研究文章 开放获取 发表:六月二十六日 蚕丝基节和穗节间细胞壁相关基因的表达brown-midrib-3,咖啡酸O-甲基转移酶(COMT)下调,玉米植株正常 Sabine Guillaumie1,2, 黛博拉Goffner2, Barbier至理名言2, jean - pierre Martinant3., Magalie Pichon2& 伊夫Barriere 1 BMC植物生物学体积8,文章号:71(2008)引用本文 8810访问 46引用 指标细节 摘要 背景 青贮玉米是牛饲用的主要饲料和能量来源,多项研究表明,木质素含量和结构是决定青贮玉米饲用价值的因素。在玉米中,有四种天然的brown-midrib突变体的木质素含量、木质素结构和细胞壁消化率均有所改善。木质素还原量最大,细胞壁消化率最高brown-midrib-3(bm3)突变体,在咖啡酸中被破坏O甲基转移酶(COMT)基因。 结果 研究了正常、COMT反针(AS225)的基部和穗间节间细胞壁相关基因的表达bm3INRA F2系的玉米植株。利用651个与细胞壁生物发生相关的基因标记构建了细胞壁宏阵列。当比较正常系的基部(较老的木质化)和耳部(较年轻的木质化)节间时,所有已知参与组成性单木质素生物合成的基因在较年轻的耳部节间均有较高的表达。COMT基因的表达明显降低,尤其是在较年轻的耳节间木质化组织中。尽管AS225转基因基因仅在厚壁组织中表达,但COMT在AS225穗和基部节间的表达也大幅降低。COMT的破坏或下调导致少数木质素通路基因表达差异,除苯丙氨酸解氨酶基因外,其余基因均过表达。更令人意外的是,在comt缺乏的植物中,一些转录因子基因、细胞信号基因、转运和解毒基因、细胞壁碳水化合物代谢基因和细胞壁蛋白编码基因存在差异表达,而且大多是过表达。 结论 在缺乏comt的植物中,基因的差异表达突出了细胞壁组装的可能紊乱。此外,基因表达表明导致细胞扩张和木质化的不同事件的时间顺序被修改,其后果远远超出苯丙类代谢。单木烯醇和S单位的可用性降低bm3或AS225导致了细胞壁碳水化合物,可能还有蛋白质组成的差异。由此可见,木质素途径中一种关键酶的缺失对整个细胞壁代谢具有相关影响。此外,所观察到的差异表达式bm3而在正常植物中,这些基因可能参与了玉米木质素途径,而这些基因目前还没有被认为发挥这一作用。 背景 自从玉米被引入欧洲后不久,它就被认为是一种优良的饲料植物,现在是北欧最重要的年度饲料作物。尽管玉米青贮饲料提供了高能量含量的粗饲料,但玉米基因型之间已经建立了细胞壁消化率的巨大遗传差异[1].木质化草细胞壁是纤维素微原纤维的复合材料,由半纤维素(主要是葡萄糖醛酸-阿拉伯木聚糖)组成的无定形基质,含有很少的果胶和酚类物质。酚类物质由木质素组成,木质素对组织的结构完整性至关重要,并赋予维管元件疏水性。它们也由细胞壁相连组成p-香豆酸(pCA)阿魏酸和二阿魏酸衍生物。木质素是唯一能抵抗微生物降解的细胞壁成分。因此,木质素含量是影响细胞壁消化率变化的主要因素。此外,木质素的可变结构和细胞壁组分间交联强度对奶牛瘤胃微生物对细胞壁碳水化合物的降解也有不同程度的抑制作用。[2- - - - - -4].木质素途径开始于莽草酯途径,脱氨l-苯丙氨酸变成肉桂酸。连续的步骤,包括芳香环上的羟基化和甲基化,导致产生三种单木质素(p-羟基苯基、针叶醇和丁香醇)。后者被聚合成木质素,生成三种木质素p-羟基苯基(H),愈创木酯(G)和丁香基(S)单体单位。在玉米木质素通路中,咖啡酸O-甲基转移酶(COMT)专门参与5-羟基针叶醛甲基化成sinap醛。 除了叶中脉和茎髓与木质化组织相关的红褐色色素沉着外,brown-midrib(bm)突变体的木质素含量较低,木质素结构也有改变[5- - - - - -7].在四个非等位基因中bm突变体,bm3表现出最强的表型,早期被认为是细胞壁消化率改善和木质化研究的强大模型[8- - - - - -12].与正常杂交种相比,等基因杂交种细胞壁消化率bm3基因型增加了约9个百分点[1].基于对泌乳奶牛的几项实验[13- - - - - -15],摄入bm3奶牛的青贮饲料摄入量始终高于正常青贮饲料摄入量(每天1.5 ~ 2.5 kg DM)。被喂养的奶牛产奶量更高bm3在大多数实验中也报告了杂交。每次记录这种特征时,也会观察到用这种饲料喂养的牛的体重增加bm3青贮饲料。然而,bm3突变对农艺性状有不利影响,如生物量产量降低、倒伏和疾病易感性增加,特别是在早玉米遗传背景下。因此,美国市场上只有少数几种晚期玉米杂交品种可供农民购买[16- - - - - -18]. 从1960年到1970年的前期研究开始,人们对玉米进行了广泛的研究bm3植物,以建立其较高摄食价值的关键决定因素,并深入描述其特定的木质化模式[2,19- - - - - -21].玉米木质素含量bm3突变株降低了约25 ~ 40%,pCA酯含量部分相关降低约50%。在60年代,Kuc等人。7]建立了S单位的频率在bm3突变体,他们怀疑发生了额外的尚未检测到的单位。硫酸解S/G比从正常植物的1.2 - 1.5降至0.2 - 0.5 inbm3木质素中的附加单位被鉴定为5-羟基愈创木酰(5-OH-G)单位[22].因此,pCA酯的减少与S单位的优先酰基化一致p-香豆酸[23- - - - - -25].中碱释放FA的含量bm3成熟的植物没有被改变[2,26].在较年轻的植物中,Marita等[27]获得了大量的FA酯化成阿拉伯木聚糖bm3细胞壁。然而,在阿拉伯木聚糖(总FA二聚体)之间获得了类似的交联。 