系统发育和母体供体ElytrigiaDesv。理智lato (Triticeae;(禾本科)从核内转录间隔和TRN.l f序列

背景

ElytrigiaDesv。是一个在形态学、细胞学、生态学和分布上都各不相同的属。分类和系统位置Elytrigia仍然存在争议。我们使用核内转录间隔区（nrITS）序列和叶绿体TRN.L-F区域的亲缘关系研究ElytrigiaDesv。Sensu Lato。

结果

（1）e，f，p，st和w基因组与彼此密切相关，并且远离H和NS基因组。E^e和E.^b是同源的(2） 在ESt基因组物种中，E基因组是二倍体的起源Elytrigia物种有E基因组，St基因组是起源Pseudoroegneria. (3） 二倍体种等elongata是有区别的。（4）等stipifolia和等varnensis基于NRITS数据是不同的。（5）等lolioides包含St和H基因组，属于大(6) E基因组二倍体种Elytrigia作为E基因组的母体捐赠者等nodosa（PI547344），等farcta，等。蓬泰，等pycnantha，等scirpea，及等scythica．至少有两个物种充当异聚倍数（EST和ESTP基因组）的母体供体。

结论

我们的结果表明Elytrigia不同种的基因组不同，应分为不同属。然而，基因组Elytrigia物种与彼此密切相关。由于迟滞不良和不同的地理来源，二倍体物种被差异化。结果还表明，不同物种的相同物种和相同的基因组具有不同的母体供体。进一步研究分子生物学和细胞学可以促进以更具体和更准确的方式评估系统发育结果的进一步评价。

禾本科中的小麦科不仅包括最重要的经济谷类作物(小麦、大麦和黑麦)，而且还包括牧草和草原生态物种。全世界大约有450种小麦科物种[1，2，3.]. 鉴于生物机制和遗传系统的多样性，这个部落代表了植物系统学、遗传多样性和物种形成研究的优秀群体[4，5］．

作为小麦科最重要的多年生属之一，ElytrigiaDesv。包括40种物种，其分布在两个半球的亚热带和温带温带地区[6］．ElytrigiaDesv。由Desvaux建立[7),与Elytrigia被（L.）Nevski作为类型物种。形态学，Elytrigia狭义感的特征是有分支的匍匐根状茎和丛生茎，长花药，披针形到线状颖片，披针形外稃，每节单小穗，以及异花授粉，大多数物种以前被归为Agropyron盖特纳[1，6，8］．细胞遗传学上，倍性水平Elytrigia从二倍体(2n = 2× = 14)到十倍体(2n = 10× = 70)^e，E.^b、St、ESt、StH和NsXmStH基因组[1，3.，8，9，10，11］．根据提出的基因组分类系统，Löve [8)建议ElytrigiaS. l.约有60种和变种，分为5属，即:Pseudoroegneria（涅夫斯基）Á。勒夫（圣彼得堡），Lophopyrum一个。Löve（e），薄孔一个。爱(J),Elytrigia（EJST），和大(某事)。杜威(1)被认为是Elytrigias.l.分为三个独立的属:Pseudoroegneria（St），薄孔(E或J)和Elytrigia(StX)。研究显示E和J基因组相似[12，13，14，15，16，17，18，19］．Wang等人。［19认为E和J应该被认为是相同的基因组，并与E^e和E.^b. 随着小麦科分类学中的基因组分类系统和越来越多物种的系统学和基因组构成的确定Elytrigia变得比传统的更窄Elytrigia只包括所有与E^e，E.^b和圣基因组[3.，9，11］．E^e基因组起源于Lophopyrum elongatum（主机）á。Löve，E^b基因组的Thinoopyrum bessarabicum(Savul。和射线)。Löve和St基因组来自二倍体物种Pseudoroegneria（nevski）á。爱。然而，一些研究报告说等。rep，一种Elytrigia，为StStStStHH基因组的六倍体物种，更名为elymus repens.［3.，11，20.，21］．因此，定义、精确的分类等级和数量Elytrigia物种仍有争议。

