摘要
背景
果胶是酸性含糖多糖，是植物原代细胞壁的普遍保守成分，调节顶端和弥漫细胞的生长。然而，它们的许多具体功能以及负责产生和修饰它们的基因的进化还不完全清楚。苔藓Physcomitrella金属盘正在成为研究植物细胞壁的一个强大的模型系统。目的:鉴定果胶相关基因Physcomitrella我们利用10个植物基因组序列生成了16个果胶相关基因家族的系统发育树，并分析了这些家族之间的进化关系。
结果
与我们最初的假设相反，16个基因家族中的5个，包括均半乳糖醛酸半乳糖醛酸转移酶、聚半乳糖醛酸酶、果胶甲基酯酶、均半乳糖醛酸甲基转移酶和果胶裂解酶样蛋白，表明早期陆生植物中存在多个成员，从而产生了苔藓和维管植物。七个基因家族，即udp -鼠李糖糖合成酶、udp -葡萄糖醛酸外酯酶、同型半乳糖醛酸半乳糖醛酸转移酶样蛋白、β-1,4-半乳糖醛酸β-1,4半乳糖醛酸转移酶、鼠李糖半乳糖醛酸木糖基转移酶和果胶乙酰酯酶似乎在陆地植物的共同祖先中有一个单一成员。我们发现没有Physcomitrella木糖半乳糖醛酸木糖基转移酶、鼠李糖半乳糖醛酸I阿拉伯糖基转移酶、果胶甲基酯酶抑制剂或聚半乳糖醛酸酶抑制剂蛋白家族成员。
结论
与植物中果胶的生产和修饰有关的几个基因家族似乎有多个成员，这些成员可以追溯到苔藓和维管植物的共同祖先。这些家族的多个成员的存在甚至早于其他重要的细胞壁相关基因(如纤维素合成酶)的分化，这表明果胶在陆生植物的进化中扮演着比之前怀疑的更复杂的角色。果胶相关基因家族相对较小Physcomitrella相比拟南芥这使得它成为分析果胶在细胞壁中的功能的一个很有吸引力的目标。相比之下，基因的缺失Physcomitrella对于一些科表明某些果胶修饰，如均半乳糖醛酸木糖基化，在陆地植物进化的后期发生。
背景
果胶约占初代细胞壁干质量的三分之一，影响细胞壁的水动力学和力学行为[1］．果胶由四个结构域组成:均型半乳糖醛酸(HG)、木糖半乳糖醛酸(XGA)、鼠李糖半乳糖醛酸I (RG-I)和鼠李糖半乳糖醛酸II (RG-II) [2］．均型半乳糖醛酸构成了细胞壁的大部分果胶成分，也是XGA和RG-II的骨架。木糖半乳糖醛酸由汞和附带的木糖侧基组成，而RG-II有四个复杂而不同的侧链[3.］．鼠李糖半乳糖醛酸I的侧链含有半乳糖和阿拉伯糖，但其主链由鼠李糖和半乳糖醛酸交替组成。这些复杂的多糖几乎普遍保存在陆生植物中，也存在于一些藻类中[4]，尽管在一些物种之间果胶存在结构多样性。例如，迄今分析的所有陆生植物物种中都有RG-II的证据[3.，5但它的侧链并不是完全守恒的[6]， RG-I的侧链在不同的物种中存在差异[1］．此外，未检测到XGAPhyscomitrella金属盘［7］．
果胶是细胞生长过程中细胞壁重塑的重要决定因素[8］．成对的汞分子可以被钙结合在一起2＋桥，加固墙[9]， RG-II侧链通过硼酸二醇酯键二聚[10］．RG-II二聚体形成能力下降导致侏儒症[11］．对果胶的修饰可以增强或阻止这些相互作用，从而影响细胞壁的整体特性:例如，由果胶甲基化介导的细胞壁刚度的改变与器官原基起始和细胞伸长有关[8，12］．果胶似乎也是正常细胞-细胞粘附所必需的，因为一些果胶甲基化缺陷突变体缺乏组织凝聚力[13，14］．
果胶的复杂结构需要大量的生物合成基因，其中许多基因只能通过合成果胶中的许多连接所需的生化反应来推断[15，16］．然而，许多果胶相关基因已经被鉴定出来，它们的表达修饰会对突变植物的发育和生长产生严重影响[17- - - - - -20.］．果胶在花粉管顶端生长中起着特别重要的作用，甲基化状态调节着花粉管顶端和侧壁的屈服特性[21，22]，但这个系统不允许简单的基因操作。Physcomitrella金属盘，模型苔藓[23]，代表了一个有吸引力的实验系统，用于对果胶在顶端生长细胞壁中的遗传和分子分析。它的主要生长形式是大量的原质丝，只通过尖端生长而延伸，因此可能严重依赖果胶进行正常发育[24，25］．基因的Physcomitrella基因组(26]可直接使用高效同源重组进行修饰[27]，结合这种苔藓的优势单倍体一代，使其成为基因改造和分析的理想选择。莫斯,Physcomitrella也很可能类似于植物从水生生物向陆生生物转变的早期阶段，让我们更清楚地了解使这一转变成为可能的细胞壁结构和生理学。