玉米中COMT活性几乎为零bm3植物(28- - - - - -30.].Vignols等人[29]和莫罗等人。[30.后来建立了bm3突变体的COMT基因外显子2发生改变,不同的事件可能对应于转座元件的不同插入/切除。玉米COMT的下调使植物具有类似的木质素模式bm3突变体(31,32].在拟南芥,由于阿魏酸5-羟化酶(F5H)基因突变,发现木质素缺乏S单位[33,34],而拟南芥"bm3突变体中缺乏以下COMT步骤,只有较少的S含量[35].在玉米数据库中只有一个COMT序列被描述,而玉米中唯一的COMT似乎是迄今为止最可能的假设。S单位的存在,甚至明显减少了bm3木质素则提出了一个关于取代途径和/或取代OMT的问题。与S单位含量相反,阿魏酸含量正常bm3或AS225植物,表明COMT很可能不参与其生物合成。阿魏酸在玉米中的生物合成仍不清楚,最近讨论了不同的假定途径[36].基于Nair等人的数据[37[参考例句ref1突变体的拟南芥,阿魏酸可以在单酚途径之外的玉米中产生。阿魏酸可以由相应的醛氧化而得,而不是作为该醛的前体。 与酚类化合物相反,只有少量的细胞壁碳水化合物特征的变化bm3植物。纤维素含量bm3玉米的半纤维素含量与正常植物几乎相同,而玉米的半纤维素含量略高于或显著高于正常植物bm3植物(20.].半纤维素的组成也似乎很少被修改bm3植物。在刚长出穗子的植物茎中,Marita等[27,38]发现木聚糖含量较高(木糖估计)bm3突变体。木聚糖与阿拉伯糖的取代率也较低bm3玉米比普通玉米要好。鼠李糖的含量也有轻微但显著的下降bm3植物(27]. 很少有数据可用于正常和bm3组织。基于扫描电子显微镜观察[39的厚壁组织bm3与正常植物相比,茎组织密度较低,硬度较低,厚度较低,细胞腔较大。的薄壁组织bm3植物在瘤胃液中迅速降解,厚壁组织壁高度降解并显著变薄bm3植物。相比之下,正常植物在瘤胃液中培养72小时后,其厚壁组织几乎没有变化。 在一项研究中,研究人员对20天大的正常小鼠和小鼠144个细胞壁基因的表达进行了比较bm植物(40],只有7个基因差异表达bm3突变体。除COMT中断外,其余7个基因均过表达。同时,对3种正常和小株茎的基因表达进行了研究bm3行。后者在发芽后5周和7周收获,使用含有近12000个ESTs的微阵列[41,42].在865个假定涉及细胞壁消化率变化的候选ESTs中,只有53个在bm3和正常等基因植物。 本研究的第一个目的是研究衰老和木质化程度较高的植物组织中细胞壁相关基因的表达变化bm3COMT下调,丝质玉米植株正常。研究基于生理成熟度不同的耳(年轻)和基(年老)节间。第二个目标是将基因表达的变化与前面描述的细胞壁组分、木质素含量和结构的变化联系起来bm3COMT下调植物。第三个目标是寻找与玉米细胞壁木质化和组装有关的新因子,以进一步提高饲用玉米的饲喂价值。表达研究基于CNRS-UPS图卢兹为此类研究开发的专门用于细胞壁和木质化主题的宏阵列[43]. 结果与讨论 木质素通路基因在正常玉米F2基节和穗节间的表达 比较了F2正常株系基部节间和穗间节间木质化的年龄。所有已知参与组成性单木质素生物合成的基因在较年轻的耳节间中都有较高的表达,这表明它们的木质化活性高于较老的基底节间(数据未显示)。因此,在编码苯丙氨酸解氨酶(PAL)、肉桂酸4-羟化酶(C4H)、4-香豆酸:辅酶a连接酶(4CL)、咖啡酰辅酶a的基因中,表达量至少高出三倍O-甲基转移酶(CCoAOMT), F5H, COMT,肉桂酰辅酶a还原酶(CCR),肉桂酰和辛酸醇脱氢酶(CAD和SAD)。羟基肉桂酰转移酶(HCT)的表达p-香豆油酰莽草酯/quinate 3'-羟化酶(C3'H)基因含量低,这增加了参与该途径的其他未知同源基因的可能性。Guillaumie等人在玉米中表达了5种玉米CCoAOMT基因[43],表达量最高的基因分别为CCoAOMT5和CCoAOMT3。CCoAOMT2 [44在较年轻的节间和较年长的节间中表达量第二高的基因。漆酶基因的表达量高于过氧化物酶基因,且在较老的节间表达量较高,可能证实漆酶参与了单木质素聚合。然而,三种过氧化物酶,包括ZmPox2和ZmPox3,具有相反的表达模式,在年轻组织中表达更多。这些过氧化物酶可以被认为更具体地参与细胞壁组装的第一步。 COMT低表达和中断植株的木质素含量和细胞壁消化率 AS225基部节间细胞壁含量略低,这可能与该品系可溶性碳水化合物含量较高有关。木质素含量,以Klason木质素估算[45]在细胞壁部分均降低了45%bm3和AS225基部节间,细胞壁消化率平均增加30%,估计为在体外中性洗涤纤维(NDF)的消化率[46]. bm3或AS225间节的组织化学染色和木质素模式改变 在丝期+ 30 d,组织学观察显示维管束间的木质部、厚壁组织和薄壁组织均木质化。用Maüle试剂染色的节间横切面,能够区分S和G单位,在F2、AS225和bm3行(图1得了).F2植株所有木质化组织均呈红色,表明S单位的存在bm3束间的厚壁组织和薄壁组织均呈棕色,表明这两种细胞类型均缺乏S单位。在AS225植株中,木质化的薄壁细胞呈红色,与F2系相似,而维管束周围的厚壁细胞呈橙色。这种差异可能表明了AS225系中S单位的厚壁细胞特异性减少,并强调了使用Adh1启动子特异性地指导厚壁细胞组织中COMT下调的事实[31]. 图1 正常F2、AS225和F2的组织化学特征bm3玉米行.F2 =正常F2线;AS225 = COMT-AS线;bm3= F2bm3线。Maüle试剂(A-B)染丝+30日龄植株穗间底部横切面的光镜观察Wiesner染色法(D, F, H)对蚕丝植物穗间底部横切面的光镜观察(E, G, I)。