兰科亚族兰科植物的系统发育兰科)基于七个标记(质体G.ydF4y2BamatG.ydF4y2Ba那G.ydF4y2BapsaB, rbcL, trnL-F, trnH-psbaG.ydF4y2Ba和核nrits，G.ydF4y2BaXDH.G.ydF4y2Ba）：对通用界限的影响G.ydF4y2Ba

背景G.ydF4y2Ba

子系统植物（兰科植物，兰氏陶器）是陆地兰花的几乎国际植物分类，包括约1800种，在47至60个属中。虽然近年来在植物学的植物发育中取得了很大进展，但仍有大量问题仍有待解决。基于分子系统发育学，我们试图说明系统发育关系并讨论植物内的仿制性。七种DNA标记物（五种塑性和两种核），使用果苗（52个属400种）的广泛取样和三种系统发育分析方法（最大可能性，最大差异和贝叶斯推理）。G.ydF4y2Ba

结果G.ydF4y2Ba

兰科为单系。G.ydF4y2BaSatyriumG.ydF4y2Ba姐姐是兰那的其他人。G.ydF4y2BaBrachycorythisG.ydF4y2Ba和G.ydF4y2BaSchizochilusG.ydF4y2Ba是连续的妹妹亚欧Orchidinae S.S.G.ydF4y2BaSirindhorniaG.ydF4y2Ba和G.ydF4y2BaShizheniaG.ydF4y2Ba对分支的连续姐妹是由G.ydF4y2BaTsaiorchis.G.ydF4y2Ba-G.ydF4y2BaHemipiliaG.ydF4y2Ba-G.ydF4y2BaPonerorchis.G.ydF4y2Ba联盟。G.ydF4y2BaStenoglottisG.ydF4y2Ba是…的姐妹G.ydF4y2BaHabenaria-herminium-peristylusG.ydF4y2Ba联盟。G.ydF4y2Ba哈伯里亚G.ydF4y2Ba，目前是植物中最大的属，是多骨，分为两个遥远的林业：一个亚洲澳大利亚和其他非洲裔美国人。G.ydF4y2Ba外交官G.ydF4y2Ba是妹妹G.ydF4y2BaHerminiumG.ydF4y2BaS.L.加亚洲澳大利亚G.ydF4y2Ba哈伯里亚G.ydF4y2Ba．G.ydF4y2Ba

结论G.ydF4y2Ba

我们建议识别五属G.ydF4y2BaPonerorchis.G.ydF4y2Ba联盟：G.ydF4y2BaHemipiliaG.ydF4y2Ba那G.ydF4y2BaPonerorchis.G.ydF4y2Bas.l。G.ydF4y2BaSirindhorniaG.ydF4y2Ba那G.ydF4y2BaShizheniaG.ydF4y2Ba和G.ydF4y2BaTsaiorchis.G.ydF4y2Ba．分裂G.ydF4y2Ba哈伯里亚G.ydF4y2Ba进入基于形态特征的两个属，地理分布可能是最不颠覆的方法，保持持续性G.ydF4y2BaSatyriumG.ydF4y2Ba在Orchidinae。G.ydF4y2Ba

子系统是一个几乎国际化的陆地植物，大多数陆地兰花，包括约1800种，在47到60个属中[G.ydF4y2Ba1G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2Ba2G.ydF4y2Ba］．形态学上，兰科的特征是:肉质的根或块茎;不折叠的，卷曲的叶，基部的或沿茎螺旋状排列的(图。G.ydF4y2Ba1G.ydF4y2Ba）;顶生，总状花序携带大多数倒立，小花(主要白色，绿色或紫色;无花果。G.ydF4y2Ba1G.ydF4y2Ba）;单一的，通常直立缺乏鳃盖;两种术语小说;具有两个侧面附属物的柱;耻辱出现2-3次裂片（图。G.ydF4y2Ba1G.ydF4y2Ba）[G.ydF4y2Ba2G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2Ba3.G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2Ba4.G.ydF4y2Ba］．近年来，兰科的许多属已成为系统研究的对象，包括G.ydF4y2Badactylorhiza.G.ydF4y2Ba[G.ydF4y2Ba5.G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2Ba6.G.ydF4y2Ba];G.ydF4y2BaGymnadeniaG.ydF4y2Ba[G.ydF4y2Ba7.G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2Ba8.G.ydF4y2Ba];G.ydF4y2Ba哈伯里亚G.ydF4y2Ba[G.ydF4y2Ba9.G.ydF4y2Ba];G.ydF4y2BaHerminiumG.ydF4y2Ba[G.ydF4y2Ba10.G.ydF4y2Ba];G.ydF4y2BaHimantoglossumG.ydF4y2Ba[G.ydF4y2Ba11.G.ydF4y2Ba];G.ydF4y2BaOphrysG.ydF4y2Ba[G.ydF4y2Ba12.G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2Ba13.G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2Ba14.G.ydF4y2Ba];G.ydF4y2Ba兰花G.ydF4y2Ba[G.ydF4y2Ba15.G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2Ba16.G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2Ba17.G.ydF4y2Ba];G.ydF4y2BaPlatanthera.G.ydF4y2Ba[G.ydF4y2Ba18.G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2Ba19.G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2Ba20.G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2Ba21.G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2Ba22.G.ydF4y2Ba];和G.ydF4y2BaPonerorchis.G.ydF4y2Ba[G.ydF4y2Ba23.G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2Ba24.G.ydF4y2Ba］．这些研究不可避免地只涉及整个亚族多样性的一部分。G.ydF4y2Ba

更全面的果苗系统调查阐明了思路的某些部分，并指出了我们知识仍然不足的地区[G.ydF4y2Ba25.G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2Ba26.G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2Ba27.G.ydF4y2Ba］．使用190种，Bateman等人的核核糖体其（nrits）。[G.ydF4y2Ba26.G.ydF4y2Ba]在orchidinae中确定了12个分辨良好的片状，确认了三处G.ydF4y2Ba兰花G.ydF4y2Ba传统上界定，多重G.ydF4y2Ba哈伯里亚G.ydF4y2Ba，和相当水平的各种形态特征趋同性的。大多数这些研究结果已经证实了后来的研究结果[G.ydF4y2Ba9.G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2Ba19.G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2Ba23.G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2Ba24.G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2Ba25.G.ydF4y2Ba］．享有良好选择的亚洲毒素[G.ydF4y2Ba23.G.ydF4y2Ba]，基于三个标记（塑料G.ydF4y2BamatG.ydF4y2Ba/G.ydF4y2BarbcL基因G.ydF4y2Ba和NRITS）从146种）发现，传统上分隔的几种属于单纯胺。这些作者组合G.ydF4y2BaHemipiliopsisG.ydF4y2Ba罗玉斌、陈士昌与G.ydF4y2BaHemipiliaG.ydF4y2Ba采用。那G.ydF4y2Ba无柱G.ydF4y2BaSchltr。和G.ydF4y2Ba新天道G.ydF4y2Ba（RCHB。）SCHLTR。借G.ydF4y2BaPonerorchis.G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2Basmithorchis.G.ydF4y2Ba唐＆f.t.wang withG.ydF4y2BaPlatanthera.G.ydF4y2Ba,G.ydF4y2Baaceratorchis.G.ydF4y2BaSchltr。和G.ydF4y2BaNeolindleya.G.ydF4y2BaKraenzl。借G.ydF4y2BaGalearis.G.ydF4y2Baraf。（G.ydF4y2BaGalearis.G.ydF4y2Ba,无花果。G.ydF4y2Ba1BG.ydF4y2Ba），并提出新属G.ydF4y2BaHsenhsua.G.ydF4y2BaX.H.Jin，Schuit。＆w.t.jin容纳G.ydF4y2BaPonerorchis chryseaG.ydF4y2Ba(W.W.Sm)。秀。Tang等人分析了G.ydF4y2BaAmitostigma / Ponerorchis / HemipiliaG.ydF4y2Ba使用比以前的研究更广泛的采样的联盟比以前的研究得出结论，这一联盟中仍然更广泛的通用限制是合适的。他们结合了G.ydF4y2BaPonerorchis.G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2BaHemipiliaG.ydF4y2Ba与相关属成一个属，应用时间最长的名字，G.ydF4y2BaHemipiliaG.ydF4y2Ba．G.ydF4y2Ba

这些结果，连同上述对兰科特定属的研究，极大地提高了我们对兰科亚族系统发育的认识，但仍存在一些争议G.ydF4y2BaPonerorchis.G.ydF4y2Ba/G.ydF4y2BaHemipiliaG.ydF4y2Ba联盟，正如我们将展示的那样。大约835种[G.ydF4y2Ba1G.ydF4y2Ba]，G.ydF4y2Ba哈伯里亚G.ydF4y2Ba是兰科中最大的属之一;它广泛分布于世界的热带和亚热带地区[G.ydF4y2Ba2G.ydF4y2Ba］．它无疑是目前兰科系统发育学中最大的问题[G.ydF4y2Ba1G.ydF4y2Ba］．属的属域界定和属内分类G.ydF4y2Ba哈伯里亚G.ydF4y2Ba已被广泛讨论[G.ydF4y2Ba2G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2Ba28.G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2Ba29.G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2Ba30.G.ydF4y2Ba］．最近的分子研究发现G.ydF4y2Ba哈伯里亚G.ydF4y2Ba相似的或多种类的[G.ydF4y2Ba9.G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2Ba19.G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2Ba23.G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2Ba25.G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2Ba26.G.ydF4y2Ba］．最广泛的系统发育分析G.ydF4y2Ba哈伯里亚G.ydF4y2Ba发表的，巴蒂斯塔等[G.ydF4y2Ba9.G.ydF4y2Ba]，专注于南美代表，并发现这些是在一群更大的非洲分类群中形成一个嵌套的思考。G.ydF4y2Ba

