CMS工厂中确定的情况[51，52］．
橡胶树RNA和氨基酸序列的比较apt9新的转录本和预测的跨膜结构。
第二次重排是由RRIM 600中11561 bp的contig AJJZ010174367.1确定的，它映射到主圆的四个独立部分(表2)3.)．其中最有趣的是已发表的RRIM 600 contig的5871-7413 bp部分，该部分与主圆156744-158290 bp相匹配，与第一次重排相似，在断裂位点附近有一个29 bp的重复序列，RNA-seq数据支持表达，其中有BPM 24特有的128 bp的额外序列。利用表达部分重排位点两侧的PCR引物，我们发现已发表的contig序列存在于所有品种中，重排序列仅在BPM 24中发现并表达(见附加文件)2)．这个位点的表达序列是匹配的atp酶亚基1（atp1)，在主圆负链的156716-158245 bp处标注，其中一个断点位于的起始密码子前45 bp处atp1其余28 bp结束前atp1．所有品种的RNA-seq数据与完整的和功能的拷贝一致atp1BPM 24中额外的序列发生在终止密码子之后，这表明这种变体不太可能影响蛋白质产物。
新的或融合转录本在CMS植物中很常见，通常涉及ATP合酶亚基基因的一部分或附近[53］．总的来说，在CMS植物中发现了9个含有部分ATP合酶基因的新转录本，这些转录本在对照植物中没有发现:atp1在茄子里[54];atp6在玉米中[9),芸苔属植物tournefortii［13]，小麦[55]和辣椒[56];atp8在sunflower中[57];atp9牵牛花[10]、油菜籽[58]和高粱[59］．此外，植物线粒体中ATP合酶复合物的破坏(不具有融合转录本)与辣椒中的CMS有关[60),选用高产稻［61),拟南芥［62]，小麦[63]，玉米[64]和烟草[65］．由于在橡胶树中观察到的新转录本是一种新的融合转录本，并且包含了部分ATP合酶亚基，这是引起变化的CMS的典型特征，因此它极有可能是橡胶树CMS的原因。虽然很难想象对能量生产这样的基本功能的破坏如何会导致男性不育，而不影响任何其他类型的细胞或发育过程，但有证据表明，某些类型的细胞比其他类型的细胞对线粒体效率的扰动更敏感。一个主要的例子是人类莱伯氏遗传性视神经病变，其中氧化磷酸化基因的线粒体突变只影响视网膜神经节细胞[66］．在CMS植物中最常见的发现是包含部分ATP合酶基因的额外转录本，因此是功能变化的增益，这解释了它如何对花药特异。花药的发育需要很高的能量，在花药生长的早期，线粒体的拷贝数迅速增加，每个细胞增加多达40倍[67］．CMS玉米的花药在线粒体扩张后不久就开始分解，这表明这两个过程之间存在联系[67］．事实上，向日葵CMS花药的细胞死亡与线粒体细胞色素c氧化酶释放到细胞质中有关[68]，是细胞凋亡样死亡的激活信号[69］．这种特殊形式的向日葵CMS是由一种新的转录本引起的atp8类序列，并已被证明降低了ATP水解功能[57］．因此，编码部分ATP合酶基因的新型转录本，如在BPM 24中发现的转录本，至少在某些情况下，通过略微降低ATP合酶复合物活性，使线粒体不能为高度依赖能量的花药产生足够的能量，导致线粒体介导的凋亡样细胞死亡，从而导致CMS。
结论
我们重建了橡胶树克隆bpm24的线粒体序列，并鉴定了编码序列和重复元件。然后，我们使用RRIM 600中发布的contigs来识别BPM 24中导致融合转录本的重排atp1而且atp9，与atp9融合转录本可能降低ATP产生效率，导致细胞质雄性不育。由于BPM 24是GT 1的后代，我们也间接地确定了GT 1中CMS的原因。这种搜索方法的穷尽性排除了在BPM 24橡胶树中观察到的CMS的任何其他原因，并证实了其他小组的发现，通常使用不那么穷尽的搜索方法，即ATP合酶基因的新型融合转录本可以导致CMS。
支持数据的可用性
橡胶树线粒体基因组主圈:DDBJ: AP014526。
橡胶树线粒体基因组原始读数:DDBJ: DRA001347。
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确认
这项工作的样本和资金由泰国橡胶研究所(RRIT)提供。
作者信息
从属关系
相应的作者
额外的信息
相互竞争的利益
作者宣称他们之间没有利益冲突。
作者的贡献
KT, STr和STa构思了这项研究。JRS、PA、CS和PU进行数据分析。DS, TY和SP负责实验室工作。JRS和STa起草了手稿。所有作者都阅读并批准了最终的手稿。
电子辅助材料
12870 _2013_1464_moesm1_esm.pdf
附加文件1:显示CMS橡胶树品种BPM 24重排事件和新转录本的引物和产品(pdf 976 kb)
12870 _2013_1464_moesm2_esm.pdf
附加文件2:用于确认橡胶树主圈基因组中支架顺序的支架图、引物和引物产品。(pdf 2mb)
12870 _2013_1464_moesm3_esm.pdf
附加文件3:Illumina基因组数据与橡胶树主圈基因组的映射结果。(pdf 982 kb)
12870 _2013_1464_moesm4_esm.pdf
附加文件4:橡胶树RNA-seq数据中的RNA编辑事件表以及RNA编辑事件与genbank中RNA编辑事件信息的比较。(pdf 596 kb)
权利和权限
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关于本文
引用本文
谢尔曼，桑斯拉克鲁，D。et al。橡胶树雄性不育线粒体基因组的组装和分析揭示了DNA重排事件和一个新的转录本。BMC植物生物学14，45(2014)。https://doi.org/10.1186/1471-2229-14-45
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- 橡皮树
- 橡胶树取代巴西橡胶树
- 线粒体
- 细胞质雄性不育
- 基因组测序