多倍化和杂交是植物形态和演化中的两个主要机制[22，23］．细胞大小、基因组大小、基因表达、基因组重模式、表观遗传效应和逆转录转座子激活等方面的变化是由多倍体化和染色体加倍引起的[5，22，23，24，25，26］．由于这些变化，杂交条件的稳定和充分的育性可能发生。在自然界中可以加强表型的建立。因此，多倍体可以适应新的生态位，或变得比亲本供体更具竞争力[5，23，26，27］．多倍体化单独的进化和/或杂交和多倍体化的联合效应可能导致复杂的谱系，需要解释系统发育关系[27］．分子遗传分析对阐明这些植物类群的系统发育关系和基因组进化模式具有重要意义[27，28]. 分子系统发育分析利用DNA序列阐明了小麦科物种的进化历史和起源。这说明了它们的杂交事件和亲本谱系包含了它们的形成，并确定了多倍体化模式[29，30.，31，32，33，34，35，36，37，38］．重现性和简便性是DNA测序成为鉴定类群和基因组间系统发育关系的合适选择的主要特性[28，39］．广泛应用NRITS序列以解释低分类学水平的基因组和系统发育关系[40，41，42]和含有E、H、Ns、P、St和Xm基因组的小麦科物种大，部落，新，Agropyron Pseudoroegneria和Leymus［5，27，33，40，41，42，43]. 叶绿体DNA（cpDNA）序列，包括TRN.-L和基因间间隔TRN.H-公安局一个,TRN.L-TRN.F,TRN.S -TRN.G，也广泛用于鉴定多倍体的母体供体，具有额外的能力分析相关物种之间的系统发育关系[41，44，45，46，47］．

本研究分析了核DNA的一个地区的序列数据和一种叶绿体基因（基因TRN.L-TRN.18种(亚种)Elytrigia小麦科近缘属21种。研究目的如下:(1)研究不同物种间的系统发育关系Elytrigia菝葜及其相关属;(2)阐明种间关系Elytrigias . l .物种;(3)研究不同基因组和基因组组合的物种间的系统发育关系;(4)讨论ESt基因组物种的假定母体供体。

植物材料

本研究包括18种(亚种)ElytrigiaDesv。小麦科近缘属21种(亚种)。表格1列出名称、登录号、基因组、起源和GenBank登录号。叶片cartharticusVahl。和Bromus Tectorum.L被用作外组[5，41，48］．带W的种子材料₆PI的登录号由美国国家植物种质系统(Pullman, Washington, USA)提供。我们用Y和ZY号收集种子材料。在四川农业大学麦科研究所多年生苗圃和标本室保存了小麦的标本和植物。

DNA提取、扩增和测序

采用十六烷基三甲基溴化铵(CTAB)微修饰法提取单株叶片总基因组DNA [49］．nrits序列和叶绿体TRN.用表中描述的引物扩增L-F序列2．每次聚合酶链反应(PCR)的最终体积为20 μL的混合试剂;试剂为2× Taq PCR MasterMix (10× ExTaq聚合酶缓冲液，3 mmol/L MgCl)₂，500μmol/ l脱氧核苷酸，100mmol / l KCl和20mmol / L Tris-HCl），每种引物的1μmol/ L，20-40ng模板DNA，蒸馏水。PCR反应在Geneamp T100热循环仪（Bio-rad Inc.，USA）中采用表中列出的协议进行3.．PCR产物在1.0%琼脂糖凝胶上电泳，使用EZNA™凝胶提取试剂盒(Omega, GA, USA)纯化，并按照制造商的说明克隆到pMD-19 T载体(TaKaRa)。所有序列均来源于至少3个独立无性系的二倍体种，5-8个独立无性系的异源多倍体种。Sunbiotech公司(Beijing, China)从两个方向进行测序[36］．

系统发育分析

nits和TRN.通过使用群集W算法进行L-F序列[50附加手动调整。使用最大似然(ML)在PAUP*4.0a (Swofford, D.L, Sinauer Associates，http://www.sinauer.com)和bayes先生版本3.1.2中的贝叶斯推理(BI) [51］．系统发育分析基于TRN.L-F序列采用MrBayes版本3.1.2。用于系统发育研究的进化模型使用Modeltest v3.7和Akaike信息准则(AIC) [52]. 最适合的模型是全球技术法规 + G表示nrITS数据。使用1000个随机添加序列复制、重连分支交换算法和树二分法进行ML启发式研究[Dong 2013]。