在本研究中，我们利用7个DNA标记(5个质体和2个核区域)，在更广泛的取样(约52属和400种)的基础上，特别是对那些在以前的研究中取样不足或没有代表性的兰科植物进行了系统发育关系的推断，目的是:(1)重建兰科内系统发育的相互关系;(2)根据系统发育框架对兰科属的划分进行合理化。被认为属于兰科的属[G.ydF4y2Ba1G.ydF4y2Ba]，我们无法获得的材料如下：G.ydF4y2BaBartholinia, centro柱头，Dracomonticola, Holothrix, Megalorchis, Neobolusia, Oligophyton，桔梗，Roeperocharis, Silvorchis, ThuliniaG.ydF4y2Ba和G.ydF4y2Baveyretella.G.ydF4y2Ba．G.ydF4y2BaShizheniaG.ydF4y2Ba在发布Chase等人后提出。[G.ydF4y2Ba1G.ydF4y2Ba]，我们已经包括它。G.ydF4y2Ba

序列和对准G.ydF4y2Ba

总共包括2474个序列，其中为本文新生产了1294个。所有标记的组合矩阵中的缺失序列的数量为767.额外文件总结了每个核基因，组合核基因，组合塑性基因和组合核和塑体数据集的最大判例分析的特征G.ydF4y2Ba6.G.ydF4y2Ba:表S4。G.ydF4y2Ba

系统发育推断G.ydF4y2Ba

基于组合核nrITS，G.ydF4y2BaXDH.G.ydF4y2Ba和塑性DNA数据，我们的研究结果与使用ML，MP和BI方法产生的树木的整体拓扑相一致，除了几个终端节点。G.ydF4y2Ba

从塑性和核数据中推断出phylogyG.ydF4y2Ba

对质体数据进行最大简约分析得到375mpts，长度为8819步，一致性指数(CI)为0.44，保留指数(RI)为0.82。严格的一致树表明，大多数内群演化支形成一个多分支G.ydF4y2BaSatyriumG.ydF4y2Ba妹妹休息，但低支持（附加文件G.ydF4y2Ba1G.ydF4y2Ba:图S1)。另一方面，从质体数据推断的ML树和BI树具有高分辨率(附加文件G.ydF4y2Ba1G.ydF4y2Ba:图S1)。树的节点与BSG.ydF4y2Ba_{毫克G.ydF4y2Ba}/ BSG.ydF4y2Ba_{MP.G.ydF4y2Ba} > 50 are considered weakly supported, > 70 as moderately supported, and > 80/85 and Bayesian inference (BI) 0.95 as strongly supported.

NRITS的最大分析分析（包括矛盾的物种的NRITS）检索7352步的75态MPT，一致性指数为0.20，保留指数为0.79。严格的共识树（附加文件G.ydF4y2Ba2G.ydF4y2Ba：图S2）包括十个主要的片状，其中的关系并不熟悉：（1）110种G.ydF4y2BaPlatanthera-Galearis-Dactylorhiza-Gymnadenia-Orchis-Ophrys-HimantoglossumG.ydF4y2BaAlliance（约20个属）高支持（BSG.ydF4y2Ba_{毫克G.ydF4y2Ba}= 100,废话G.ydF4y2Ba_{MP.G.ydF4y2Ba}= 100, pp = 1.0;以同样的顺序在下面的结果和讨论);(2) 65种G.ydF4y2BaPonerorchis-hemipilia-tsaiorchis-shizhenia-sirindhorniaG.ydF4y2Ba(5属)中等至弱支撑力(69、55、0.74)，其中6种(包括G.ydF4y2BaPonerorchis GraminifoliaG.ydF4y2Ba）是姐姐G.ydF4y2BaHemipiliaG.ydF4y2Ba加上剩下的物种G.ydF4y2BaPonerorchis.G.ydF4y2Ba；（3）四种G.ydF4y2BaBrachycorythisG.ydF4y2Ba高支撑（100,100,1.0）;（4）100种G.ydF4y2Ba赫米尼米 - 哈伯利亚G.ydF4y2Ba（P.P.）联盟（通常被认为是4个属）具有高到中度支撑件（92，77，0.99）;（5）19种的G.ydF4y2BaPeristylusG.ydF4y2Ba高支持（100,100,1.00）G.ydF4y2Ba；G.ydF4y2Ba（6）26种的疏水板G.ydF4y2Ba哈伯里亚G.ydF4y2Ba（包括类型）具有高支撑件（100，100，1）;（7）7种G.ydF4y2BaBonatea-HabenariaG.ydF4y2Ba(p.p.)高支持(100,100,1);(8)九种G.ydF4y2Ba哈伯里亚G.ydF4y2Ba(p.p.)高支持(100,100,1);（9）两个种类的G.ydF4y2BaGennaria.G.ydF4y2Ba（100,100,1）;（10）六种物种G.ydF4y2BaSatyriumG.ydF4y2Ba（100,100,1）。ml和bi nrits树是比mp的更好的解决（附加文件G.ydF4y2Ba2G.ydF4y2Ba：图S2）。G.ydF4y2Ba

NRITS的最大分析分析（不包括物种，表现出数据集之间的拓扑态度）检索了30个MPT，树长为7241步，CI = 0.20，RI = 0.79。严格的共识树（附加文件G.ydF4y2Ba3.G.ydF4y2Ba:图S3)显示了与附加文件类似的拓扑G.ydF4y2Ba2G.ydF4y2Ba：图S2，除了由于其Incongruents职位而排除的六种物种。G.ydF4y2Ba

nrITS +的最大简约分析G.ydF4y2BaXDH.G.ydF4y2Ba（不包括不一致物种的NRITS）检索240 MPT，得分为9082，CI = 0.26，（RI）= 0.80。严格的共识树（附加文件G.ydF4y2Ba4.G.ydF4y2Ba：图S4）显示了类似的拓扑（附加文件G.ydF4y2Ba2G.ydF4y2Ba:图S2)，除了六种不一致种的位置。这六个物种在这里嵌套在由G.ydF4y2BaPonerorchis.G.ydF4y2Ba和G.ydF4y2BaHemipiliaG.ydF4y2Ba（附加文件G.ydF4y2Ba4.G.ydF4y2Ba：图S4）。G.ydF4y2Ba

从结合的分子数据推断出的树G.ydF4y2Ba

MP分析检索到120个MPTs，树长为18051,CI = 0.34, RI = 0.81。严格的共识树(图。G.ydF4y2Ba2G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2Ba3.G.ydF4y2Ba）表明，植物可以沿着骨干划分为32个强烈或中等支持的钢板。这些林门中大多数人之间的间相互关系得到了很好的解决。从组合数据推断的ML树具有与MP严格共识树的类似拓扑（图。G.ydF4y2Ba2G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2Ba3.G.ydF4y2Ba；额外的文件G.ydF4y2Ba4.G.ydF4y2Ba：图S4）。来自组合数据集的BI拓扑显示为讨论系统发育关系的树（图。G.ydF4y2Ba2G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2Ba3.G.ydF4y2Ba)，因为它得到了更好的解决和支持。G.ydF4y2Ba

进化枝I包括74种的G.ydF4y2BaPlatanthera.G.ydF4y2BaS.L.支撑高或弱（55，<50,0.98;图。G.ydF4y2Ba2G.ydF4y2Ba）G.ydF4y2Ba．G.ydF4y2Ba枝II由九种G.ydF4y2BaGalearis.G.ydF4y2BaS.L.（我们包括以前认可的三个单曲线属，G.ydF4y2BaAceratorchis, AmerorchisG.ydF4y2BaHulten和G.ydF4y2BaNeolindleya.G.ydF4y2Ba)的高到弱支撑(67，< 50,0.98;无花果。G.ydF4y2Ba2G.ydF4y2Ba）.Clade III包括两个物种G.ydF4y2BaPseudorchisG.ydF4y2BaSég。高于弱的支撑（81,65,1）（图。G.ydF4y2Ba2G.ydF4y2Ba）.进化枝IV包括11种G.ydF4y2Badactylorhiza.G.ydF4y2Ba(90、89、1;无花果。G.ydF4y2Ba2G.ydF4y2Ba）.CLADE V包括十种G.ydF4y2BaGymnadeniaG.ydF4y2BaR.Br.，而且，与其姐妹的Clade IV一样强烈支持（95,96,0.99）。它被细分为两个弱支持的亚克条，其中一个是识别的属于识别的属G.ydF4y2BaNigritellaG.ydF4y2Ba富人。进化枝IV和V的姐妹组关系是高度到中度支撑（73，59，0.99）（图G.ydF4y2Ba2G.ydF4y2Ba）.Clade VI由两种物种组成G.ydF4y2Ba新藻藻G.ydF4y2BaRchb.f。< 50、< 50、0.51、)支I-V的姐妹支。G.ydF4y2Ba2G.ydF4y2Ba）G.ydF4y2Ba．G.ydF4y2Ba强支枝VII包括8种G.ydF4y2BaAnacamptisG.ydF4y2Ba富人，而且是姐姐，强大的支持，同样强烈支持的八重子的七，由两种物种组成G.ydF4y2BaSerapiasG.ydF4y2Ba(99, 100, 1)进化枝IX包括两个物种G.ydF4y2BaHimantoglossumG.ydF4y2Ba(l)大力支持W.D.J.Koch (100,100,1);它是由支系VII和支系VIII组成的支系的姐妹支系，并得到了强有力的支持。进化枝X (G.ydF4y2BaOphrysG.ydF4y2Ba)和进化枝XI (G.ydF4y2BaSteveniella.G.ydF4y2BaSchltr.)是强(ML + BI)或弱(MP)支持的姐妹组(93,1,68)。支系十二包括七种G.ydF4y2Ba兰花G.ydF4y2Ba有强支撑力的S.s.(95,96,1)，又分为两个支撑力强的亚枝。支十三是由G.ydF4y2BaChamorchisG.ydF4y2Ba富人。和G.ydF4y2BaTraunsteinera.G.ydF4y2BaRchb。这13个分支形成了中等支持的超枝I(86,72,1)。G.ydF4y2Ba

