转化酶在植物补偿响应中的作用对模拟草食病

背景

植物克服动物诱导的损伤的能力被称为补偿或耐受性，范围从下面的透明度（在损坏时减少适应性）以过度补偿（损坏时增加健康状况）。尽管很明显，植物中存在补偿的遗传变异，但关于特定遗传内衬的遗传变异毫无疑问，这导致了增强的健身。我们之前的研究确定了酶葡萄糖-6-磷酸脱氢酶1(G6PD1）作为一个关键的调节因子，通过其在磷酸戊糖氧化途径（OPPP）中的作用而导致过度补偿现象。除了G6PD1型我们还鉴定了一个转化酶基因，该基因在损伤后上调，并可能与OPPP整合。蔗糖转化酶家族将蔗糖水解为葡萄糖和果糖，由此产生的葡萄糖被分流到OPPP中，并可能支持植物再生、发育和最终补偿。在本研究中，我们测量了12个转化酶基因在植物发育过程中的相对表达拟南芥哥伦比亚-4和兰德斯伯格基因型erecta.，通常在损坏时分别过度补偿和欠代替。我们还将一组转化酶敲除突变体的补偿性表现与哥伦比亚4野生型进行了比较。

结果

我们认为哥伦比亚-4在相对于未遭受的时间损坏时显着上调12个逆变酶基因的9个，并且最终过度补偿水果生产。兰德斯堡erecta.相反，损伤后两个转化酶基因表达下调，适应性降低。两个转化酶基因的敲除突变体都表现出显著的果实产量补偿不足，表现出完全逆转野生型Col-4的过度补偿。

结论

总的来说，这些结果证实，转化酶对不仅是正常的植物生长和发展，而且还为植物的再生和最终弥补了顶端损伤后的健身的能力至关重要。

虽然一般认为植物受到损害会产生负面影响，但已有大量证据表明，有些植物在受到损害时表现出更强的适应性（即植物可以过度补偿）。生态学家和进化生物学家最早对过度补偿现象感兴趣是在20世纪70年代中期，当时几位研究人员[1.–3.]据报道，食草可能导致某些植物物种的生长和繁殖成功率增加，而不是减少[4.]. 这些观察结果最初被认为是地下资源重新分配的结果，以促进地上结构的再生，最终导致在多年生植物的生命周期内净适合度下降[5.,6.]。Paige＆Whitham [7.然而，如有证据表明，在某些情况下，草食病可以导致植物健身增强。他们选择一种单摩键的植物（即，只再现一次，然后死亡）简化了寿命健康的估计，并消除了明显过度补偿的可能性以牺牲未来的再现而来的可能性[7.,8.]。具体来说，Paige＆Whitham [7.[据报道，当未取代食草动物除以单摩擦双年展猩红色吉利亚的95％或更多的地上生物质，聚集性木虱，终身种子生产，种子萌发和幼苗存活的产物平均不排除对照的3.0倍。This increase in relative fitness correlated strongly with changes in plant architecture—ungulate removal of scarlet gilia’s single inflorescence resulted in the production of multiple flowering stalks due to the release of apical dominance, leading to an overall increase in both above- and below-ground biomass [7.,9–12.]. 此后，许多研究人员又发现了许多物种和环境中过度补偿的例子[13.–18.]. 因此，显然自相矛盾的过度补偿现象不能再被草率地否定[19.]。

还有证据表明，补偿性绩效是受基因影响的。例如，据报道，在补偿的种内变异中，一个物种的某些基因型补偿过度，而另一些基因型则表现出相同或不足的补偿[20.–22.]. 与耐性相关的性状的遗传力，如物候延迟的减少和分枝的增加，甚至在一个猩红热群体中被量化[22.]. 此外，研究比较了历史上放牧和未放牧的植物种群Gentianella Campestris.表明反复放牧的种群可以进化出过度补偿，而未放牧的种群仍然完全不能忍受[16.]。

