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成熟期对种子休眠和萌发的影响Citrullus colocynthis(葫芦科)产于阿拉伯超干旱沙漠的种子

BMC植物生物学体积17，文章号:263（2017）引用本文

一个修正本文发表于2018年3月20日

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摘要

背景

萌发的光照和温度对葫芦科几种植物的萌发有很大的影响。种子成熟时的环境条件会影响休眠和萌发要求。Citrullus colocynthis种子有很深的休眠期。这种多年生匍匐灌木一年四季生长在干旱的阿拉伯沙漠中。我们探讨了种子休眠和萌发的要求c . colocynthis取决于采摘水果的时间。在2014/2015年的五个不同时间，从迪拜市周围的人群中收集了成熟的种子。新鲜种子在连续黑暗和12 h光/暗交替的3种温度条件下萌发。对3月采集的种子进行贮藏和其他处理对萌发的影响，种子表现为深度休眠。

结果

3月收集的种子在光照和黑暗条件下几乎都不发芽，而其他收集的种子对光照和温度的反应不同。在最低温度下，6月、10月和12月种子均在光照下萌发，而6月、10月和12月种子在暗处萌发。最终萌发与种子长、宽、质量、皮厚呈负相关。物理划痕、水浸和种子贮藏均未打破3月采收的休眠。

结论

发芽的c . colocynthis对光照和孵化温度以及与种子成熟时间相关的环境条件非常敏感。研究受控条件下种子成熟过程中普遍存在的环境因素的影响，对了解异常种子休眠和种子萌发要求的确切原因具有重要意义c . colocynthis这似乎对母体环境非常敏感。

背景

种子休眠是指在正常有利的物理环境条件下，有活力的种子暂时不能完全发芽[1］．它使种子延迟发芽，直到环境有利于随后的幼苗生存。在不可预测的沙漠环境中，种子的萌发通常受到不利气候条件的控制，如干旱和/或高温[2］．许多沙漠植物产生的种子具有不同类型和不同程度的休眠，只有当它们暴露在适当的环境信号中时才能被打破。在许多情况下，这些信号可以与苗木建立的适当时间相吻合[3.，4］．

据报道，环境诱导的亲本效应可以影响植物形态、生理和几个生活史性状的表型表达[5，6，7，8，9，10，11］．例如，不同季节成熟的种子在萌发过程中对温度和光照的要求不同[7，12，13，14］．一些研究报告表明，与春季或夏季成熟的种子相比，秋季或冬季成熟的种子在较高的温度和持续的光照下萌发率明显更高[12，14，15，16］．此外，Cone & Spruit [17发现…的种子拟南芥冬季收获的植株比夏季收获的植株对光照更敏感。种子成熟和传播的季节决定了种子萌发的季节和发芽率，从而决定了整个生活史[14］．

种子成熟过程中的光周期是生长季节的一个特别可靠的指标。在几种植物中，种子成熟过程中的光周期和光质量会影响种子的休眠和随后的萌发。一般来说，在许多物种如土荆芥polyspermum［18),c .专辑［19),的［13，20.),甜菜属［21),反枝苋［22),山羊草属kotschyi［23］．然而，较短的白天导致其他少数物种的休眠时间更长，例如燕麦属fatua而且A. sterilis, monspeliensis而且Carrichtera青蒿［7］．

温度是影响种子休眠的另一个非常重要的种子成熟因素[7］．一般来说，在较高温度下产生的种子在许多物种中具有较低的休眠(即较高的萌发性)[13，16，23，24，25，26，27，28］．有人提出，种子发育过程中普遍存在的光、温度和其他环境因素可通过影响种子的化学成分和供应(例如矿物质、光合作用和植物激素资源)以及通过影响种皮的结构和厚度来影响种子休眠[8，28，29］．此外，光和温度等环境线索可以改变GA生物合成的组织特异性定位[30.]，它在调节种子萌发中起着至关重要的作用[31，32］．