与ML分析相似，nrITS的BI分析采用相同的进化模型。TVM + G是最优模型TRN.Modeltest v3.7中基于AIC的L-F数据。对所有独立运行的一致性观察和检验的对数可能性表明，老化周期非常长，足以使链变得稳定[37］．数据包括超过50%的非显著自举支持(BS)和超过70%的后验概率。

利用中位数连接(Median-joining, MJ)网络方法，对麦类多倍体物种的亲本关系进行了详细的研究[27，35，37，53］．MJ网络分析由network 4.6.1.3程序(Fluxus Technology Ltd.， Clare, Suffolk, UK)进行。在MJ网络研究中，为了防止单个插入/删除事件被计算为多个突变阶段，对齐的nrITS和TRN.计算中未包含L-F序列[37］．

nrITS数据

结果表明，nrITS的DNA序列长度在596 ~ 605 bp之间。在nrITS序列的58-61位检测到TTTT插入等人丛生，等elongata(W₆21859年),等geniculatassp。pruinifera，中间人(PI229917),等nodosa，等。蓬泰，等rechingeri，等scirpea(π531750),等scythica，及等varnensis(无花果。1）.

假设核苷酸频率A: 0.2286, C: 0.2966, G: 0.2794, T: 0.1954, nrITS数据产生了一个单一的系统发育树(−Lnlikelihood = 2553.6868)。不变位点比例= 0,gamma形状参数= 0.4121。AIC在Modeltest v3.7中选择最优模型(GTR+ G)的似然设置。与ML分析相似，贝叶斯研究假设了相同的拓扑结构。如图所示的树。2对应于分支上的后验概率(PP)和分支下的BS的ML树[48］．

将物种划分为5个支系(支系I-V)。A组(BS < 50, PP < 70%)由st -基因组序列组成，其中包括2个Pseudoroegneria物种(Pse。spicataπ506259和Pse。gracillima）， 二大物种(埃尔。黄花和埃尔。caninus）， 和Elytrigia物种,如等人丛生，等nodosa，等podperae，等。蓬泰，及等scythica．B组(PP = 81%)由等bessarabica，等elongata（PI 531719），等farcta(π516555),中间人(π531725)等scirpea(π531749);这个群体拥有一个电子基因组序列。C组(BS = 99%， PP = 100%)包括10个物种，TTTT插入位置在58-61;这个插入物可能是电子基因组序列的变异。这组组成等人丛生，等elongata(W₆21859年),等geniculatassp。pruinifera，中间人(π229917),等nodosa，等。蓬泰，等rechingeri，等scirpea(π531750),等scythica，及等varnensis. 第二分支包括Pse。spicata（PI 563870），Pse。金牛座的和ESTP基因组种（等pungens和等pycnantha)和未知的基因组序列等varnensis， p -基因组序列Agropyron cristatum，W-基因序列Australopyrum pectinatum，非盟。retrofractum的f -基因组序列Eremopyrum distans和Er。triticeum。支III由st -基因组序列组成Pse。libanotica，Pse。stipifolia，Pse。斯特里戈萨，Pse。斯特里戈萨ssp。aegilopoides和三个Elytrigia龙葵品种(等geniculatassp。pruinifera，等lolioides，及等。rep）.进化枝IV包括两个Elytrigia龙葵品种(等lolioides和等。rep）， 二大龙葵品种(埃尔。黄花和埃尔。caninus),和两个部落s . l。H. Bogdanii.和h . chilense) (bs = 83%;页= 100%)。进化枝V组成新和Psa。huashanica（BS = 91％，PP = 100％）。