随着不同植物基因组的测序，在进化背景下研究基因家族有了新的机会。PlantTribes 2.0数据库[28]是一种客观的基因家族分类，可用于在全球范围内研究基因家族组成和系统发育。通过从10种不同植物基因组(7种被子植物加上石松植物)中推断出完整的蛋白质序列卷柏moellendorffii,莫斯Physcomitrella，和绿兰衣藻reinhardtii;参见图1)，同源基因簇(正交组)被鉴定为代表高度保守，但通常定义狭窄的基因家族。使用OrthoMCL构建正交组[29]，导致基因簇通常在长度上排列良好，并具有保守的结构域[30.］．利用PlantTribes 2.0分类是一种从测序基因组中识别基因家族成员的保守方法，可以避免使用结构化较低的搜索算法(例如BLAST)识别出的假阳性。目的评价我国果胶生物合成和改性机理的复杂性Physcomitrella为了研究陆生植物果胶相关基因家族的进化史，我们对16个与果胶生产和修饰相关的基因家族进行了基于原群体的系统发育研究，并绘制了这些基因在陆生植物物种间的关系，并对其基因组进行了测序。这些分析揭示了Physcomitrella基因组至少包含一个成员在大多数分析的家族和果胶相关基因家族成员的总数Physcomitrella比那要低得多拟南芥．分析这些家庭不仅确定了成员Physcomitrella，它还揭示了几个与果胶相关的基因家族可能在陆地植物的共同祖先中有多个成员。
陆生植物系统发育概述。本研究中使用的十个植物部落物种(陆生植物和植物)的进化关系衣藻)和作为额外外群的藻藻。值得注意的是，只有一个苔藓和一个石松基因组被测序，以代表早期分化的陆生植物谱系，相比之下，许多基因组代表被子植物。
结果
利用PlantTribes 2.0识别果胶相关基因
我们用了一组基因拟南芥属于文献中确定的16个果胶相关基因家族(附加文件1)在PlantTribes 2.0数据库中选择正交类群进行深入的系统发育分析(附加文件2)[28］．每个家族中每个物种的基因数量显示在附加文件中3.．我们至少找到了一个Physcomitrella在检测的16个家族中，有12个家族的基因(表1)．值得注意的是,没有Physcomitrella木糖半乳糖酸木糖基转移酶的成员(附加文件4)，鼠李糖半乳糖醛酸- i阿拉伯糖基转移酶(附加文件5)，果胶甲基酯酶抑制剂(附加文件6)，或聚半乳糖醛酸酶抑制剂蛋白(附加文件7)家庭被发现。有更少的Physcomitrella在大多数果胶相关基因家族中的成员比在拟南芥除了udp -鼠李糖合成酶(4拟南芥、6Physcomitrellaβ-1,4-半乳糖转移酶(β-1,4-半乳糖转移酶)拟南芥,四个Physcomitrella)和udp -葡萄糖醛酸(UDP-GlcA)外质酶(5拟南芥, 9Physcomitrella)的家庭。
果胶相关基因家族的系统发育分析
我们对十种不同植物中果胶相关基因的鉴定(图1)为研究它们的系统发育模式提供了机会[31］．为了分析基因家族成员之间的进化关系，我们使用MUSCLE算法对每个家族的PlantTribes 2.0搜索结果中的序列进行对齐[32]，然后手动策展，并使用RAxML从这些对齐构建最大似然树[33］．在可能的情况下，我们还从一种绿藻中提取了同源基因来给树打根。我们测试了这样一个假设，即每个果胶相关基因家族都可以追溯到陆地植物的共同祖先中的单一祖先基因Physcomitrella与所有其他陆地植物形成分支姐妹的基因。令人惊讶的是，在调查的16个家庭中，只有7个家庭出现了这种情况1)．其中五棵树有多个支持良好的陆地植物范围的枝(图2，3.，4额外的文件8和额外的文件9)．每一个分支都是被研究的陆生物种的早期陆生植物祖先中独立的祖先基因的证据。下面将探讨这些树及其含义。
GAUT家谱。三个支持良好的分支表明祖先gats被突出显示(蓝色、粉色和绿色云)，靠近树根的未解决的多切面用浅灰色表示。绿色和粉红色的枝，以及多裂枝，包括单子叶、全子叶、卷柏,Physcomitrella成员，而蓝色分支没有任何成员Physcomitrella成员。藻类根基因来自绵pratensis属于多切术。
聚半乳糖醛酸酶家族树。四种单系演化枝(蓝色、粉色、绿色和黄色云团)包括单绒云团、多绒云团、卷柏,Physcomitrella基因。该树包含两个大的多切面，用浅灰色表示，并标记为“A”和“B”。多切口B含有未解决的问题Physcomitrella和卷柏成员。藻根基因来自c . reinhardtii，一种叶绿素藻类。
Pectin-methylesterase家谱。两个大的多聚体，标记为“A”和“B”，显示为浅灰色，表明该家族的一些血统分辨率较低。四个单系进化枝包含了单子叶、被子叶、卷柏,Physcomitrella．其中一个分支(蓝云)由多分支B和一个较小的分支组成Physcomitrella和卷柏基因。在多切分a中，额外的苔藓和气管植物基因仍然分解得很差p . margaritaceum)是在其中一个多角切除。
的GAUT超家族包含至少五个祖先陆生植物基因
GAUT超族由GAUT和与之有较远亲缘关系的类GAUT (GATL)族组成[34，35］．一些半乳糖醛酸基转移酶(GAUTs)负责构建汞，并使用udp -半乳糖醛酸(UDP-GalA)作为底物[34］．在拟南芥， GAUTs突变引起的表型范围从壁糖组成的变化到严重侏儒症到明显的致命性[34，36- - - - - -38］．在我们的分析中，GAUT家族树包含三个大的解析良好的分支，以及一个未解析的多分支(图2)．基因Physcomitrella气管生植物存在于其中的两个分支中，并且存在于根藻基因无法分解的多分支中。第三个进化支包括来自卷柏单花鸟、双花鸟，但没有Physcomitrella基因。这棵树表明，在最早的陆生植物中，至少有四个祖先gats。
