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C的进化4磷酸烯醇丙酮酸羧化酶启动子4物种Flaveria trinervia:近端启动子区域的作用

BMC植物生物学体积8， 文章编号：4（2008）引用这篇文章

摘要

背景

用C光合碳同化的关键酶4植物已经由C演变独立几次3.即存在于C同工酶3.祖先种。C4磷酸烯醇丙酮酸羧化酶（PEPC），初级CO的同种型2- c的混合酶4循环，在C4物种。我们感兴趣的是了解这种C的进化的分子变化4- 特征肽表达模式，我们使用该属Flaveria(菊科)作为一个模式系统。众所周知独联体- 用于培养基特异性表达的调节序列ppcA1基因F. Trinervia.(C4）位于远端启动子区域（DR）内。

结果

在本研究中，我们着重于近端区域(PR)ppcA1启动子的F. Trinervia.并展示其在建立C的功能的分析4特定的表达式模式。我们证明了PR Harbors独联体- 在叶片中占高水平Pepc表达的调节决定因素。我们的结果进一步暗示，公关的5'未经翻译的领导地区的内含子对控制并不重要ppcA1基因的表达。

结论

分配独联体- 增强表达水平的推荐元素到近端区域ppcA1启动子为进一步了解C4叶子。

背景

大约90％的陆生植物物种，包括大米，大豆，大麦和小麦等主要作物，同化有限公司2通过C.3.光合作用的途径。核糖糖-1,5-双磷酸羧酸酯/氧酶（Rubisco）充当初级CO2- C的Cixing酶3.光合作用，但其使用O能力2作为衬底而不是CO2导致光留的能量浪费过程。光合C.4循环是C的一个补充3.途径，其充当累积CO泵2在Rubisco的部位，使酶的氧酶活性被抑制和光抑制在很大程度上被抑制。C4因此，与C相比，植物可以获得更高的光合能力和更好的水氮利用效率3.物种(1］.

C4光合作用的特点是两种形态上截然不同的细胞类型之间的协调分工，即叶肉细胞和束鞘细胞。C4循环依赖于CO的严格划分2同化酶成要么叶肉或维管束鞘细胞[2］.磷酸丙酯羧基酶（Pepc），用作实际的CO2C型泵4通路，在C的叶肉细胞中特异性表达4叶子。这种酶不是C的唯一特征4物种;在所有植物的光合和非光合组织中都发现了其他具有不同催化和调节特性的PEPC亚型，它们参与各种代谢过程，例如柠檬酸循环中间体的补充和保卫细胞运动的调节[3.］.

C的多骨来源4C4PEPC的同型已经从非光合作用C独立进化了好几次3.Isozymes [4］.在C的演变4PEPC基因来自祖先C3.的基因，在表达强度和器官和细胞特异性表达模式的变化必须发生。而C4Pepc基因在叶片的叶片细胞中高度表达，C3.同种型基因仅在所有植物器官中适度转录[5- - - - - -8］.

研究C4我们用的是PEPC基因属Flaveria(菊科)作为一个模式系统。这个属包括C4和c3.as well as也;3.-C4中间物种(9，10.]并且因此提供了极好的系统用于研究C的进化4光合途径[11.］.以前的研究ppcA1基因F. Trinervia.，编码c4PEPC的同种型，揭示了较强的叶肉特异性表达在转录水平，并且可用的2188 bp的主要调节（参照的AUG起始密码子ppcA1侧翼序列的读数框架包含所有必需品独联体-regulatory元件，用于特定叶肉高和表达[12.］.两部分ppcA1启动子的F. Trinervia.在转基因植物中，近端(PR)至-570与远端(DR)至-1566至-2141的结合足以指导β-葡萄糖醛酸酶(GUS)报告基因的高叶肉特异性表达黄顶菊(C4)植物13.］.直系同源，2538 bp的包括ppcA1C的启动子3.物种F. Pringlei.仅在转基因中显示所有内部叶组织的弱活动黄顶菊但是C的聚变4答案:C3.PEPC启动子导致GUS在叶肉中的表达受限[13.］.C分析4-DR，发现该41-bp的模块MEM1（叶肉表达模块1）负责为C4-特征空间表达模式ppcA1基因F. Trinervia.．此外，已显示在叶肉表达高水平需要C的相互作用4-DR与C4公关。这表明，C4PEPC基因位于5'侧翼序列的PR内[13.］.