虽然有证据表明，存在补偿的遗传变异，但遗传机制几乎是已知的，导致草食病后增强的生长和繁殖。在最近的一项研究中[23.[我们使用了一套分子和定量遗传技术，用于在重组自交系（rils）家族中的候选基因发现拟南芥它们对根尖损伤的补偿能力各不相同（另见[24.,25.]）。具体地，定量性状基因座（QTL）映射揭示了三个基因组区域，其共同解释了rils系列内的健身补偿变化的48.2％。此外，过度补偿基因型的微阵列分析肠4鉴定了损坏和未损坏的植物之间的109个差异表达基因[23.]，其中一个驻留在一个重要的QTL区域内。随后的基因敲除和互补方法统称到一种基因对补偿性绩效的巨大影响：葡萄糖-6-磷酸脱氢酶1(G6PD1型，AT5G35790）。G6PD1型编码一种对磷酸戊糖氧化途径（OPPP）限速第一步进行催化的酶，在全身代谢和生物合成中起中心作用。除了代谢中间产物和还原剂NADPH外，OPPP还支持核苷酸的产生和可能的核内复制（即基因组再复制导致细胞倍性增加），已知其通过可能对细胞生长、基因表达、细胞凋亡和细胞凋亡的影响，促进代偿性表现，和新陈代谢[24.–27.]。

除了G6PD1型，我们的QTL和微阵列分析指向另一个可能影响的基因：胞浆转化酶1（At1g35580）[23.]。倒置酶包含一种代谢同工酶，其催化蔗糖的水解成葡萄糖和果糖[28.]. 转化酶有三种形式维兹。中性/细胞溶质，细胞壁和真空，具有相似的催化功能。通过蔗糖水解产生的葡萄糖部分分流到G6PD1型在oppp中产生核糖糖-5-磷酸酯和赤藓糖-4-磷酸盐[29.]。这些化合物反过来用作核苷酸合成和植物防御性化学的中间体通过Shikimate途径[29.–31.]. 由于转化酶对直接供给OPPP限速步骤的反应具有催化作用，因此转化酶可能通过与OPPP的整合和随后的下游代谢过程在植物对损害的补偿中发挥重要作用。

在这项研究中，我们试图确定转化酶同工酶家庭在植物补偿中的重要性使用A.拟南芥哥伦比亚-4（Col-4）和兰茨伯格基因型erecta.（L.呃）。具体而言，我们比较A）Col-4和L损坏和未损坏的植物之间的转化酶同工酶系列的表达呃通过开发，B）相对于野生型Col-4的单个转化酶基因的功能突变体的补偿性能。我们的结果集体旨在倒置在确定植物响应植物的能力方面发挥着重要作用，并且甚至过分归还的能力，提高了我们对植物 - 动物相互作用中这种长争论现象的分子基础的理解。

植物基因型，生长条件和健身措施

种子的A.拟南芥加入Col-4，过度补偿基因型，以及Landsbergerecta.为获得均匀的发芽率，在4℃下分层处理3天。然后在3个月的时间里，每种入世的种子120粒。直径圆形盆含有阳光LC1专业种植混合（太阳格罗园艺，加拿大有限公司，塞巴海滩，AB，加拿大）。植物生长在24–26°C，相对湿度约40%的生长室中，光照：黑暗周期为16:8小时。当每一种植物的一半（60）的伸长花序（即花茎）达到6厘米高度时，用剪刀剪断花序，只留下1厘米的剩余茎组织。这种剪接方式所造成的损害在严重程度上是相当的，并引起顶端优势的释放，类似于人类所经历的天然哺乳动物的草食A.拟南芥在其本土范围内（Scholes等人。个人观察）。每次加入的剩余一半仍然不拼相，以进行比较。将植物随机分配给剪切处理（剪裁或未夹）。

在衰老完成时，测定了30株/代（15株剪下和15株未剪下）的西力克总产量。因为西力克产量与种子产量高度相关A.拟南芥（看 [25.,26.）我们认为在这里，植物产量的最终量度是角果产量。