在MJ分析中，每个圆形网络节点表示一个单序列单倍型，节点大小与单倍型的分离株数成正比[37］．中值向量(代表缺失的中间值)表示MJ网络研究推导出的尚未采样的节点，沿着分支的数字说明了突变位置。颜色区分表明不同物种具有相似的单倍型圆形网络节点。无论是替代系谱还是真实的网状事件，都由密切相关的谱系中的网络循环来代表[37］．MJ网络描述了49个类群的45个nrITS单倍型之间的系谱关系。3.) [48］．我们发现MJ网络代表了与ML树的一致系统发育重建。然后，我们确定了类似群集的名称和组名称，以同步MJ网络。在NRITS MJ网络分析中，五个集群（簇N-I至N-V）形成了一个星状辐射。三簇（簇N-III至N-V）代表了三种不同类型的单倍型（ST，P和NS类型）Elytrigia菝葜及其近缘属。簇N-I分为亚簇N-A、N-B、N-C，类型分别为E和StPse。spicataPI 506259（PSP1）放置在中央分支点。集群N-II包括ST类型Pse。spicataPI 563870 (PSP2)和Pse。金牛座的（ptau），p型AG。CristaTum.(阿克利),等pungens(EPUN),等pycnantha(EPYC)， F型的Er。distans(edi)和Er。triticeum(ETRI)， W型的非盟。pectinatum(亚太经合组织)和非盟。retrofractum(ARET)，未知类型等varnensis(EVA1)。

TRN.l f数据

对所有种属的研究比较表明TRN.层序范围为809 ~ 882 bp。AIC在Modeltest v3.7中选择了最佳模型(TVM + G)的似然设置。无花果。4说明了BI树上面有PP分支。所有TRN.l f序列Elytrigia其近缘属种相似。

进化枝1涉及17人Elytrigia鱼种[等bessarabica，等人丛生，等elongata，等farcta，等geniculata，等geniculatassp。pruinifera，中间人，等lolioides，等nodosa(PI 547344和PI 547345)，等podperae，等。蓬泰(PI 383583和PI 547313)，等pycnantha，等rechingeri，等。rep，等scirpea，等scythica，及等varnensis), 7Pseudoroegneria物种(Pse。gracillima，Pse。libanotica，Pse。spicata，Pse。stipifolia，Pse。斯特里戈萨，Pse。斯特里戈萨ssp。aegilopoides，及Pse。金牛座的). 所有具有F、P和W基因组的二倍体物种聚集在第二分支中。Ns型TRN.l f序列Psa。fragilis和Psa。juncea和H型TRN.l f序列H. Bogdanii.和h . chilense分别被放在第3组和第4组。

在TRN.L-F MJ网络分析显示，37个类群共衍生出25个单倍型。MJ网络与BI树系统发育重建一致。我们根据ML树中显示的组的名称来确定集群的名称。的TRN.将L-F MJ网络划分为4个簇(簇n - 1到n - 4)。所有包含E或St基因组的物种与E或St二倍体物种聚在一起，聚在N-One群中。聚类n - 2包括F型、P型和W型单倍型。Ns的类型新单倍型物种和H型部落单倍型物种分别归入n - 3群和n - 4群(图4)。5）.

物种间的系统发育关系Elytrigias . l。

Elytrigias . l。分布在两个半球的亚热带和温带温带地区[6］．分类和系统位置Elytrigia仍有争议(7，8，54，55，56］．传统上，基于形态学和形态学的分类方法Elytrigia物种包含E^e，E.^b，E.^eE^b，E.^eE^e圣,E^bE^e圣,E^eSt, StSt, StH和EStP基因组。然而,杜威(1]及Löve [8表明小麦科植物的分类处理应依赖于基因组结构。因此,Elytrigia物种必须重新分类。目前的一些研究使用分子生物学研究的系统发育关系Elytrigia种及其近缘属[43，57，58］．Hsiao等人。［59利用核核糖体DNA nrITS区域对小麦科30个二倍体种的系统发育关系进行了估计。结果表明，物种的每个基因组组都是单系的，与细胞遗传学证据一致Australopyrum(Tzvelev) A. Löve (W)密切关注Agropyron盖恩。（p）[59］．Kim等人[43]分析nrITS单倍型，发现E、P和St基因组关系密切。在细胞学上，St和Y基因组与St、P和W基因组密切相关[2，60.，61.，62.］．这一发现表明E、P、St和W基因组关系密切。

在本研究中，基于nrITS数据，所有Elytrigia在ML树和MJ网络中，种被分为E型、H型、P型和St型4个类群。这些结果表明ElytrigiasL物种包含不同的基因组。这些发现也有力地支持了以前的结果。基因组物种在分支I-B、E中没有得到高度支持^e和E^b（BS <50％和Bi = 81％）（图。2）.这种现象提供了E^e和E.^b基因组种类。因此，这些物种不是同源的，而是同种型[63.］．我们的系统发育结果还支持Löve报告的先前细胞学调查[8，64.，65.，甄子丹和杨[3.，周[11］．