使用酵母单杂交系统，Windhövel及其同事[14.，15.发现了四种不同的蛋白质，它们结合到ppcA1启动子的F. Trinervia.，而不是相应的部分ppcA1启动子的F. Pringlei.．这些蛋白质（命名为Fth1至Fthb4）属于锌手指同源域蛋白（ZF-HD）的类别。C的两个地区4-PR特异性地与FtHB蛋白相互作用在体外：5'未转换的前导区域内的内含子序列和位于推定塔塔箱的上游的DNA片段。对于后者，FTHB蛋白显示得出更低的结合亲和力[14.］.同源盒蛋白被认为是真核生物基因表达的转录调控因子[16.- - - - - -18.]以及FthboObox蛋白的事实与PR专门与众不同ppcA1启动子的F. Trinervia.使它们成为参与C基因建立的转录因子的首选候选因子4- C的特征表达式模式4ppcA1基因。

在这项研究中，我们研究了近端启动子区域的作用ppcA1基因F. trinvervia关于其在密切相关的c中的转基因分析的高和培养基特异性表达4物种黄顶菊．我们证明了近端启动子区域ppcA1基因包含独联体该确定启动子强度-regulatory元件。此外，我们显示，位于5' 非翻译部分的内含子的缺失ppcA1不改变转基因启动子活性黄顶菊．

结果与讨论

实验策略

我们有兴趣阐明对C的高和培养基特异性表达的演变至关重要的分子事件4磷酸烯醇丙酮酸羧化酶基因（ppcA1）c4植物F. Trinervia.．在这项研究中，我们重点关注的近端启动子区域（PR）ppcA1基因在建立C的功能方面4- 特征表达模式。我们进行的三个不同子-GUS融合构建体的比较分析（图1)转基因黄顶菊植物。黄顶菊是密切相对于F. Trinervia.，但与之相反F. Trinervia.这个C4种是变形农杆菌肿瘤术介导的基因转移[19.因此被选来做这些实验。

图1
图1

用于转化的启动子- gus融合结构的示意图黄顶菊(C4)．

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构造PPCA公关英国《金融时报》是(+)英国《金融时报》作为参照，因为它已经从先前的实验已知，所述远端（DR）和近端的组合（PR）启动子区域是足以指导高和叶肉在GUS报道基因的特异性表达黄顶菊［13.］.找出C的PR4ppcA1启动子含有赋予我们设计的叶片细胞高表达的量元素PPCA公关《外交政策》是(+)英国《金融时报》．这里，将C4-PR被换算为其对应于直字的对应物ppcA1作为C基因3.物种F. Pringlei.．启动子构建的5'非翻译段内含子序列的缺失PPCA公关英国《金融时报》是(+)英国《金融时报》导致构念的形成PPCA公关英国《金融时报》ΔIntron-Dr（+）英国《金融时报》．因此，ZF-HD蛋白FtHB1到FtHB4的推定结合位点[14.[答案]C4公关。因此，这种嵌合启动子GUS融合可以回答这个问题FtHB蛋白的内含子位于假定的结合位点是否有必要为建立的C4特殊技能ppcA1表达式模式。

的近端区域ppcA1启动子的F. Trinervia.哈尔堡独联体-在叶肉中高水平表达PEPC的调控元件

Gowik等。［13.假定公共关系的ppcA1启动子的F. Trinervia.包含独联体在C .叶肉细胞中高水平表达的调节决定因素4叶子。为了检验PR是否真的含有这些数量元素，我们分析了构建物的GUS表达模式PPCA公关英国《金融时报》是(+)英国《金融时报》和PPCA公关《外交政策》是(+)英国《金融时报》（无花果。1)转基因黄顶菊．

在黄顶菊用启动子结构转化的植物PPCA公关英国《金融时报》,DR（+）英国《金融时报》， GUS只在叶片的叶肉细胞中表达(图。2A)．这个观察结果表明了博士和公关ppcA1启动子在一起足以用于连接的GUS报告基因的高和培养基的特异性表达，因此证实了Gowik等人获得的结果。［13.］.替换C4-PR通过从相应的区域ppcA1启动子的F. Pringlei.(构造PPCA公关《外交政策》是(+)英国《金融时报》与对照组相比，未引起细胞GUS表达模式的任何改变PPCA公关英国《金融时报》是(+)英国《金融时报》;GUS活动仍局限在叶肉舱（图2B.)．但是，这两个嵌合启动子转录强度差异很大。定量GUS测定法表明，启动子活性下降15 C使用时的一个因素4-pr被替换为c3.-pr（图。2D)．这清楚地证明了C4-characteristic转录增强独联体-调控元件必须位于近端区域ppcA1启动子的F. Trinervia.．构建体的表达水平低PPCA公关《外交政策》是(+)英国《金融时报》可能是没有结果的转录增强独联体-C中的注重元素3.-PR，但它也可能是由C的交互问题引起的4-DR和C-3.公关。

