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两种寄生开花植物质体基因组的完整DNA序列，五角reflexa而且五角gronovii

BMC植物生物学体积7，文章号:45（2007）引用本文

摘要

背景

全寄生植物属五角包括具有光合能力和功能叶绿体的物种，以及光合活性受限和叶绿体退化的叶绿素和中间形式。以往的数据表明，不同的质体基因组编码能力存在显著差异五角与光合作用活性相关的物种。为了揭示伴随寄生生活方式的分子变化，我们对这两个物种的质体染色体进行了测序五角reflexa而且五角gronovii．这两个物种都能够进行光合作用，尽管效率不同。与质体基因组一起Epifagus virginiana作为一种叶绿素寄生植物，其质体基因组已被测序，这些物种代表了一系列朝着完全依赖寄主植物的发展，从光合作用水平的降低c . reflexa光合作用受到限制，叶绿体退化c . gronovii到叶绿素的状态大肠virginiana．

结果

新测序的质体基因组c . reflexa而且c . gronovii揭示了染色体结构通常与非寄生植物非常相似，尽管发现了许多种特异性的插入、缺失(indels)和序列倒置。然而，我们观察到质体基因组逐渐适应不同程度的寄生。这些变化在c . gronovii并包括(a)质体编码的RNA聚合酶亚基的基因和质体基因组中相应启动子的平行损失，(b)质体基因组中首次记录的假定剪接因子MatK的基因损失以及(c) RNA编辑的显著减少。

结论

总的来说，来自寄生植物的质体DNA的比较基因组分析表明，由于对寄主植物的依赖性不断增加，质体基因表达机制倾向于简化。从目前的数据集可以推断出质体基因组适应寄生的连续事件的初步分配。这包括(1)光合作用中非编码区域的损失五角(2)在光合能力严重受损的物种中，质体基因表达的简化;(3)在非光合寄生植物中，大量遗传信息的缺失，包括光合器官的信息。

背景

陆生植物的寄生能力在被子植物科中独立进化。虽然对它们的生物学知识还很初级，而且仅限于相对较少的物种，但很明显，在对寄生生活方式的解剖和生理适应以及对寄主植物的营养依赖方面，存在着很大的多样性[1］．

寄生属五角包括一系列对寄生生活方式有不同适应程度的物种。虽然所有物种都有一个共同点，即它们既不含叶子也不含根，除了从寄主植物通过吸器获得水分外，还可以从寄主植物获得有机和无机营养，但在质体的结构和功能方面存在一些差异。虽然在一些物种中类囊体甚至颗粒堆仍然存在，并且已经观察到光合色素的积累，但许多五角物种含有具有强烈还原类囊体系统的质体[2］．这些物种积累相对少量的叶绿素。叶绿素含量和光合活性受养分供应、光照强度和寄主植物种类等外界因素的影响[2，3.］．然而，净CO2固定率从不超过补偿点[1，2，4以致于五角物种被归入全寄生植物组。

光合作用的缺失可能直接影响寄生植物质体基因组的基因含量。然而，迄今为止还没有进行全面的努力来识别核编码的质体蛋白五角或其他寄生植物，质体基因组及其编码能力已在一些寄生植物中得到研究。在这里，已经报道了几个物种的基因损失，包括五角reflexa［5- - - - - -7),Conopholis美国［8),Orobanche hederae［9),Epifagus virginiana［10］．尤其是在……的情况下五角，光合作用活动从降低水平到非光合作用状态不等[2]，质体基因组的差异基因损失必须是预期的。在基因组结构与基因含量之间存在相关性的假设下，基因组适应全息寄生的第一个线索是在杂交研究中发现的五角质体DNA，其中基因组大小的差异与光合能力有关[11，12］．