Clade XIV包括44种G.ydF4y2BaPonerorchis.G.ydF4y2BaS.L.弱到弱势支撑（91，<50,1），并以强烈支持的亚克斯（91，<50,1）细分为两个强烈支持的亚克拉多级：亚克士我包括G.ydF4y2Ba新天道G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2BaPonerorchis.G.ydF4y2BaS.S.和一些物种G.ydF4y2Ba无柱G.ydF4y2Ba（79,67,1），包括所有三个属的类型;Subclade II包括以前分配给的大多数物种G.ydF4y2Ba无柱G.ydF4y2Ba（64，<50,0.99）（图。G.ydF4y2Ba2G.ydF4y2Ba）.来自日本的六个分类群，即G.ydF4y2BaAmitostigma Beliskei.G.ydF4y2Ba（芬特）Schltr。，G.ydF4y2Ba答:kinoshitaeG.ydF4y2Ba牧野Schltr。,G.ydF4y2BaA. Lepidum.G.ydF4y2Ba(Rchb.f)。Schltr。G.ydF4y2Ba，Ponerorchis chidoriG.ydF4y2Ba（Makino）Ohwi，G.ydF4y2BaP. GraminifoliaG.ydF4y2Barchb.f.和G.ydF4y2BaP。G.ydF4y2Ba[G.ydF4y2Ba格拉敏G.ydF4y2Bavar。G.ydF4y2BaSuzukianaG.ydF4y2Ba(Ohwi) J.M.H.ShawG.ydF4y2Ba那G.ydF4y2Ba形成于nrITS系统发生强烈支持的分支，姐姐进化枝的形成G.ydF4y2Ba半柱头+无丝柱头+ Ponerorchis + taiorchisG.ydF4y2Ba．然而，这些相同的物种在含有广泛不同的系统发育位置G.ydF4y2BaXDH.G.ydF4y2Ba+塑料trees (Additional file4.G.ydF4y2Ba：图S4）。我们的分析表明，这种硬不一致需要更多的取样和研究，以解释（见下面的讨论）。G.ydF4y2Ba

Clade XV也强烈支持，仅包括在内G.ydF4y2BaHemipiliaG.ydF4y2Ba，包括一些以前被分配到的物种G.ydF4y2Ba无柱G.ydF4y2Ba和G.ydF4y2BaPonerorchis.G.ydF4y2Ba（100,99,1）。Clade XVI包括三种G.ydF4y2BaTsaiorchis.G.ydF4y2BaTang＆F.t.wang凭借强大的支持（100,100,1）。Clade XVII仅包括最近建立的单调型属G.ydF4y2BaShizheniaG.ydF4y2Ba金晓宏，黄丽琴，金文涛，向晓光(图)。G.ydF4y2Ba1AG.ydF4y2Ba)，它是中等到强烈支持的进化支XIV-XVI(83, 71, 1)的姐妹G.ydF4y2BaSirindhorniaG.ydF4y2BaH.a.pedersen＆Suksathan。这最后五个片状（XIV-XVIII）形成了强烈支持的超级II（99,88,1）。思克xix（只是G.ydF4y2BaBrachycorythisG.ydF4y2Ba）强烈支持姐姐，以叠加I + II，中等至强大的支持（70,66,1），而XX组成G.ydF4y2BaSchizochilusG.ydF4y2BaSond。G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2Ba姐姐是用弱支持（72，<50,0.6）剥离I-XIX的妹妹。G.ydF4y2Ba

支I-XX和随后的支XXI-XXXI是两个主要的，但高度支持的姐妹群(93,81,1)，对应于其他分类(例如:[G.ydF4y2Ba3.G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2Ba24.G.ydF4y2Ba]）。G.ydF4y2Ba

弱支XXI(< 50, 52, 0.81)由G.ydF4y2BaHerminiumG.ydF4y2Ba又分为六个亚枝，具有中等到强的支撑力。支二十二包括两个样本G.ydF4y2BaHsenhsua.G.ydF4y2Ba（原G.ydF4y2BaPonerorchis.G.ydF4y2Ba)的妹妹G.ydF4y2BaHerminiumG.ydF4y2Ba．这两个演化枝形成了高支点的超演化枝III(95,91,1)。G.ydF4y2Ba

支系XXIII包括六种G.ydF4y2Bapecteilis.G.ydF4y2Baraf。和45种G.ydF4y2Ba哈伯里亚G.ydF4y2Ba有强大的支持(100,99,1)，又分为两个支持良好的组:(i)来自热带亚洲的四种(G.ydF4y2Bah . longicorniculataG.ydF4y2Ba-G.ydF4y2BaH. Rhodocheila.G.ydF4y2Ba（ii）来自热带和亚热带亚洲的物种（G.ydF4y2Bapecteilis.G.ydF4y2Ba和物种G.ydF4y2Ba哈伯里亚G.ydF4y2Ba）.G.ydF4y2BaHabenaria delavayi.G.ydF4y2BaFinet是姐姐，强烈地支持（97,55,1）20种，其中包括在内G.ydF4y2Bapecteilis.G.ydF4y2Ba深深嵌套。三种黄色花样，包括G.ydF4y2BaH. Lineella.G.ydF4y2Ba石斛，是姐姐的白花G.ydF4y2BaH. Marginata.G.ydF4y2BaColebr。演化枝第二十四，全部由G.ydF4y2Ba哈伯里亚G.ydF4y2Ba物种，包括由十种物种形成的愈合良好的组。G.ydF4y2BaHabenaria Josephi.G.ydF4y2BaRchb.f。是这个群体的剩余部分的妹妹。姐姐XXIII和XXIV强大的支持（90,90,1）形成超级IV。G.ydF4y2Ba

强支(100,99,1.00)枝XXV由19种G.ydF4y2BaPeristylusG.ydF4y2Ba．CLADE XXV（=超级CLADE v）是SISTRADES III + IV的姐妹，弱到强大的支撑弱（62,50,0.96）。强烈支持的XXVI（100,100,1）由两个样本组成G.ydF4y2Ba外交官G.ydF4y2BaD. Don，是超枝III-V的姐妹枝，支持力弱(< 50，< 50,0.63)。G.ydF4y2Ba

Clade XXVII包括G.ydF4y2BaBonateaG.ydF4y2BaWilld。和40种G.ydF4y2Ba哈伯里亚G.ydF4y2Ba,包括G.ydF4y2BaH.宏观发生炎G.ydF4y2BaWilld。(属的类型)有很强的支撑(91,791,1)。G.ydF4y2Ba3.G.ydF4y2Ba）.亚克士我是核心G.ydF4y2Ba哈伯里亚G.ydF4y2Ba组成的组G.ydF4y2BaHabenaria Rolfeana.G.ydF4y2Ba-G.ydF4y2BaH. lithophila.G.ydF4y2Ba(99,97,1)这一组，包括G.ydF4y2BaH.宏观发生炎G.ydF4y2Ba，特征为双裂花瓣(除G.ydF4y2Bah . petitianaG.ydF4y2Ba(A.Rich)。T. Durand & Schinz)，由来自热带非洲、亚洲和南美洲的物种组成。G.ydF4y2BaHabenaria rolfeana-H。tridensG.ydF4y2Ba完全是美国人，也没有其他G.ydF4y2Ba哈伯里亚G.ydF4y2Ba我们数据集中的物种都来自美洲。Subclade II包括G.ydF4y2Bah . limprichtiiG.ydF4y2Ba-G.ydF4y2Bah . keniensisG.ydF4y2Ba(100,96,1)这是一组(亚)热带到亚高山的非洲和亚洲种，其特征是唇的栉状侧裂片和整个花瓣(图。G.ydF4y2Ba1DG.ydF4y2Ba）.弱到良好的支持（76,63,0.95）Subclade III包括G.ydF4y2BaBonateaG.ydF4y2Ba和一些非洲物种G.ydF4y2Ba哈伯里亚G.ydF4y2Ba．演化枝二十七形成超演化枝六。G.ydF4y2Ba

Clade XXVIII包括G.ydF4y2Ba果岭米亚G.ydF4y2Ba富人。（一个物种）和G.ydF4y2BaTylostigmaG.ydF4y2BaSchltr。(1个种)，强支撑力(100,1001)G.ydF4y2BaGennaria.G.ydF4y2BaParl。(两个物种)有强有力的支持(100,100,1)。在所有三个分析中，最后三个分支形成了一个多分支。G.ydF4y2Ba