F2、AS225和F2间木质化组织颜色的差异bm3在Maüle试剂(A-C)的存在下可见线。AS225和F2的穗间横切面(D-I)的偏骺端血管bm3植物也有改良的木质化(箭头)。X =木质部;S =厚壁组织;P =实质;Pp =原始韧皮部;Px =原生木质部;Mx = mettaxylem。放大棒为100 μm (A-C)或50 μm (D-I)。 全尺寸图像 在吐丝阶段,Wiesner染色(图1 d, F而且1 h)和紫外线(图1e, g, I)穗间剖面底部的原生木质部均木质化。F2系木质部导管木质化,而在F2系木质部导管木质化较弱bm3在AS225植物中没有木质化。 bm3或AS225节间木素和苯丙素通路基因差异表达 正如预期的那样,在COMT中断和下调的植物中,COMT基因的表达大幅减少。在较年轻的耳节间木质化组织中,COMT的表达减少到接近零值bm3植物。尽管转基因,但仅在AS225植株的厚壁组织中驱动,COMT在AS225穗间节间的低表达量减少了80%(表2)1,图2).两组COMT表达均降低20 - 25%bm3和AS225基部节间(表1).较年轻的穗间节间比较年长的基部节间有更多的基因差异表达。此外,基因放松调控的模式与在bm3和AS225植物。然而,在AS225植株中差异表达的基因数量较少,其表达的修饰量也小于在bm3植物。COMT的破坏或下调导致有限数量的与苯丙烷途径相关的基因表达差异,这些基因均过表达,除了一个PAL基因bm3植物。少量的差异表达基因也在低龄生长中被观察到bm3植株(40],说明在这些发育阶段木质素通路基因可能存在微弱的明显共同调控。Shi等得到了相反的结果。[41在一个F2/F2bm3比较发现,具有差异表达的木质素通路基因最常在低表达bm3除两个细胞色素P450 98A1 (c3’h)过表达基因外,其他基因均未表达。观察到的差异可能与不同的取样阶段和种植条件有关,也与一组不同的研究基因有关。 表1苯丙类和木质素通路基因在玉米F2、F2中的差异表达bm3AS225丝期基部节和穗间节。 全尺寸表 图2 苯丙素和木质素通路3个基因的RT-PCR表达分析.采用半定量RT-PCR法检测正常耳节间PAL (2161072.2.1, L77912)、CCoAOMT3 (2591258.2.1, AY104670)和COMT (2192909.2.3, M73235)转录物。bm3AS225型丝机。18S rRNA作为定量对照。 全尺寸图像 除了低表达的COMT基因外,“新”基因CCoAOMT3和CCoAOMT4在年轻耳节间过度表达,而目前已知的两个CCoAOMT1和CCoAOMT2没有差异表达(表2)1,图2).CCoAOMT酶对coa -酯有严格的亲和力,对相应的酸没有或只有很少的亲和力[36,47- - - - - -49].因此,不能认为两种CCoAOMT替代了生物合成中缺失的COMT活性,其中S残留含量约为40%bm3植物(2].缺失的COMT活性可能被其他OMT所替代,无论它们是否过表达。可能的候选者包括类似zrp4的OMT。一些zrp4样OMT基因确实在茎木化组织中显著表达[43],而且它们的作用可能不限于Held等人最初描述的苏胶蛋白亚单位前体的甲基化。[50].此外,两个zrp4样OMT基因在中过表达bm3植株(40],包括AY108765 ZRP4-like OMT,也有过表达的倾向bm3丝绸厂的比例为1.71。与未表达的COMT不同,一个F5H基因,其编码蛋白在其5-羟基针叶醛底物中提供COMT,在老龄的节点间表达增加bm3和AS225植物。然而,在年轻的耳节间则不是这样。 PAL/TAL基因编码苯丙烷通路的进入酶,在F2中表达量大大降低bm3穗节间,在较小程度上,在基部节间。然而,在AS225的节点间,该表达没有减少(表1,图2).PAL的低表达与木质素的低含量相一致bm3茎组织。与PAL相反,一个C4H和一个4CL基因,其编码的蛋白质催化了通路的以下步骤,在bm3年轻的节间。同样与PAL的低表达相反,在两者最年轻的节间过度表达了一种chorisate mutasebm3和AS225植物,在苯丙烷途径的上游。在莽草酸途径中,chorismate mutase是催化苯丙氨酸和酪氨酸生物合成第一步的酶[51,52].这使得螯合物烯醇丙酮链的分子内重排产生预苯酸酯。耳节间过度表达chorisate mutase/prephenate dehydratase基因bm3Fischer等人观察到可能编码了一种双功能chorisate mutase/prephenate dehydrase [53],但它作为木质素生物合成前体供应商的作用仍然未知。 ZmPox2过氧化物酶基因,其编码蛋白参与本构木质化[54中表达增加bm3和AS225植株,尤其是年轻节间。在ZmPox2高表达的同时,两个漆酶基因也相似地过表达bm3幼节间,AS225植株1个。这些玉米漆酶与杨树lac3基因同源,其在杨树中的下调导致木质部纤维细胞壁发生重要改变,可溶性酚类化合物增加,尤其是在木质部薄壁细胞中[55]. 根据Nair等人。[37,辛酸,可能还有阿魏酸拟南芥由相应的醛氧化而来,而不是作为这些醛的前体。乙醛脱氢酶(ALDH)参与玉米阿魏酸生物合成的假设尚未建立。然而,一些ALDH基因在木质化组织中表达[43]包括ALDH22A1拟南芥直接同源(56,57]在COMT缺陷组织中过表达,而ALDH在正常淋巴结间表达最多。而木质素含量bm3玉米植株大幅度减少,碱性水解后释放的阿魏酸盐含量没有改变或略有增加[2]. Grotewold和Peterson在玉米中描述的玉米查尔酮黄酮异构酶(ZmCHI1) [58,在bm3AS225节点。