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醇脱氢酶的分子系统发育和演化（抗利尿激素豆类中的基因

BMC植物生物学体积5.文章编号:6.（2005）引用这篇文章

摘要

背景

核基因确定了各种表型，这些表型负责生物体本质上的适应能力。然而，产生核基因结构和功能的进化过程现在才能理解。我们研究的目的是分离酒精脱氢酶（抗利尿激素)基因，并利用这些序列来研究该核基因的分子进化史。

结果

我们孤立表达抗利尿激素来自两种豆类的基因，Sophora Flavescens.ait。和紫藤多花植物DC。那by a RT-PCR based approach and found a new抗利尿激素轨迹除了同源物之外抗利尿激素以前在豆类中发现的基因。为了检查这些基因的演变，我们比较了物种和基因树木，发现了基因重复抗利尿激素豆类中的基因座发生在古代活动中。

结论

这是首个揭示某些豆科植物至少有两种基因的报告抗利尿激素属于不同进化支的基因座。系统发育分析表明，这些基因来源于较古老的复制事件。

背景

醇脱氢酶（抗利尿激素）基因编码糖酵解酶，并已在各种开花植物中的分子水平表征[1-3.]以及Pinus Banksiana，一种针叶树[4.］．ADH酶对于厌氧代谢是必不可少的[5.-7.］．同时拟南芥蒂利亚纳和玉米，氧气应力和冷应激诱导来自的转录抗利尿激素推动者;此外，脱水诱导抗利尿激素转录A. Thaliana.[5.-7.］．开花植物物种通常具有两三个同工酶[8.]， 虽然A. Thaliana.有一个抗利尿激素基因座[9.］．

这抗利尿激素基因在拟南芥蒂利亚纳[10.]，拟南芥gemmifera[3.] 和Leavenwortia[11.]在Brassicaceae，棉质[2]和草[12.-15.]已经受到分子进化研究。但是，更广泛的进化历史抗利尿激素缓解植物中的基因仍然尚不清楚，因为很少有研究研究了抗利尿激素在广泛的高昂植物中的基因。最近，小和Wendel [2建议有些人抗利尿激素基因复制可能早于每一个开花植物科的起源。然而，基因复制和缺失的细节抗利尿激素大多数Angiosperms的基因仍然不清楚。需要额外的研究来了解进化的历史抗利尿激素不同植物群的基因。

在豆科(豆科)中抗利尿激素基因只在作物物种中被研究过，例如甘氨酸最大和Pisum sativum.．这些研究的目的是确定ADH结构和功能，而不是探索进化过程抗利尿激素基因[例如，[16.那17.]，尽管这些研究表明这些豆科植物只包含一个单一的抗利尿激素基因位点(16.那17.］．以前的系统发育分析抗利尿激素来自各种开花植物的基因透露了所有的抗利尿激素豆类植物中的基因特征在于迄今为止的单体组[1那2］．相比之下，抗利尿激素蔷薇科的基因，一个与fabaceae密切相关的家庭[18.那19.]，出现在基因树的两个单独的血谱件中，表明在Rosaceae演变之前发生了基因重复事件[2］．尽管这些观察结果暗示豆科植物实际上可能有其他植物抗利尿激素基因副本，尚未调查。因此，它还不清楚是否抗利尿激素基因复制在豆类家族的演变过程中发生。

在这里，我们报告了抗利尿激素来自两个相当不同的豆类种类的基因。我们发现这两种物种都包含另一个抗利尿激素除了以前在豆类物种中鉴定的基因座之外的基因位轨。我们还调查了分子进化史抗利尿激素进一步了解核基因家族的进化动态。

结果

孤立的孤立抗利尿激素豆类植物中的基因

二抗利尿激素从本研究中检查的两种豆类物种中的每一个中分离序列。这抗利尿激素孤立的基因Sophora Flavescens.ait。被指出SFADH1和SFADH2.孤立的孤立紫藤多花植物DC。被表示为wfadh1.和Wfadh2.．这些基因的测序结果为708 bp。如图所示。1，这导致预测的氨基酸序列由236个残基组成。本研究中确定的序列已提交给DDBJ / EMBL / GENBANK核苷酸序列数据库（表1)．在氨基酸水平上，两者之间的同源性抗利尿激素豆科植物的基因分布范围为70.7% ~ 91.8%。

图1
图1

预测的氨基酸序列从选定的对准抗利尿激素基因代表。线条表示对应于图2中的组。

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表1本研究中使用的登录号列表。列表的分类草例和本研究的来源。
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系统发育分析