图2
figure2

（一种）到（C）：转基因叶片部分GUS活性的组织化学定位黄顶菊由结构转化的植物PPCA公关英国《金融时报》是(+)英国《金融时报》（一种），PPCA公关《外交政策》是(+)英国《金融时报》（b）或者PPCA公关英国《金融时报》ΔIntron-Dr（+）英国《金融时报》（C）．孵化时间为6小时（a，c）和20 h（b）．（d）：在转基因叶GUS活动黄顶菊植物。独立的转基因植物的测试数字（N）在每个柱的顶部表示。GUS活性的中值（黑线）在每分钟每毫克蛋白中生成的反应产物4-甲基伞形酮（MU）的毫微摩尔表示。

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在c中的内含子4-建立C不需要pr4的特定表达式模式ppcA1基因F. Trinervia.

的5'非翻译区域ppcA1基因F. Trinervia.包含位置-209和-40（+1是指翻译的起始点）之间的内含子。内含子是用于真核基因组的分子进化突出重要性通过促进经由外显子改组新基因的产生，并通过提供的可能性，从通过可变剪接的单个基因创建多个蛋白质[20.- - - - - -22.］.此外，已有研究表明内含子可以影响基因表达的许多不同阶段，包括转录和转录后机制[22.- - - - - -24.］.

在这里，我们希望调查是否的第一个内含子ppcA1基因F. Trinervia.是建立C4- 特征表达模式。因此，我们从C中删除了内含子序列4-pr在构造中PPCA公关《外交政策》是(+)英国《金融时报》，从而导致构建体的形成PPCA公关英国《金融时报》ΔIntron-Dr（+）英国《金融时报》（无花果。1)．转基因的组织化学分析黄顶菊植物证明PPCA公关英国《金融时报》ΔIntron-Dr（+）英国《金融时报》启动子在叶子的叶片细胞中完全活跃（图。2C)．测量Gus活性检查（图。2D）还揭示了之间没有显着差异PPCA公关英国《金融时报》ΔIntron-Dr（+）英国《金融时报》(6,5 nmol MU/(mg*min))PPCA公关英国《金融时报》是(+)英国《金融时报》(5、9 nmol /μ(毫克*分钟))。这些数据表明5'定位的内含子ppcA1不包含任何独联体-调控元件，对实现报告基因的高叶肉特异性表达至关重要。因此，我们观察到FtHB蛋白与内含子的特异性结合在体外并在酵母单杂交实验[14.，15.] 没有在Planta.有关的规定按相关ppcA1在C语言中表达4叶子。然而，我们的研究结果并不一定表明内含子完全可以调控ppcA1基因的表达。众所周知，c4基因转录由各种代谢物调控，如己糖[25.- - - - - -27.]，我们不能排除的第一个内含子ppcA1基因F. Trinervia.可能参与基因表达的代谢控制。

近端的比较PPCA从不同的启动子序列Flaveria物种

如上所述，独联体-调控元件的叶片特异性增强转录ppcA1基因F. Trinervia.可以分配到5'侧翼序列的PR中，但其确切性质和定位尚不清楚。识别潜在的独联体-调控增强元件之间的序列比较ppcA1基因F. Trinervia.和其他的相同启动子序列Flaveria种进行（图3.)．之所以选择这种方法，是因为它已经从北方的分析中得知PPCA在不同的转录水平Flaveria物种PPCARNA量的叶子由C逐渐增加3.到C4物种(28.］.这与PEPC在C过程中的重要作用是一致的4光合作用。C4- 麦克风f . brownii和f . vaginata表现出PPCA与C基因的RNA水平相当4植物黄顶菊和F. Trinervia.甚至在f .下毛竹,一个C3.-C4有相当不发达Ç中间4特有的特征,PPCA叶子中的成分积累明显高于C3.物种f . cronquistii和F. Pringlei.［28.］.

图3.
图3

近端区域的核苷酸序列对准PPCA启动子的F. Trinervia.(C4，PPCA- 行为，黄顶菊(C4，PPCA- FB）f . vaginata(C4-喜欢，PPCA-fv），f . brownii(C4-喜欢，PPCA-fbr），f .下毛竹(C3.-C4，PPCA-Fpub),f . cronquistii(C3.，PPCAfc)和F. Pringlei.(C3.，PPCA-fp）。在所有的相同位置PPCA序列由星号标记。在5'未转换的前列区区域中的内含子序列由灰色核苷酸标记。启动网站F. trinervia PPCA转录本用箭头表示，TATA-box用黄色方框表示，假定myb结合位点用蓝色方框表示，ccaat序列用绿色方框表示。的片段F. Trinervia PPCA1启动子与在酵母单杂交系统[14，15] FtHB蛋白质相互作用是由红色条标记。平移ATG起始密码子被绿色的核苷酸表示。