CHI催化查尔酮(一种下游合成香豆酚酰辅酶a的黄色色素)转化为柚皮素。CHI基因受MYB转录因子调控[58- - - - - -60],与其他几个苯丙相关基因相似。由于zmchi1基因不参与木质素通路,其过表达可能是对单木质素前体过度利用的一种反应。 bm3或AS225节点间转录或调控因子基因的差异表达 多个转录或调控因子,包括1个ATHB-8 HD-zip III、2个Argonaute和1个Shatterproof MAD-box同源基因,均在耳部和基底节间过表达bm3以及AS225丝绸厂(表2)2).这些转录因子在细胞中无差异表达bm3植株。然而,一些转录因子在中低表达bm1, bm2和/或bm4植株(40].同源结构域亮氨酸拉链(HD-Zip) III蛋白是一类高度相关的转录因子,其特征是在(亲)维管组织中表达。ATHB-8 HD-Zip蛋白受生长素正调控,促进维管细胞分裂分化,形成木质部和维管组织[61,62].Argonaute基因是转录后基因沉默和RNA干扰所必需的,迄今为止在植物中发现的许多miRNA预计可靶向参与发育过程的转录因子[63,64].Argonaute基因的过度表达,如在bm3和AS225缺陷的COMT植株,被认为诱导了更高的靶基因抑制。Argonaute基因与ATHB-8 HD-Zip基因同时表达差异可能是相关的。玉米卷叶1基因(rld1)确实编码一个HD-ZIP III转录因子,该转录因子的表达由miRNA Zmmir166介导[65].SHATTERPROOF (SHP1) MADS-box基因与SHP2共同参与了邻近裂裂区瓣膜边缘细胞的木质化拟南芥长角果[66].过表达的玉米SHP1同源基因为ZmZAG5基因,该基因已被描述为ZmZAG3 [67,68]作为agl6样基因(agamous-like)。这种SHP玉米同源物是否参与木质化组织分化或更直接地参与木质化,目前尚不清楚。然而,它的放松管制在bm3AS225组织首次阐明了该类型调控因子与草茎细胞壁分化或木质化之间的关系。 表2玉米F2、F2细胞壁相关转录调控因子基因表达差异bm3AS225丝期基部节和穗间节。 全尺寸表 bm3或AS225节点间生长素信号通路和组织模式相关基因的差异表达 一些与生长素信号通路相关和/或可能参与导管建立或组织模式的基因在COMT缺乏植物的基部或穗间节中过度表达(表2)3.).这种情况可能表明,当关键COMT酶活性缺失时,组织和细胞壁组装的反馈混乱。 表3玉米F2、F2细胞壁相关基因在生长素信号通路和组织模式中的差异表达bm3AS225丝期基部节和穗间节。 全尺寸表 PINOID (PID)同源基因,其中一个成员在基部和穗部过表达bm3穗AS225节间编码丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶。PID基因优先表达于发育器官的维管组织和木质部薄壁细胞中[69],并已被证明是生长素极性转运的积极调节因子[69- - - - - -71].的Emb30基因拟南芥,其玉米同源基因在基生节间过表达bm3和AS225植物,是参与极地生长素运输的维护。此外,Emb30蛋白的缺失导致了不规则的、不连续的脉络,气管元件呈簇状或散在状[72,73].Emb30基因在二磷酸腺苷(ADP)-核糖分解因子GTPase (ARF-GEF)上编码鸟嘌呤核苷酸交换因子(GEF),参与PIN1假定的生长素外排载体的靶向循环[74].它在bm3AS225植株可能是S单位数量减少的组织组装的结果。此外,一个MONOPTEROS (MP)基因同源物在细胞中过表达bm3耳朵节间。的MP基因拟南芥编码生长素反应因子(ARF)家族的转录因子,该因子也参与血管细胞分化[75,76].的拟南芥隐性突变体“连续血管环”(CONTINUOUS VASCULAR RING, COV1)在茎束间区维管组织中显著增加[77].此外,已证实cov1通过一种不依赖于生长素的机制影响血管模式[77].此外,cov1突变体被证明在合成、运输或感知抑制剂方面存在缺陷。玉米COV1同源基因在bm3因此,穗部木质化节间对木质化组织的形成有较高的抑制作用,这可能说明了低S单位可用性导致的反馈效应。 黄瓜素是枯草菌素家族的丝氨酸蛋白酶[78].黄瓜素作为非选择性酶参与一般的蛋白质转化,但它们也在前体蛋白质的加工中发挥特定作用,通过有限的蛋白质水解来调节生长和发育[79].过表达的玉米黄瓜素bm3AS225穗间节间最接近百日草(Zinnia线虫)木质素发生过程中表达的黄瓜素[80].同样,从木质部库中鉴定出一种枯草酶(XSP1, At4g00230)拟南芥[81].黄瓜素在苯丙类生物合成中的作用尚不清楚。然而,几种黄瓜素可能在管状元件自溶过程中发挥作用。一种黄瓜素基因失调bm3节点间可以与较低的刚度相一致bm3植物的船舶。 bm3和AS225节点间转运和解毒基因的差异表达 4个参与转运和解毒过程的基因在bm3和/或AS225节点间4).atp结合盒(ABC)转运蛋白参与不同的生理功能,如细胞信号传递、跨膜运输各种物质和解毒过程[82,83].考虑到它们跨膜运输不同的小分子的能力,并且由于几个ABC转运蛋白与已知的单寡酚基因具有相似的表达谱拟南芥在茎的生长过程中,ABC转运蛋白被认为参与了单木质素的分泌[52,82,84].玉米ABC转运蛋白在玉米节间过表达bm3因此,植物可以被认为是单酚转运体。基于其在bm2植物,已被认为优先参与针叶醇的运输[40]. 