GATL蛋白的作用尚未完全确定:其中一些与果胶的产生有关，而至少有一种似乎与木聚糖的合成有关[38，39］．当我们生成整个超家族的对齐和系统发育树(图5),GATL家族(黄色云)出现作为一个很好的解决，但遥远的分支从GAUT包含所有被查询的陆生植物种类代表的科。
GAUT总科树。在这棵树中，系统发育距离用分枝长度表示。GATL基因家族(黄色云)被很好地支持为来自gats内部;由于GATL家族的多切分，这个家族中的分支关系没有很好地解决。GATLs和gats之间的距离表明了一种古老的分化，但藻根的位置支持了gals从gats而不是从一个共同的祖先分化而来的假设。比例尺，0.7个替换/站点。
聚半乳糖醛酸酶和果胶甲基酯酶家族庞大且高度保守
gats构建果胶的汞基链，聚半乳糖醛酸酶(PGs)水解它，削弱果胶基质，并可能松动壁[40］．在红桃中，PGs在细胞膨胀、脱落和果实软化中都很重要[41］．PG家族非常庞大拟南芥，已知成员超过65人。我们对这些基因的系统发育分析得出了两个未解决的大多聚体，每个多聚体都包含几个单系群，其中四个单系群包含苔藓、石松、单子叶和多子叶的代表(图3.)．虽然布置了几个Physcomitrella基因问题尚未解决，基因树显示共同祖先中至少有5个基因。
像pg一样，果胶甲基酯酶(PME)家族是非常大的拟南芥［42］．果胶汞链的半乳糖醛酸残基通常在C6位置附着甲酯基，可以阻止果胶修饰酶以及与其他汞链的相互作用。因此，甲基化的数量和模式可以通过几种方式影响细胞壁动力学。pme从果胶中去除甲基，使其更容易被水解酶降解和钙交联，可能削弱或加强果胶壁。由于不同的pme倾向于随机或块状去除甲基，这一过程变得复杂:单独去甲基化的GalAs使聚合物容易被酶降解，而连续暴露的羧酸基有利于钙桥接[43］．和pg一样，我们生成的PME基因树有两个大的多聚体和两个较小的解析支(图4)．与PG树不同的是，藻根是多聚体之一的成员。在这个多分支中有两个支持良好的陆地植物范围的单系进化支。从这个多分支分解出来的是第三个陆地植物范围的分支。几个Physcomitrella而且卷柏基因在一个分支中，是姐妹的第二多切，这是完全由被子植物基因组成。这棵树表明，在被研究的物种的共同祖先中，至少存在5个pme。
许多果胶相关基因家族在陆地植物的共同祖先中似乎只有一到两个成员
和多聚半乳糖醛酸酶一样，果胶酸裂解酶样蛋白也能裂解果胶的汞基骨架8)[44］．同型半乳糖醛酸甲基转移酶负责甲基化新合成的汞9)[13］．这两种家谱都表明同一个祖先中存在多个成员，因为它们有多个支系，而支系的成员来自植物谱系的每个分支。最后的7个家族都有Physcomitrella与其他陆地植物的基因组合在一起，表明在分化之前有一个单一的祖先基因Physcomitrella和气管生植物:UDP-GlcA表观酶、udp -鼠李糖合成酶、果胶乙酰酯酶、果胶乙酰转移酶、RG-II木糖基转移酶、β-1,4-半乳聚糖β-1,4-半乳糖基转移酶和GATLs(附加文件)10，11，12，13，14，15而且16)．在表格中，这些家族被列为拥有一个共同的祖先基因1．dp - glca表烯酶，dp -鼠李糖合酶，β-1,4-半乳糖β-1,4-半乳糖转移酶和GATL家族都可能在Physcomitrella从气管植物中分离出来后。
讨论
果胶相关基因的搜索和造树标准
我们采用了一套相对严格的标准来确定假定的正交向量拟南芥pectin-related基因Physcomitrella和其他植物种类，并利用这些基因建立果胶相关基因家族的系统发育树。我们不是简单地使用数据库搜索和整体序列相似性来识别同源基因，而是利用PlantTribes 2.0数据库中的全局基因关系网络来识别来自其他物种的同源基因集群(正基因组)进行分析。使用BLAST来识别假定的基因同源性是一种常见的做法，但会增加获得的假阳性序列的数量，因为命中可能只在基因的一小部分(即保守区域)具有高度相似性，但可能不是密切相关的，并且在整个序列长度上排列不好。与基于blast的方法相比，PlantTribes 2.0的使用增加了识别相同进化谱系中的基因的概率，从而更准确地反映了这些基因家族的历史。在某些情况下，我们的搜索方法检测到的较少Physcomitrella对这些家庭成员的分析[40，45，46］．在所有这些案例中，研究人员使用共享的蛋白质结构域或序列同源性来识别他们感兴趣的基因。我们使用的搜索方法旨在识别高置信度的候选基因，用于进一步的实验分析，这些候选基因更有可能在其他模型系统中共享保守功能。因此，我们采用了一种更严格的方法，代价是丢失了更多的远亲同源体。
