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遗传证据表明，GIS功能在TCL1下游调节表毛体的形成拟南芥

BMC植物生物学体积18文章编号:63（2018）引用这篇文章

摘要

背景

拟南芥毛状体的形成受MYB、bHLH和WD40转录因子形成的MBW复合体的调控，并可激活GLABRA2（GL2)和R3 MYB转录因子基因。GL2促进毛状体的形成，而R3 myb能够阻止MBW复合体的形成。有报道称，C2H2转录因子GIS(无毛花序茎)在MBW激活复合体的上游起作用，调节表毛体的形成，而TCL1的表达不受MBW复合体的调控。然而,地理信息系统和R3 MYB基因突变体tcl1（trichomeless 1)具有相反的花序表状体表型，但它们在调控表状体形成中的关系尚不清楚。

结果

通过生成和刻画gis tcl1双突变体，我们发现毛状体形成于gis tcl1双,tcl1单个突变体基本上难以区分，但在毛状体的形成35 s: TCL1/地理信息系统转基因植株与野生植物相似地理信息系统突变体。通过定量RT-PCR分析，我们发现地理信息系统在三突变体中增加了吗tcl1试着中国共产党的表达水平TCL1没有受到影响地理信息系统突变体。另一方面，两种动物的毛状体形态gis tcl1而且35 s: TCL1/地理信息系统植物的种类与地理信息系统突变体。

结论

综上所述，我们的研究结果表明，GIS可能作用于TCL1的下游，调节表毛体的形成，GIS在控制表毛体形态方面具有主导作用。

背景

拟南芥的毛状体形成已被证明是研究植物细胞命运决定的良好模型[16，20.，21，23，34］．越来越多的证据表明，拟南芥中毛状体的形成主要受几个关键转录因子的调控，包括WD40-repeat蛋白TTG1(透明TESTA GLABRA1) [31， R2R3 MYB转录因子GL1 (GLABRA1) [14]， bHLH转录因子GL3 (GLABRA3)和EGL3 (GLABRA3增强子)[15，42，同源结构域蛋白GL2 (GLABRA2) [18和几个R3 MYB转录因子[34，35］．遗传和分子证据表明TTG1、GL1、GL3或EGL3和GL2正调控毛状体的形成[14，15，18，31，42]，而R3 MYB转录因子包括TRY (TRIPTYCHON)、CPC (CAPRICE)、TCL1 (TRICHOMELESS 1)、TCL2、ETC1 (TRY AND CPC 1增强子)、ETC2和ETC3负调控表毛体的形成[5，10，11，19，22，28，29，30.，35，36，39］．

有人提出TTG1和GL1与GL3或EGL3相互作用形成MBW (MYB-bHLH-WD40)转录激活复合体，并具有激活能力GL2，而毛状体的形成则需要GL2 [13，16，17，21］．同样的MBW激活复合体也可以激活R3 MYB基因试一试，中国共产党，ETC1而且ETC3,但不TCL1，TCL2而且ETC2［5，34，35］．R3 myb反过来可以从表毛前体细胞移动到周围细胞，在那里它们与GL1竞争与GL3或EGL3的结合，从而抑制MBW复合物的形成。作为一个结果,GL2不能激活，会抑制毛状体的形成[4，8，9，16，19，21，34］．

除了上述的关键转录因子外，其他家族的转录因子也被证明参与了拟南芥表毛体形成的调控。这些转录因子包括C2H2蛋白GIS(无毛花序茎)、GIS2和GIS3 [6，7，24]， ZFP5, ZFP6和ZFP8蛋白[1，7，43，44，即鳞状细胞启动子结合型蛋白SPL9（角质启动子结合蛋白9)[40]，以及膜结合NAC蛋白NTL8 (NTM1(NAC with transmembrane motif1)-like 8) [25］．然而，这些转录因子调控毛状体形成的功能是通过直接或间接调控关键转录因子基因的表达来实现的。如GIS、GIS3、ZFP5和ZFP8可调节部分MBW基因[6，7，24，43，44］．另一方面，SPL9和NTL8已被报道能够激活R3 MYB基因试一试而且TCL1［25，40]，虽然SPL9和NTL8可能在不同的通路中调节试一试而且TCL1［25］．