表4 F2、F2细胞壁相关基因在转运和解毒过程中表达差异bm3AS225丝期基部节和穗间节。 全尺寸表 玉米青铜样基因编码谷胱甘肽s转移酶(GST)。后者为载体蛋白[85]将花青素从生物合成位点运送到液泡膜,在液泡膜上,合适的abc型转运体将色素运送到液泡中[86].因为几种ABC转运蛋白对谷胱甘肽缀合物有偏好[82,83,87,88],可以认为两个过表达的ZmGST17和ZmGST22与过表达的ABC转运体之间存在耦合活性。COMT活性的大大降低和S单位的形成可以诱导酚类化合物的积累,这些化合物必须作为解毒过程传递到液泡中。 植物糖基转移酶属于一个多基因家族,可能在不同的生物合成途径中受到不同的调控,并对一系列环境刺激做出反应。糖基转移酶具有相对底物特异性,因为它们对相关结构的代谢物具有扩展可塑性[89].它们参与次生植物代谢产物的生物合成和异种生物的代谢。它们对黄酮类化合物和p-hydroxycinnamate衍生品。此外,葡萄中还含有udp -葡萄糖:类黄酮3-O-糖基转移酶,已被证明与玉米bz1编码蛋白同源[90].由差异表达的udp -糖苷转移酶样基因编码的蛋白质的作用仍然未知,但它可能参与解毒和/或运输过程。 结节蛋白mtn21样基因的作用尚不清楚,但7个跨膜结构域的存在以及与细菌多药输出体的结构同源性可能表明其在转运功能中发挥作用。玉米结节蛋白mtn21样基因在bm3和/或AS225节间与木质部发生过程中表达的百日草结节素mtn21样基因同源。因此,玉米结节蛋白mtn21样基因可能参与了维管组织组装相关成分的运输。 bm3或AS225节间细胞壁相关蛋白基因的差异表达 一些阿拉伯半乳聚糖蛋白(AGP)和AGP样蛋白属于一类富羟脯氨酸糖蛋白(HRGP),已被证明参与植物木质学发生[91- - - - - -93].因此,与韧皮部相比,其中一些蛋白质在分化木质部中高度优先表达[93,94].在编码细胞壁蛋白的四个基因中bm3或AS225节点间(表5), ZmRCP1和ZmRCP2在耳节间的超表达率尤其高(高达5倍)。在COMT缺乏的植株中,这些AGP基因的差异表达值可能表明这些AGP基因是了解玉米细胞壁组装的相关靶点。 表5玉米F2、F2细胞壁相关蛋白基因表达差异bm3AS225丝期基部节和穗间节。 全尺寸表 一种富含甘氨酸的蛋白(GRP)是唯一被研究过表达的基因bm3AS225节点间的低表达。这种显著的相互作用可能与F2和AS225遗传背景缺乏完全等原性有关,但也与AS225中COMT下调是专门针对厚壁组织的事实有关。GRP基因编码一组细胞壁结构蛋白,尤其在木质部组织中表达[95,96].差异表达的GRP基因是与水稻Osgrp-2基因(AF010580)最接近的同源基因,该基因具有赋予血管特异性表达的序列元件[97]. 差异表达的富脯氨酸蛋白(PRP)是在comt缺失的穗间节间显著低表达的罕见基因之一。PRP被认为是细胞壁的结构成分,在纤维和木质部中含量丰富[98].Vignols等人[99]描述了玉米ZmPRP在维管组织中表达,主要表达在与木质部发育相关的细胞中,而不表达在韧皮部细胞中。然而,差异表达的PRP和ZmPRP是非常不同的基因,只有15%相同。低表达PRP基因编码的蛋白质是一种基本PRP,含有26%的脯氨酸氨基酸和肽信号,允许蛋白质在细胞壁分泌。它还出现了一个6次重复的PPVTGPP(KG)(P)VTYPP基序,这与经典的PRP基序[PPVX(K/T),其中X为Y, H,或E]不同。该PRP可能参与了细胞壁的形成,是一种原始的、可能是新型的细胞壁PRP。 bm3或AS225节间参与核苷酸糖互转化和细胞壁碳水化合物代谢基因的差异表达 核苷酸糖相互转化途径包括一系列酶促反应,通过这些反应,植物合成活化的单糖作为细胞壁多糖的前体元素[One hundred.].因此,核苷酸糖是udp -糖基转移酶用来延长碳水化合物链的底物[101,102].纤维素是由与质膜相关的酶复合物合成的,使用UDP-D-葡萄糖作为前体。而UDP -D-葡萄糖也是半纤维素的前体,半纤维素多糖在高尔基体中形成,并在高尔基囊泡中输出到膜的外表面[103]. 核苷酸糖互转化途径的7个基因,分属于5个多基因家族bm3和/或AS225植物(表6).蔗糖合成酶催化可逆反应产生UDP-D-葡萄糖来自蔗糖和二磷酸尿苷(UDP)。UDP -D-葡萄糖脱氢酶转换UDP-D-葡萄糖转换为UDP-D-葡萄糖醛酸(UDP-D-GlcA)。UDP -D- glca是UDP-的基板D- glca脱羧酶,给出UDP-D-木糖,然后转换为UDP-l-阿拉伯糖在可逆反应中由UDP-催化D-木糖4-表皮酶[102].国内生产总值(GDP) -D-甘露糖4,6-脱水酶催化GDP-的不可逆转化D-甘露糖变成4-酮-6-脱氧- gdp -D-甘露糖,然后允许GDP的合成-焦点[One hundred.,102].在刚长出穗子的植物茎秆中,甘露糖含量下降bm3植物(27],这可能与GDP-的过度表达有关D甘露糖4,6-dehydratase。 表6玉米F2、F2中核苷酸糖和细胞壁碳水化合物代谢基因的差异表达bm3AS225丝期基部节和穗间节。 全尺寸表 在正常和缺乏COMT的植物中,一些参与细胞生长和维管元件形成过程中细胞壁修饰的基因表达差异(表2)6).扩张素参与破坏细胞壁中纤维素微原纤维和交联聚糖之间的氢结合。百日草中至少有5种不同的扩张素基因在分化的管状分子中表达。这些基因与原生木质部的侵入性生长和叶肉细胞向气管元件的分化有关[80].木葡聚糖内转糖聚糖酶/水解酶(XTH)和葡聚糖酶修饰细胞壁的结构,使其对原发性细胞壁松动事件更敏感[104,105].