尽管我们的树在很大程度上与先前发表的一些果胶相关基因家族的系统发育相一致[35，36，40，45- - - - - -49]，我们使用的物种数量越多，就越能提高我们解析基因家族拓扑结构的能力，并能检测出在使用较少物种的基因组数据分析中被掩盖的基础分支点[36，40，46- - - - - -49］．一个例外是王的作品等，它确定了pme和PMEIs在同一陆地植物物种中我们检查，以及Amborella trichopoda［45］．王等．搜索保守的PME和PMEI蛋白结构域，并确定了35个假定的Physcomitrella与我们的十个相比较。他们还制作了一个大的PMEI树，其中包括一个假定的Physcomitrella成员。与我们的方法相反，他们的基于域的方法可能会检测到我们的结果中不包括的远亲基因。
一些与果胶相关的基因家族可能在苔藓和气管植物的共同祖先中有多个成员
我们生成的树的拓扑结构为已知的果胶相关基因和其他物种的同类基因之间的进化关系提供了线索。这使我们能够对人类最后一个共同祖先的基因家族的状态进行假设Physcomitrella和维管植物。在我们分析的七个家庭中，谬误推理在Physcomitrella是维管植物中所有其他基因的姐妹。另一方面，有几个家族(GAUTs, HG甲基转移酶，PMEs, pg，果胶酸裂解酶样蛋白)似乎在陆地植物的共同祖先中都有多个成员。我们的分析表明，在陆地植物的辐射之前，果胶的生产、修饰和降解的基因套件已经多样化了。这与纤维素合成酶基因家族(CESA)形成对比，后者很可能在陆生植物的祖先中只包含一个基因，并在苔藓和维管植物的分化后随之多样化[50］．一个基因家族的多个成员通常有不同的表达模式，允许相关活动的组织特异性调控;例如，PpCESA5只在配子体发育中需要，这意味着其他PpCESAs在原质组织中产生纤维素[51］．有趣的是，其他人假设果胶的合成和修饰最初可能在壁的生成和调节中起着核心作用，而纤维素的重要性在后来才出现[52］．也有证据表明，在开花植物分化之前，这些家族进一步多样化，以被子植物分支的形式存在于GAUTs、PMEs、pg、果胶酶裂解酶样蛋白、udp -葡萄糖醛酸外酯酶、udp -鼠李糖糖合成酶和果胶乙酰酯酶中。
部分果胶相关基因家族未检出Physcomitrella
由于PlantTribes 2.0数据库中的正交组通常代表了狭义的基因谱系，它们通常在整个基因长度上很好地对齐，我们确信在我们的分析中排除了远相关的基因。然而，我们有可能没有检测到这些基因家族中一些高度分化的成员。然而，大多数搜索结果至少有一个Physcomitrella每个家庭的基因。而XGA木糖基转移酶、RG I阿拉伯糖基转移酶、pgip和PMEIs则不是这样。XGA木糖基转移酶未检出不足为奇Physcomitrella鉴于之前一项使用综合微阵列聚合物分析(COMPP)的研究没有检测到XGAPhyscomitrella细胞壁(7］．另一方面，在果胶中检测到RG I的α(1-5)-arabinans特征Physcomitrella墙壁，加上没能探测到Physcomitrella直接同源的AtARAD本研究和其他研究中的基因[49]提出了存在其他阿拉伯-阿拉伯糖基转移酶的可能性，这些酶与目前已知的基因只是远亲关系。
虽然没有任何研究表明pgip在Physcomitrella，我们也没有检测到任何PGIP基因卷柏，表明该基因家族可能是在石松和桔梗植物分化后进化而来的。PGIPs被认为是通过阻止外源PGs降解植物细胞壁而在病原体防御中发挥作用[53]，有趣的是，考虑到这一点，在我们的代表性苔藓或石松中都没有发现Physcomitrella而其他苔藓则容易受到真菌病原体的影响[54］．我们生成的PMEI树只包含来自拟南芥而且Medicago truncatula，并且可能不能充分代表这个基因家族的多样性。这可能是由于查询基因数量不足，无法检测到所有的家族成员，或者是因为某些物种的编码序列信息可能不完整。重要的是,拟南芥查询基因都包含在一个正构组中。更多植物物种的基因组数据和/或未来基因组注释的改进可能会克服这一限制。
拟南芥是否有丰富的果胶相关基因，而草类在某些家族中似乎只有较少的果胶相关基因
在被分析的16个家庭中，有9个家庭拟南芥拥有比其他任何物种都多的成员(附加文件3.)．的更广泛的注释可能是结果拟南芥基因组与数据库中其他物种的比较，或所分析物种的独特基因组复制历史[30.］．我们发现了一个普遍的趋势，即在优生品种中果胶相关基因的数量多于单生品种，而在单生品种中果胶相关基因的数量多于基生品种，如Physcomitrella而且卷柏．这可能反映了与其他开花植物相比，草的果胶含量较低[55]，以及在草类中相对丰富的其他酸性聚合物，如葡糖醛酸阿拉伯木聚糖[56］．具有I型细胞壁的非共花单子叶的进一步系统发育分析[57]，可能有助于确定果胶相关基因家族的细化和细胞壁中果胶的丰度之间的关系。
结论