近年来积累的证据表明，毛状体形成调控转录因子的调控网络比以往认为的要复杂得多。例如，据报道，表达GL1被R3 MYB转录因子TCL1直接抑制[36］．GL1与GL3相互作用所需的R3结构域中的保守基序最近被证明参与了GL1与其靶基因的结合[2］．也有报道称R3 MYB蛋白可能在缺乏GL2的情况下调节毛状体的形成[32］．

先前的遗传学证据表明，在拟南芥中，GIS可能在MBW复合体的上游起调节毛状体形成的作用[6］．然而,地理信息系统而且tcl1突变体表现出相反的花序表毛表型[6，36]，提示GIS和TCL1可能在同一通路中调节表毛体的形成。利用遗传和分子技术分析了GIS与TCL1之间的关系，发现GIS可能在拟南芥TCL1的下游起调控毛状体形成的作用。

结果

异位毛状体的形成gis tcl1双突变体类似于tcl1突变体

之前我们在tcl1变异的异位毛状体发生在花序的上部，包括茎节间和花梗35 s: TCL1转基因植物表现为无毛表型[36］．的地理信息系统单突变体则相反，在上部花序的茎上产生较少的毛状体35 s:地理信息系统转基因植物茎毛更多[6］．相反的表型观察到tcl1而且地理信息系统突变体表明，GIS和TCL1在控制拟南芥毛状体形成方面可能具有相反的功能。

先前的研究表明，GIS能够影响一些MBW复合体基因的表达，包括R2R3 MYB基因GL1和bHLH基因GL3而且EGL3［6］．考虑到一些R3 MYB转录因子基因受到MBW复合体的调控，我们有理由认为GIS可能会影响这些R3 MYB基因的表达。然而，我们之前的结果表明，表达式TCL1未被MBW复合物激活[35]， TCL1能够抑制GL1．因此，研究GIS和TCL1是否协同调控拟南芥表毛体的形成具有重要意义。

为了做到这一点，我们产生了gis tcl1杂交双突变体地理信息系统而且tcl1单突变体，并通过双突变体和单突变体并排生长的方法比较其表体表型。我们发现，在双突变体中茎表毛的形成gis tcl1在很大程度上与单一突变体中没有区别tcl1(无花果。1)．定量分析表明，单突变体茎第二和第三节间毛状体数量明显减少地理信息系统(无花果。1 b)，结果与先前的报告相似[6]，但在单突变体中显著增加tcl1(无花果。1 b)．虽然所有的茎节间在双突变体gis tcl1与单一突变体相比，产生的毛状体更少tcl1为双突变体茎节间的第二和第三个gis tcl1与单一突变体相比，产生了更多的毛状体地理信息系统(无花果。1 b)．也就是说，与col0野生型植株相似，单突变体植株茎侧毛状体数量急剧减少地理信息系统，但在单个突变体中很慢tcl1而双突变体gis tcl1(无花果。1)．异位毛状体也发现在花梗gis tcl1双突变体(图。2)，尽管与单一突变体相比，数量较少tcl1(无花果。2 b)．

图1
图1

col0野生型和野生型植株茎上毛状体的形成地理信息系统，tcl1而且gis tcl1突变体植物。（一个col0野生型和野生型的主茎节间有毛状体地理信息系统，tcl1而且gis tcl1突变体。照片摄于5周龄土生植物主花序茎的前三个节间。注意毛状体的图案在主花序茎上gis tcl1突变体与tcl1突变体，但形态上的毛状体的主花序茎gis tcl1突变体与地理信息系统突变体。（bcol0野生型的主花序茎前三个节间的毛状体密度地理信息系统，tcl1而且gis tcl1突变体。统计各节间毛状体的数量，测量节间长度，计算毛状体密度．数据表示10个植物的平均值±标准差(SD)。的形式明显不同地理信息系统突变体植物(P< 0.0001)