与绿藻质体基因表达相比，陆生植物质体有几个不同之处。这些包括质体基因的转录机制，内含子剪接以及RNA编辑。与藻类相反，陆生植物质体染色体由两种不同的RNA聚合酶转录。除了被认为主要负责光合器官成分表达的质体编码RNA聚合酶(PEP)外，也存在于藻类中，核编码RNA聚合酶(NEP)还在陆地植物的质体中起作用。NEP的主要活动似乎是管家基因的表达[13，14］．

内含子和RNA编辑在陆生植物叶绿体中很常见，这进一步区别于绿藻叶绿体。在光合作用的陆生植物质体基因组中，通常存在1个I族内含子和约20个II族内含子[15］．陆生植物叶绿体RNA编辑可在mRNA水平上通过c - u转换恢复高度特异性位点上的保守氨基酸残基[16]，通常发生在功能相关的地点[17- - - - - -21］．编辑站点的数量和位置，即所谓的编辑类型[22]，在不同的物种之间有所不同，但是-除了Marchantia polymorpha［23在高等陆地植物中，每条质体染色体至少有30个编辑位点。

目前，完整的质体基因组序列可从各种不同的生物中获得[24］．然而，对于寄生植物来说，唯一的一种是叶绿素根寄生虫大肠virginiana［10］．该基因组是目前已知的最小的陆地植物质体基因组，大小为70 kb。尽管体积缩小了，质体基因组的几个典型特征仍然保留了下来，例如内含子的占有和RNA编辑的必要性[25］．其他的，比如质体编码的RNA聚合酶(PEP)，是不存在的。

为了提高对寄生植物能力的认识，我们对寄生植物的质体基因组进行了测序c . reflexa而且c . gronovii．与质体基因组一起Epifagus，这使得对标志着陆地植物向全寄生和适应寄生生活方式的进展的分子变化进行比较分析成为可能。

结果与讨论

质体染色体的大小和结构

获得整个质体染色体的序列数据c . reflexa[EMBL: AM711640]和c . gronovii[EMBL: AM711639]并与两种已知的茄科质体基因组进行了比较烟草［26，27]和Epifagus virginiana［10］．因此，我们的数据集包含了三种寄生植物的质体基因组序列和n .烟草．后者被选为非寄生参考，因为它属于同一目五角其质体基因组已被彻底分析，这就是为什么它以前被用作参考植物[11，12］．

在整体大小方面，质体染色体c . reflexa含有121,521 bp，与根据与烟草杂交程度估计的122 KBP非常接近[12］．相比之下，的质体染色体c . gronovii只有86,744 bp(表1的质体染色体大小大肠virginiana70,028 bp仍然明显较小，并且仍然是迄今为止已知的高等陆地植物中最小的质体基因组[10］．n .烟草相比之下，大鼠拥有一个由155,939 bp组成的质体染色体(表1) [26，27］．正如预期的那样，基因组的大小反映了对质体的主要好处之一光合作用依赖性的下降。相比之下大肠virginiana，另外保留了17 KBP的质体基因组序列c . gronovii．这种差异主要是由编码光合作用装置所需亚单位的基因引起的，这些亚单位在植物中缺失大肠virginiana．

表1植物质体基因组的性质烟草，五角reflexa，五角gronovii而且Epifagus virginiana
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质体染色体来自两者五角物种表现出一个典型的组织，一个大的单复制区域(LSC)和一个小的单复制区域(SSC)被两个反向重复区域(IR)隔开一个和红外B)(表1；无花果。1)．值得注意的是，相对于预测的整体规模[12]表示的各个区域的预测大小c . reflexaLSC和SSC分别比预期的大约21 kbp和3.5 kbp，而反向重复约比这些作者报道的小12 kbp。这些重大的偏差证明了比较繁琐的序列分析相对于杂交分析的价值。

图1
图1

植物质体染色体的基因图谱五角reflexa而且五角gronovii．右边显示的基因是自上而下转录的而左边显示的基因是自下而上转录的。大单拷贝区(LSC)和小单拷贝区(SSC)由两个反向重复序列(IR)隔开一个和红外B)．星号表示含有内含子的基因。假基因被标记为Ψ。虚线表示两者之间的反向区域c . reflexa而且c . gronovii．