组织收集、RNA提取、cDNA合成和基因表达的qPCR

在整个生长和发育过程中收集用于转化酶基因表达分析的植物样品。在夹持（DAC）之后的1,5和15天，50％开花（当50％的花朵在植物上打开时），细胞样品被特异性收集。在剩余时间点收集裁减时间点和二次分泌后1天收集玫瑰花叶。用于在后来的时间点收集二级分类的理由是营养素的迁移到发展组织（例如二级分类，甲鱼叶，SILIQUES），其中转化酶辅助糖分的含量从韧皮氏植物中进入水槽细胞[28.]。50％开花时间点被指定为花朵数量和花芽数量约为等价物的时间。基因表达的植物组织在收集时立即在液氮中闪蒸并储存在-70℃直至加工。然后将组织样品与三种植物合并，以构成每个基因型×治疗组的每个生物复制。

使用TRIzol（Life technologies，Carlsbad，CA，USA）从每个生物复制中提取总RNA。简言之，组织用TRIzol溶解，核酸用氯仿和异丙醇沉淀，用70%和90%乙醇洗涤，RNA悬浮在30μl水中。然后用DNA酶（NEB，剑桥，MA）处理RNA样品以去除DNA污染。使用Advantage RT for PCR试剂盒（Clontech，Mountain View，CA，USA）反向转录约2μg RNA用于cDNA文库构建。将cDNA文库稀释至30ng/μl的浓度，并使用转化酶基因特异性引物进行转化酶转录物丰度的相对定量[32.]（附加文件）1.：表S1）。哥伦比亚和陆地植物底漆的比较erecta.在十二个转化酶基因的九个中序列没有差异。对于三种中性转化酶基因，Landsberg在AT1G5660的前后引物中显示出一个SNP差异，在AT5G22510的反向引物中的一个SNP差异和AT4G09510的正向和反向引物中的一个SNP差异。当哥伦比亚对Landsberg比较时，这些转化酶中所有三种的扩增都是相似的幅度（见图4.)因此，SNP不太可能改变表达效率。管家基因泛素结合酶9(UBC9；At4g27960）用于基因表达的正常化。我们也使用了EF1-α，然而，这个管家基因在不同组织中的基因表达不同，因此，只有泛素被用来使基因表达正常化。转化酶同功酶由不同的基因家族编码。随机、成对比较全长转化酶cDNA的编码序列（从拟南芥信息资源中获得）显示每个位点的核苷酸差异平均数为0.5533（Clustal）十2、都柏林大学、都柏林大学。这种差异使得定量PCR（qPCR）能够比较不同转化酶基因家族成员的表达水平。定量PCR（qPCR）在7300 Applied Biosystems热循环器（Applied Biosystems，Foster City，CA，USA）的10μL反应中进行，最终cDNA浓度为6 ng/μL。包括不含cDNA的空白对照，以确保所用试剂未被污染。对每个治疗的三个生物复制和三个技术复制进行基因表达评估 × 基因型 × 时间点 × 基因群。因此，共有90株/次的植株用于测量基因表达（2个处理X 5个时间点X 9株/时间段[3个生物重复中的每一个集合3个]X 2个基因型） = 共有180株植物用于测定基因表达。所有植物被随机分配到处理/时间点进行组织采集。蔗糖酶和蔗糖酶的循环阈值UBC9.在技​​术复制方面是平均的，然后使用pfaffl方法来计算每个生物复制的相对基因表达[33.]。简而言之，从家务基因的CT值中减去感兴趣基因的平均CT值UBC9.获得∆控制（未夹持）和处理（夹持）装置的Ct。这个∆∆通过减去治疗计算Ct∆控制室的Ct∆Ct，相对基因表达值定义为2^-ΔΔct[33.]。重要的是要指出，我们的剪辑治疗可能会在去除顶端优势后过度简化效应。例如，脊椎动物中唾液中的蛋白质，激素和微生物在植物对手动伤口/剪裁的反应中没有看到的方式对基因表达具有很大的影响[34.,35.. 然而，我们对猩红热的研究并没有显示出对有蹄类食草动物自然取食的植物或实验性修剪的植物有任何不同的表型或适应性影响[7.,9]. 基因表达是否导致拟南芥在未来的研究中，我们需要解决天然草食与剪接处理的差异。