果胶在植物细胞壁中起着关键作用。我们分析了9种陆地植物中涉及果胶生产、修饰和降解的16个基因家族。我们的分析表明，尽管许多家族似乎可以追溯到苔藓和维管植物最后的共同祖先的单一基因，但参与果胶调节的几个主要家族可能包含多个基因。我们没有检测到Physcomitrella或卷柏四个研究家族的基因提供了一些证据，表明它们可能是在种子植物从石松分离后进化而来的。这项研究让我们能够识别Physcomitrella已知果胶相关基因的同源性拟南芥用于深入的实验分析。我们的研究结果还揭示了果胶生物合成和修饰的进化史，表明果胶可能在从水生环境到陆地环境的过渡中发挥了重要作用。
方法
果胶相关基因家族的鉴定
我们整理了一份清单拟南芥利用TAIR和Uniprot注释以及相关文献，研究已知和预测果胶相关功能的基因(附加文件1)[1，34，42，53，58- - - - - -64］．我们总共使用了108个基因拟南芥在PlantTribes 2.0数据库中识别假定的果胶相关基因家族[65］．PlantTribes 2.0是一个客观的基因家族分类，从10个排序的绿色植物基因组中提取蛋白质编码基因，使用OrthoMCL将这些基因聚类为正交组(假定为单系基因谱系)[28］．含有果胶相关基因的正交组拟南芥进行系统发育分析。这种方法使我们能够包括额外的同源基因拟南芥未标注果胶相关基因功能。在某些情况下，果胶相关的查询基因来自拟南芥不属于一个正交群体(即，他们是单胞胎)。最接近的Physcomitrella基因传给每一个单体拟南芥基因经TBLASTX鉴定并加入到家族序列中。因为植物部落2.0包括Physcomitrella金属盘Phytozome 1.1版本的基因注释[66，我们使用核苷酸BLAST+搜索的本地数据库Physcomitrella金属盘版本1.6注释编码序列，以识别当前基因注释，便于参考(附加文件2，其中包括本文中使用的所有基因)。尽管PlantTribes 2.0确实包括绿藻衣藻reinhardtii在美国，许多基因家族仍然缺乏非陆生植物外群。为了提高使用外群来生根树木的可能性，我们还从另外三种绿藻(Nitella hyalina，Penium margaritaceum,绵pratensis)尽可能地[67］．我们分别用编码序列搜索每个转录组Physcomitrella使用e值截止值为10的TBLASTX－10．鉴定了GAUT、果胶甲基酯酶、udp -鼠李糖合酶、鼠李糖半乳糖醛酸I阿拉伯糖基转移酶和鼠李糖半乳糖醛酸木糖基转移酶家族的全长编码序列。
系统发育分析
每个族的序列在genus中使用MUSCLE(默认参数)进行翻译对齐[32]，手动管理，并保存为轻松的Phylip文件(附加文件17，18，19，20.，21，22，23，24，25，26，27，28，29，30.，31，32而且33)．在某些情况下，这需要从注释不良的基因组中删除非同源基因和基因片段。生成树(附加文件。34，35，36，37，38，39，40，41，42，43，44，45，46，47，48，49而且50)，使用RAxML进行极大似然系统发育分析[33]使用以下参数:快速自举分析和一次运行搜索得分最高的最大似然树，核苷酸进化的GTRGAMMA模型，随机种子12345,1000个自举复制。使用TreeCollapserCL4对引导支持低于50%的节点进行折叠[68，并使用FigTree可视化[69］．使用Adobe Illustrator手动编辑图形以提高可读性。
支持数据的可用性
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确认
感谢William Ehlhardt、William Murphy和John Doyle在构建简化数据库搜索的脚本方面的帮助，以及Eric Wafula在生物信息方面的帮助。系统发育分析是木质纤维素结构和形成中心的一部分，该中心是由美国能源部、科学办公室、基础能源科学资助的能源前沿研究中心，资助项目# DE-SC0001090 (TWM和CTA)， PlantTribes 2.0数据库的开发由美国国家科学基金会植物基因组拨款#0922742 (JPD、LAH和CWD)支持。
作者信息
从属关系
相应的作者
额外的信息
相互竞争的利益
作者声明他们没有竞争利益。
作者的贡献
TWM参与了实验设计，收集查询序列，进行数据库搜索，确定藻类根，进行序列比对，运行系统发育分析，准备图表，并参与起草手稿。JPD参与实验设计，协助序列比对，参与撰写稿件。LAH参与实验设计，协助序列比对，并参与撰写稿件。CWD参与了实验设计并参与了手稿的起草。CTA参与了实验设计，并参与了手稿的起草。所有作者阅读并批准了最终稿件。
电子辅料
12870 _2013_1768_moesm1_esm.xls
附加文件1:表S1:查询拟南芥基因。所有的列表拟南芥基因用于PlantTribes 2.0数据库的查询和收集它们的源。(XLS 39 KB)
12870 _2013_1768_moesm2_esm.zip
附加文件2:表S2:果胶相关基因。这个表格包含了这项研究中检测的所有基因。(邮政编码455 KB)
12870 _2013_1768_moesm3_esm.zip