系统发育关系ElytrigiaS. l.及相关属

在基于nrITS数据的ML树和MJ网络中，从nrITS中获得了7种类型的nrITS区域(E、F、H、P、W、Ns和St类型)Elytrigias . l。物种及其相关属。在多倍体物种中等。rep(StStH)， H型为聚类部落第四分支中的物种（83%BS，100%PP）和St型与Pseudoroegneria(无花果。2）.在本研究中，我们未能获得E型和St型nrITS序列等pycnantha(EStP)和等pungens(EStP)， P型为聚类Agropyron进化枝II (86% BS和97% PP)。在系统发育树中，进化枝II和IV形成了一个单系群，结果支持H基因组与其他基因组(E、P、St和W)之间的遥远关系(图2)。2）.这一发现也表明St基因组是起源Pseudoroegneria，而P基因组是起源Agropyron。

Eremopyrum（莱德布）贾布。et Spach和Agropyron. 盖尔顿。在单龙骨颖片和颖果形态上高度相似[66.，67.］．根据分子系统发育分析，Er。triticeum和Er。distans被聚集了Agropyron基于rpoA、 cpDNA，DMC.1,β淀粉酶的数据(44，68.，69.，70]. Fan等人[26)表明,Eremopyrum和Agropyron是紧密相关的吗Acc1，PGK.1,Acc1. + PGK.1.在现有的nrITS基因数据中，异源多倍体种等．pycnantha和等．pungens(EStP)聚类呃．triticeum，呃．distans，及AG。CristaTum.有很高的统计支持(85% BS和100% PP)。等．pycnantha，等．pungens，Eremopyrum，及Agropyron种与St基因组二倍体种(Pse。spicataPI563870和Pse。金牛座的)(57%的BS和100%的PP)(图。2）.估计强烈支持这一观点Eremopyrum和Agropyron是紧密相关的，St, P，和F是非常接近的。

Sha等人。［48研究了…的系统发育关系Leymus基于TRN.H-PSB.A表示Pseudoroegneria物种接近于Lophopyrum bessarabicum。来自减数分裂染色体配对的证据[71.，形态资料[72.]和DNA测序[44]建议的密切关系瞧。bessarabicum，瞧。elongatum，及Pseudoroegneria．在BI树和MJ网络的基础上TRN.l f序列,所有Elytrigia物种被分类在一个分支下，有许多零长度的分支；Elytrigia物种是具有二倍物种的姐妹Eremopyrum(F),Agropyron(P),Australopyrum页(W)(94%)。H和Ns基因组种构成单系组。这些结果表明E和St基因组的差异很小TRN.e，f，p，st和w基因组的L-f序列和密切关系，其远离H和Ns基因组。这些发现支持以前关于形态学的研究[66.，67.]， 分子生物学 [5，44，68.，69.，70和细胞遗传学[2，60.，61.］．

假定的母体供体和来源Elytrigia物种

在高大植物中，cpDNA主要遗传自母本。因此，它可用于多倍体中测定母体供体[37，53，73.］．在TRN.L-F ML的系统发育树显示出大量的零长度分枝，这些分枝主要与多分支关系有关。基于树的研究方法不能表示多分支关系和祖先及其衍生物的共存[53，74.］．网络方法被设计用来处理这种多分支[53，73.- - - - - -76.］．

