是什么驱使有性繁殖和无性繁殖之间的转变锦鸡儿stenophylla沿着气候干旱梯度？

背景

无性系植物在有性繁殖和无性系繁殖之间转换的原因一直存在于生态学文献中。我们假设，无性系植物在不同环境中有性繁殖和无性系繁殖之间的转换是由有性繁殖和无性系繁殖的相对成本驱动的。此外，我们假设植物优先有性繁殖而不是无性繁殖。为了检验这些假设，我们确定了有性繁殖和无性繁殖的成本，以及有性繁殖和无性繁殖的比例锦鸡儿stenophylla沿着内蒙古草原在内蒙古草原中的气候梯度（半干旱，干旱，非常干旱和强烈的干旱区）使用几个互补的场实验。

结果

从半干旱地区到干旱集中地区，随着气候干旱胁迫的增加，有性繁殖成本增加，无性系繁殖成本降低。这些生育方式成本的变化，推动了生育方式的转变C. Stenophylla.从半干旱区的有性繁殖增加到干旱区的无性系繁殖增加。但是，由于性繁殖的进化优势，性繁殖仍然优先于克隆生产C. Stenophylla.，从半干旱地区到集中干旱地区，有性繁殖的优先性逐渐增加。

结论

我们的研究表明，性繁殖在传播中具有相对较高的优先级C. Stenophylla.．然而，如果有性繁殖的成本太高，C. Stenophylla.可能选择无性系繁殖，有性繁殖与无性系繁殖的比例可能受繁殖成本的调节。这些繁殖策略反映了最优的资源利用，并根据它们的进化优势，允许两种繁殖模式在压力条件下持续存在。

对大多数生物来说，有性生殖通常被认为是通过产生基因可变的后代而实现进化适应的必要条件[1]．有性繁殖的好处包括增加后代的多样性[2]减少突变载荷[3.]，增加对环境变化和干扰的适应能力[4，5，6]，与分株相比，种子具有更大的传播潜力[2，4，6]．然而，有性生殖通常需要更多的能量[7，8，9，更多的时间[9]，其效率较无性繁殖低[10]．性产生的后代数量可能受到伴侣的可用性的限制[1]．因此，有性繁殖通常被认为是一种成本更高的繁殖策略，具有进化优势[11，12]．另一方面，无性繁殖(发芽)限制了适应进化的遗传变异和重组机会，这可能积累有害的突变负荷，使种群易受环境变化的影响[12]．因此，当有性繁殖困难时，无性繁殖提供了更多的生殖保证[1，12，13，14，15]，从而避免了相对较高的有性繁殖成本[2，12]．因此，在无性系植物中，无性系繁殖往往比有性繁殖对种群增长更为重要[6]．没有研究明确比较有性繁殖和无性繁殖的成本，这些策略的相对成本可能与环境有关。

当为个体植物同时发生性和克隆繁殖时，生物体必须分配种子和新距离的资源，从而导致两种生殖模式之间的权衡[6，12，16，17]．非生物因素和生物因素可以改变有性繁殖和无性繁殖之间的权衡[13]．当植物经历有利于植物生长的气候条件时，植物倾向于选择有性繁殖[18，19，20.]，更高的高度[21，22，有适合植物生长条件的年份[23]．此外，那些有一年生命周期的植物[24，或年龄较大的人口[22也更有可能选择有性生殖。相比之下，植物在恶劣的气候条件下倾向于选择无性繁殖[18，骚乱之后[2，11，25，在低海拔处[22，26，在杂草丛生的栖息地[27，在不利的年份[23]，在资源丰富的生境[28]，用多年生生命周期的物种[24，以及在较年轻人群中[22]．根据环境条件改变其繁殖模式的能力可能在更广泛的条件下茁壮成长[9)，并在较长时期内更具弹性[29]．