逆变酶敲除突变体

为了通过实验评估特定转化酶基因对补偿的重要性，我们选择了一组T-DNA转化酶基因敲除突变体，用于评估补偿性性能。所有敲除突变体共用了过度补偿的Col-4基因型的相同遗传背景;突变体与l呃遗传背景不可用。由于我们无法验证细胞壁转化酶同种型的T-DNA敲除突变体的纯合性，我们用两个真空和中性倒酶中的一种的突变体进行了研究，每种逆晶体中的一种具有两种不同的T-DNA敲除线T-DNA插入位置（真空转化酶：CINV1型，AT1G35580，突变体V_INV1 - SAIL_637_C02和V_INV2 - WISCDSLOX450D11;中性转化酶：CINV2型，at4g09510，ninv_1 - sail_441_g04和ninv_1 - sail_518_d02;如图。1a和b）。通过使用SALK PRIMING方案设计特异于每个T-DNA插入位置的引物来确认T-DNA插入的纯合子（http://signal.salk.edu/tdnaprimers.2.html;查看其他文件1.：表S2所用底漆）。除了转化酶基因敲除突变体外，我们还选择了过补偿Col-4基因背景和欠补偿基因型L呃作为补偿分析的野生型控制。每种基因型共有40株（6种基因型，包括4个敲除突变体，L呃生长了总共240株的COL-4，随机选择半部，并计数实验夹带和单片机以根据上述程序评估补偿。

统计分析

使用Origin（v.9.0，Origin Lab Corporation，Northampton，MA，USA）和Systat（v.13.1，Systat，inc.Evanston，Illinois）进行统计分析。两个样本t检验用于评估12种转化酶和两种基因型中的每一种在剪接后的每一天剪接对基因表达的影响。为了测试剪接对转化酶基因表达的总体影响，通过发育时期的平均基因表达（剪接和未剪接植物），以及剪接和发育时期的交互作用，通过双向方差分析（治疗为一个因素，夹闭后天数为第二个因素）比较各基因型治疗的Ct值。基因敲除数据采用方差分析和线性对比分析，比较每个处理组中修剪和未修剪的植物，以便我们评估基因敲除处理是否改变了Col-4野生型中观察到的过度补偿的代偿结果。通过方差分析比较未修剪和修剪植株的西力克总产量，确定了各基因型的补偿性能。

顶端损伤在过度补偿基因型哥伦比亚-4中诱导转化酶基因表达，但不在下面的分解器岩壁中erecta.

因为之前的QTL分析显示了至少一个过度补偿的潜在贡献拟南芥转化酶基因[23.[我们检查了该基因家族的所有成员的表达模式，以应对去除花香顶点。在过度补偿的加入中，COL-4，我们发现逆变酶基因表达的显着变化与下层加入中观察到的那些不同的转化酶基因表达呃. 在细胞壁的某些成员中，这些变化在剪断后1到5天最为显著（图。2.），真空（图。3.中立（图。4.)转化酶基因家族。相反，当在L呃，剪裁后，它们发生更长时间，并且变化与在过度补偿线中观察到的变化相反。

在Col-4和/或L中，总共显示了总剪切（相对于未剪切的植物的植物的表达式的显着变化呃至少一个时间点（图。2.,3.和4.，附加文件1.：表S3和S4）。一种细胞壁转化酶（At3g13790）在Col-4剪断（DAC）后1天显著上调，而另一种（At1g12240）在1dac下调。在5 DAC，Col-4表现出两种空泡转化酶（At1g35580和At1g62660）、一种细胞壁转化酶（At5g11920）和五种中性转化酶（At1g56560、At1g06500、At4g09510、At4g34860和At5g22510）的表达增加；无花果。2.,3.和4.，附加文件1.：表S3和S4）。Col-4在15日龄时转化酶基因表达无明显变化，但L呃在这个时间点剪断后，两种中性转化酶（At1g56560和At4g09510）显著下调（图。4.，附加文件1.：表S4）。L呃在前述时间点（1和5 DAC）的夹持时，在夹持时没有经历转化酶基因表达的任何显着变化，并且既不在50％开花时间点的基因型都经历过重大变化。