一些研究已经证明了萌发过程中光照和温度在触发葫芦科几种植物萌发中的重要性。例如，黑暗是许多物种种子萌发的必要条件，例如Citrullus lanatus，Cucurbita最大值，Lagenaria siceraria，Benincasa hispida而且Momordica harantia［33),Citrullus lanatus甜心宝贝[34),而c . lanatusvar。citroides［35］．此外，葫芦科其他种的种子萌发对萌发温度敏感。例如，当温度低于最佳温度时，甜瓜的发芽率从几乎100%急剧下降到零[36］．此外，糖宝贝西瓜在黑暗条件下20-40℃萌发率接近100%，但在15℃和42.5℃萌发率急剧下降[34］．此外，没有发芽瓜类植物不论光照情况如何，昼夜温度在10/5至15/10℃之间[37］．

Citrullus colocynthis(苦苹果)是葫芦科的沙漠植物。它是一种小型多年生草本植物，一年生茎匍匐或攀援，多年生根茎。该植株可通过砧木上的种子和营养芽进行繁殖。这种植物对不同的疾病有许多药用价值，包括II型糖尿病[38]和乳癌[39］．它含有抗炎和抗菌化合物，有助于对抗相关疾病[40］．此外,c . colocynthis生产大量油性种子，可转化为低成本的生物柴油[41]，与麻疯树的种子相似[42］．在阿联酋，一些研究人员报告了开花时间c . colocynthis在十一月至七月期间[43，44］．然而，在阿联酋的广泛调查表明，该物种的植物是常绿的，可以在少数沙地全年开花结果。

成熟种子c . colocynthis采集自内盖夫沙漠[45]，阿联酋沙漠[46]和伊朗沙漠[47，48不经过处理就不会发芽。该种的休眠主要是由于种皮的机械障碍(即物理休眠)，而不是由于种皮中存在化感物质而抑制萌发。这些研究都没有提到种子成熟和收集的时间。作为c . colocynthis在阿联酋的一些栖息地，一年四季都在结果，本研究旨在评估果实采集时间对休眠水平的影响，以及可能触发萌发的因素，如光照和温度。我们假设在种子发育和成熟过程中普遍存在的环境因素，如日照长度和温度，可以影响种子萌发过程中的休眠水平以及对光照和温度的要求。由于其中一组(3月)种子不发芽，本研究的另一个目的是评估不同处理(如干贮、浸泡和物理划痕)对该种子批次休眠破坏和萌发要求的影响。

方法

研究区域

阿拉伯联合酋长国的北部酋长国(UAE)气候普遍炎热干燥，属亚热带干旱气候，冬季温暖，夏季湿热。该地区的特点是两个独特的季节:一个漫长的潮湿季节(4月至11月)，温度非常高;一个短暂的季节(12月至3月)，温度温和到温暖，降雨少。1月日平均气温为12.1℃，6 - 8月约为42℃。夏季气温可达48°C。沿海地区的年平均降雨量为120毫米[49］．

研究区在研究年度的气候资料显示，1月份气温最低，最低和最高分别为16.4°C和24.8°C; 7月份和8月份气温最高，最低和最高分别为32.2°C和41°C。平均相对湿度5月为30.7%，1月为58.2%。研究年非常干燥;整个生长季节(2014年10月至2015年6月)的总降雨量仅为26.9毫米(其中72%在1月)。12月昼长最短(10.4小时)，6月最长(13.5小时)(表2)1)．

表1离研究人群最近的迪拜(Nadd ash Shiba)气象站的温度、相对湿度、降水和日长的月变化
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种子集合

在整个2014/2015生长季节(2014年10月中旬和12月，2015年3月初和4月中旬和6月)，从野生种群中收集了5次成熟的大尺寸黄色果实c . colocynthis生长在阿联酋北部的迪拜市周围。一般以果实的黄色作为果实成熟的标志。为了减少遗传变异的影响，我们使用了20-30个永久标记的个体来收集不同收藏的果实。采集后，立即人工从水果中提取种子，然后用水清洗，晾干，并在室温下保存在棕色纸袋中。新鲜种子在采集后10-15天内萌发。