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搜索已知的植物独联体- 地点数据库中的调节DNA元素[29.导致识别可能涉及调节的两个不同的序列图案PPCA表达水平（图。3.)．MYB转录因子结合位点(GTTAGTT， [30.]）和一个ccaat框[31.]，存在于所有审查了C语言3.-C4， C4例如,C4物种，但缺少在两个C3.物种(图。3.)．因此，这些序列是转录增强的主要候选序列独联体监管元素。CCAAT盒是在许多真核生物基因的5'非翻译区域中发现的常见序列[32.］.他们能够通过CCAAT结合转录因子的基础转录起始复合物[相互作用来调节转录起始33.］.有用于容纳推定CCAAT启动子元件植物基因没有统一的表达模式，这表明它们在调节植物基因的转录中发挥复杂的作用[32.］.另一方面，MYB蛋白组成了植物中最大的转录因子家族之一，在拟南芥基因组中有近200个不同的MYB基因[34.- - - - - -36.］.为了测试假定的MYB和CCAAT结合位点（即位于的公关中的生理意义ppcA1启动子的F. Trinervia.）将这些序列在构造中失活至关重要PPCA公关英国《金融时报》ΔIntron-Dr（+）英国《金融时报》通过定点突变，并研究这是否会导致转基因叶片中报告基因表达的减少黄顶菊植物。

的PR中搜索数量元素时ppcA1启动子的F. Trinervia.，应该始终记住，叶片中，叶片中的高水平报告基因表达需要远端和近端启动子区域的协同作用。C4在所有室内叶细胞类型的转基因的-PR单独展品非常低的转录活性黄顶菊［37.]，表示该独联体-增强表达的调控元件只有在C4-PR与同源C组合4是。人们可以推测，强烈的表达ppcA1叶片细胞中的基因F. Trinervia.取决于相互作用反式结合至式作用因子独联体PR中的预期元素与其他转录因子招募到C.4特殊技能独联体- 博士中的评分决定因素。在未来，进一步解剖C4的-PRF. Trinervia.和表达分析额外的DR-PR组合PPCA不同的启动子Flaveria在转基因品种黄顶菊将有助于揭示控制PPCAC语言中的表达水平4叶子。

结论

在这项研究中，我们已经证明的近端区域（-570〜-1）ppcA1启动子的F. Trinervia.(C4）港口独联体-在转基因叶肉细胞中具有高表达水平的调控元件黄顶菊(C4)．进一步的研究表明，在5'未翻译的前导区缺失内含子并不影响C4特殊技能ppcA1表达模式和强度，这表明先前分离的锌指同源盒转录因子特异性地与此内含子相互作用在体外没有参与调节ppcA1表达水平。序列比较导致了电位的识别独联体-调节元件的近端部分ppcA1可能起到控制作用的启动子ppcA1表达量。这些序列和在转基因后续分析的遗传操作黄顶菊将阐明他们是否能够直接高ppcA1C语言中的表达水平4叶子。

方法

嵌合启动子的构建

根据Sambrook和Russell的说法，进行了DNA操纵和克隆[38.］.启动子 - GUS融合的构建PPCA公关英国《金融时报》是(+)英国《金融时报》已经详细描述13.］.质粒PPCA-s-fp [39.] 和PPCA公关英国《金融时报》是(+)英国《金融时报》作为生产的基础PPCA公关《外交政策》是(+)英国《金融时报》．的远端区域（-2141至-1566）ppcA1启动子的F. Trinervia.被切除了PPCA公关英国《金融时报》是(+)英国《金融时报》通过消化XBA.I.该启动子片段插入的插入XBA.我切PPCA-S-Fp导致了construct的生成PPCA公关《外交政策》是(+)英国《金融时报》．