另外，在L呃Col-4中的两种转化酶（细胞壁转化酶Atg12240和中性转化酶Atg22650）表现出显著的整体累积差异（所有发育时间点的平均表达值；i、 在剪接和未剪接的植物之间的基因表达中，处理效应），与未剪接的植物在L呃Col-4显示出更大的整体表达（图。2.和4.，附加文件1.：表S3和S4）。

此外，Col-4和L中12种转化酶中的7种呃基于发育正时显示出基因表达的显着差异（在给定时间点在特定时间点的剪裁和未剪裁植物的平均值）.Col-4中7个转化酶中的5个在50%开花时相对于所有之前的时间点表现出更高的表达（At1g12240、At1g55120、At1g22650、At4g09510和At1g06500）。七种转化酶中的三种呃在所有之前的时间点（At1g22650、At4g34860和At1g06500）中，在50%开花时表现出更高的表达（即白天效应，图。2.和4.，附加文件1.：表S2和S3）。

在COL-4中，还存在显着的治疗（剪裁与未夹心的夹子）X天（剪切后的几天）相互作用（AT3G13790，1 DAC的夹植物的上调; AT5G11920和AT1G56560，夹在剪裁植物的上调5 DAC; AT1G22650，在50％开花的未加工植物的上调;见图。2.,3.和4.). 未观察到L呃对于任何倒置酶。

敲除转化酶会降低植物对损害的补偿

鉴于几个转化酶基因在剪接反应中表现出统计上显著的表达变化，我们询问这些基因是否参与促进过度补偿的机制。为此，我们量化了含有单一转化酶基因敲除的剪接和未剪接植物与亲本Col-4系和欠补偿L呃.

总的来说，有显著的株系（基因型/基因敲除；F = 88.3，测向 = 5, 137,P. < 0.0001），剪裁（F = 9.97，测向 = 1,137,P. < 0.0001）和X线剪裁效果（F = 8.18，df=5137，P. = 0.002）（图。5.). 敲除液泡转化酶（At1g35580）的功能降低了植物的补偿性能，剪接的植物相对于未剪接的植物表现出平均约20%到32%的适合度降低，这取决于T-DNA插入位置（在细胞中具有补偿不足趋势的相等补偿）vinv_1.:P. = 0.092, and significant undercompensation invinv_2.:P. = 0.037). Fitness was similarly reduced by approximately 33 to 47 % in clipped plants relative to unclipped plants for the neutral invertase (At4g09510) knockout mutants (with significant undercompensation in both第1名:P. < 0.0001, andNInvè2号:P. = 0.03). 正如预期的那样，修剪导致野生型Col-4的果实产量增加了约28%（显著的过度补偿，P. < 0.0001) and a 20 % decrease in fitness in L呃剪裁时（严重补偿不足，P. = 0.003; 图。5.). 值得注意的是，与未剪接的Col-4野生型植物相比，未剪接的敲除植物具有较低的高度（数据未显示）和适合度，这表明这些转化酶除了在顶端损伤后的再生中起作用外，还可能在正常生长和发育中发挥作用。

在这项研究中，我们观察了转化酶基因表达对顶端损伤的不同反应A.拟南芥基因型Col-4和L呃.具体地，在再生期间至少一个时间点，在Col-4中评估的12种转化酶同工酶中的九个被评估的（剪裁植物与未剪切的植物）;在这些差异表达的转化符号中，所示的所有三种类型（即细胞壁，中性/细胞溶质和真空）。基因表达的响应伴随着Col-4中的Silique生产的过度补偿，而L呃两个转化酶基因在再生和补偿不足时下调。实验敲除两种转化酶同功酶的表达导致Col-4基因背景在受损时适应性显著降低；具有功能性转化酶的Col-4过度补偿。总的来说，这些结果为转化酶在补偿中的重要作用提供了直接的实验证据，有助于我们理解植物对顶端损伤的反应、补偿甚至潜在受益的机制。

