从啤酒花节间形成器官性结节。活性氧和脂肪加氧酶和细胞外调节激酶的表达

在一些植物物种中，有机结节作为一种额外的形态发生途径进行了研究，用于再生策略、自动快繁和遗传转化的理想特性。这个过程已在hop[中描述。1］．

脂氧合酶(LOX)在植物中具有多种功能，如对伤害胁迫和病原菌攻击的响应，以及生长发育[2］．Western blotting分析显示a新创LOXs同工酶的合成，以响应损伤和在结节发育过程中。免疫金标记在一些结节状细胞的过氧化物酶体中检测到LOX，可能与这些细胞器的程序性降解有关[3.］．NBT染色显示，结节分离为“子结节”是由于分离未来区坏死层的形成引起的，这些坏死层积累了活性氧(ROS)。过氧化物酶体在植物细胞中可能具有作为信号分子如一氧化氮和超氧化物自由基的来源的功能[4］．低水平的一氧化氮和活性氧参与许多生理过程，包括生长和发育[4］．初步研究表明，用0.3 mM的n -乙酰半胱氨酸(一种ROS抑制剂)培养的节间没有形成结节。过氧化物酶体中LOX的存在可能是ROS的来源。

MAPK同系物属于细胞外调节激酶级联，根据细胞类型和结节形成的发育阶段，在细胞核或细胞质中都有活性。ERK2在节间损伤时被激活，显然是由于活性氧的形成。ERK1在根瘤形成和植株再生过程中表达增加[5］．在结节前形成过程中，在分裂细胞的细胞质和细胞核中检测到ERKs，与激活的MAPKs共同定位。结节前细胞核内ERKs的存在可能与细胞向结节分化的开始有关。结节前区ROS水平升高。在液泡状结节细胞中，ERK1/2出现在细胞质和细胞核中，而在分生状结节细胞中，ERK1/2只出现在细胞质中。这些不同的细胞定位模式可能与器官源性结节形成过程中发生的增殖和/或分化过程有关。