人们普遍认为有性生殖是一种进化的生殖方式[1]，而无性繁殖的发生是由于遗传或环境因素对有性繁殖造成的障碍[4，12，14，30.，31.，32.，33.]，例如男性不育[34.，配偶限制[35.，36.]，低施肥率，或胚胎/水果堕胎[37.]．然而，植物在不同环境条件下有性繁殖和无性繁殖之间转换的机制尚未得到明确的研究[4，6，14，而且我们还没有发现有研究考察了植物选择繁殖模式的繁殖成本。

一般来说，许多生物性状的选择是由于需要保存资源的结果。例如，落叶减少了资源消耗，薄叶片节省了建筑结构材料的费用，萎缩的气孔减少了通过蒸腾流失的水分[38.]．有性生殖的某些关键阶段，如开花[33.，果座[12，39.，40、种子地保存[41.]和苗圃[12，20.，42.使植物更容易受到非生物和生物胁迫。失败的再生产过程导致了投资的浪费，提高了再生产的成本。相反，大多数克隆过程发生在地下，土壤可以缓冲环境胁迫的影响，因此克隆繁殖受环境的影响较小[12，15，20.]．性繁殖的成本可能比克隆繁殖更环保。性和克隆生殖模式的成本之间的不同环境依赖性可能会改变植物沿环境梯度使用两种生殖模式的速率。如果这些不同的生殖模式确实被进化以节省资源，我们假设这些生殖模式之间的偏移在不同环境中被性和克隆再生的相对成本驱动。换句话说，植物应该在两种生殖模式之间选择最经济的平衡，以实现高效率的资源使用。此外，由于性繁殖具有许多进化的优势，因此植物应允许更高的成本以维持其这些益处的性繁殖。因此，我们假设克隆植物如果成本实惠，那么克隆植物优先考虑性与无性繁殖。

克隆植物,锦鸡儿stenophyllaPojark，是内蒙古草原的主要灌木种，分布范围从半干旱区到集中干旱区[18，43.]．它不仅具有作为饲料、绿肥、蜂蜜资源的经济价值，而且具有减弱风蚀、固沙、水土保持的环境价值，以及在调节草地生态系统功能和服务中发挥的其他重要作用[39.]．C. Stenophylla.有性繁殖通过种子发芽建立幼树和无性繁殖通过水平根上的不定芽建立分株[44.]．我们以前表明，性繁殖的比例降低，克隆繁殖随着从半干旱区到集中的干旱区的增加而增加[18]．驱动有性繁殖和无性繁殖之间转变的潜在因素C. Stenophylla.然而，沿着这个气候干旱梯度，仍然不清楚。

为了验证我们关于植物有性繁殖和无性系繁殖转换机制的假设，我们考察了有性繁殖和无性系繁殖的代价以及有性繁殖和无性系繁殖的比例C. Stenophylla.内蒙古草原中沿气球渐变（半干旱区，干旱区，非常干旱和强烈的干旱地区）的群体分析了这种梯度的生殖比例与生殖成本之间的关系。我们的研究提供了对在不同环境条件下驾驶克隆植物之间的潜在机制的潜在机制的重要洞察力。

研究地点

本研究在中国北方的内蒙古草原进行，该草原气候干旱梯度从东北到西南，沿半干旱、干旱、极干旱、密集干旱和极干旱带分布。因此，它提供了一个理想的系统，以探索植物物种的繁殖策略沿气候干旱梯度。我们分别在内蒙古草原半干旱区锡林浩特、干旱区四子王、极干旱区埃托克和集中干旱区阿拉善左四个研究地点进行了研究(见表)1）.