Clade XXX包括G.ydF4y2Bacynorkis.G.ydF4y2BaThouars(三种)和G.ydF4y2Ba水陶瓷G.ydF4y2BaSchltr。（一个物种）强力支持（99,99,1）。Clade XXXI包括两个物种G.ydF4y2BaStenoglottisG.ydF4y2Ba采用。具有强大的支持（89,86,1）。Clades XXX和XXXI被解析为连续姐妹，由SuperClades III-VI和Clades XXVIII和XXIX形成的组。Clade XXXII包括六种物种G.ydF4y2BaSatyriumG.ydF4y2Ba拥有强大的支持（100,99,1），姐妹患有强大的支持（99,97,1）。G.ydF4y2Ba

兰科植物的系统发育与分布。G.ydF4y2Ba

在植物和七种DNA标记上具有广泛的抽样，在我们的分析中发现了许多新的或以前忽略的系统发育关系。Orchidinae S.L.（含有蕙兰的S.S.，Habenariinae和其他分类的萨尔霉素，例如，[G.ydF4y2Ba26.G.ydF4y2Ba]）单巧妙的载体，分为三个主要的分支：G.ydF4y2BaSatyriumG.ydF4y2Ba（非洲和亚洲）G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2BaOrchidinae S.S.（主要是北半球）和以前公认的Habenariinae'（图。G.ydF4y2Ba3.G.ydF4y2Ba；近国际化)。G.ydF4y2BaSatyriumG.ydF4y2Ba姐姐是兰那的其他人。坚强的支持。G.ydF4y2Ba

Orchidinae S.S.包括两个超级叠加和两个较小的妹妹姐姐。Superclade I高度支持，包括12个采样的属：G.ydF4y2BaAnacamptisG.ydF4y2Ba那G.ydF4y2BaChamorchisG.ydF4y2Ba那G.ydF4y2Badactylorhiza.G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2BaGalearis.G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2BaGymnadeniaG.ydF4y2Ba那G.ydF4y2BaHimantoglossum，NeoTinea，Ophrys，OrchisG.ydF4y2Ba轮上G.ydF4y2Ba．G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2BaPlatanthera.G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2BaSteveniella，G.ydF4y2Ba和G.ydF4y2BaTraunsteinera。G.ydF4y2Ba这些具有卵球形/椭球状/球状块茎的属大部分在欧洲和地中海地区有其多样性中心，但具有掌状裂片块茎的两个属，即G.ydF4y2Badactylorhiza.G.ydF4y2Ba和G.ydF4y2BaGymnadeniaG.ydF4y2Ba，延伸到远东（G.ydF4y2Badactylorhiza.G.ydF4y2Ba成北美），而两个属与根茎或肉质砧木，即G.ydF4y2BaGalearis.G.ydF4y2Ba和G.ydF4y2BaPlatanthera.G.ydF4y2Ba，有两个多样性，潘喜马拉雅地区和北美。G.ydF4y2Ba

Superclade II（97，88，1），根据我们的划界（下面讨论），包括五个属：G.ydF4y2BaHemipiliaG.ydF4y2Ba那G.ydF4y2BaPonerorchis、Shizhenia SirindhorniaG.ydF4y2Ba,G.ydF4y2BaTsaiorchis.G.ydF4y2Ba．这是一种带温带卵形/椭圆形/球状块茎和基底叶（叶子）的亚热带，几乎完全在东亚和东部喜马拉雅山，单一物种（G.ydF4y2BaPonerorchis cucullataG.ydF4y2Ba(l)Schuit X.H.金。金)发生在遥远的西部波兰。在亚热带地区，这一超级枝的成员通常在海拔1000米以上。，常在高山地区[G.ydF4y2Ba4.G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2Ba31.G.ydF4y2Ba］．G.ydF4y2Ba

两个相对孤立的属，G.ydF4y2BaSchizochilusG.ydF4y2Ba和G.ydF4y2BaBrachycorythisG.ydF4y2Ba，被解析为连续妹妹这两个superclades与弱到强的支持（图G.ydF4y2Ba2G.ydF4y2Ba）.G.ydF4y2BaSchizochilusG.ydF4y2Ba完全从东部到南部非洲，而G.ydF4y2BaBrachycorythisG.ydF4y2Ba在热带和南部的大多数是多元化的，也是热带亚洲的一些物种，远东是台湾。与许多其他orcidinae不同，G.ydF4y2BaBrachycorythisG.ydF4y2Ba在高山海拔在亚洲没有出现[G.ydF4y2Ba32.G.ydF4y2Ba];它基本上是一种热带蒙尾属。G.ydF4y2Ba

以前称为Habenariinae（XXI-XXXI）的思工包括四个超级超级（III-VI）和四个孤立的碎片。Chase等人。（2003年; 2015）决定不识别哈比纳因，因为在这种属的系统发育放置的不确定性G.ydF4y2BaAndrocorysG.ydF4y2Ba（同义词G.ydF4y2BaHerminiumG.ydF4y2Ba，见Raskoti (2016))，G.ydF4y2BaBrachycorythisG.ydF4y2Ba和G.ydF4y2BaHolothrix.G.ydF4y2Ba在兰花科(Orchidinae s.l.)的所有缺失属都被包括在内之前，对Habenariinae的复活还为时过早，无论最终的系统发育结果如何，也没有必要。超枝III由属组成G.ydF4y2BaHerminiumG.ydF4y2Ba和G.ydF4y2BaHsenhsua.G.ydF4y2Ba独家亚洲，除了延伸到欧洲的单一分类群体（G.ydF4y2BaH. Monorchis.G.ydF4y2Ba（L.）R.Br.前Aiton）。大部分是高山植物，包括可能持有兰科高程记录（种G.ydF4y2Bah . pugioniformeG.ydF4y2Ba采用。Hook.f交货。超级枝IV包括G.ydF4y2Bapecteilis.G.ydF4y2Ba（通常包括在内G.ydF4y2Ba哈伯里亚G.ydF4y2Ba）和大约50种G.ydF4y2Ba哈伯里亚G.ydF4y2Ba主要分布于亚洲热带地区。超枝V只包括一个属，G.ydF4y2BaPeristylus，G.ydF4y2Ba超进化枝III + IV的姊妹级，支持薄弱。G.ydF4y2BaPeristylusG.ydF4y2Ba仅在热带亚洲发现，从低地到高山区。小型热带亚洲属G.ydF4y2Ba外交官G.ydF4y2Ba是这三个超进化支的姊妹。Superclade VI包括G.ydF4y2BaBonateaG.ydF4y2Ba和42种G.ydF4y2Ba哈伯里亚G.ydF4y2Ba；这superclade分布在美洲，热带和南部非洲和亚洲热带地区。一些小的分支都是很好的支持，但他们与其他Habenariinae关系在很大程度上仍然没有得到解决。G.ydF4y2Ba果岭米亚G.ydF4y2Ba和G.ydF4y2BaTylostylis.G.ydF4y2Ba是来自马达加斯加的两个姐妹属，包括枝XXVIII，而枝xxxx包括G.ydF4y2BaGennaria.G.ydF4y2Ba，一个来自加那利群岛和其他来自喜马拉雅地区的另一个，一个显着的分离。Clade XXX包含来自马达加斯加和睫毛膏的两个属，G.ydF4y2Bacynorkis.G.ydF4y2Ba(也在非洲南部)和G.ydF4y2Ba水陶瓷G.ydF4y2Ba并作为姐妹，以前的哈伯里娜，强有力的支持。非洲属G.ydF4y2BaStenoglottisG.ydF4y2Ba，通常包括在Habenarinae中，是母亲的母亲，但支持疲软。G.ydF4y2Ba

系统发育和通用界限G.ydF4y2Ba

通常有许多方法可以将系统发生树转化为林奈分类法。为了命名的稳定性，一种分类被广泛接受是可取的。一种有助于确保这种接受的方法是尽可能使用通用定义的客观标准。正如Tang et al.(2015)所引用的，Bateman提出了以下五个指导原则:G.ydF4y2Ba

1. （1）G.ydF4y2Ba

     Recognize only monophyletic groups (clades);

2. （2）G.ydF4y2Ba

   优先在相对健壮的树枝上划分树;G.ydF4y2Ba

3. （3）G.ydF4y2Ba

   优先将树划分到获得相似统计支持级别的分支上(显然，规则2和规则3之间存在相当多的重叠);G.ydF4y2Ba

4. （4）G.ydF4y2Ba

     Minimize the proportion of branches in the tree that represent more than one taxonomic rank (notably monotypic higher taxa);

5. （5）G.ydF4y2Ba

     Preferentially divide the tree in a way that minimizes the need (a) to create new names and/or (b) to create new combinations of existing names.

虽然我们在很大程度上同意这些准则的效用（始终允许例外），但我们认为缺少一次考虑：没有参考形态学。我们建议，形态学支持的分类可能比仅基于分子标准更容易获得接受。因此，我们提出以下添加：G.ydF4y2Ba

1. （6）G.ydF4y2Ba

     Preferentially divide the tree in such a way that the points of division correspond to morphological discontinuities (in particular those representing evolutionary innovations).