附加文件3:表S3:按科分类的物种分布。植物部落2.0物种列表，每个物种中发现果胶相关基因的数量。(邮政编码715字节)
12870 _2013_1768_moesm4_esm.pdf
附加文件4:图S1:木糖半乳糖酸木糖基转移酶家族树。Physcomitrella和卷柏在这个家族中没有检测到基因。(PDF 61 KB)
12870 _2013_1768_moesm5_esm.pdf
附加文件5:图S2:鼠李糖半乳糖酸阿拉伯糖基转移酶家族树。此树不包含Physcomitrella成员和两个藻类成员，一个来自Penium margaritaceum和一个来自Nitella hyalina．(PDF 101 KB)
12870 _2013_1768_moesm6_esm.pdf
附加文件6:图S3:果胶甲基酯酶抑制剂(PMEI)家族树。此树只包含拟南芥和Medicago trunculata而且很可能并不代表整个家庭。(PDF 56 KB)
12870 _2013_1768_moesm7_esm.pdf
附加文件7:图S4:聚半乳糖醛酸酶抑制剂蛋白家族树。Physcomitrella和卷柏在这个家族中没有检测到基因。单子叶科和双子叶科的成员包含在独立的枝系中，彼此分离良好。(PDF 106 KB)
12870 _2013_1768_moesm8_esm.pdf
附加文件8:图S5:果胶酸裂解酶样(PLL)家族树。从树的其余部分(粉色云)中分离出一个小的陆地植物范围的分支，这表明陆地植物的共同祖先中至少有两个基因。(PDF 466 KB)
12870 _2013_1768_moesm9_esm.pdf
附加文件9:图S6:均半乳糖醛酸甲基转移酶家族树。这棵树由三个单系枝组成，其中两个是陆地植物。没有检测到该基因家族具有合理同源性的藻根，从而无法确定陆地植物的共同祖先中是否存在两个或三个祖先基因。(PDF 175 KB)
12870 _2013_1768_moesm10_esm.pdf
附加文件10:图S7: udp -葡醛酸外烯异构酶家族树。这个家族似乎遍布于整个陆地植物并且是由一种来自c . reinhardtii．然而，所有的分组Physcomitrella基因进入一个单系分支意味着在共同的祖先中只有一个家庭成员。(PDF 183 KB)
12870 _2013_1768_moesm11_esm.pdf
附加文件11:图S8: udp -鼠李糖合成酶家族树。这个家族不仅是整个陆地植物，它还包括藻类的成员c . reinhardtii，绵pratensis,Penium margaritaceum，而是所有的分组Physcomitrella一个单系分支的基因意味着在共同的祖先中只有一个家族成员。(PDF 178 KB)
12870 _2013_1768_moesm12_esm.pdf
附加文件12:图S9:果胶乙酰转移酶家族树。这个家族似乎遍布于整个陆地植物并且是由一种来自c . reinhardtii．所有的分组Physcomitrella基因进入一个单系分支意味着在共同的祖先中只有一个家庭成员。(PDF 130 KB)
12870 _2013_1768_moesm13_esm.pdf
附加文件13:图S10:果胶乙酰酯酶家族树。这个家族只有一个人Physcomitrella也没有卷柏成员。(PDF 219 KB)
12870 _2013_1768_moesm14_esm.pdf
附加文件14:图S11:鼠李糖半乳糖酸木糖基转移酶家族树。这个家族似乎是整个陆生植物，有一个成员是陆生植物的共同祖先。藻根基因来自Nitella hyalina．(PDF 89 KB)
12870 _2013_1768_moesm15_esm.pdf
附加文件15:图S12: β-1,4-半乳聚糖β-1,4-半乳苷转移酶家族树。这棵树没有藻根。的Physcomitrella基因在一个与其他物种分离的支持良好的分支中组合在一起。没有证据表明在共同的祖先中有一个以上的基因。(PDF 133 KB)
12870 _2013_1768_moesm16_esm.pdf
附加文件16:图S13: GATL家族树。这棵树的分辨率很低，没有根和大的多切面。的Physcomitrella基因聚集在一个支持良好的分支中。(PDF 260 KB)
12870 _2013_1768_moesm17_esm.zip
附加文件17:galactangalactosyltransferasefamilyalignment.phy。菲利浦基因比对，.phy。β-1,4-半乳聚糖β-1,4-半乳基转移酶比对。β-1,4-半乳糖基转移酶家族比对文件。(ZIP 9 KB)
12870 _2013_1768_moesm18_esm.zip
附加文件18:GATLfamilyalignment.phy。菲利浦基因比对，.phy。生GATL对齐。GATL族对齐文件。(ZIP 17 KB)
12870 _2013_1768_moesm19_esm.zip