对于每个采集的种子，通过称重3个重复(每个重复50个种子)来确定平均种子质量。此外，还对每组50粒种子的平均种子长、宽、高和种皮厚度进行了测定。

发芽试验

为了评估种子萌发过程中对光照和温度的要求c . colocynthis在连续黑暗和交替12小时黑暗/ 12小时光照(以下分别称为黑暗和光照)条件下，将种子在3个编程的培养箱中进行发芽(培养)，并将其调整为15/25°C、20/25°C和25/35°C的昼夜温度制度。用两层铝箔将培养皿包裹在黑暗的环境中。种子在9厘米长的密闭培养皿中发芽，培养皿中装有一盘Whatman No. 1滤纸和10毫升蒸馏水。每个处理使用4个重复盘子，每个盘子有25颗种子。当胚根出现时，种子就被认为发芽了。在种子浸泡后，每隔一天计数发芽的幼苗并取出，持续30天。在黑暗中孵化的种子只在30天后检查一次。因此，在孵化期间，它们没有暴露在任何光线下。

为了评估3月采集记录的高休眠(无萌发)的可能原因，评估了几种休眠破坏处理。这些方法包括干储存、浸泡在水中和物理划伤。在不伤害胚乳的情况下，用指甲刀剪下种子一侧的部分皮，对储存一个月的种子进行物理划痕。经过修整和未修整的种子均浸泡48小时，并在上述光照和温度条件下孵育。

为评估长期处理对种子萌发的影响，将3月和12月的种子在棕色纸袋中室温保存1年，然后在上述光照和温度条件下孵育。贮藏条件模拟埋地种子后熟的自然条件。

数据分析

利用改良的Timson发芽速度指数= ΣG/t来估计发芽率，其中G为种子在2天间隔内萌发的百分比，t为总萌发期[16］．使用该发芽率指数(GRI)，我们的数据的最大可能值为50。价值越高，发芽越快。萌发率仅计算在光照条件下孵化的种子。

采用三因素方差分析(third -way ANOVA)评价主要因素(采收时间、孵育温度和光照)及其相互作用对最终萌发的影响。采用同样的试验，评价了贮藏、光照条件和孵育温度及其相互作用对3月种子后熟(贮藏)1年最终萌发的影响。采用双因素方差分析(dual -way ANOVA)评价母本生境和孵化温度及其相互作用对萌发率指数(GRI)的影响。用同样的试验评价了种子贮藏和孵育温度及其交互作用对3月采收发芽率指标的影响。采用Pearson相关系数(r)评价光照和黑暗条件下萌发与不同种子性状(种子长、宽、高、质量、种皮厚度)之间关系的显著性。Tukey检验(诚实显著性差异，HSD)用于估计均值之间的最小显著性范围。对发芽率进行对数变换，对发芽率进行反正弦变换，以满足方差分析的假设。这种转换改善了数据分布的正态性。所有统计方法均采用SYSTAT 13.0版。

结果

新鲜种子萌发

有显著的影响(P采种时间、孵育温度、光照条件及其相互作用对种子萌发的影响均< 0.001)c . colocynthis种子(表2)．3月份收集的种子根本没有发芽。4月采集的种子总体发芽率(52%)显著高于6月和10月采集的种子(27.8%和36.7%)，但显著低于12月采集的种子(74%)。此外，萌发率随孵化温度的升高而显著升高，且在黑暗条件下萌发率显著高于光照条件下。

表2采种时间、孵育温度和光照对种子萌发的三因素方差分析结果Citrullus colocynthis新鲜水果种子
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采果时间、光照条件和孵育温度的交互作用对种子萌发的影响显著(P< 0.001，表2)．在三种测试温度下，3月份收集的种子在光照和黑暗条件下都很少发芽。而其他品种种子的萌发对孵育温度和光照条件的响应不同。在15/25℃条件下，所有品种种子在光照下不发芽，4月份品种种子在黑暗中不发芽。在相同温度下，6月、10月和12月种子在暗处发芽率分别为22%、34%和100%(图。1)．

图1
图1

种子成熟时间和孵化温度对鲜种子最终萌发的影响(均值±SE)Citrullus在colocynthis种子放入(一个)光和(b)暗光周期

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可见，10月、12月和4月种子在25/35℃时萌发率显著高于20/30℃，而6月种子在25/35℃时萌发率不显著高于20/30℃。而在黑暗条件下，除6月采集的种子外，20/30℃采集的种子最终萌发率与25/35℃采集的种子最终萌发率无显著差异。有趣的是，在12月份的采收中，在光照下的最高温度下，发芽率几乎达到100%，而在黑暗中，在最低温度下，发芽率几乎达到100%。这些结果表明，在光照条件下萌发需要较高的温度，而在黑暗条件下萌发似乎不受温度的影响;它更多地取决于种子收集的时间(图;1)．