木葡聚糖非共价结合纤维素,涂层和交联相邻的纤维素微原纤维。所得到的网络被认为是主墙中的主要抗张结构[106].水解酶对木葡聚糖链的裂解导致壁快速松动,但在缺乏相应加固的情况下,也会导致重要的结构失效风险。XTH能够在新的位置拆分和重新连接木葡聚糖分子,有助于满足组织生长和/或分化的矛盾需求[106].外源性葡聚糖酶和内切葡聚糖酶参与生长素介导的细胞伸长中细胞壁β-葡聚糖的特异性降解[107,108].ZmGnsN1在大豆穗间节间过表达bm3和AS225植物,编码一个endo- 1,3,4 -β-D-葡聚糖酶首次在玉米幼苗生长组织中发现[107- - - - - -109].另外两种过表达的内切葡聚糖酶与β-1,3-葡聚糖酶同源,也被认为参与了细胞组分的水解,可能由激素或损伤信号诱导[110].外葡聚糖酶也过表达bm3已被证明优先水解1,3-β-的非还原性末端葡萄糖残基D葡聚糖(111]. 在玉米中,大多数半纤维素是阿拉伯木聚糖,少数木葡聚糖主要存在于双子叶植物的初生壁中。木葡聚糖的主链由β-1,4-葡萄糖组成,高达75%的残基被单、二或三甘糖基侧链取代。α-1,2-木糖残基与β-1,4-葡萄糖的O6相连,部分被β-1,2-取代D半乳糖。后者可被α-1,2连接的焦酰基残基进一步取代[112].这最后一步是由木葡聚糖聚焦酰基转移酶催化的,编码该多基因家族成员的两个基因在COMT缺乏的植物穗间过度表达。 细胞自溶是管胞形成的关键事件。发现在百日草模型系统中表达的与果胶裂解酶(ZePel)同源的玉米基因在玉米穗间节间过表达bm3和AS225植物。ZePel在气管素诱导的早期就强烈表达,这与生长素的存在有关。此外,在幼年百日草茎中,ZePel的表达与维管束有关[113].这种基因的过度表达bm玉米很可能表明这种类型的酶参与了单子叶植物的木质化。 两个纤维素合成酶基因在bm3或AS225节间,而纤维素含量没有明显的变化bm3植物。有趣的是,ZmCesA-9和ZmCesA-12分别与PtrCesA5同源[114]和HvCesA8 [115]基因,在发育中的木质部和茎中高度表达,进行重要的次生细胞壁生物合成。 结论 COMT基因的破坏或下调导致木质素通路相关基因的相关差异表达。除PAL基因表达不足外,其余基因均过表达。因此,玉米COMT的调控并没有明显地突出木质素通路基因的主要共同调控。同样,没有任何过表达的苯丙类相关基因可以解释高达40%的S单位仍然存在于bm3木质素,无COMT表达。因此,丁香醇可能是由其他充足可用的OMT甲基化产生的。一个类似zrp4的OMT基因,在玉米中被证明过表达bm3植株(40],而且有过度表达的趋势bm3穗间,可能是替代5-羟基针叶醛甲基转移酶活性缺失的候选。 基因差异表达bm3和/或AS225节点间突出了细胞壁组装的可能干扰和/或可能修改了导致细胞扩张和木质化的不同事件的年表,其后果远远超出苯丙类代谢。单木精醇和S单位可用性的降低导致了不同的壁,碳水化合物组成的差异可能比目前认为的更大。在细胞壁组装过程中,苯丙烷、蛋白质和碳水化合物成分的生物合成似乎是相互依赖的,木质素途径的关键酶的缺乏对参与细胞壁代谢的几个基因的表达有影响。除了一个PRP基因bm3在AS225植株中,所有非木质素途径差异表达基因也均过表达。此外,在AS225植株中,失调控基因数量较少bm3除了两个子代遗传背景的差异外,还可能是由于COMT-antisens构建基因的厚壁限制表达。 在缺乏comt的植物中,基因的差异表达可能是它们参与细胞壁组装的一个指标,其中一些基因可能是青贮和生物燃料玉米育种的新的相关靶点。虽然调控玉米木质素生物合成和沉积的转录因子尚不清楚,但其中一个ATHB-8 HD-zip III、两个Argonaute和一个Shatterproof MAD-box同源基因的差异表达bm3而正常的植物可能是它们在细胞壁代谢中作用的第一个证据。类似地,玉米COV1同源物可以被认为与木质化纤维组织模式有关。最后,比较了丝质正常和丝质正常的基因表达bm3植物强调了可能参与了尚未被考虑的基因的组成木质素途径,如zrp4样OMT。 方法 植物材料及RNA提取 众所周知的正常F2系,起源于拉昆长地人种,以及它的等基因F2bm3(7个回交)与Piquemal等人先前描述的COMT-AS (AS225)下调子代一起使用。[31]和皮雄等人。[116],只与复发亲本F2有一次回交(占F2遗传背景的75%)。Adh1启动子的使用在厚壁组织中定向COMT下调,如Maüle染色所示[31].因此,在COMT下调的植物和转基因植物之间存在着不同的组织拓扑结构bm3comt中断突变植物。2004年春天,在法国吕西尼昂(Lusignan)的温室里,植物被种植在沙子和堆肥混合的花盆里,并用通常的营养液喂养。 9株收获于花丝期,花粉脱落前。这些植物被分成3个组,每个组3个进行转录组分析。第一个细长的基部节间和承载耳的节间以下的节间(耳节间)分别从每个池中取样。去除节间和叶鞘,节间立即在液氮中冷冻。采用Ragueh等人的方法从每组冷冻的节间(5 g)中分离总RNA。[117]并由Guillaumie等人开发。[43].草的节间以花序端交错的顺序伸长,每个节间基部有一个节间分生区,该区一直活跃到伸长的最后阶段[118,119].因此,基部节间在生理上比耳节间更老,其木质化比新近扩展和完全木质化的耳节间更先进[120- - - - - -122]. 木质素的组织化学染色 从温室中生长的花丝期植株和花丝期+ 30天植株的茎段用振动器切割。Wiesner和Maüle反应按照标准方案进行[123].