最终，我们主要对系统发育树的拓扑感兴趣。内部支持措施通知我们在分析的数据的系统发育信号中的清晰度。还应应用形态学标准;它们不仅帮助我们基于给定树减少了大量潜在的分类方案，而且还使得产生更高的实际值的分类，从而更容易接受。然而，在没有形式的形态学数据的情况下，形态标准的这种应用是临时和可能是主观的，忽视相互矛盾的角色，同时强调一组作者首选的人。下面我们讨论了一些麻烦的联盟，其中尚未达成共识，以及我们能够提出大多数作者一致的共识的其他人。G.ydF4y2Ba

BonaTea，Dookomeris，Habenaria，赫内因尼，PecteilisG.ydF4y2Ba,G.ydF4y2BaPeristylusG.ydF4y2Ba

形态学，G.ydF4y2Ba外交官G.ydF4y2Ba是植物中的孤立的属，其特征在于它的大，白花，整个唇缘，一柱具有良好的柱，半圆形连接大约三分之二的柱子，两个细长，长圆形柱延伸，延伸到近距离马刺和罗斯特鲁姆的大，盾状地域。生态上，植物中的异常是不寻常的，因为这些物种在悬崖上长出岩石般的岩石，季节性的跑水滴在苔藓覆盖的岩石上。这两个物种的这种属主要分布在喜马拉雅山的热带地区到亚热带地区[G.ydF4y2Ba2G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2Ba4.G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2Ba33.G.ydF4y2Ba]并且将是难以到位而不分子数据。这是有点意外的是G.ydF4y2Ba外交官G.ydF4y2Ba是姐妹通过superclades形成III-V基团，但对于这个位置仅支持是尚未弱。G.ydF4y2Ba

PeristylusG.ydF4y2Ba由大约70种主要分布在热带亚洲的组成[G.ydF4y2Ba2G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2Ba34.G.ydF4y2Ba］．这并不总是容易区分的G.ydF4y2BaPeristylusG.ydF4y2Ba从G.ydF4y2Ba哈伯里亚G.ydF4y2Ba和G.ydF4y2BaHerminiumG.ydF4y2Ba[G.ydF4y2Ba2G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2Ba10.G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2Ba23.G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2Ba33.G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2Ba34.G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2Ba35.G.ydF4y2Ba］．最近的研究表明，大多数高山物种G.ydF4y2BaPeristylusG.ydF4y2Ba实际上属于G.ydF4y2BaHerminiumG.ydF4y2Ba[G.ydF4y2Ba10.G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2Ba23.G.ydF4y2Ba］．随着这些物种排除，G.ydF4y2BaPeristylusG.ydF4y2Ba主要分布在热带和亚热带亚洲的低地和蒙太地区。我们的结果表明，不包括错位物种，G.ydF4y2BaPeristylusG.ydF4y2Ba是单系的和特征是它的椭圆形块茎，或多或少清楚的三叶和距唇，狭窄的连接，和两个柱头裂片贴生于距的入口。的物种G.ydF4y2BaPeristylusG.ydF4y2Ba它们分布在四个强有力的支系上:(1)G.ydF4y2BaP. Chapaensis.G.ydF4y2Ba在亚热带石灰岩地区;(2)热带群，包括G.ydF4y2BaP. Stocksii.G.ydF4y2Ba(Hook.f)。Kraenzl。(3)一个亚热带山地亚枝，包括G.ydF4y2Bap .亲近种G.ydF4y2Ba；(4)另一个亚热带山地亚枝，包括G.ydF4y2BaP. Densus.G.ydF4y2Ba（LINDL。）SANTAPAU和KAPADIA。每个亚片在很大程度上表征，其特征在于轻微的形态特征，尤其是刺激和唇部。G.ydF4y2Ba

pecteilis.G.ydF4y2Ba包括在南亚和东亚和马来群岛的大约八种物种[G.ydF4y2Ba4.G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2Ba30.G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2Ba31.G.ydF4y2Ba］．形态学上，它类似于G.ydF4y2Ba哈伯里亚G.ydF4y2Ba，但与凹部的凹陷柱裂片不同，与缠扰的柱头相比G.ydF4y2Ba哈伯里亚G.ydF4y2Ba[G.ydF4y2Ba2G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2Ba30.G.ydF4y2Ba］．我们发现G.ydF4y2Bapecteilis.G.ydF4y2Ba不是单克里奇且深深嵌套在XXIII中（否则含有目前被接受的物种作为成员G.ydF4y2Ba哈伯里亚G.ydF4y2Ba大多数作者），并形成了强烈支持亚枝穿插的种类G.ydF4y2Ba哈伯里亚G.ydF4y2Ba．看来，stigmaphore已经在这个亚枝独立损失了至少两次。除了stigmaphore，一些成员G.ydF4y2Ba哈伯里亚G.ydF4y2Ba具有相同的形态特征G.ydF4y2Bapecteilis.G.ydF4y2Ba，如花药具有宽阔的结缔组织，花药鞘从柱基延伸，唇的大的，近矩形的到扇形的侧裂片(图。G.ydF4y2Ba1HG.ydF4y2Ba）.另一方面，许多其他物种对丝状横向裂片有线性，例如G.ydF4y2Bah . plurifoliataG.ydF4y2Ba唐和王富通，以及G.ydF4y2Bah . propinquiorG.ydF4y2BaRchb.f。XXIV中的物种，最近的作者包括哪些G.ydF4y2Ba哈伯里亚G.ydF4y2Ba，大多是从在亚洲（特别是在喜马拉雅区域）高山生境，和由两个基底的特征在于，几乎叶对生贴伏于地面时，唇线形到丝状，绿色到白色的花朵的横向裂片，以及花瓣经常或多或少明显bilobed。进化枝三条有些品种还贴伏在地上的叶子，如G.ydF4y2BaH. Roxburghii.G.ydF4y2Bad.h.nicolson和G.ydF4y2Bah .成为G.ydF4y2Ba（后者也具有线性的侧面裂片，但通常在玫瑰花中用三个或更多个叶子）。另一方面，XXIV中的花瓣裂片有时是模糊的，使两个人最终难以分开。他们一起形成超级IV。G.ydF4y2Ba

我们的结果表明G.ydF4y2Ba哈伯里亚G.ydF4y2Ba多品种但支持度低;它被分为两个支持良好但不直接相关的组，超枝IV和VI。超枝IV，在下面讨论G.ydF4y2Bapecteilis.G.ydF4y2Ba，独家亚洲人，是姐姐到超级III（G.ydF4y2BaHerminiumG.ydF4y2Ba和G.ydF4y2BaHsenhsua.G.ydF4y2Ba）.超枝VI与Habenariinae中任何其他枝的姐妹群关系(图。G.ydF4y2Ba2G.ydF4y2Ba）尚未成立，自从所有非洲和南方美国萨克拉的超级vi以及一些亚洲人组成的vi，也是一些亚洲人是多元化的一部分。G.ydF4y2Ba

至少有两种不同的选择来治疗多发性G.ydF4y2Ba哈伯里亚G.ydF4y2Ba．一种选择是扩展的定义G.ydF4y2Ba哈伯里亚G.ydF4y2Ba包括G.ydF4y2Ba果岭米亚G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2BaBonateaG.ydF4y2Ba那G.ydF4y2Ba外交官G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2BaGennaria, HerminiumG.ydF4y2Ba那G.ydF4y2BaHsenhsua.G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2Bapecteilis.G.ydF4y2Ba,G.ydF4y2BaTylostigmaG.ydF4y2Ba(演化支第二十九届-第二十九届)，其中许多在过去被认为是G.ydF4y2Ba哈伯里亚G.ydF4y2Ba例如，许多种的G.ydF4y2BaBenthamia，BonateaG.ydF4y2Ba那G.ydF4y2BaGennaria.G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2BaHerminiumG.ydF4y2Ba那G.ydF4y2Bapecteilis.G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2BaTyolostigmaG.ydF4y2Ba有组合G.ydF4y2Ba哈伯里亚G.ydF4y2Ba）.G.ydF4y2BaHerminiumG.ydF4y2Ba将是该集合最早可用的名称。因此，具有讽刺意味的是，试图保留所有的物种G.ydF4y2Ba哈伯里亚G.ydF4y2Ba在一个属中，在一个属中会导致丢失名称G.ydF4y2Ba哈伯里亚G.ydF4y2Ba，除非它被保守了。该选项将导致最小的命名型振荡，所得的属性可以被用于限定前身均哈比纳的字符诊断。a也许更多的破坏性选择是分裂G.ydF4y2Ba哈伯里亚G.ydF4y2Ba进入至少两个属，一个可能导致禁止分离属的数量以及如何识别它们的决定。G.ydF4y2Ba

识别两个属的主要问题，这两个更大的分布成种类G.ydF4y2Ba哈伯里亚G.ydF4y2Ba这两个超演化支之间似乎没有一致的形态差异。然而，基于多集，也许可以用一种更迂回的方式来界定这两个组。例如，据我们所知，双叶花瓣只存在于某些亚枝中(不幸的是，存在于两个超枝中);同样，唇的栉状或裂状侧面裂片(图。G.ydF4y2Ba1DG.ydF4y2Ba）只出现在树的某些分支中。当该组更全面地研究时，可能可以使用对这两个唯一的多组字符状态来识别两个超级叠加。G.ydF4y2Ba