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图2
figure2

col0野生型和野生型在花序上形成毛状体地理信息系统，tcl1而且gis tcl1突变体植物。（一个col0野生型的主花序上有毛状体地理信息系统，tcl1而且gis tcl1突变体。照片取自5周大的土生植物的主花序。（bcol0野生型和野生型主花序梗上的毛状体数地理信息系统，tcl1而且gis tcl1突变体。主花序的前七个花梗上有毛状体。数据为10株植物的平均值±标准差。明显不同于tcl1突变体植物(*P< 0.0001 #P< 0.05)

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另一方面，单株突变体在莲座叶上形成了毛状体地理信息系统而且tcl1，以及双突变体gis tcl1在很大程度上与Col-0野生型相似(图。3)．然而，单突变体茎叶上的毛状体较多tcl1和双突变体gis tcl1与col0野生型和单突变型比较地理信息系统(无花果。3 b，c)．定量分析表明，所有供试植物茎叶上毛状体的数量沿茎部逐渐减少。然而，在单个突变体中毛状体的数量地理信息系统cole -0野生型与双突变型相似gis tcl1而单个突变体tcl1(图相类似。3 c)．

图3
图3

col0野生型和野生型叶片毛状体的形成地理信息系统，tcl1而且gis tcl1突变体。（一个col0野生型的前两片莲座叶上有毛状体地理信息系统，tcl1而且gis tcl1突变体。照片拍摄的是在土壤中生长10天的植物的前两片莲座叶。底部的图表显示了前两片莲座叶上毛状体的量化。数据为10株植物的平均值±标准差。（b) col0野生型和野生型的第一茎叶上的毛状体地理信息系统，tcl1而且gis tcl1突变体。照片是从5周大的土壤生长植物的第一个茎叶。（c) col0野生型和野生型茎叶上的毛状体数地理信息系统，tcl1而且gis tcl1突变体。计算前三片茎生叶上毛状体的数量。数据为10株植物的平均值±标准差。的形式明显不同地理信息系统突变体植物(P< 0.0001)

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GIS可能在TCL1下游起调节表毛体形成的作用

上述结果表明，GIS和TCL1可能协同调控拟南芥表毛体的形成。然而，由于GIS正向调控表毛体的形成，而TCL1负向调控表毛体的形成[6，36]，似乎很难从上述结果判断GIS和TCL1在调控表毛体形成中的功能顺序。我们因此生成35 s: TCL1转基因植物地理信息系统突变背景(35 s: TCL1/地理信息系统)穿过35 s: TCL1转基因的地理信息系统单突变植株，并与转基因植株的表毛形成进行比较35 s: TCL1转基因植物和地理信息系统单株突变体，并排生长。如图所示。4,35 s: TCL1转基因幼苗表现出无毛表型，这一结果与之前的报道相似[36］．然而，毛状体的生产在年恢复了35 s: TCL1/地理信息系统转基因幼苗，其水平与col0野生型或地理信息系统单突变苗(图5)。4)．

图4
装具

col0野生型叶片毛状体的形成地理信息系统突变和35 s: TCL1而且35 s: TCL1/地理信息系统转基因植物。（一个col0野生型的前两片莲座叶上有毛状体地理信息系统突变体,35 s: TCL1而且35 s: TCL1 / gis转基因植物。照片拍摄的是在土壤中生长10天的植物的前两片莲座叶。底部的图表显示了前两片莲座叶上毛状体的量化。数据为10株植物的平均值±标准差。的形式明显不同35 s: TCL1转基因植物(P< 0.0001)。（b) col0野生型的第一茎叶上的毛状体地理信息系统突变和35 s: TCL1而且35 s: TCL1 / gis转基因植物。照片是从5周大的土壤生长植物的第一个茎叶。（c) col0野生型的茎叶上的毛状体数地理信息系统突变和35 s: TCL1而且35 s: TCL1 / gis转基因植物。计算前三片茎生叶上毛状体的数量。数据为10株植物的平均值±标准差。明显不同于35 s: TCL1转基因植物(*P< 0.0001 #P< 0.0005)