切片使用倒置显微镜(Leitz DMRIBE, Leica Microsystems, Wetzlar, Germany)进行亮场光学或epifluorescence照明。图像使用CCD相机(Color Coolview,光子科学,Milham,英国)注册,并通过图像分析(image PRO-Plus, Media Cybernetics, Silver Spring, MD)进行特征描述。Wiesner试剂与木质素中的肉桂醛侧链特异反应,并以粉红色突出木质素的存在。木质部木质化细胞壁在紫外光照射下呈蓝色。 玉米细胞壁宏阵列构建、膜杂交及数据分析 由651个基因的基因特异性标签(GSTs)组成的玉米细胞壁宏阵列由Guillaumie等人详细描述。[43].首先选取斑点基因作为百日菊次生细胞壁形成过程中表达基因的玉米同源基因(Zinnia线虫)管状元件[80]其次,从先前描述的涉及整个植物王国所有物种的初级和次级细胞壁生物合成和组装的序列中开发的关键字策略。在BLAST (blastn和tblastx)搜索中发现玉米同源基因[124]在GenoPlante-Info数据库中执行[125]. 膜杂交和数据分析是根据Pesquet等人改编的协议实现的。80]并由Guillaumie等人开发。[43].每个GST被稀释到0.5 mg/ml的最终浓度,然后在50% DMSO中变性。对照组分别添加到384个井板中。一个平板包含384 Tris-EDTA, pH 8.0(空白背景控制)。另一个培养皿有30个NPT II片段(阳性杂交对照),20个pBluescript质粒(非特异性杂交对照)和18个泛素片段(阳性对照)。使用BioGrid斑点机器人(BioRobotics)以4 × 4网格组织在20 × 20厘米的Nytran SuPerCharge尼龙膜(Schleicher and Schuell, Keene, NH, USA)上标记所有碎片。每个基因在对应4个重复的两个不同的膜网格中被标记两次。cDNA探针根据Guillaumie等人的方法合成[43]从10 μg总RNA中提取。膜放置在磷成像仪盒(分子动力学,Amersham-Pharmacia)中72小时,并用Storm 820扫描仪(Amersham-Pharmacia)以50毫米/像素的速度扫描。 数据分析参照Pesquet et al. [80]和纪尧米等人。[43].使用ImageQuant 5.0软件(Molecular Dynamics, Amersham-Pharmacia)使用4 × 4网格测量宏阵列网格和基因表达水平。分别对正常、AS225和bm3植物。膜上原始信号强度值的再现性首先在每个网格内和两个网格之间为每个研究基因进行验证。根据Pesquet等人[80]和纪尧米等人。[43],从而定义两个阈值,使两个重复的原始值之间95%的比值在0.5-2.0区间内。给出超出此区间的比值的异常值将被丢弃。在空白背景、非特异性杂交和阳性对照(Tris-EDTA pH8、pBluescriptII、ubiquitin和kanamycin-NPTII)的基础上进行归一化。通过比较在三种独立膜上进行的三种独立杂交的归一化光斑强度值,进一步研究了宏观阵列的再现性。由于在膜内的重现性,对阈值的研究表明,95%以上的独立杂交之间的比率值被限制在两倍范围内。超出范围的值被丢弃,在两个0.5-2.0阈值之间发现96-99%的重复之间的比值。表达数据估计为重复归一化强度信号值的平均值,并在F2之间进行比较bm3F2系正常的AS225或AS225按表达值比进行检测。根据Pesquet等人[80]和纪尧米等人。[43],在F2中表达率超过2倍的基因bm3AS225和F2被认为是差异表达基因。此外,根据基本归一化信号强度值进行方差分析,然后进行双侧Student t检验(风险水平P < 0.05)。所有被认为存在差异表达的基因也通过统计分析得到验证。3000以下的归一化杂交水平与宏数组空白值相似,因此将显著杂交的最小水平固定为6000以下的归一化杂交水平。对于每个差异表达基因,使用BLAST (blastn)程序对NCBI数据库中所有可用的mRNA序列进行搜索。 本研究只考虑了在MAIZEWALL大阵列上发现的一个基因子集,重点关注木质素通路、细胞壁碳水化合物和细胞壁蛋白基因及其转运调控因子。该亚群包括105个苯丙类基因,44个转录因子基因,22个生长素相关基因和组织模式基因,33个转运和解毒过程相关基因,18个细胞壁蛋白基因,114个核苷酸糖和细胞壁碳水化合物基因。详尽的基因列表已由Guillaumie等人提供。[43]. rt - pcr 总RNA按上述方法分离。互补脱氧核糖核酸的合成是由孵化1μl DNase-treated总RNA(1μg /μl) 2μl的低聚糖(dT) 15个引物(Promega 500μg / ml)和15μl超纯水的5分钟在70°C和在冰上冷却5分钟。5μl Promega MuMLVRT逆转录酶的5×缓冲区,1.3μl 10毫米核苷酸和200单位MuMLV-RT逆转录酶(Promega)被添加到变性RNA和孵化在37°C 1 h。反应是在5分钟停在70°C,然后5分钟在冰上。PCR进行如下:2分钟95°C, X周期(15周期为18 s rRNA PAL和30个周期,CCoAOMT3和COMT的)在95°C 30年代,55°C-60°C 30年代根据底漆夫妇,72°C 30年代和最终扩展2分钟的总量25μl和12.5μl 2×大师混合PCR (Promega), 1μl正向和反向具体的每个片段的引物(10μM), 9.5μl的超纯水和1μl cDNA产品。