分裂G.ydF4y2Ba哈伯里亚G.ydF4y2Ba进入两个以上的属是另一种选择。但是，我们注意到，许多角色状态显示出多大的同性膜，并且怀疑更精细分裂的分类不会更容易使用。我们可能最终有五个或更多难以定义的金属，而不是有两个难以定义的。这只会增加误识别的可能性，而没有任何明显的效益，但一些作者D.Szlachetko和合作已经开始了这条路线，描述了基于形态特征的新属，主要是柱细节，这通常会导致多界循环（如[G.ydF4y2Ba36.G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2Ba37.G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2Ba38.G.ydF4y2Ba]）。在此阶段，提出新组合将是为时过早。G.ydF4y2Ba

Brachycorythis，Hemipilia，Ponerorchis，Tsaiorchis，SirindhorniaG.ydF4y2Ba(superclade II)G.ydF4y2Ba

BrachycorythisG.ydF4y2Ba包括30-35种，主要分布在非洲，亚洲有几种物种。它的特征在于叶状花卉苞片和更多或多或少的双链刺激性唇缘。最近的分子研究表明G.ydF4y2BaBrachycorythisG.ydF4y2Ba姐姐是劳动力的其余部分。[G.ydF4y2Ba23.G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2Ba25.G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2Ba26.G.ydF4y2Ba]，那G.ydF4y2BaSirindhorniaG.ydF4y2Ba是由思克形成的妹妹G.ydF4y2BaPonerorchis.G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2BaHemipiliaG.ydF4y2Ba和相关的属[G.ydF4y2Ba23.G.ydF4y2Ba］．我们的结果也支持这两个结果，其中G.ydF4y2BaSirindhorniaG.ydF4y2Ba姐姐是xiv-xvii撒谎。Tang等人[G.ydF4y2Ba24.G.ydF4y2Ba]推断（但只有适度的支持），其G.ydF4y2BaBrachycorythisG.ydF4y2Ba是妹妹G.ydF4y2BaHemipiliaG.ydF4y2Ba这些作者包括G.ydF4y2BaPonerorchis.G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2Ba无柱G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2Ba新天道G.ydF4y2Ba和G.ydF4y2BaTsaiorchis.G.ydF4y2Ba），那G.ydF4y2BaSirindhorniaG.ydF4y2Ba是剩下的orcidinae的妹妹。我们无法复制这一结果我们的系统发育分析。形态学，G.ydF4y2BaBrachycorythisG.ydF4y2Ba与...的形态相似G.ydF4y2BaHemipiliaG.ydF4y2Ba联盟比G.ydF4y2BaSirindhorniaG.ydF4y2Ba．G.ydF4y2Ba

Tang等人[G.ydF4y2Ba24.G.ydF4y2Ba]检测到包含六个类群的一组不一致(G.ydF4y2BaPonerorchis GraminifoliaG.ydF4y2Ba那G.ydF4y2BaP。G.ydF4y2Ba[G.ydF4y2Ba格拉敏G.ydF4y2Bavar。G.ydF4y2BaSuzukianaG.ydF4y2Ba那G.ydF4y2Bap . chidoriG.ydF4y2Ba那G.ydF4y2BaAmitostigma lepidumG.ydF4y2Ba那G.ydF4y2BaA. Beiskei.G.ydF4y2Ba,G.ydF4y2Ba答:kinoshitaeG.ydF4y2Ba）NRITS和四种塑性标记物之间，并表示这最有可能反射的塑料捕获。他们得出结论，它们的结果更有可能反映实际的系统发育关系。我们的结果表明，基于塑体标志物，这六个出现对日本流行的分类群，深刻嵌套在XIV中，但在树上的不同位置。G.ydF4y2BaAmitostigma Beliskei.G.ydF4y2Ba和G.ydF4y2Ba答:kinoshitaeG.ydF4y2Ba姐妹亚枝是组成的吗G.ydF4y2BaPonerorchis alpestrisG.ydF4y2Ba-G.ydF4y2Bap . physocerasG.ydF4y2Ba（图。G.ydF4y2Ba2G.ydF4y2Ba）.G.ydF4y2BaAmitostigma lepidumG.ydF4y2Ba是一个专门形成的亚的妹妹G.ydF4y2Ba无柱G.ydF4y2Ba（S.L.）物种：G.ydF4y2Ba答:parcifloraG.ydF4y2Ba-G.ydF4y2BaA.Trifurcata.G.ydF4y2Ba．剩下的三个物种(包括G.ydF4y2BaPonerorchis GraminifoliaG.ydF4y2Ba)是组成的亚枝的姊妹枝G.ydF4y2Ba新天道G.ydF4y2Ba物种+G.ydF4y2BaAmitostigma Gracile.G.ydF4y2Ba（Blume）Schltr。根据Tang等人的结果，仅基于NRITS。[G.ydF4y2Ba24.G.ydF4y2Ba以及我们对nrITS的分析(附加文件G.ydF4y2Ba2G.ydF4y2Ba：图S2），这六种物种形成了一个强烈支持的XIV-XVI的姐妹姐姐。由于它们包括类型的类型G.ydF4y2BaPonerorchis.G.ydF4y2Ba（G.ydF4y2BaP. GraminifoliaG.ydF4y2Ba），这意味着，作为Tang等人。[G.ydF4y2Ba24.G.ydF4y2Ba]正确指出，无法召唤我们的Clade XIVG.ydF4y2BaPonerorchis.G.ydF4y2Ba，因为它不包括的模式种G.ydF4y2BaPonerorchis.G.ydF4y2Ba．G.ydF4y2Ba

形态上，这六个品种没有形成一个统一的集团，其在质树成员的位置分散更准确地反映了他们不同的形态比他们在一个分支发生。我们认为这是不可能的六个分类单元都流行到日本和形态不同，正好形成一个分支，其成员都以某种方式集成到至少三个不同的，现在已经灭绝祖细胞的质体基因组是密切相关的地理隔离，中国现存的类群。G.ydF4y2Ba

基于我们的核标记(ITS +G.ydF4y2BaXDH.G.ydF4y2Ba）我们推断六个分类群嵌套在多重的G.ydF4y2BaPonerorchis.G.ydF4y2BaS.L.，这是姐姐G.ydF4y2BaHemipiliaG.ydF4y2Ba+G.ydF4y2BaTsaiorchis.G.ydF4y2Ba适度支持（BSG.ydF4y2Ba_{毫克G.ydF4y2Ba}= 78,废话G.ydF4y2Ba_{MP.G.ydF4y2Ba} = 67, PP = 0.72) (Additional file4.G.ydF4y2Ba：图S4）。他们没有形成一个分支，他们的位置不会呈现G.ydF4y2BaPonerorchis.G.ydF4y2Ba在Jin等人的意义上。[G.ydF4y2Ba23.G.ydF4y2Ba多晶的或副晶的。G.ydF4y2Ba

解释其数据如何在这六个分类赛的情况下，它仍然是一个有趣的问题。众所周知，涉及其古代或最近的阵列复制事件，伪症的基因组的某些分子遗传过程，以及不完全或阵列间均质化，可能扭曲了系统发育推理的结果，并且需要检查[G.ydF4y2Ba39.G.ydF4y2Ba］．无论不一致的原因是什么，从形态学和质体以及结合核分子的结果来看，我们倾向于继续承认G.ydF4y2BaHemipilia, PonerorchisG.ydF4y2Ba和G.ydF4y2BaTsaiorchis.G.ydF4y2Ba作为截然不同的属，同时添加G.ydF4y2BaShizheniaG.ydF4y2Ba，这是姐姐给三人组合。G.ydF4y2Ba

Platanthera.G.ydF4y2Ba

尽管亚洲物种丰富，G.ydF4y2BaPlatanthera.G.ydF4y2Ba在北美也是多样化的，其中一些隔离世代已被认可（例如G.ydF4y2BaBlephariglottisG.ydF4y2Baraf。，G.ydF4y2BaLimnorchisG.ydF4y2BaRydb。G.ydF4y2BaPiperiaG.ydF4y2BaRydb。和others). In a recent revision of the Asian taxa [20.G.ydF4y2Ba，属是广义的，这与我们的分支I相对应。G.ydF4y2Ba

Platanthera.G.ydF4y2Ba是由大约130种的部落管道中最大的属植物之一，主要分布在亚洲和北美，欧洲和北非的几种物种[G.ydF4y2Ba2G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2Ba19.G.ydF4y2Ba］．从历史上看，通用界限和系统发育G.ydF4y2BaPlatanthera.G.ydF4y2Ba令人困惑[G.ydF4y2Ba19.G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2Ba21.G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2Ba28.G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2Ba40G.ydF4y2Ba］．最近的研究结果表明，一旦一些错位的物种转移到固有属，G.ydF4y2BaPlatanthera.G.ydF4y2Ba单系，形态特征相对较好，如肉质，或多或少渐尖的根，通常形成梭形结节，有距唇，短和截形柱，和宽的结缔组织[G.ydF4y2Ba19.G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2Ba23.G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2Ba41.G.ydF4y2Ba(图。G.ydF4y2Ba1CG.ydF4y2Ba）.G.ydF4y2Ba