以往基于cpDNA的研究表明Pseudoroegneria(St基因组供体)物种是小麦科物种的母体供体[41，44，77.］．然而，在细胞学上，Yen等人[78.而不是St基因组的母亲捐赠者肯吉利亚是P基因组物种的起源。在这个TRN.L-F-based BI树,等bessarabica(2×)与多倍体种聚类等farcta，等nodosa（PI 547344），等。蓬泰(π547313),等pycnantha，等scirpea，及等scythica（92％pp）。MJ网络分析显示二倍体物种等bessarabica（e），等。蓬泰(π547313),等pycnantha(EStP),等scirpea（e），和等scythica(ESt)在簇N-One中表现出相同的单倍型(图1)。5）.结合BI和MJ分析，我们可以得出E基因组是二倍体物种的结论Elytrigia作为E基因组的母体供体等farcta，等nodosa（PI 547344），等。蓬泰，等pycnantha，及等scythica. 这一结论与廖等人的结果一致[37］．等nodosa(P I547345乌克兰)不聚集等bessarabica，其单倍型不同于等nodosa(π547344土耳其)。结果表明:(1)在不少于2个物种作为母系供体，表明母系的形成等nodosa多次发生。根据这项研究，观察到了类似的结论等人丛生，中间人，等varnensis，及肯吉利亚物种(45，58，79.］．(2)不同的母体供体等nodosa受海拔高度和气候条件的影响[80］．在BI树中基于TRN.L-F序列，我们可以得出Pseudoroegneria种(St基因组供体)作为母系供体等。rep（Ststh），而物种Agropyron盖恩。（P Genome捐赠者）担任母亲供体等pungens(EStStP)。然而，E基因组作为母体供体等pycnantha（estp）。该结果表明，不同的物种用作母体捐赠者，其有助于含有相同基因组的物种。以前的调查结果中间人与我们的研究结果相似[58］．其他多倍体物种Elytrigia含有E或St基因组的二倍体物种由于E和St基因组的密切关系，在分支一中形成了零长度分支（图。4）.这些基因组的母体供体的来源仍然待定。

E和St基因组的分化和关系

在进化枝I中，包含E、St和ESt基因组的物种和簇N-I中的物种Pse。spicata出现在中部，表明St和E基因组种关系密切(Figs。2和3.）.这些发现与先前在形态学和分子生物学方面的发现一致[44，72.，81.］．在本研究中，从含有EST基因组的物种中获得E和ST类型Elytrigia或Pseudoroegneria分别为二倍体种。这一现象表明E基因组是二倍体的起源Elytrigia具有E基因组的物种。St基因组是基因的起源Pseudoroegneria。形态学，遗传学和分子生物学结果表明，含有E，ST和EST基因组的物种与其密切相关Elytrigia．

ESt和EStP基因组的物种分类

多倍体化和杂交长期以来被认为是植物物种进化的主要力量，其特征是基因组变化的后果[22，23］．在一些物种中，由于外源基因的频繁渗入、多倍体化和广泛杂交的染色体片段，基因组关系和分化往往是模糊的[43］．因此，分类是需要理解的最重要的问题之一。

先前的研究表明等人丛生，中间人，等nodosa，等scythica，及等varnensis包含ESt基因组，属于Trichopyrum［3.，17，82.，83.］．nrITS基因部分序列比较显示，11个物种在nrITS序列的58-61位检测到TTTT插入(图1)。1）.这一发现表明，在多倍体化过程中E基因组的渐渗或不同的独立杂交事件可能导致多倍性ESt物种的变异。在基于nrITS序列的ML树和MJ网络中，ESt基因组种(等人丛生，中间人，等nodosa，等scythica，及等geniculatassp。pruinifera)和未知的基因组物种等varnensis．这一结果表明，这些物种应归为同一属(Trichopyrum）.含有EST基因组的物种与二倍体物种进行分组等elongata(E基因组)，提示E基因组可能来源于等elongata．在本研究中，二倍体种等elongata是有区别的。我们选择了两个等elongata（伊朗，法国）具有不同的起源，其分为片状I-B和C（图。2）.在序列的58-61位也检测到TTTT插入等elongata(W₆(图21859)。1）.这一结果表明ESt基因组属多倍体和二倍体Elytrigia种(E基因组)显示杂交事件，导致E基因组分裂。

等varnensisLöve报道含有ESt基因组(2n = 12× = 84) [8］．杨(84.)表明,等varnensis是一种四倍体物种。自然条件下，物种倍性的多样性可能是由染色体变异引起的。在这项研究中，我们发现等varnensis集群与等pungens，等pycnantha，AG。CristaTum.，非盟。pectinatum，非盟。retrofractum，Er。distans，及Er。triticeum(85% BS和100% PP)(图。2）．我们认为该物种包含P或F基因组。另一种估计表明，St基因组异源多倍体可能是由Eremopyrum或Agropyron在多倍化。研究结果有力地支持了之前的细胞遗传学研究[85.］．