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对成熟植物的观察表明，茎生叶35 s: TCL1然而，转基因植物不能产生任何毛状体35 s: TCL1/地理信息系统转基因植物能够做到这一点，类似于col0野生型或单突变体地理信息系统(无花果。4 b)．定量分析表明，黄豆茎叶上的毛状体数量较多35 s: TCL1/地理信息系统转基因植物和col0野生型或单突变体地理信息系统在很大程度上是相似的。4摄氏度)．

因为单突变体在莲座叶和茎生叶上形成了毛状体地理信息系统在很大程度上与col0野生型难以区分，而地理信息系统单突变体在花序上部茎节间产生较少的毛状体[6，我们进一步研究了毛状体在花序中的形成35 s: TCL1/地理信息系统转基因植物。我们发现毛状体的形成在花序35 s: TCL1/地理信息系统转基因植株与单一突变体植株在很大程度上也没有区别地理信息系统(无花果。5)．这些结果表明，GIS可能在TCL1的下游起调控拟南芥表毛体形成的作用。

图5
figure5

col0野生型的主花序上形成毛状体地理信息系统突变和35 s: TCL1而且35 s: TCL1 / gis转基因植物。（一个col0野生型的主花序茎上有毛状体地理信息系统突变和35 s: TCL1而且35 s: TCL1 / gis转基因植物。照片取自5周大的土生植物的主花序茎。注意毛状体的模式和形态上的主花序茎35 s: TCL1 / gis植物是类似的地理信息系统突变体。（bcol0野生型主花序茎节间的毛状体密度地理信息系统突变和35 s: TCL1而且35 s: TCL1 / gis转基因植物。统计各节间毛状体的数量，测量节间长度，计算毛状体密度．数据为10株植物的平均值±标准差。明显不同于35 s: TCL1转基因植物(*P< 0.0001 #P< 0.005) (ccol0野生型的主花序上有毛状体地理信息系统突变和35 s: TCL1而且35 s: TCL1 / gis转基因植物。照片取自5周大的土生植物的主花序

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地理信息系统在控制毛状体形态中起着主导作用

GIS除了调节毛状体的形成，还调节毛状体的形态[6］．一个突变体地理信息系统产生更小但分枝更多的茎毛状体。1)．相比之下，单突变体的茎毛tcl1形态上与col0野生型相似。与单突变体相似tcl1，双突变体gis tcl1在花序上部节间产生较多的茎毛。然而，双突变体的茎毛的形态gis tcl1还是和单突变体的相似吗地理信息系统(无花果。1)．

相似，即使失去了功能地理信息系统取消了抑制效应TCL1茎上毛状体的形成35 s: TCL1转基因植物(无花果。5)的茎毛35 s: TCL1 / gis转基因植株在形态上与野生植物相似地理信息系统单突变体(无花果。5)．这些结果表明，GIS在拟南芥的毛状体形态控制中起主导作用。

的表达地理信息系统是否受R3 MYB转录因子的影响

在展示了GIS可能在TCL1下游发挥作用，调节拟南芥表毛体的形成，我们想研究TCL1是否可能影响地理信息系统．从植物幼苗中分离出的总RNA35 s: TCL1转基因植物和单突变体tcl1是用来检查地理信息系统通过定量rt - pcr。如图所示。6的表达水平地理信息系统在35 s: TCL1转基因和单突变tcl1与Col-0野生型幼苗的表现相似。有报道称R3 myb冗余调节拟南芥表毛体的形成[35]，从而进一步检验地理信息系统在双突变体的幼苗中tcl1试试三重突变体tcl1试着中国共产党可能会受到影响。我们发现，虽然没有变化的表达水平地理信息系统在双突变体中观察到tcl1试试，在三联突变体中增加约2倍tcl1试着中国共产党(无花果。6)，说明R3 myb在调控的表达方面可能具有冗余作用地理信息系统．