我们进行了系统发育分析抗利尿激素使用七个序列的基因Pinus Banksiana（Pinaceae）作为小组[4.］．确定豆类的系统发育位置抗利尿激素本研究中孤立的基因，我们通过采用包括先前发布的数据集进行了它们的序列来分析抗利尿激素来自不同系统发育组的基因家族序列。, (1那2]]。我们的结果抗利尿激素基因树大致由我们表示“疏浚i”和“思工II”的单晶组组成（图。2)．只包含进化枝I抗利尿激素来自Dicots的基因，而Clade II含有抗利尿激素双子叶和单子叶植物的基因。的豆类抗利尿激素本研究中分离的基因出现在两个单独的簇中，在疏水板I中，在疏水板II中，另一个在另一种中（图。2)．为方便起见，我们称这些集群“豆科腿 - 车辆I”和“豆科队的II”。豆科腿我含有SFADH1和wfadh1.序列以及以前发表的序列抗利尿激素来自豆类的基因序列甘氨酸最大那Pisum sativum.那菜豆actifolius和三叶草被（图。2)．豆科植物的II仅包括SFADH2.和Wfadh2.序列并位于其他豆类抗利尿激素序列（图。2)．没有其他的豆类抗利尿激素先前发表的序列落入豆科植物中。然而抗利尿激素基因Pyrus Communis.(蔷薇科)，它属于与豆科密切相关的科。[18.那19.]]发生在姐姐的位置到豆科植物的II。

图2.
figure2

基于MATLAB的系统发育树抗利尿激素最大似然法获得的基因序列。最佳ML树的日志可能性为-3981.05。分支下方的数字是引导值为50％或更多的支持。这抗利尿激素来自豆类的基因大致落入了两种单胞状片，我们表示为思克我和思工二世。

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使用该过程的Genetree分析抗利尿激素基因序列表明豆类抗利尿激素基因在被子植物多样化前后被复制(图。3.)．这表明抗利尿激素进化枝II的基因比进化枝I的基因经历了更多的重复事件(图1)。3.)．

图3.
图3

最简单的和解树的一部分，具有最低次数和删除事件。调和树上涉及24个基因重复和44个基因损失，总成本为68，需要40个深入的合酶。固体盒表示基于基因树和物种树之间的不匹配来推断的基因重复。打开的框表示那些需要多个副本的重复抗利尿激素同一物种内的基因。灰色线表示在经过重复或在我们的分析中未发现之后被假定的谱系。

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讨论

分子系统发育抗利尿激素豆类植物的序列

虽然先前的研究检测到一体色群抗利尿激素豆类中的基因[1]，我们发现了额外的豆类抗利尿激素与先前检测到的豆类相比更远处的基因抗利尿激素基因。这是第一个显示有两个的报告抗利尿激素豆科植物的分支，每一个分支都属于完全独立的分支，记为豆科-分支I和分支II，而它们自己又属于不同的分支，记为分支I和分支II(图1)。2)．值得注意的是,抗利尿激素属于豆科植物的基因我与之密切相关拟南芥蒂利亚纳疏水板I中的基因（图。2)．拟南芥蒂利亚纳有一个抗利尿激素其启动子的基因座和转录在寒冷和氧气压力下增加[5.-7.］．因此，豆类抗利尿激素豆类疏水板的基因我可能对此具有类似的功能A. Thaliana.基因。我们的研究还透露了豆类抗利尿激素属于豆科植物的基因 - Clade II形成一个姐妹组抗利尿激素基因的分离Pyrus Communis.在蔷薇科(无花果。2），这是一种与骨科的骨科的密切相关的家族，在植物发育中[20.那21.］．

的功能抗利尿激素玉米的基因也与玉米相似A. Thaliana.[5.-7.］．因此，我们的系统发育结果表明功能是函数的抗利尿激素基因家族(无花果。2)．另一方面，支系II由许多单子叶和双子叶的基因组成，说明支系II的功能抗利尿激素由于在缓解ADH蛋白的主要结构的增生过程中，这种疏水物的基因可能更多样化。然而，我们的系统发育分析未能表明豆科植物II中的基因是否是直晶片或副病毒抗利尿激素玉米基因（图。2)．因此，函数的作用抗利尿激素豆科植物中的基因仍然不清楚。