Efimov [G.ydF4y2Ba20.G.ydF4y2Ba]公认的五个亚因子，在我们的树中恢复。当G.ydF4y2BaPlatanthera小G.ydF4y2Ba类群约8种，分布于东亚亚热带地区;它的特征是几个茎生叶衰减成苞片，浓密的花序，和一个狭窄的椭圆形唇在基部狭窄。亚属中的一组G.ydF4y2BaPlatanthera.G.ydF4y2Baunable to be assigned to a section by Efimov[说明:G.ydF4y2Ba20.G.ydF4y2Ba］．当G.ydF4y2Baplatanthera minutiflora.G.ydF4y2Ba集团显示东亚和北美之间的分离。它被efimov认可[G.ydF4y2Ba20.G.ydF4y2Basubgen]。G.ydF4y2BaPlatanthera.G.ydF4y2Ba教派。G.ydF4y2BaLysiellaG.ydF4y2Ba(里德伯)Efimov。当G.ydF4y2BaPlatanthera carnosilabrisG.ydF4y2Ba组（99,100,1）的子根。G.ydF4y2BaPlatanthera.G.ydF4y2Ba包括大约八种，特征是小花，唇或多或少凹在基部，和距短于唇。Efimov [G.ydF4y2Ba20.G.ydF4y2Ba]无法将这些部分放在部分中。该组包括错位G.ydF4y2BaHerminium orbiculareG.ydF4y2BaHook.f.适度支持（75,75,0.97）显示为子。G.ydF4y2BaPlatanthera.G.ydF4y2Ba教派。G.ydF4y2Ba斯蒂姆图斯G.ydF4y2Ba(朗)Efimov (G.ydF4y2BaP. Bakeiana-p。leptoculon.G.ydF4y2Ba）.G.ydF4y2Ba

Stenoglottis, SchizochilusG.ydF4y2Ba

这两个G.ydF4y2BaStenoglottisG.ydF4y2Ba和G.ydF4y2BaSchizochilusG.ydF4y2Ba是南部非洲的小属流。系统发育位置G.ydF4y2BaStenoglottisG.ydF4y2Ba和G.ydF4y2BaSchizochilusG.ydF4y2Ba在以往的研究中尚未完全确立，且仍不确定。贝特曼等人[G.ydF4y2Ba26.G.ydF4y2Ba解决了G.ydF4y2BaStenoglottisG.ydF4y2Ba作为哈比纳里纳的妹妹。Inda等人。[G.ydF4y2Ba25.G.ydF4y2Ba]，在另一方面，发现G.ydF4y2BaStenoglottisG.ydF4y2Ba成为他们部落兰花科(我们的兰花科)的姐妹。我们自己的结果显示，对贝特曼等人推断的立场的支持很弱(< 50,60,0.64)。G.ydF4y2Ba

SchizochilusG.ydF4y2Ba这里发现是orcorinae的妹妹，但弱支持（72，<50,0.6）。形态学，G.ydF4y2BaSchizochilusG.ydF4y2Ba类似于G.ydF4y2BaBrachycorythisG.ydF4y2Ba和G.ydF4y2BaSirindhorniaG.ydF4y2Ba，特别是在柱形态。G.ydF4y2Ba

SatyriumG.ydF4y2Ba(进化枝第十七届)G.ydF4y2Ba

SatyriumG.ydF4y2Ba包括约90种物种，主要分布在撒哈拉以南非洲的温带和蒙太金属地区，亚洲发生了几种物种，主要是在喜马拉雅地区[G.ydF4y2Ba2G.ydF4y2Ba］．基于其独特的形态，包括非旋转花朵，一个带有两个马刺，蹒跚的柱和垫状的柱状裂片的羊皮唇，从而使其与其他ormidina相结合，G.ydF4y2BaSatyriumG.ydF4y2Ba已被视为单型亚族Satyriinae [G.ydF4y2Ba2G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2Ba42.G.ydF4y2Ba］．已发表的分子研究表明G.ydF4y2BaSatyriumG.ydF4y2Ba是单系和妹妹Orchidinae S.L.[G.ydF4y2Ba25.G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2Ba26.G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2Ba43.G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2Ba44.G.ydF4y2Ba]，这也得到了我们的结果99,97,1的有力支持;无花果。G.ydF4y2Ba2G.ydF4y2Ba）.Chase等人。[G.ydF4y2Ba1G.ydF4y2Ba]分配G.ydF4y2BaSatyriumG.ydF4y2Ba对于orchidinae，这是尤其是最小化单一的更高分类群的愿望。这也与上面的指南4同意（第4.2章）。考虑到独特的形态G.ydF4y2BaSatyriumG.ydF4y2Ba，可以使案例恢复萨尔霉素，但是对于许多其他子系统来说，可以提前类似的参数。如果可以避免这种情况，我们宁愿不会增加我们分类的复杂性。尽可能限制单一的单一的分类塔的数量是对此目的的一种手段。此外，它将从Inda等人的工作中出现。[G.ydF4y2Ba25.G.ydF4y2Ba]那种属G.ydF4y2BaHolothrix.G.ydF4y2Ba是妹妹G.ydF4y2BaSatyriumG.ydF4y2Ba因此，对Satyriinae亚族的识别也需要对另一个亚族的识别G.ydF4y2BaHolothrix.G.ydF4y2Ba（可能包括尚未分析的其他相关属）。将它们全部保存在orchidinae中肯定更简单。G.ydF4y2Ba

Gennaria.G.ydF4y2Ba（XXIX）G.ydF4y2Ba

有两种物种G.ydF4y2BaGennaria.G.ydF4y2Ba，模式种G.ydF4y2Bag . diphyllaG.ydF4y2BaParl。在地中海地区加上加那利群岛，另一个（最近转移了G.ydF4y2BaG. GriffthiiG.ydF4y2Ba（hook.f.）x.h.jin。，l.q.quang，w.t.jin＆x.g.xiang。G.ydF4y2Ba1EG.ydF4y2Ba）在潘喜马拉雅地区[G.ydF4y2Ba2G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2Ba45.G.ydF4y2Ba］．形态学，G.ydF4y2BaGennaria.G.ydF4y2Ba其特征在于沿着rachis沿着rachis，一列带有障碍物旁边的短柱进行慢性的花朵，以及凸柱[G.ydF4y2Ba2G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2Ba46.G.ydF4y2Ba］．Inda等人。[G.ydF4y2Ba25.G.ydF4y2Ba)发现G.ydF4y2BaGennaria.G.ydF4y2Ba被深深地嵌套在里面G.ydF4y2Ba哈伯里亚G.ydF4y2Ba．Batista等。[G.ydF4y2Ba9.G.ydF4y2Ba)G.ydF4y2BaGennaria.G.ydF4y2Ba像姐姐G.ydF4y2BaHabenaria + BonateaG.ydF4y2Ba的，但具有低的支持，这是类似于Jin等人的分析。（2014）。我们的新结果表明，G.ydF4y2BaGennaria.G.ydF4y2Ba是一个强烈支持的思工，不筑巢G.ydF4y2Ba哈伯里亚G.ydF4y2Ba．相反，它是由超级vi，疏水板26和疏口板25形成的多元素的分支之一。在这种联盟中可能是一个异常，这也是由钢板的极宽但分散的分布区域的极宽但分散的分布区域提出少量的现存物种。G.ydF4y2Ba

随着人们对兰科植物系统发育的认识不断加深，一个稳定的属级分类系统即将形成。主要的突出问题是这个联盟中最大的属的明显多系，G.ydF4y2Ba哈伯里亚G.ydF4y2Ba．另一个争论领域在于G.ydF4y2BaPonerorchis.G.ydF4y2Ba-G.ydF4y2BaHemipiliaG.ydF4y2Ba联盟，在其与塑料+的结果之间存在难冲突的情况下G.ydF4y2BaXDH.G.ydF4y2Ba分析。G.ydF4y2BaSatyriumG.ydF4y2Ba最好包含在更广泛的orchidinae内，而不是在自己的单型杂交苏里琳娜中，特别是因为它的排除可能要求还需要一个单独的子条件G.ydF4y2BaHolothrix.G.ydF4y2Ba．未来的研究毫无疑问地阐明了各种枝条的地理起源和分歧的时间。G.ydF4y2Ba

分类种类，DNA提取，扩增和测序G.ydF4y2Ba

我们抽样代表Orchidinae的52个属约400种436份种质（附加文件G.ydF4y2Ba5.G.ydF4y2Ba:表S1)。根据先前的结果，五种来自cranichidae和Diurideae部落的物种被用作外群[G.ydF4y2Ba1G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2Ba47.G.ydF4y2Ba那G.ydF4y2Ba48.G.ydF4y2Ba］．G.ydF4y2Ba

使用诸如制造商的协议和改进的CTAB方法的植物基因组DNA套件（天根Biotech，Ltd），从硅胶干燥的组织中分离出总基因组DNA。[G.ydF4y2Ba49.G.ydF4y2Ba］．在这项研究中，七个标记包括两个核标记(nrITS和G.ydF4y2BaXDH.G.ydF4y2Ba)及五个质体标记(G.ydF4y2BamatG.ydF4y2Ba那G.ydF4y2BapsaBG.ydF4y2Ba那G.ydF4y2BapsbA-trnHG.ydF4y2Ba那G.ydF4y2BarbcL基因G.ydF4y2Ba,G.ydF4y2BaTRNL-F.G.ydF4y2Ba）被使用。在含有10-50ng DNA的25μl反应中进行所有DNA区域的扩增，12.5μL2×TAQ PCR主混合物（生物密，北京，中国），0.4μm的每个底漆，DDHG.ydF4y2Ba_2G.ydF4y2BaO达到总体积25 μL。本研究中使用的PCR谱图见附加文件G.ydF4y2Ba6.G.ydF4y2BaS2:表。测序反应使用ABI Prism大染料终止循环测序试剂盒(Applied Biosystems, ABI)进行。扩增和测序引物列在附加文件中G.ydF4y2Ba6.G.ydF4y2Ba:表S3。G.ydF4y2Ba