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有趣的是，IR一个-LSC结(J拉)c . reflexa被发现在ycf2基因。由于这种倒重复的减少，所以只有一份拷贝rpl2，trnI-cau和一个完整的ycf2基因。与烟草和其他高等陆地植物质体基因组相比，c . reflexa质体染色体内有3个序列倒置，其中2个在长~ 2kb和~ 13kb的大单拷贝区，1个在长~1.5 KB的小单拷贝区。两者均未检测到上述反转c . gronovii或大肠virginiana(无花果。1)．Haberhausen已经假设了13 kb的反转et al。1992年[5］．在亚属的另一种中也观察到同样的反转Monogyna，c .粳稻，但在亚属中不存在Grammica而且五角［28］．这与我们的发现是一致的c . gronovii，属于亚属Grammica．另外两种反转也仅在植物的质体基因组中发现c . reflexa因此，可能暗示反转与寄生无关。对于这两个五角重叠的PCR产物表明存在环状的质体染色体。

编码潜力

的两个质体染色体五角编码较少数量的基因相比n .烟草(表2)．在缺失的基因中c . reflexa是ndh编码绿蒸作用所需的NADH脱氢酶复合体亚单位的基因。除了这些基因的丢失，基因infA，trnK-uuu和theorf350从质体基因组中完全消除，两个核糖体蛋白基因(rpl23，rps16)以及ycf15仅作为假基因保留(表2)．除了orf404(与烟草同源orf350)，上述基因及假基因亦全部丢失c . gronovii．在质体基因组上进一步的特异性基因丢失c . gronovii已检测到psaI，matK, trnVuac,rpl32和rpo基因。此外，还有2个tRNA基因的序列从质体DNA中完全消除，4个tRNA基因(trnA用户原创内容,trnGucc,trnI高斯,trnR-agc)仅作为假基因(表2)．缺乏一些tRNA基因的质体基因组五角物种提出了密码子使用是否因tRNA损失而改变的问题。因此，我们对两个物种的密码子使用情况进行了分析。在ptDNA上编码的通常有30个tRNA基因，被认为足以读取叶绿体基因的所有61个感觉密码子[29］．令人惊讶的是，所有61个意义密码子都出现在两种基因的编码区五角此外，在具有“完整”质体tRNA集的非寄生植物中，它们的使用比例相似(表2)3.)．例如，烟草中77.8%的赖氨酸残基是由密码子AAA编码的，其中tRNAtrnK-uuu在两者中都不存在五角ptDNAs。为大肠virginiana时，认为细胞质tRNAs进入叶绿体[30.，31这可能是必须假设的五角也这种机制应该是基于与蛋白质因子相同的共输入，而这些因子似乎负责将细胞质trna输入线粒体[32］．然而，目前尚不清楚为什么一些trna被保留，而另一些则丢失了。在这种情况下，可能值得注意的是，在寄生植物质体的质体基因组中保守的tRNAs子集(包括五角)显示出与线粒体编码的tRNAs有显著的重叠，而这些tRNAs的输入从未被观察到[另见[33]]。

表2基因含量五角reflexa而且五角gronoviiptDNA与烟草而且Epifagus virginiana
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表3 reflexa和cucuta gronovii与烟草相比质体基因组上未编码的密码子的密码子使用情况
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很明显，许多基因的损失来自于五角质体基因组涉及基因表达装置的基因，如核糖体蛋白基因和tRNA基因，但也影响少数参与光合固碳的基因(ndh，psaI在c . gronovii)．然而，陆地植物质体基因组编码的典型基因的缺失并不是寄生植物质体基因组独有的特征。在松果体thunbergii，例如，ndh基因也不是由质体基因组编码的[34]，而其他光合系已经失去了rpl23而且rps16从它们的质体DNA中提取基因与tRNA基因类似，目前还不排除这些质体基因部分或全部已转移到核基因组，并从细胞质中导入质体。事实上，这似乎是一些非寄生植物的情况，例如核糖体蛋白质rpl23而且rps16似乎是从细胞核导入的[35- - - - - -37］．核糖体蛋白也讨论了同样的情况Epifagus［31也可能是五角由于光合作用相关蛋白的检测表明质体翻译是有功能的[2］．到目前为止，完全的基因丢失只能安全地假设rpo基因的c . gronovii它们的缺失已被全基因组杂交证实[38］．