可能的基因组组成和分类处理等lolioides

正常值,等。rep由某物基因组。等lolioides是一种多倍体物种，其基因组构成尚不清楚[8，17，62.，86.］．在本研究中，等lolioides与二倍体成簇Pse。libanotica(圣基因组);这一结果表明等lolioides拥有一个St基因组。等lolioides集群与H. Bogdanii.，h . chilense(H)和等。rep(H拷贝)具有较高的统计结果(98%的BS和100%的PP)(图。2）.这样的发现也表明了等lolioides含有H基因组，与某基因组物种密切相关等。rep．因此，我们可以得出结论，基因组构成等lolioides包括St和H基因组，属于大s . l。

本研究分析了二者的系统发育关系Elytrigias . l。基于NRITS序列数据的物种。结果支持结论Elytrigias . l。由各种基因组（E，H，P和ST类型）组成，其应该被归类为不同的属。基于NRITS序列数据和叶绿体分析TRN.L-F区表明E、F、St、P和W基因组的群间关系密切，但与H和Ns基因组的群间关系较远。这一发现有力地支持了之前在形态学、分子生物学和细胞遗传学方面的研究。nrlTS序列分析表明该物种的E基因组等人丛生，等人丛生ssp．nodosa，中间人，等scythica和等geniculatassp。pruinifera，其中含有EST基因组，起源于等elongata在Lophopyrum．但是，在二倍体物种中发现了分化等elongata；这种现象可能是由于不同的地理起源或渗透。等lolioides，由未知基因组成，含有H和ST基因组，并与其紧密遗传关系等。rep和埃尔。黄花，其中包含St和H基因组。因此，人类的基因组等lolioides推测含有St和hElytrigiaS. l.是根据TRN.L-F序列，基因的母本等人丛生ssp。nodosa（PI547344），法尔塔等人，庞蒂卡等人（PI547313），等pycnantha，等scirpea和等scythica是二倍体种吗Elytrigias. l.含有E基因组;多倍体物种的母体供体等人丛生ssp。nodosa（PI547345），等。蓬泰(PI383583),膝状，膝状ssp。pruinifera是St基因组。在异源多倍体物种中也发现了不同的母体供体。这可能是由于生长环境不同、基因渗入或E系基因组分离不完全造成的。因此，出现了不同的单倍型。

另类投资会议:

Akaike信息标准

BI:

贝叶斯推断

BS:

引导支持

CTAB:

十六烷基二甲基溴化物

答:

Median-joining

ML:

最大似然

nrITS:

核糖体内部转录间隔

页:

后验概率

我们感谢匿名审稿人对这份手稿的非常有用的评论。另外，我们非常感谢美国国家植物种质系统提供的材料种子。

资金

国家自然科学基金项目(no . 31,270,243, no . 31,470,305, no . 31,670,331, no . 31,200,252);国家重点研发计划项目(no . 2016YFD0102000);中国与西华师范大学精英教育研究基金[批准号:17YC145]。在整个研究中，资助机构在研究的设计、数据的收集、分析和解释以及手稿的撰写中没有扮演任何角色。

数据和材料的可用性

我们研究的测序数据保存在国家生物技术信息中心（NCBI），登录号为MF893146-MF893190。

隶属关系

1. 四川农业大学麦类研究所，四川成都温江611130

   杨燕，范兴，王龙，张海勤，沙丽娜，王毅，康厚阳，周永宏

2. 西华师范大学环境科学与工程学院，四川南充637009

   燕杨

3. 四川农业大学资源学院，中国四川省成都市温江611130

   剑曾

4. 四川农业大学园林学院，中国四川省成都市温江611130

   小方于

贡献

YY设计了这项研究，并写了稿件。YY，FX，ZJ和SLN获取，分析和介绍数据;YY和WL脱离了nrits和TRN.l f序列。KHY和ZHQ参与了它的设计和协调，并帮助起草了手稿。WL和ZJ参与语言编辑;WY和YXF在实验和手稿中提出了很好的建议。ZYH策划了这项研究，参与了实验的设计，并对手稿进行了修改。所有作者阅读并批准了最终的手稿。

通讯作者

对应到周永红．

伦理批准和同意参与

不适用。

同意出版

不适用。

相互竞争的利益

提交人声明他们没有竞争利益。

出版商说明

施普林格《自然》杂志对已出版的地图和机构附属机构的管辖权要求保持中立。

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再版和权限