附加文件19:GAUTfamilyalignment.phy。菲利浦基因比对，.phy。生GAUT对齐。GAUT族对齐文件。(邮政59 KB)
12870 _2013_1768_moesm20_esm.zip
附加文件20:GAUTsuperfamilyalignment.phy.Phylip基因对齐。原始GAUT超家族对齐。gat超族对齐文件。(邮政编码80 KB)
12870 _2013_1768_moesm21_esm.zip
附加文件21:homalacturonanmethyltransferasefamily yalignment.phy。菲利浦基因比对，.phy。生均半乳糖醛酸甲基转移酶比对。均半乳糖醛酸甲基转移酶家族比对文件。(ZIP 17 KB)
12870 _2013_1768_moesm22_esm.zip
附加文件22:pectatelyaselikefamilyalignment.phy。菲利浦基因比对，.phy。原始果胶酸裂解酶样对齐。果胶酸裂解酶样家族对齐文件。(邮政46 KB)
12870 _2013_1768_moesm23_esm.zip
附加文件23:果胶乙酰酯家族校准。菲利浦基因比对，.phy。生果胶乙酰酯酶比对。果胶乙酰酯酶家族比对文件。(ZIP 17 KB)
12870 _2013_1768_moesm24_esm.zip
附加文件24:pectinacetyltransferasefamilyalignment.phy。菲利浦基因比对，.phy。生果胶乙酰转移酶比对。果胶乙酰转移酶家族比对文件。(ZIP 10 KB)
12870 _2013_1768_moesm25_esm.zip
附加文件25:PGIPfamilyalignment.phy。菲利浦基因比对，.phy。原聚半乳糖醛酸酶抑制剂蛋白校准。聚半乳糖醛酸酶抑制剂蛋白家族序列文件。(邮政5 KB)
12870 _2013_1768_moesm26_esm.zip
附加文件26:PMEfamilyalignment.phy。菲利浦基因比对，.phy。生果胶甲基酯酶比对。果胶甲基酯酶家族比对文件。(邮政编码171 KB)
12870 _2013_1768_moesm27_esm.zip
附加文件27:PMEIfamilyalignment.phy。菲利浦基因比对，.phy。生果胶甲基酯酶抑制剂比对。果胶甲基酯酶抑制剂家族比对文件。(邮政1 KB)
12870 _2013_1768_moesm28_esm.zip
附加文件28:聚半乳糖蛋白家族校准。菲利浦基因比对，.phy。原始聚半乳糖醛酸酶对齐。聚半乳糖醛酸酶家族比对文件。(邮政编码145 KB)
12870 _2013_1768_moesm29_esm.zip
附加文件29:RGIarabinosyltransferasefamilyalignment.phy。菲利浦基因比对，.phy。生鼠李糖半乳糖酸I阿拉伯糖基转移酶比对。鼠李糖半乳糖酸I阿拉伯糖基转移酶家族比对文件。(邮政5 KB)
12870 _2013_1768_moesm30_esm.zip
附加文件30:RGIIxylosyltransferasefamilyalignment.phy。菲利浦基因比对，.phy。生鼠李糖半乳糖酸木糖基转移酶比对。鼠李糖半乳糖酸木糖基转移酶家族比对文件。(ZIP 4 KB)
12870 _2013_1768_moesm31_esm.zip
附加文件31:UDPGlcAepimerasefamilyalignment.phy。菲利浦基因比对，.phy。生udp -葡萄糖醛酸外烯异构酶比对。udp -葡萄糖醛酸外烯丙酶家族对齐文件。(ZIP 14 KB)
12870 _2013_1768_moesm32_esm.zip
附加文件32:UDPrhamnosesynthasefamilyalignment.phy。菲利浦基因比对，.phy。原始的udp -鼠李糖合酶比对。udp -鼠李糖合酶家族比对文件。(邮政15 KB)
12870 _2013_1768_moesm33_esm.zip
附加文件33:xylogalacturonanxylosyltransferasefamilyalignment.phy。菲利浦基因比对，.phy。生木糖半乳糖酸木糖基转移酶比对。木糖醛酸木糖基转移酶家族比对文件。(ZIP 4 KB)
12870 _2013_1768_moesm34_esm.zip
附加文件34:galactangalactosyltransferase.tree。Newick树,.tree。β-1,4-半乳聚糖β-1,4-半乳基转移酶树。带有bootstrap值的β-1,4-半乳糖基转移酶家族树文件。(邮政编码879字节)
12870 _2013_1768_moesm35_esm.zip
附加文件35:gaat .tree。Newick树,.tree。生GATL树。带有引导值的GATL家族树文件。(邮政2 KB)