启动子的结构

在几种寄生植物中c . gronovii而且大肠virginiana,rpo编码pep亚基的基因通过自然进化从质体基因组中被截断或完全删除[38- - - - - -41］．如上所述，这些基因的功能性核补体的存在是非常不可能的c . gronovii．因此，这些质体的转录必须依赖于一种输入的NEP或一种迄今未知的核编码RNA聚合酶，这种RNA聚合酶与被子植物中已知的不同。在大肠virginiana所有依赖于PEP的光合作用相关基因也被消除。这是不同的c . gronovii，尽管失去了PEP，但仍保留了大部分与光合作用相关的基因。综上所述，核编码RNA聚合酶必须负责光合作用相关基因的表达，其水平足以允许光合作用[42］．

为了研究PEP的缺失对体内质体基因启动子的影响c . gronovii在非寄生陆生植物中，PEP已知可转录的五个转录单位的5'-区域被检测。2)．在烟草和其他光合质体中psbA该基因由一个PEP启动子单逆转录而成，其特征是-10和-35框之间有一个tta样序列motif和TGn motif [43］．而在c . reflexa这种典型的共识主题是高度保守的，c . gronovii显示序列的显著变化，只有-10框不变(图。2)．类似的图片出现与独特的蓝光响应启动子(LRP)psbD / C操纵子(无花果。2 b)．该启动子可在高辐照度蓝光和UVA光、低温、高盐和高渗透条件下激活[44，45］．在这两个五角然而，与烟草相比，该启动子位于更靠近转译起始位点的物种中(图2)。2 b)．的推动者psbK［46中-10和-35框的变化c . gronovii在-35方框中只有一个变化c . reflexa(无花果。二维)．与控制光系统II基因的三个启动子相反，光系统II基因的启动子psaA / psaB / rps14操纵子(47是非常保守的，不仅在c . reflexa但是在c . gronovii(无花果。2摄氏度)．的atpE启动子(48)是不变的c . reflexa里面的-35方框也是一样c . gronovii，而-10框显示了两个基数的变化(图。2 e)．

图2
图2

五种PEP启动子序列的比较烟草，五角reflexa而且五角gronovii．双线表示质体PEP启动子典型的-10和-35框的一致基序。其他保守区域用一条黑线标记。给出了核苷酸中转录起始点(由右箭头表示)和翻译起始点(ATG)之间的距离。黑点表示与核苷酸相同的残基n .烟草如上图所示。

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它之前在:基因中，转录起始位点的改变伴随着典型PEP启动子的替换发生了[42］．新的转录起始位点的5'区域显示出与噬菌体型NEP识别的序列基元惊人的相似之处，因此可以安全地假设该NEP已经接管:这个物种的转录。如上所述，完整的质体基因组序列c . gronovii现在揭示了其他pep启动子似乎被显著改变(图。2)，使其变化与观测到的相似:可以假设，可以是系统的和普遍的改变的一部分。作为这些变化的结果，人们应该期望主要的转录调控，如氧化还原控制[49]光合作用器官的表达不再可能。