系统发育分析G.ydF4y2Ba

序列独立编辑，并使用Vector NTI Suite v. 6.0 (Informax, North Bethesda, Maryland, USA)中的ContigExpress程序进行组装。使用MAFFT v. 7.221对编辑序列进行比对[G.ydF4y2Ba50.G.ydF4y2Ba的自动策略和默认设置。然后使用BioEdit v. 7.25手动调整对齐的序列[G.ydF4y2Ba51.G.ydF4y2Ba］．模棱两实地对齐的角色G.ydF4y2BapsbA-trnHG.ydF4y2Ba和G.ydF4y2BaTRNL-F.G.ydF4y2Ba在系统发育分析之前排除数据集。G.ydF4y2Ba

核（nrits和G.ydF4y2BaXDH.G.ydF4y2Ba）和塑料数据集（G.ydF4y2BamatG.ydF4y2Ba那G.ydF4y2BapsaBG.ydF4y2Ba那G.ydF4y2BapsbA-trnHG.ydF4y2Ba那G.ydF4y2BarbcL基因G.ydF4y2Ba,G.ydF4y2BaTRNL-F.G.ydF4y2Ba）使用Incomence长度差（ILD）进行测试[G.ydF4y2Ba52.G.ydF4y2Ba]在Paup v4.0b10中实现[G.ydF4y2Ba53.G.ydF4y2Ba］．ILD试验采用100个重复分析，随机添加序列，TBR交换，每个重复中不超过15棵评分(长度)大于等于5的树。当G.ydF4y2BaP.G.ydF4y2Ba- 这项研究中值为0.01，并在Cunningham（1997）之后被视为显着的不协调。在本研究中，还通过比较数据分区产生的树木的拓扑和支持来评估数据集之间的不协调。这里的硬质不能犯规的阈值跟随以前的工作[G.ydF4y2Ba54.G.ydF4y2BaILD):(1)G.ydF4y2BaP.G.ydF4y2Ba< 0.01;(2)自举百分比≥80和/或后验概率(PP)≥95。这些测试表明nrITS拓扑结构和质体之间存在明显的不一致，G.ydF4y2BaXDH，G.ydF4y2Ba塑料G.ydF4y2Ba+ XDH.G.ydF4y2Ba另一个拓扑。当从组合的矩阵中删除这六个冲突的分类群的NRITS数据集时，结果（参见结果）并未表明硬质不一致。因此，我们将核和塑料数据集组合在SequenceMatrix v中。1.7.8 [G.ydF4y2Ba55.G.ydF4y2Ba]进行进一步的系统发育分析，但是从组合矩阵中排除了这六个分类群的NRITS数据集。G.ydF4y2Ba

使用最大似然(ML)、最大简约(MP)和贝叶斯推断(BI)对每个矩阵进行系统发育分析。ML推断依赖于RAxML-HPC2 v. 8.2.4 [G.ydF4y2Ba56.G.ydF4y2Ba]透过CIPRES科学门户网上伺服器登入XSEDE [G.ydF4y2Ba57.G.ydF4y2Ba］．ML分析使用其他默认设置的GTRCAT核苷酸替换模型，并运行1000个快速引导重复，以获得具有支持百分比的最佳评分ML树。MP分析在PAUP v. 4.0b10中进行(Swofford, 2002)。所有字符的权重都是相同的，空白被编码为缺失数据。采用树平分重连(TBR)分支交换的方法，对1000个随机加法重复进行启发式搜索，得到最节约的树;在tbr交换过程的每个迭代步骤中拥有10棵树。为了评估节点支持，引导分析[G.ydF4y2Ba58.G.ydF4y2Ba，共500个重复，随机添加10个分类单元并进行启发式搜索。对于BI分析，单个分支的后验概率(PP)由MrBayes v. 3.2.3推断[G.ydF4y2Ba59.G.ydF4y2Ba]透过CIPRES科学门户网上伺服器登入XSEDE [G.ydF4y2Ba57.G.ydF4y2Ba］．使用MrModeltest v. 2.3确定每个基质的最佳拟合DNA替代模型[G.ydF4y2Ba60.G.ydF4y2Ba]根据Akaike信息标准（AIC）。从随机树开始，进行两种单独的四马尔可夫链蒙特卡罗（MCMC）分析，每代一次，每代一次采样，每代采样。在丢弃烧坏相样品（第一个25％的采样树木）之后，树木或后验概率构成。G.ydF4y2Ba

AIC：G.ydF4y2Ba

Akaike信息标准G.ydF4y2Ba

BI:G.ydF4y2Ba

贝叶斯推断G.ydF4y2Ba

ILD：G.ydF4y2Ba

不一致的长度差异G.ydF4y2Ba

MCMC：G.ydF4y2Ba

马尔可夫连锁蒙特卡罗G.ydF4y2Ba

ml：G.ydF4y2Ba

最大似然G.ydF4y2Ba

毫克G.ydF4y2Ba_{BS.G.ydF4y2Ba}：G.ydF4y2Ba

最大似然的Bootstrap值G.ydF4y2Ba

议员:G.ydF4y2Ba

最大的吝啬G.ydF4y2Ba

MP.G.ydF4y2Ba_{BS.G.ydF4y2Ba}：G.ydF4y2Ba

最大分析的引导值G.ydF4y2Ba

PP：G.ydF4y2Ba

后验概率G.ydF4y2Ba

我们衷心感谢云南省林业厅和高黎贡山自然保护区给予我们的宝贵帮助。G.ydF4y2Ba

资金G.ydF4y2Ba

国家自然科学基金项目(No. 31470,299, No. 31670,194, J1310002);中国科学院东南亚生物多样性研究所(No. 31470,299);Y4ZK111B01)。资助方在研究设计、数据收集和分析、手稿准备或决定发表方面没有发挥作用。G.ydF4y2Ba

可用性数据和材料G.ydF4y2Ba

本研究中的所有系统发育序列数据都在加入号码下沉积在Genbank（国家生物技术信息中心）中，MF 944259-MF944417;G.ydF4y2Ba垫片，G.ydF4y2BaMF945394-MF945550;G.ydF4y2BapsaBG.ydF4y2Ba，MF 944418-MF944626;PSBA-TRNH：MF 944627-944,832;RBCL，MF944833-944986;TRNL-F，MF945188-945393;G.ydF4y2BaXDH.G.ydF4y2Ba， MF944987-945187(附加文件G.ydF4y2Ba5.G.ydF4y2Ba:表S1)。所有支持文章结果的附加材料都作为附加文件包含在内。G.ydF4y2Ba

作者指出G.ydF4y2Ba

从属关系G.ydF4y2Ba

1. 中国科学院植物学研究所系统与进化植物学植物国家重点实验室，北京10093G.ydF4y2Ba

   魏涛金＆小华金G.ydF4y2Ba

2. 英国萨里郡里士满皇家植物园鉴定与命名部G.ydF4y2Ba

   安德烈SchuitemanG.ydF4y2Ba

3. 英国萨里郡里士满皇家植物园乔德雷尔实验室，TW9 3DSG.ydF4y2Ba

   标记W.追逐G.ydF4y2Ba

4. 澳大利亚大学植物生物学学院，克劳利，珀斯，6009，澳大利亚G.ydF4y2Ba

   标记W.追逐G.ydF4y2Ba

5. 中国科学院西双版纳热带植物园，中国院士，勐仑镇，勐腊县，云南，666303中国G.ydF4y2Ba

   建武李G.ydF4y2Ba

6. 台湾台北市台北南海路53号台湾林业研究所植物园师部门，10066G.ydF4y2Ba

   Shih-Wen涌G.ydF4y2Ba

7. 全国青春大学分子与细胞生物学系，台湾新竹，台湾，30013G.ydF4y2Ba

   田川湖G.ydF4y2Ba

8. 中国科学院东南亚生物多样性研究所（Cas-Seabri），Yezin，Nay Pyi Taw，缅甸G.ydF4y2Ba

   萧华金G.ydF4y2Ba

贡献G.ydF4y2Ba

XHJ构思了这项研究。WTJ进行了实验并进行了统计分析。XHJ和WTJ撰写了手稿。AS和MWC对手稿进行了很大的修改。XHJ、JWL、SWC、TCH提供了重要资料和修改稿。所有的作者阅读并批准了最终的手稿。G.ydF4y2Ba

相应的作者G.ydF4y2Ba

对应于G.ydF4y2Ba萧华金G.ydF4y2Ba．G.ydF4y2Ba

伦理批准和同意参与G.ydF4y2Ba

本研究中使用的植物材料是在野外收集的，并获得了当地林业部门的必要许可。所有凭单标本已保存在公开可用的植物标本馆(附加档案G.ydF4y2Ba5.G.ydF4y2Ba:表S1)。G.ydF4y2Ba

同意出版物G.ydF4y2Ba

不适用G.ydF4y2Ba

竞争利益G.ydF4y2Ba

提交人声明他们没有竞争利益。G.ydF4y2Ba

出版商的注意G.ydF4y2Ba

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