基因重复抗利尿激素豆类植物中的基因

这项研究揭示了复杂的演变抗利尿激素发生在植物多样化过程中的基因家族。在我们的研究中，GeneTree分析得到的系统发育树显示抗利尿激素开花植物中的基因以复杂的方式演变，包括若干复制事件（图。3.)．复制事件in.抗利尿激素在各种进化水平的其他植物基团中也检测到基因。例如，Sang等人。[22.]显示二倍体物种芍药(芍药科)有两到三个抗利尿激素在该属的多样化之后发生序列和重复的重复或缺失事件。小和温德尔[2]分析抗利尿激素基因在Gossypium.（Malvaceae）非常详细，发现这些抗利尿激素序列(表示为格罗哈那Gradhb.那毕业那毕格， 和毕业)在分化前后都经历了重复事件Gossypium.．符合此，我们的Genetree分析显示，在豆类中，重复抗利尿激素基因发生在豆科植物分化之前，因为这两种豆科植物完全不同紫藤多花植物和Sophora Flavescens.在两个曲巾中的每一个中具有亚脱胆基因（图。3.），虽然以前所知抗利尿激素豆科植物的基因甘氨酸最大那Pisum sativum.和菜豆actifolius只属于豆科植物的I.

为什么还有抗利尿激素在其他豆类中找不到的基因座？豆类疏水板II的表达也是可能的抗利尿激素基因在甘氨酸最大那Pisum sativum.和Phopeolus Actifolius ADH.基因仅限于特定的发育期或器官。进一步分析抗利尿激素在各种发育阶段和这些植物的不同器官中的mRNA表达，例如根，茎和水果，可能露出另外的存在抗利尿激素这些物种中的基因。另一种可能性是豆科植物的正交学II抗利尿激素先前检查的物种中的基因已经失去了它们的功能。需要在整个豆类家庭中进行额外的调查来测试这一假设。

结论

通过产生串联重复，重复染色体区域或整个染色体的大规模事件，或导致完全基因组重复的基因组事件，经常在真核基因组中产生重复的基因，或导致完全基因组复制的基因组事件[23.］．实际上，多尾家族的存在是在生活史上发生的重复基因重复的证据。植物中基因重复事件的综合分析的一个例子是疯箱基因家族的研究。这种基因家族在植物生殖器官（如卵巢和花）等植物生殖器官的形态发生中发挥着核心作用，在Angiosperms的起源之前存在复制事件[24.］．此外，一些特定的功能是通过开花植物多样化后发生的复制事件获得的[24.］．因此，基因重复长期被认为是创造新基因功能的重要机制[25.-27.］．很可能是每个人抗利尿激素在本研究中发现的豆科植物中的基因在很长一段时间内受到了不同的选择压力。为了确定这是否产生了新的功能，对豆科植物进行了功能分析抗利尿激素每个思工的基因将来必须在未来进行。

方法

植物材料

在这项研究中，我们选择了Sophora Flavescens.ait。和紫藤多花植物DC。来自豆科植物家族（Fabaceae）。他们属于传统分类中的不同亚属或部落[28.］．它们还落入使用豆类构建的系统发育树中的不同系统发育基团中rbcl.序列(29.那30.］．我们还用了Antirrhinum Majus.l .(玄参科)和Trillium Camtschatcense.ker-gawl。（蛛丝）。从Tohoku大学的实验园区收集了鲜花和叶组织，在该领域的这些物种的本土人。本研究中使用的所有物种的优惠券列于表中2并已存放在东北大学（TUS）的科学学院，科学研究生院。

表2从中列出的分类列表抗利尿激素在该研究和植物材料来源中被孤立。分类列表抗利尿激素在该研究和植物材料来源中被孤立。
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隔离的RNA

根据Hong等人改进的方法分离总mRNA [31.］．因此，将3g鲜花和叶片组织均化2分钟，其中3体积的洗涤剂缓冲液含有10mM Tris-HCl（pH8.8），50mM NaCl，6％（w / v）氨基水杨酸，2％（w / v）三异丙基萘磺酸，6％（v / v）1-丁醇。将匀浆酸盐三次用相等体积的苯酚/氯仿/异戊醇（25：24：1，v / v / v）萃取三次，具有剧烈摇动。收集最终的水相，并将总RNA用乙醇和3米乙酸钠沉淀在冰上1小时。然后用Oligotex-DT30（Takara，Japan）处理总RNA以纯化聚（a）RNA。