拼接

的matK基因，该基因为一种假定的成熟酶编码，该酶被认为是若干质体内含子剪接的必要条件[50- - - - - -54的质体基因组中已经丢失c . gronovii．这一观察值得注意，因为matK到目前为止，在所有其他质体基因组上都发现了。因此，这种删除应该伴随着受影响的内含子的改变或丢失，除非matK几乎没有转移到核基因组c . gronovii．烟草质体染色体的18个基因中共有21个内含子。只有一个基因拥有I组内含子，其余的内含子属于较大的II组[15］．第I组内含子都保留了五角当它从EpifagusptDNA(表4) [10］．II组内含子分为IIA组和IIB组[15而IIA组内含子的剪接被假设依赖于matK基因产物[50- - - - - -54］．在烟草中发现的20个II族内含子中，有8个是IIA型的。这些内含子中有6个被保留c . reflexa．两个缺失的IIA组内含子c . reflexa是rpl2内含子和内含子trnK-uuu，其中基因被消除c . reflexa．有趣的是,matK基因，编码在trnK-uuu内含子在其他质体基因组中被保留，以独立基因的形式存在于c . reflexa．c . gronovii只保留了一个属于IIA1亚群的IIA组内含子，即clpP(表4)．令人惊讶的是，该内含子从相应的原始转录本中剪接而来，尽管缺乏matK基因在质体基因组上(图;3.)．因此，可能是从细胞质中导入MatK-like蛋白来剪接该内含子clpP或者，这个内含子不需要matK用于拼接的基因产品。最近,服部年宏等人。［55可以在苔藓中显示出来Physcomitrella金属盘的剪接过程中参与了核编码的PPR蛋白clpP．还有一组IIA内含子atpF，其中需要MatK和核编码因子pCRS1进行拼接[54，56］．如果确实有一个不同的核编码因子负责内含子2的剪接clpP，拼接因子MatK可能已经完全丢失c . gronovii为了适应寄生的生活方式。所有其他已知的IIA族内含子Epifagus或其他质体基因组在c . gronovii无论是否存在相应的基因(表4)．烟草质体基因组中12个IIB组内含子中，均剪接在amatK-独立的态度，三个人都迷失在c . reflexa七分之一c . gronovii(表4)．所有内含子的存在与否及其剪接均通过PCR和RT-PCR进行确认(数据未显示)。

表4内含子在三种寄生植物中的出现情况五角reflexa，五角gronovii而且Epifagus virginiana
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图3
图3

内含子2的剪接clpP在五角gronovii．答:PCR (DNA)和RT-PCR (cDNA)产物clpP重叠内含子2 B:基因外显子/内含子2边界周围区域的DNA和cDNA序列clpP

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RNA编辑

确定的编辑类型c . reflexa而且c . gronovii，我们首先执行一个在网上分析潜在的编辑站点。研究了高等陆地植物叶绿体中所有已知的编辑位点c . reflexa而且c . gronovii在DNA水平上。然后通过RT-PCR和测序分析所有潜在的编辑位点(图2)。4)．非寄生性高等陆生植物的平均编辑位点数在30个左右。中鉴定出17个潜在的编辑位点c . reflexa，其中11份被发现是完全编辑的，4份是部分编辑的，还有两份是未经编辑的。考虑到基因损失c . reflexa（ndh考虑到基因)，这是在人们所期望和暗示的范围内c . reflexa在失去编辑网站的过程中，它缺乏强有力的选择。有趣的是，UCA在密码子第103位rpl20TCA在密码子位置83处rps2仍未刊行的。在其他物种中，已知这些位置可以通过RNA编辑进行修改，从而编码高度保守的氨基酸。因为位置103在rpl20也发现没有被编辑进去c . gronovii结果表明，103位丝氨酸的Rpl20亚型可能是该属特有的五角．尽管如此，不能排除这种亚型可能表现出功能受损，这只能由于该属的寄生生活方式而被容忍五角．一幅不同的画面出现了rps2-83编辑网站。这个编辑站点仍然是一个未编辑的GCA丙氨酸密码子c . reflexa而在c . gronovii取而代之的是一个TCA密码子，它也没有被编辑。然而，即使编辑在这个位置c . gronovii不能恢复保守的亮氨酸。这可能表明，这种通常高度保守的位置不再保守，作为寄生生活方式的结果五角．