采种时间、孵育温度及其交互作用对发芽率指数的影响显著(P< 0.001，表2．所有种子在25/35℃下的萌发速度均显著快于20/30℃。15/25℃光照条件下不萌发，黑暗条件下未计算萌发率指数(图2)。2)．

图2
图2

种子成熟时间和孵化温度对种子发芽率指数(均值±SE)的影响Citrullus colocynthis新鲜的种子。孵化棒和光棒的温度分别为20/30°C和25/35°C。15/25℃不萌发

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3月和6月种子较大、较重、种皮较厚，但发芽率明显低于其他品种。不同种子性状(种子长、宽、质量、皮厚)在光照和黑暗条件下的最终萌发率均呈负相关。然而，在光萌发的情况下，这种关系是显著的(P< 0.05)，暗萌发无显著性差异;P> 0.05，表3.)．

表3不同品种新鲜种子和一年生种子在浅色(LG)和深色(DG)条件下的最终发芽率及部分种子性状Citrullus colocynthis
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干燥贮藏的影响

3月的种子

贮藏1年不影响3月成熟种子的休眠水平;新鲜种子和储存一年的种子(数据未显示)均未萌发。

12月的种子

三因素方差分析表明，主要因素(种子贮藏、孵育温度和光照条件)及其交互作用对种子最终萌发有显著影响c . colocynthis在十二月成熟的种子(P< 0.001，表4)．贮藏使种子萌发率降低，但降低程度与温度和光照条件有关。在较低(15/25°C)和较高(25/35°C)温度下，与新鲜种子相比，贮藏种子在黑暗中萌发率显著降低。在中间温度(20/30℃)下，新鲜种子与贮藏种子的暗萌发率无显著差异。此外，在25/35°C下，新鲜种子和储存种子在光照下的萌发率没有显著差异，但在20/30°C下，新鲜种子的萌发率明显高于储存种子(图2)。3.)．

表4贮藏、孵育温度和光照对种子萌发的三因素方差分析结果Citrullus colocynthis种子在12月成熟
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图3
图3

贮存两年及温度对(一个)光照下最终萌发(均值±SE)， (b)最后在黑暗中萌发和(c)发芽率指数Citrullus colocynthis种子在12月成熟。深色条和浅色条分别用于新鲜种子和储存种子

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划痕和水浸对三月种子的影响

物理划痕(种皮上的疤痕)和水浸泡都不能提高3月份种子的萌发率。种子划痕和水浸泡后，在光照和黑暗的不同温度下几乎没有萌发(数据不代表)。

讨论

目前的研究表明c . colocynthis种子在中高温度(20/30和25/35°C)的光照和黑暗条件下都能很好地发芽。在较低温度(15/25℃)下，12月种子萌发在光照下完全被抑制，而在黑暗条件下可达~ 100%。这一结果与葫芦科许多种的趋势一致;种子需要温暖的温度才能发芽，但在低温下无法发芽[36，50］．例如，瓜子在高温下萌发率非常高，而当温度低于15°C时，它们的萌发率下降到零[36］．同样，在最佳温度(20-40℃)下，“糖宝宝”西瓜在黑暗中萌发率接近100%，但在较低温度(15℃)下萌发率急剧下降[34］．甜瓜种子在低温下不能发芽的原因是内源性赤霉素水平低，种皮对气体的不渗透性和胚胎生长潜力的不足[51］．此外，也有人提出，低温下瓜子种皮导致的休眠是通过种皮的低氧扩散量和胚胎对缺氧更敏感的共同作用，而不是胚根突破或吸胀损伤的物理约束[52］．在c . colocynthis，在低温条件下，6月、10月和12月种子在黑暗中萌发的能力，而3月和4月种子在黑暗中萌发的能力不存在，说明温度需求具有系统发育基础和母系诱导作用[34，36，50］．