克隆和序列分析

用随机9-mer或oligo-dT适配器引物(TAKARA)引物合成单链cDNA。PCR扩增cDNA，反应体积为50 μL，总DNA约为50 ng, 10 mmol/L Tris-HCl缓冲液(pH 8.3)为50 mmol/L KCl和1.5 mmol/L MgCl2，每个dNTP 0.2 mmol/L, 1.25单位TaqDNA聚合酶(TAKARA)和0.5-μmol/L引物。所用引物已发表，分别为ADH-F1、ADH-R1和ADH-R2 [22.］．还使用退化底漆（Ladh-1f1：5'-Atatttggtcaygaagctgg-3'）。该底漆是在保守区域的基础上设计的抗利尿激素，通过比较已公布的序列来确定的抗利尿激素[22.］．我们采用以下热循环方案进行PCR:(94°C, 2 min) × 1循环;(94°C;30秒,50°C;30秒,72°C;120秒)× 45个周期;(72°C;15分钟)× 1次循环。扩增后，在1.5%的低熔点琼脂糖凝胶中进行电泳，纯化扩增产物。PCR产物用TA克隆试剂盒(Invitrogen)进行克隆。 Plasmids containing the cloned fragments were isolated by the alkali method and digested with生态ri。选择含有小于1.5kb的片段的质粒，并使用Thermo序列II染料终止剂循环测序测序预混试剂盒（Amersham Pharmasia Biotech）或Bigdye终止子循环测序预混套件（Applied Biosystems），使用型号373A或310自动定序器（应用生物系统）根据制造商的说明。

系统发育分析

的序列抗利尿激素本研究中使用的基因是从GenBank / Embl / DDBJ数据库获得的（表1)．预测的氨基酸序列使用克芥X对齐[32.[基于Gonnet蛋白重量基质。使用最大似然（ML）方法分析基因之间的系统发育关系。对于ML分析，我们使用了Phylip 3.6版的Protml程序[33.］．我们采用了氨基酸取代的JTT模型。所有的indele都被计算为失踪。我们使用J选项进行10次随机序列加法搜索，并使用G选项进行全局分支交换，以隔离具有最佳对数似然的ML树。此外，我们进行了100次重复的bootstrap分析。

推断出影响的进化事件抗利尿激素基因，使用Genetree Ver进行分析。1.3 [34.如Fukuda等人所述进行了。[35.］．在分析中使用的完全解决的物种树是根据先前发布的rbcl.叶绿体DNA中的序列;树被认为是指出植物的进化关系抗利尿激素本研究中研究的基因是分离出来的[28.］．具有最高原木可能性的ML树用于基因树。两种基因重复和损失都被认为是用物种树调和基因树。在物种树的每个分支上没有聚结的基因谱系被计算为深度聚结[36.］．

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下载参考

致谢

我们感谢K. Sato先生、H. Tokairin先生和M. Ohara博士帮助提供和栽培这些植物。我们也感谢Messers。H. Yamaji, N. Sasamoto, K. Yoshida, Y. Uyama, S. Matsumura, S. Horie, T. Yamashiro, K. Saito, M. Kitame, A. Shiro, p - y。Yun, Y. Mashiko, H. Ashizawa, M. Nakada, R. Shinohara, M. Komatsu, s . y。Kim和M. Hirai寻求帮助和建议。这项工作得到了日本文部科学省的科学研究补助金和日本科学学会的笹川科学研究补助金的部分支持。

作者信息

隶属关系

  1. 日本东北大学生命科学研究生院，仙台980-8577

    Tatsuya Fukuda，Toru Nakamura，ja歌曲，Takuro Ito，Akira Kanno＆Toshiaki Kameya

  2. 生命科学研究生院，东北大学，仙台，980-8578，日本

    福田达也，横山俊，真真正行

  3. 科学研究生院，广岛大学，广岛，日本739-8526

    Toshinori Ochiai.

作者
  1. Tatsuya Fukuda
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  2. 小君Yokoyama
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  3. Toru Nakamura.
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  4. 贾巴歌曲
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  5. Takuro Ito
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  6. Toshinori Ochiai.
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  7. 彰菅野
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  8. Toshiaki Kameya
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  9. Masayuki Maki.
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通讯作者

对应到Tatsuya Fukuda．

附加信息

作者的贡献

TF进行分子遗传研究，是和TN参与序列对准，并起草稿件。JY参与了该研究的设计并进行了系统发育分析。AK，TK和MM构思的研究，参与了其设计和协调，并帮助起草了稿件。所有作者阅读并认可的终稿。

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关于这篇文章

引用这篇文章

Fukuda，T.，Yokoyama，J.，Nakamura，T.et al。醇脱氢酶的分子系统发育和演化（抗利尿激素豆类中的基因。BMC植物BIOL.5，6（2005）。https://doi.org/10.1186/1471-2229-5-6

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关键字

  • 基因重复
  • 重复的事件
  • Pisum sativum.
  • 豆类物种
  • 预测氨基酸序列

BMC植物生物学

ISSN：1471-2229

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