图4
图4

测序色谱摘录的编辑位点五角．大写字母表示DNA水平上的编辑位点或保守氨基酸;对于部分编辑位点，在光合活性组织(上)和苍白组织(下)中显示两张色谱图。

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相比之下，7个潜在的编辑网站中只有4个被编辑c . gronovii，其中两个是部分编辑的(表5和无花果。4)．四分之三的部分编辑网站c . reflexa和一个部分编辑网站c . gronovii，我们可以观察到光合活性组织(在幼苗的尖端)具有更高的编辑效率c . reflexa而且c . gronovii无寄主植物生长的;无花果。4)．相比之下c . reflexa，c . gronovii与迄今为止研究的其他被子植物相比，显示了明显的编辑位点减少。一方面，这是损失的结果rpo基因。另一方面，保守的氨基酸已经在DNA水平的四个位点编码，即accD-173年,atpF-31年,petB-140年和petB-204，这使得编辑变得多余。在c . gronovii，除了rpl20-103和rps2-83个编辑站点，两个潜在的编辑站点在第72位仍未编辑psbE位置2petL，这些都是编辑进来的c . reflexa或者已经在DNA水平上编码了保守的氨基酸。此外，还降低了编辑效率rps2-45年和rps14-27可以在c . gronovii相比之下c . reflexa．因此，我们推测c . gronovii随着对寄生生活方式的高级适应，RNA编辑可能会减少。

表5编辑站点五角reflexa而且五角gronovii
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结论

在光养生物的情况下，寄生显著地影响植物以及质体的形态，如所见的情况五角．相反，寄生并不一定反映在质体的基因组中，可以观察到两个被研究的质体基因组c . reflexa而且c . gronovii．只有微小的变化是明显的质体基因组c . reflexa因此，从该植物质体基因组的结构和编码能力来看，其寄生生活方式并不明显。质体基因表达分析表明，相对质体转录水平c . reflexa与其他寄生植物的高度相似[11因此，必须提出对寄生生活方式的兼性适应。基因组水平上变化的相对不足可能表明，该物种需要保留在自然环境中长时间维持宿主独立生长的选择。编码序列与非编码序列的高比率，这是两者的特征五角被调查的物种(见表1)，这可能表明，质体基因组对寄生生活方式的早期反应是质体DNA中未使用的、可能不重要的非编码部分的丢失。这本质上导致了一个更小，更紧凑的染色体。随着对寄生的适应变得越来越明显，并在光合作用活性降低的生物体中表现出来，比如c . gronovii，质体基因组中一些主要负责质体基因表达的编码区域已受到影响。然而，合成光合装置的质体编码亚基的能力仍然存在，这表明在这一阶段保留光合作用相关基因的进化压力。相当有趣的是，质体基因组中RNA聚合酶基因的丢失、mrna的成熟和RNA编辑的显著减少先于光合装置成分的改变，这可能解释了低但仍然存在的光合活性c . gronovii．因此，质体基因组的逐步减少可能是该属的特征五角也许对所有的寄生植物也是如此。这可以从轻微的变化c . reflexa，主要在非编码区，到基因表达的大规模重排c . gronovii最后，到光合作用器官的所有基因的丧失，这在大肠virginiana．

方法

植物的生长

c . reflexa而且c . gronovii都是在温室里用的吗天竺葵属植物zonalevan der Kooij所描述的寄主植物et al。［2]光照/黑暗周期为16小时/8小时，昼夜温度分别为22℃和18℃。