用于生产建筑PPCA公关英国《金融时报》ΔIntron-Dr（+）英国《金融时报》一部分ppcA1启动子F. Trinervia.（-570到-209），通过PCR用引物S-英尺-F（5'-TGCTCTAGACCGGTGTTAATGATGG-3 '）和S-FT-R（5'-CTGAATATTGGGTATG-CTCAG-3'）扩增。质粒PPCA公关英国《金融时报》是(+)英国《金融时报》用作该PCR反应的模板。用扩增的启动子片段切割XBA.I的最外层的3' 区ppcA1启动子（-39至-1）通过退火两种寡核苷酸S-FT-3'-1（5'-GGTTGGAGGGGGGTGGAGTAC-3'）和S-FT-3'-2（5'-CCGGGTACTCACACACCCTTGCTTAATACTTAATTCCCCCCACC-3'）产生．从而A.xma.i兼容的5'悬垂创建旁边的位置-1。的PPCA-S-英尺启动子的质粒[39.]被消化了XBA.我和xma.我和释放了ppcA1用琼脂糖凝胶电泳去除启动子片段。的XBA.我/xma.我切PPCA-S-Ft质粒与两者连接ppcA1启动子片段（-570至-209 / -39至-1）和所得质粒被命名PPCA公关英国《金融时报》Δ基因内区。的远端区域ppcA1启动子的F. Trinervia.(-2141到-1566)被移除PPCA公关英国《金融时报》是(+)英国《金融时报》通过孵化XBA.我和插入XBA.我切PPCA公关英国《金融时报》Δ基因内区。将得到的质粒被命名PPCA公关英国《金融时报》ΔIntron-DR（+）英国《金融时报》．

植物转化

在所有的转化实验的农杆菌肿瘤术使用菌株AGL1 [40.］.启动子- gus结构通过电穿孔引入AGL1。的变换黄顶菊如Chitty等人所述进行。［19.］.将转基因整合到再生的基因组中黄顶菊植物经PCR分析证实。

GUS活性测定及组织化学分析

黄顶菊用于GUS分析的植物高40至50厘米，在花开始之前。根据杰弗森等人进行叶子中GUS活性的荧光定量。［41.和Kosugi等[42.］.对于Gus活性的组织化学分析，用剃刀叶片手动切割叶子，并将切片转移至孵育缓冲液（100mM Na2HPO4， pH 7.5, 10 mM EDTA, 50 mM K4的[Fe（CN）6]，50毫米的K3.的[Fe（CN）6， 0.1% (v/v) Triton X-100, 2 mM 5-溴-4-氯-3-吲哚基-β- d -葡萄糖醛酸)。在短暂的真空浸渗后，切片在37°C孵育6 ~ 20小时。孵育后，用70%乙醇处理将叶绿素从组织中去除。

计算机分析

用MacMolly Tetra进行DNA序列分析[43.］.序列比对与节目DIALIGN 2.2.1 [创建44.］.这篇文章中提到的序列数据可以在GenBank中的登录号X64143中找到（F. Trinervia PPCA1），X64144（F. pringlei ppcA1），AY297090（f . vaginata ppcA1), AY297089 (F. Cronquistii PPCA1），AY297087（f . bidentis ppcA1），EF522173（F.野百合ppcA1）和EF522174（F. Pubescens PPCA1)．

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下载参考

致谢

这项工作得到了在Heinrich-Heine-Universitätdüsseldorf的SFB 590“InhärenteundActiveiveIondenzierungierungsprozesse”中的德国Forschungsgemeinschaft。

作者信息

隶属关系

  1. 研究所für Entwicklungs- und Molekularbiologie der Pflanzen, Heinrich-Heine-Universität, Universitätsstr。1、Düsseldorf, 40225，德国

    萨沙英格曼，科琳娜Zogel，玛丽亚Koczor，乌特Schlue，莫妮卡Streubel＆Westhoff的彼得

  2. Institut für Humangenetik der Universität Duisburg-Essen, Hufelandstr. 55, Essen, 45122, Germany

    科琳娜Zogel

作者
  1. Sascha Engelmann.
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  2. 科琳娜Zogel
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  3. 玛丽亚Koczor
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  4. 乌特Schlue
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  5. 莫妮卡Streubel
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  6. 彼得Westhoff
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通讯作者

对应于彼得Westhoff．

额外的信息

作者的贡献

进行了组织化学和GUS定量分析，构建克隆PPCA公关英国《金融时报》ΔIntron-Dr（+）英国《金融时报》，序列对齐并写手稿。CZ产生构造PPCA公关《外交政策》是(+)英国《金融时报》．MK、US和MS进行了转化黄顶菊．PW协调了本次研究的设计并参与了手稿的起草。所有作者阅读并批准了最终的手稿。

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关于这篇文章

引用这篇文章

恩格尔曼，S.，Zogel，C.，Koczor，M.et al。C的进化4磷酸烯醇丙酮酸羧化酶启动子4物种Flaveria trinervia：近端启动子区域的作用。BMC植物BIOL.8，4(2008)。https://doi.org/10.1186/1471-2229-8-4

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关键字

  • 叶片细胞
  • 近端启动子区域
  • 远端区
  • Flaveria物种
  • 农杆菌介导基因转移

BMC植物生物学

ISSN: 1471 - 2229

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