总体而言，结果表明去除顶端优势后倒置酶表达表达的差异。COL-4，一种过度补偿基因型，表明，在去除顶端优势后一至5天，将十二（两个真空，两个细胞壁和五个中性倒置）显着上调一至五天，而l呃，一个补偿不足的基因型，在剪接后15天，只有两个中性转化酶显著下降。这些结果与观察到的模式一致G6PD1型在以前的研究中[23.]，在Col-4中夹后的五天内调节，可能部分地是从转化酶同工酶进入氧化戊糖磷酸盐途径（OPPP）中的葡萄糖的增加，这可能是促进快速再生的葡萄糖较大的生物质积累，最终增加健身。因此，这些结果表明，随着所观察到的补偿程度的差异，剪裁后的转化酶活性具有显着的时序效应。

此外，在基因型Col-4中的12个同工酶中，在12个同工酶中的五个和十二位的三个中，在50％开花中存在较高表达的一般趋势。呃（见图。2.,3.和4.）。这些结果表明Col-4和较小的程度呃可能在早期上调基因表达以促进花果发育。这些结果也与观察到的模式一致G6PD1型在剪枝后50%开花时，Col-4表现出更大的上调（即，在过度补偿基因型Col-4和欠补偿基因型L中，有更多的转化酶上调以供应增加的葡萄糖以增加花和果实产量）呃）。

剪接和未剪接植株的平均基因表达（在所有发育时间点的平均表达值）在L呃或Col-4。一种转化酶（一种中性转化酶，At4g34860）呃Col-4中的两个（细胞壁转化酶，Atg12240和中性转化酶，Atg22650）在剪接和未剪接植株之间的基因表达表现出显著的整体累积差异，未剪接植株在L呃Col-4显示更大的整体表达（附加文件1.：表S3和S4）。因此，可以通过基因表达的平均值或总体效应来解释补偿的差异。

液泡转化酶基因的T-DNA敲除实验(vinv_1.，AT1G35580）和中性转化酶（第1名At4g09510）及其亚型证实了它们在植物生长和适应性中的重要性A.拟南芥去除顶端优势后。在四个病例中，有三个病例在剪断敲除突变体（中性转化酶的T-DNA插入位置和液泡转化酶的T-DNA插入位置之一）后适应度显著降低，而在其余病例中，适应度降低的趋势不显著（即，向欠补偿方向发展；图。5.). 所有四个突变敲除系与Col-4具有相同的遗传背景，因此代偿性能的差异可能是由于敲除了特定转化酶的功能。与Col-4相比，四个突变株系的总大小/西力克产量的减少可能是由于这些转化酶在正常植物生长发育中所起的作用以及它们在补偿性再生中所显示的作用。转化酶在正常根系发育中可能特别重要，因为液泡转化酶功能受损的根系通常比野生型根系缩短[32.]. 有趣的是，由于我们的单一转化酶敲除方法导致Col-4过度补偿倾向的完全逆转，其他11种转化酶或任何蔗糖合成酶似乎没有任何功能冗余（然而，重要的是，Barratt等人最近的一项研究指出[32.]证明，正常生长和繁殖需要存在六种同工酶的蔗糖合成酶。因此，至少两个转化酶基因似乎是正常生长，发育和繁殖的必要条件，并且最重要的是在这里，用于在顶端损伤后的生长和健康补偿。

从功能性的角度来看，植物使用蔗糖及其代谢物葡萄糖和果糖进行生长和发育。通过转化酶（EC 3.2.1.26）代谢蔗糖以产生葡萄糖和果糖。尽管存在位置差异（即，在细胞壁空间内，细胞质和液泡中），但所有形式的转化酶都与蔗糖分解代谢的催化剂相似，尽管它们确实具有不同的功能作用。例如，细胞壁倒转酶参与验卸卸载和下沉强度，通过向显影的花药和卵巢提供expers来促进胚胎生长，增强的分支和花和花粉发育[36.]. 液泡转化酶在种子灌浆所必需的细胞分裂过程中起着重要作用[14.,37.,38.]在坐果和成熟过程中己糖的积累[39.块块中的组织膨胀[40]和根本发展[41.]. 同样，中性转化酶通过参与呼吸作用和初级和次级化合物的生物合成，参与植物的生长发育[41.-43.]。我们基因敲除实验的结果表明，至少对于评估的转化酶，单个倒置酶与来自在顶端损伤后的反转酶官能团内或转化酶官能团之间的其他转化酶同工酶的功能冗余。