图6
figure6

的表达地理信息系统而且TCL1．（一个)的表达地理信息系统在col0野生型的幼苗中35 s: TCL1转基因植物和tcl1，tcl1试试而且tcl1试着中国共产党突变体。从10日龄幼苗中分离总RNA，用qRT-PCR方法检测总RNA的表达地理信息系统．ACT2被用作内控，而表达水平呢地理信息系统在Col-0野生型幼苗中取1。数据表示三次重复的平均值±SD。*与col0野生型幼苗有显著差异35 s: TCL1转基因植物和tcl1而且tcl1试试突变体(P< 0.01)。（b)的表达地理信息系统在原生质体中转染TCL1-VP而且GL1GL3-VP．效应子的质粒TCL1-VP或GL1GL3-VP转染3 ~ 4周龄Col-0野生型拟南芥莲座叶原生质体。Contransfection的猫作为对照。转染后的原生质体在室温下黑暗培养20-22 h，分离总RNA, RT-PCR检测表达地理信息系统而且GL2．的表达ACT2作为对照。（c)的表达TCL1在col0野生型和野生型的幼苗中有明显的差异地理信息系统突变体。从10日龄幼苗中分离总RNA，用qRT-PCR方法检测总RNA的表达TCL1．ACT2作为内控，表达水平TCL1在col0野生型幼苗中取1。数据表示三次重复的平均值±SD

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考虑到GIS在TCL1下游具有调控表毛体形成的功能，且GIS在TCL1 try cpc三突变体中表达量增加，我们想研究TCL1是否可以直接调控表毛体的表达地理信息系统．为此，我们决定使用原生质体瞬时转染试验。此前，我们已经成功地将这些分析方法与RT-PCR或qRT-PCR分析结合使用，来检测几种不同转录因子对内源性基因的激活[33，35，37]，我们已经证明TCL1在与VP16 (TCL1- vp)融合时作为转录激活子，VP16是一种强转录激活子[36］．我们因此转染了质粒的DNATCL1-VP构建拟南芥原生质体，并检测其表达地理信息系统通过rt - pcr。如图所示。6 b,转染TCL1-VP只是略微增加了的表达地理信息系统．作为对照，转染GL1GL3-VP极大地激活了的表达GL2，其结果此前已报道过[33］．

我们也检查了是否表达TCL1可能受到GIS的影响，通过检测TCL1在单个突变体中地理信息系统．我们发现文字水平TCL1在单个突变体中地理信息系统与Col-0野生型相比，基本没有变化。6摄氏度)．

讨论

7个拟南芥R3 myb在氨基酸水平上高度相似[34]，它们都具有[D/E]Lx2[R/K]x3Lx6Lx3R的氨基酸特征，这是MYB与bHLH蛋白的蛋白-蛋白相互作用所需要的氨基酸特征[41]和WxM，一个基序在R3 MYB蛋白CPC的细胞间运动中被证明是必需的[12］．与这些特征一致的是，所有7个R3 MYB转录因子都能与植物细胞中的GL3/EGL3相互作用[5，35]，过表达任何R3 MYB基因都会导致拟南芥无毛表型[5，19，22，29，30.，36对R3 MYB基因的双、三和更高阶突变体的表征表明，R3 MYB在拟南芥中以高度冗余的方式调节毛状体的形成([3.，4，5，10，11];Tominage等人。2008;［35，36，39])。