葫芦科许多种的种子是负光性的;即，它们的萌发在光照下受到抑制[34］．例如，Nakamura等人。33]报告…的萌发c . lanatus，Cucurbita最大值，Lagenaria siceraria，Benincasa hispida而且Momordica harantia在20-30°C的持续白光下受阻。然而，种子的萌发Cucumis巨大成功，c·梅洛仅在20°C的光照下被抑制。我们的结果表明c . colocynthis在15/25°C光照条件下，种子萌发完全被抑制，但在黑暗条件下，4月份的种子萌发率低至1%，12月份的种子萌发率为100%。然而，在较高的温度下，种子在光照和黑暗条件下都能很好地发芽。这一结果进一步支持了母体环境在光照下调节萌发的重要作用。

种子发育成熟的时间影响若干种种子的休眠和萌发性[5，6，8］．一些研究报告说，在种子成熟过程中，即使温度变化很小，也会影响种子萌发和休眠。例如，颖果山羊草属ovata在较高温度(28/22°C)下成熟的植物发芽率明显高于在相对较低温度(15/10°C)下生长的植物[53］．同样，种子反枝苋在27/22°C条件下成熟的植物比在22/17°C条件下成熟的植物萌发率更高[54］．在c . colocynthis在所有测试温度下，3月份收集的种子在光照和黑暗条件下都完全没有发芽。12月和4月种子萌发率最高。尽管这三个系列的发芽有很大的差异，但它们都是在冬季的不同时间发育的。人们注意到，12月和4月采收的果实在不到一个月的时间内发育成熟，但3月采收的果实需要两个多月才能完全成熟(Ali El-Keblawy，未发表数据)。3月初采集的果实发育成熟期间的平均温度较低(1月和2月的平均最低温度和最高温度分别为17.9℃和26.4℃)，而12月中旬采集的果实成熟期间的平均温度(11月和12月的平均最低温度和最高温度分别为22.1℃和29.7℃)。3月和4月平均最低气温和最高气温分别为22.1℃和31.3℃)1)．这表明较低的温度可能是3月份种子大休眠的原因。

在葫芦科植物中，已知生理休眠是由于种皮内存在抑制因子或可变浓度的生长因子，而物理休眠则与完整种皮调节的物理因子有关[35，55］．在c . colocynthis，来自伊朗东南部沙漠的种子发芽率低于5%，但物理和化学划痕显著提高了发芽率[48］．同样，Menon等人。[46]发现物理划痕后浸泡48小时c . colocynthis与未处理的种子相比，来自UAE群体的种子萌发率更高。然而，科勒等人。[45]报道说，来自南部内盖夫沙漠的成熟种子在广泛的实验条件下都不会发芽。这些作者并没有将这种低发芽率归因于种皮的机械屏障或化感化学物质的存在，而是由于种膜的存在。同样，我们的研究表明，无论是物理划痕还是水浸泡，两者结合都不能刺激休眠种子的萌发c . colocynthis这些都是三月收集的。然而，其他未处理的种子在没有任何处理的情况下萌发率很高。这一结果进一步支持了母本效应在控制种子休眠和萌发中起重要作用的假设c . colocynthis．

种子发育过程中的日照长度也会影响种皮的结构、厚度和成分[41，56］．例如，长时间的日照会促进更厚、更硬的外层，从而降低了一些物种的种子萌发能力[19，57，58］．相反，在短时间内成熟的种子有透水的种皮，并发芽到更高的水平[6］．在c . colocynthis然而，种子成熟时间最短(12月)，成熟时间较长(4月、6月和10月);有一天的长度超过12小时，表1)至少在20/30和25/35℃条件下萌发率较高，而3月份的种子在白天成熟时间介于其他两组之间，在光照和黑暗的不同温度下均不萌发。说明日长介导的种皮属性不能解释种子萌发的变异c . colocynthis．

存储的c . colocynthis一年后，新鲜种子的发芽率从72.9%下降到仅16.4% [59］．这是由于种皮硬化的增加限制了胚与周围大气之间的气体交换[59］．在本研究中，3月份收集的休眠种子储存一年，休眠水平没有得到任何缓解。而12月种子贮藏在低温和高温条件下，暗萌发率均显著降低，而在中等温度条件下则没有显著降低。此外，储存的种子在高温光照下发芽率也几乎达到100%。这表明贮藏对种子的生存力没有影响，但可能改变了在黑暗条件下的光敏色素敏感性。60，61］．