虽然很明显，适应度补偿的遗传变异是存在的[17.,20.–26.,44.]然而，直到最近，人们对导致在草食后表现出生长补偿的物种的生长和繁殖增强的遗传基础知之甚少。在以前的研究中[23.]，我们发现了一个关键的酶，葡萄糖-6-磷酸脱氢酶(G6PD1型），这似乎在健身赔偿中发挥着重要作用。在这里，我们确定了转化酶同工酶在Col-4和L的补偿响应中的重要性呃加入A.拟南芥. 鉴于转化酶代表一类分流葡萄糖以激活OPPP的酶，本研究的结果证明了转化酶的作用与损伤后的补偿之间的整合，可能是通过OPPP和下游过程的生物合成反应（图。6.）。事实上，在通过草本移除后去除上面组织后，因此当植物缺乏任何基本的光合能力时，oppp成为剩余的非光合细胞中还原剂NADPH的主要来源，用于持续的生物合成和广义代谢（包括将氮的同化分化为氨基酸，脂肪酸合成和抗氧化剂的生产[29.]。中间体，例如核糖-5-磷酸盐，也通过Shikimate途径从OPPP中取出苯丙醇产生（图。6.）[29.,31.]。

除了对植物对伤害反应的遗传、分子和生理效应的基本认识外，理解过度补偿（顶端伤害后种子产量增加）的遗传基础尤其应该引起农业工作者的极大兴趣，通过最近在遗传技术和选择性育种方面的探索，可能将重要的农艺性状纳入作物。例如，再生作物（收获地上生物量并允许植物在下一个季节再生）是水稻、甘蔗和高粱的常见做法。通过理解植物补偿的遗传基础，例如，通过高效基因的过度表达，可以实现提高抗伤害能力的新品种的生物工程。从更广泛的进化角度来看，这项研究提高了我们对植物对顶端损伤的反应机制的理解，甚至可能从中受益。

第4栏：

哥伦比亚4

CWINV：

细胞壁转化酶

1,5,15 DAC：

剪贴后1、5、15天

G6PD1型：

葡萄糖-6-磷酸脱氢酶1

L呃:

兰德斯堡erecta.

ninv：

中性/细胞溶溶剂转化酶

oppp：

氧化戊糖磷酸途径

维也纳：

液泡转化酶

本研究部分由国家科学基金会（DEB 1010868和DEB-1146085）提供给KNP的补助金。感谢Thomas Newman博士在进行基因表达分析方面提供帮助。

从属关系

1. 伊利诺伊大学动物生物学系，Urbana，IL，61801，美国

   Madhura H. Siddappaji，Daniel R. Scholes＆Ken N.Paige

2. 印第安纳波利斯大学生物学系，印第安纳波利斯，在美国46227

   Daniel R. Scholes.

3. 伊利诺伊大学昆虫学系，厄巴纳，IL，61801，美国

   信德湖M。克里希南库蒂

4. 美国农业部农业研究服务太平洋盆地农业研究中心，Hilo，HI，96720，USA

   伯纳达卡拉

5. 美国农业部农业研究服务与伊利诺伊大学，厄巴纳，IL，61801，USA

   史蒂文J. Clough.

6. 伊利诺伊大学植物生物学系，Urbana，IL，61801，美国

   Raymond E. Zielinski.

通讯作者

对应于肯恩。佩奇.

相互竞争的利益

作者声明他们没有相互竞争的利益。

作者的贡献

MHS、KNP和REZ设计了实验。MHS、SMK和BC进行适合度和基因表达分析并收集数据。MHS和KNP分析了数据。MHS、KNP、DRS和SJC撰写了手稿。所有作者都阅读并批准了最后的手稿。

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