在7个R3 myb中，TCL1在几个不同的方面是独特的。首先，除了与GL3/EGL3相互作用外，TCL1已被证明能够直接抑制R2R3 MYB基因GL1［36］．第二,不像试一试，中国共产党，ETC1而且ETC3的表达式。TCL1不受MBW激活物复合体的调控[5］．第三，TCL1已被证明是SPL9和NTL8的直接靶基因[25，40］．本研究为GIS在TCL1下游调控拟南芥表毛体形成提供了证据。

根据以前的出版物，地理信息系统而且tcl1突变体在茎表体形成中表现出相反的表型[6，36]，表明GIS和TCL1可能在调控表毛体形成的通路中起相同的作用。因此，利用遗传方法分析了GIS与TCL1之间的关系。我们在双突变体中发现了毛状体模式gis tcl1在很大程度上与单一突变体中没有区别tcl1(无花果。1,无花果。2,无花果。3.)．仅从这一观察结果判断，似乎TCL1在调节表毛体形成方面作用于GIS的下游。然而，由于GIS正调控拟南芥中毛状体的形成[6]，其中TCL1负调控毛状体的形成[36]，也可以合理地假设GIS的行为下游的TCL1。的观察35 s: TCL1/地理信息系统转基因植株的表毛表型与植物的表毛表型相似地理信息系统突变体(图4,无花果。5)，而不是在35 s: TCL1转基因植物(36]，支持GIS在TCL1下游调节毛状体形成的结论。与此相一致，表达式为地理信息系统在三突变体中增加了吗tcl1试着中国共产党的表达式TCL1在单个突变体中地理信息系统基本未受影响(图。6)．

另一方面，两者gis tcl1双突变体和35 s: TCL1/地理信息系统转基因植物产生了小的，分枝更多的毛状体，一种表型类似于观察到的地理信息系统突变体(Figu。1,无花果。4)，表明GIS在控制表体表层形态中起主导作用。

需要注意的是，虽然表达地理信息系统增加了tcl1试着中国共产党突变体，其表达水平在tcl1突变和35 s: TCL1转基因植物基本保持不变。6)．一起观察感染TCL1-VP在拟南芥中的表达量仅略有增加地理信息系统，我们的结果表明，TCL1不可能直接调节地理信息系统．

的表达式已经被证明TCL1直接受SPL9和NTL8调控[25，40]，而TCL1能够调节GL1直接表达(36］．尽管我们的结果不能支持TCL1在调节中的作用地理信息系统表达，观察到GIS功能在TCL1下游添加了另一个调控环到转录因子调控网络中，该转录因子调控网络控制着拟南芥中毛状体的形成。

结论

GIS作用于TCL1和其他可能的R3 MYB蛋白的下游，调节毛状体的形成，GIS在调控毛状体形态中起主导作用。

方法

本研究使用的植物材料和生长条件

野生型拟南芥生态型Col-0被用作表型分析和原生质体分离的对照。一个突变体地理信息系统而且tcl1、双突变体tcl1试试,三突变体tcl1试着中国共产党和35 s: TCL1以前曾报道过Col-0背景的转基因植物[6，35，36］．双突变体gis tcl1是通过杂交单一突变体获得的吗地理信息系统与tcl1，检查F2子代，并通过基因分型确认其双突变状态。的35 s: TCL1/地理信息系统通过杂交获得转基因植株35 s: TCL1带有地理信息系统突变体，检测了F2子代，并确认地理信息系统突变体,35 s: TCL1基因分型的过表达状态。

为了分离RNA，无菌种子生长在1/2 MS (Murashige & Skoog)平板上，与维生素(Plantmedia)和1% (w/v)蔗糖，用0.6%的植物琼脂(Plantmedia)固化。为了获得用于表型分析和原生质体分离的植物，拟南芥种子直接播种到填土花盆中。所有拟南芥植株均生长在温度22℃、光周期16/8 h、光密度约120 μmol m的生长室内−2年代−1．

RNA分离、PCR和定量RT-PCR (qRT-PCR)