结论

总体结果表明，种子的萌发行为c . colocynthis对种子浸泡过程中的光和温度以及与种子成熟时间相关的环境条件非常敏感。然而，控制这种敏感性的确切机制尚不清楚。由于昼长、温度和其他气候因素在一年中同时变化，因此在受控的实验条件下，研究这些因素单独和组合对小麦种子休眠的影响是非常重要的c . colocynthis．这些实验有助于了解种子对光照条件和孵化温度的不同敏感性。此外，通过对种皮和种下膜不同部位的植物激素和酶等同化物的分析，了解母本对种子萌发行为的影响机制c . colocynthis．

改变历史

  • 2018年3月20日

    文章发表后，作者Hatem Shabana写信说她的一份工作不见了。隶属关系如下:

    西班牙Biología植物系，西班牙大学Málaga，邮政信箱59号，29080 Málaga

缩写

GRI:

发芽率指数

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下载参考

确认

衷心感谢沙迦种子银行和植物标本馆，沙迦研究学院，使用他们的发芽设施。我们也要感谢南非夸祖鲁-纳塔尔大学的Yougasphree Naidoo教授修改了手稿的最终版本。还要感谢Tamer Mahmoud先生和Sanjay Gairola博士在种子收集方面的帮助。

资金

这项工作得到了沙迦大学研究室对环境和化学生物学研究小组的部分资助(资助号150404)。资助机构没有参与数据收集、分析和解释，也没有参与撰写手稿。

数据和材料的可用性

本研究中使用的种子和数据集可根据要求从通讯作者处获得。

作者信息

从属关系

  1. 沙迦大学理学院应用生物学系，阿拉伯联合酋长国沙迦邮政信箱27272

    阿里El-Keblawy

  2. 埃及阿里什大学理学院生物系

    阿里El-Keblawy

  3. 沙迦种子库和植物标本室，沙迦研究学院，邮箱60999，沙迦，阿拉伯联合酋长国

    哈特姆·a·沙巴纳

  4. 西班牙Biología植物系，西班牙大学Málaga，邮政信箱59号，29080,Málaga

    特蕾莎修女纳瓦罗

  5. 沙迦大学药学院药物化学系，信箱，27272，沙迦，阿拉伯联合酋长国

    Sameh苏

作者
  1. 阿里El-Keblawy
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  2. 哈特姆·a·沙巴纳
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  3. 特蕾莎修女纳瓦罗
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  4. Sameh苏
    查看作者出版物

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贡献

AK和TN构思了研究思路，设计了研究，并参与了数据分析和手稿的撰写。HS收集了种子，进行了实验室工作，并准备了初稿。SS在数据分析和解释以及撰写手稿方面提供了帮助。所有作者都阅读并批准了最终的手稿。

相应的作者

对应到阿里El-Keblawy．

道德声明

伦理批准并同意参与

从阿联酋的自然栖息地收集用于科学研究的种子不需要获得许可。

发表同意书

不适用。

相互竞争的利益

作者宣称他们之间没有利益冲突。

出版商的注意

施普林格自然对出版的地图和机构从属关系中的管辖权主张保持中立。

权利和权限

开放获取本文根据创作共用属性4.0国际许可协议(http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/)，允许在任何媒介上不受限制地使用、分发和复制，前提是您对原作者和来源给予适当的赞扬，提供到创作共用许可证的链接，并注明是否进行了更改。创作共用公共领域奉献弃权书(http://creativecommons.org/publicdomain/zero/1.0/)除另有说明外，适用于本条所提供的资料。

转载及权限

关于本文

通过CrossMark验证货币和真实性

引用本文

El-Keblawy, A.， Shabana, H.A.， Navarro, T.。et al。成熟期对种子休眠和萌发的影响Citrullus colocynthis(葫芦科)产于阿拉伯超干旱沙漠的种子。BMC植物生物学17日,263(2017)。https://doi.org/10.1186/s12870-017-1209-x

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关键字

  • 葫芦科
  • 日长变化
  • 休眠
  • 发芽的要求
  • 母体效应
  • 果实成熟时间

BMC植物生物学

ISSN: 1471 - 2229

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