DNA提取和序列分析

采用基于ctab的方法提取细胞总DNA [57]或DNeasy植物迷你工具包(Qiagen, Hilden, Germany)。质体染色体的测序c . reflexa是基于部分质体DNA库包含Bam你好,后3太平洋标准时间我和太平洋标准时间我/萨尔我的碎片。限制性内切片段之间的间隙用Qiagen进行PCR闭合Taq聚合酶和用于长时间PCR的长时间PCR酶混合(Fermentas, St. Leon-Rot, Germany)。采用长链PCR方法对其质体染色体进行检测c . gronovii．PCR扩增产物用PCR清理凝胶提取试剂盒NucleoSpin清洗®摘录二(machery - nagel, Dueren, Germany)。克隆和清洗后的PCR产物使用DYEnamic ET终结者循环测序试剂盒(GE-Healthcare, Munich, Germany)在ABI PRISM上直接测序®377 DNA测序仪(应用生物系统，达姆施塔特，德国)。所有用于PCR和测序的寡核苷酸均从MWG生物技术公司(Ebersberg, Germany)订购。使用Sequencher 4.6 (Gene Codes Corporation, Ann Arbor, MI, USA)编辑和组装序列。为了识别编码开放阅读框，使用了来自NCBI的ORF finder和爆破工具。用NCBI和tRNAscan-SE 1.21的爆炸工具鉴定trna [58］．

编辑站点分析

RNA是通过基于ctab的方法分离出来的，这种方法也用于DNA分离[57］．对于cDNA合成，RNA用DNase I处理，并使用Omniscript进行逆转录®逆转录酶或OneStep RT-PCR试剂盒(均为Qiagen, Hilden，德国)。

缩写

英国石油公司:

碱基对

红外光谱:

反向重复

LSC:

大单拷贝区域

棉结:

核编码质体RNA聚合酶

动员:

质体编码的质体RNA聚合酶

ptDNA:

质体DNA

SSC:

小单拷贝区域

ycf：

假设的叶绿体阅读框

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下载参考

确认

这项工作得到了Deutsche Forschungsgemeinschaft (SFB-TR1)的部分支持。伯格获得了弗里德里希-罗曼基金会的博士学位。我们感谢Christian Schmitz-Linneweber, Michael Tillich和Peter Poltnigg的有益讨论，Peter Poltnigg也对手稿进行了批判性阅读，Heidemarie Thierfelder提供了熟练的技术支持。

作者信息

从属关系

  1. 马尔堡菲利普斯大学细胞生物学系，Karl-von-Frisch-Str。，马尔堡，D-35032，德国

    Helena T Funk & Uwe G Maier

  2. 植物研究所，Christian-Albrechts-Universität基尔，Olshausenstr. 40，基尔，D-24098，德国

    萨宾·伯格，卡琳·克鲁宾斯卡和柯尔斯滕·克劳斯

  3. 特罗姆瑟大学生物研究所，特罗姆瑟，9037，挪威

    克里斯汀•克劳斯

作者
  1. 海伦娜·T·芬克
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  2. Sabine伯格
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  3. 卡琳Krupinska
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  4. Uwe G Maier
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  5. 克里斯汀•克劳斯
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相应的作者

对应到克里斯汀•克劳斯．

额外的信息

作者的贡献

HTF对整个序列进行了分析c . gronovii质体基因组和部分c . reflexa质体基因组，注释了c . reflexa而且c . gronovii质体基因组，进行转录本RT-PCR分析(包括剪接和编辑位点的鉴定)，与KiK一起进行部分启动子分析，并参与起草稿件。SB进行了很大一部分的序列分析c . reflexa．KaK发起了该项目，并通过对数据的解释和讨论为工作做出了贡献。UGM参与了对数据的评估和解释，并通过批判性地审查对手稿做出了重大贡献。KiK设计并协调了这项研究，提供了植物材料，进行了启动子分析，并与HTF一起起草了手稿。所有作者都已阅读并认可了手稿的最终版本。

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放克，h.t.，伯格，S，克鲁宾斯卡，K。et al。两种寄生开花植物质体基因组的完整DNA序列，五角reflexa而且五角gronovii．BMC植物生物学7,45(2007)。https://doi.org/10.1186/1471-2229-7-45

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ISSN: 1471 - 2229

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