PCR产物经电泳和Etbr染色分析。各基因PCR引物组合为:PAL (2161072.2.1, L77912)正向5'-GGGGAGGAAATACGTGAAAA-3',反向5'-TTAGAAGGAATTGAGTACGC-3';CCoAOMT3 (2591258.2.1, AY104670)正向5'-CGTTCACGTCTGCCAGGT-3',反向5'-TTCACTCAAGCCCAGTTCG-3';COMT (2192909.2.3, M73235):正向5'-GCTTGCTTGGTCCTCGTATC-3',反向5'-TACTCGCACATGGCAGAGAC-3';18S rRNA:正向5'-CATGTCAAATTTCACTGCTTCATC-3',反向5'-TGACCACCCAGCCATCCTT-3'。所有引物均由MWG-BIOTECH (Ebersberg, Germany)合成。 缩写 4 cl: 4-coumarate:辅酶a连接酶 5-OH-G: 5-hydroxyguaiacyl 美国广播公司(ABC): 磷酸腺苷磁带 榴弹炮: 无性生殖的像 AGP: 阿拉伯半乳聚糖蛋白 ALDH: 醛脱氢酶 东盟地区论坛: ADP-ribolysation因素 AS225: COMT antisens bm: brown-midrib C3'H: -hydroxylases p-coumaroyl-shikimate /奎尼酸3” C4H: 肉桂酸4-hydroxylase 计算机辅助设计: 肉桂醇脱氢酶 CCoAOMT: caffeoyl-CoA O-methyltransferase CCR: cinnamoyl-CoA还原酶 COMT的: 咖啡酸o -甲基转移酶 x: 连续血管环 气: 查尔酮类黄酮异构酶 糖尿病: 干物质 F5H: ferulate 5-hydroxylase 费尔南多-阿隆索: 阿魏酸 旅客: 愈创木基 GEF: 鸟嘌呤核苷酸交换因子 GlcA: 葡萄糖醛酸 GRP: glycine-rich蛋白质 销售税: 谷胱甘肽S-transferase 消费税: 基因特异性标签 H: p:羟苯基 HCT: hydroxycinnamoyl转移酶 HD-Zip: Homeodomain-leucine拉链 HRGP: hydroxyproline-rich蛋白质 议员: Monopteros NDF: 中性洗涤纤维 朋友: 苯丙氨酸ammonia-lyase 主成分分析: p-coumaric PID: PINOID 史: syringyl PRP: 脯氨酸蛋白 悲伤: 辛纳醇脱氢酶 轴马力: 防碎的 塔尔: 酪氨酸ammonia-lyase UDP: 尿苷二磷酸 XTH: Xyloglucan endotransglycolase /水解酶 参考文献 1.Barrière Y, Emile JC, Traineau R, Surault F, Briand M, Gallais A:青贮玉米有机质和细胞壁消化率的遗传变异。从一项长达34年的羊消化率实验中得到的教训。中国农业科学,2004,29(4):457 - 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pierre Martinant 作者 Sabine Guillaumie 查看作者出版物 您也可以在PubMed谷歌学者 黛博拉Goffner 查看作者出版物 您也可以在PubMed谷歌学者 Barbier至理名言 查看作者出版物 您也可以在PubMed谷歌学者 jean - pierre Martinant 查看作者出版物 您也可以在PubMed谷歌学者 Magalie Pichon 查看作者出版物 您也可以在PubMed谷歌学者 伊夫Barriere 查看作者出版物 您也可以在PubMed谷歌学者 相应的作者 对应到伊夫Barriere. 额外的信息 作者的贡献 SG和YB一起进行研究,设计实验,分析数据,起草手稿。DG和MP协调了MaizeWall宏阵列的构建,并对本工作的实验设计做出了贡献。OB有助于表情数据的获取。YB负责协调项目,并与J-PM共同协调负责该工作的Génoplante ZmS3P2和B5项目。所有作者都阅读并批准了最终的手稿。 作者提交的图片原始文件 下面是作者提交的原始图片文件的链接。 图1作者的原始文件 图2作者的原始文件 权利和权限 开放获取本文由BioMed Central Ltd授权发布。这是一篇开放获取文章,根据创作共用归属许可协议(https://creativecommons.org/licenses/by/2.0),允许在任何媒介上不受限制地使用、传播和复制,前提是正确地引用原始作品。 转载及权限 关于本文 引用本文 纪尧米,S,戈夫纳,D,巴比尔,O。et al。蚕丝基节和穗节间细胞壁相关基因的表达brown-midrib-3,咖啡酸O-甲基转移酶(COMT)下调,玉米植株正常。BMC植物生物学8,71(2008)。https://doi.org/10.1186/1471-2229-8-71 下载引用 收到了:2008年3月6日 接受:六月二十六日 发表:六月二十六日 DOI:https://doi.org/10.1186/1471-2229-8-71 分享本文 任何与你分享以下链接的人都可以阅读此内容: 获取共享链接 对不起,这篇文章目前没有可共享的链接。 复制到剪贴板 由施普林格Nature SharedIt内容共享倡议提供 关键字 管状分子 富脯氨酸蛋白 细胞壁消化率 细胞壁碳水化合物 细胞壁相关基因