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附加文件36:GAUT_superfamily.tree。Newick树,.tree。原始GAUT超家族树。带有引导值的gat超家族树文件。(邮政5 KB)
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附加文件37:gautt .tree。Newick树,.tree。生GAUT树。带有引导值的GAUT家族树文件。(邮政3 KB)
12870 _2013_1768_moesm38_esm.zip
附加文件38:同质半乳糖甲基转移酶。Newick树,.tree。生均半乳糖醛酸甲基转移酶树。同半乳糖醛酸甲基转移酶家族树文件与bootstrap值。(邮政1 KB)
12870 _2013_1768_moesm39_esm.zip
附加文件39:pectatelyaslike .tree。Newick树,.tree。生果胶裂解酶样树。具有引导值的Pectate裂解酶类家族树文件。(ZIP 4 KB)
12870 _2013_1768_moesm40_esm.zip
附加文件40:果胶乙酰酯酶。tree。Newick树,.tree。生果胶乙酰酯酶树。果胶乙酰酯酶家族树文件与引导值。(邮政2 KB)
12870 _2013_1768_moesm41_esm.zip
附加文件41:果胶乙酰转移酶。Newick树,.tree。生果胶乙酰转移酶树。果胶乙酰转移酶家族树文件与bootstrap值。(邮政编码865字节)
12870 _2013_1768_moesm42_esm.zip
附加文件42:PGIP.tree。Newick树,.tree。生聚半乳糖醛酸酶抑制剂蛋白树。聚半乳糖醛酸酶抑制剂蛋白家族树文件与bootstrap值。(邮政编码681字节)
12870 _2013_1768_moesm43_esm.zip
附加文件43:pm .tree。Newick树,.tree。生果胶甲基酯酶树。果胶甲基酯酶家族树文件与引导值。(ZIP 10 KB)
12870 _2013_1768_moesm44_esm.zip
附加文件44:PMEI.tree。Newick树,.tree。生果胶甲基酯酶抑制剂树。果胶甲基酯酶抑制剂家族树文件与bootstrap值。(邮政编码363字节)
12870 _2013_1768_moesm45_esm.zip
附加文件45:polygalacturonase.tree。Newick树,.tree。原始聚半乳糖醛酸酶树。带有引导值的聚半乳糖醛酸酶家族树文件。(ZIP 9 KB)
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附加文件46:RGIarabinosyltransferase.tree。Newick树,.tree。生鼠李糖半乳糖酸阿拉伯糖基转移酶树。鼠李糖半乳糖酸阿拉伯糖基转移酶家族树文件的bootstrap值。(邮政编码678字节)
12870 _2013_1768_moesm47_esm.zip
附加文件47:RGIIxylosyltransferase.tree。Newick树,.tree。生鼠李糖半乳糖酸木糖基转移酶树。鼠李糖半乳糖酸木糖基转移酶家族树文件与bootstrap值。(邮政编码618字节)
12870 _2013_1768_moesm48_esm.zip
附加文件48:UDPGlcAepimerase.tree。Newick树,.tree。生udp -葡萄糖醛酸外烯异构酶树。带有引导值的udp -葡萄糖醛酸表异构酶家族树文件。(邮政1 KB)
12870 _2013_1768_moesm49_esm.zip
附加文件49:UDPrhamnosesynthase.tree。Newick树,.tree。生的udp -鼠李糖合酶树。带有引导值的udp -鼠李糖合酶家族树文件。(邮政1 KB)
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附加文件50:xylogalacturonanxylosyltransferase.tree。Newick树,.tree。生木糖半乳糖酸木糖基转移酶树。木糖半乳糖酸木糖基转移酶家族树文件与bootstrap值。(邮政编码471字节)
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麦卡锡，t.w.，德，J.P，霍纳斯，洛杉矶et al。植物果胶相关基因家族的系统发育分析Physcomitrella金属盘另外九种植物的细胞壁也有了进化的洞见。BMC植物杂志14日,79(2014)。https://doi.org/10.1186/1471-2229-14-79
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