使用EasyPure Plant RNA Kit，按照制造商(TransGen Biotech)提供的说明，从10天大的拟南芥幼苗中分离总RNA。两μg RNA经Oligo(dT)引物反转录合成互补DNA (cDNA)。用TransGene Biotech公司提供的DNA Synthesis Super Mix合成cDNA，反应体积为20 μl。qRT-PCR时，将合成的cDNA用TE缓冲液(pH = 8.0)稀释10倍，每次PCR反应取稀释液1 μl。qRT-PCR在应用生物系统StepOnePlus™实时PCR系统上进行，使用TransStart™Top Green qPCR SuperMix试剂(TransGen Biotech)。从转染的原生质体中分离总RNA，按照前面描述的步骤合成cDNA [37]，除了使用EasyPure Plant RNA Kit进行RNA分离，使用EasyScript First-Strand DNA Synthesis Super Mix进行cDNA合成。

引物用于检测的表达地理信息系统，TCL1，GL2而且ACT2曾有报道过[6，25，45］．

构造

记者构造Gal4-GUS效应的构建GD（Gal4 DNA结合域)，GD-VP，GD-SPL9，TCL1-VP，GL1GL3-VP,猫用于原生质体转染已有报道[25，26，27，33，36］．

质粒DNA制备，拟南芥原生质体分离，原生质体转染

使用GoldHi EndoFree质粒Maxi试剂盒，按照制造商(康威)提供的程序分离效效器的质粒DNA。

按照前面描述的程序分离和转染原生质体[37，38］．简单地说，从3- 4周龄的col0野生型植物中收集莲座叶，用于原生质体分离。分离的原生质体用分离的质粒DNA转染。然后将原生质体在室温下在黑暗中孵育20-22小时，然后在BioTEK Synergy™HT微板读取器上进行RNA分离或GUS活性测定。

显微镜

在显微镜(Motic K)下分析拟南芥植物的毛状体形成和毛状体形态，并使用附在显微镜上的数码相机(EOS 1100D)拍摄。用野生型和突变型幼苗的前两片真叶在花盆中生长，观察莲座叶上的表毛形成。用土生成体植株观察了花序和茎生叶上毛状体的形成。

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确认

国家自然科学基金项目(31470297)和国家重点研发计划项目(2016YFD0101902)资助。资助方在研究设计、数据收集和分析、出版决定或稿件准备方面没有任何作用。作者声明无利益冲突。

资金

国家自然科学基金项目(31470297)和国家重点研发计划项目(2016YFD0101902)资助。

数据和材料的可用性

不适用。

作者信息

作者指出

    从属关系

    1. 东北师范大学分子表观遗传学教育部重点实验室，吉林长春130024

      张娜，杨莉，罗莎，王旭彤，王伟，程宇欣，田海南，郑凯杰，蔡玲，王树才

    2. 中国科学院东北地理与农业生态研究所大豆分子设计育种重点实验室，长春

      凯杰,郑

    作者
    1. Na张
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    2. 李阳
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    9. 凌蔡
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    10. Shucai王
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    贡献

    SW构思了这项研究并设计了实验。由NZ、LY、SL、XW、WW、YC、HT、KZ、LC进行实验，NZ、LY、SW进行数据分析，SW撰写稿件，所有作者参与了稿件的修改。所有作者阅读并批准了最终稿件。

    相应的作者

    对应到Shucai王．

    道德声明

    伦理批准和同意参与

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    引用这篇文章

    张宁，杨丽娟，罗珊珊。et al。遗传证据表明，GIS功能在TCL1下游调节表毛体的形成拟南芥．BMC植物杂志18日,63(2018)。https://doi.org/10.1186/s12870-018-1271-z

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    关键字

    • 地理信息系统
    • TCL1
    • 毛状体的形成
    • 转录因子
    • 拟南芥

    BMC植物生物学

    ISSN: 1471 - 2229

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