由于严重放牧将大幅限制性繁殖[42.，45.]我们只开展了在非放牧和轻度放牧的草原中的研究。在每个学习网站内，我们建立了四〜3个公顷的地块（两个非放牧的地块和两个轻度放牧的地块）。由于植被覆盖率随着干旱区从半干旱区增加到强烈的干旱区而降低，因此根据可用的植物生物质（即食品）的量，将撒布温和地放牧地区的动物的数量。每个研究现场的整体放牧强度是：1.2绵羊在半干旱区，干旱区中的1.0羊/公顷，在一个非常干旱的区域中的0.8羊/公顷，在集中干旱区内0.4羊/公顷．所有调查都在两次连续几年中进行两次。

有性生殖成本

在这项研究中，使用毛繁殖成本使用毛的生物量成本来建立一个树苗。

我们确定了2012年和2013年花期种子生产成本。在每个样地和每年建立100 m的样带，选择10个C. Stenophylla.沿样带间隔10 m的灌丛(即两年内每个样地共20个灌丛)。对于每个灌丛，我们标记了一个具有代表性的活跃采样枝，其开花速度将代表灌丛。每隔3天，我们统计每枝花的总数和幼果和成熟果的数量。在所有的豆荚成熟后，我们收获所有成熟的豆荚，并统计每个豆荚的种子数量。此外，我们每年在每个小区至少20个灌丛中随机采集100朵花、50个幼荚和50个成熟荚。我们对每个样地进行80°C干燥72 h，加权生物量，分别计算平均花、幼荚和成熟荚生物量。

我们计算的开花效率是在每个地块每开花种子的数量。

我们计算了每个地块的种子生产成本(种子生产成本定义为灌木生产一个种子的生物量支出)。在干旱区，取样灌木的部分枝条上没有结荚，因此不能以取样灌木作为随机变量计算制种成本。

每年在6月至7月，我们收集和风干健康C. Stenophylla.来自四个地点中的每一个的种子。我们分别在2013年和2014年进行了树苗建立率的现场试验。在每个生长季节的开始时，我们在每一块情节中从上一年的同一地点播出的种子。在每年，我们在每种曲线中建立了90米的横断足，我们将九个四分之一（1米×1米）沿横断面的间隔放置，因此我们在两种中的每个剧集中的总数为18个四峰年。四ratrats在灌木，草或开放区域下面。我们在每个四边形播种了100种种子。我们以前的研究调查了种子密度C. Stenophylla.在灌木冠层内的土壤中(半干旱地带:4种子/米²；干旱区:3粒/米²；非常干旱的区域：2种子/ m²；干旱区:1粒/米²)和灌木冠层外(半干旱地区:3粒/米²；干旱带:1种子/ m²；极干旱地区:1粒/米²；干旱区:0粒/米²） [43.]．因此，我们在播种时扣除了土壤中存在的种子数量。在播种后18个月(第二年生长季末)，记录各样方的树苗数，计算各样方和各样地的树苗成活率(树苗数/种子数)。在种子生产成本和树苗成活率的基础上，我们计算了每个地块的有性繁殖成本(建立一棵树苗的总生物量成本)，计算公式如下:

无性繁殖成本

本研究以建立一个分株的总生物量成本来评估无性系繁殖成本。克隆繁殖的C. Stenophylla.母株或成体分株的主根产生20 cm ~ 130 cm的水平根(间隔根)，在水平根的末端或中间，垂直根向深处生长，不定芽向土壤表面生长。最后，不定芽露出地面，形成一个新的分株。分株建立后，垫片通常不会断裂。

我们分别调查了2013年和2014年克隆繁殖的成本。每年我们随机抽取10个样本C. Stenophylla.因此，我们在两年内对每个样地共采集了20个灌丛。对于每一丛灌木，我们首先仔细地清除每一丛灌木周围的沙子(如果有的话)，然后从地面向下挖掘30-40厘米，暴露所有植物的地下部分，包括母株、分株和新发芽分株(1.0-3.0 m)²）.我们测量了所有灌木丛的间隔长度，并计算了每个灌木丛的平均间隔长度。我们切断了所有新发芽的无性系分株的母亲植物(或成人无性系分株)和测量干生物量中每个新发芽的无性系分株(72 h干在80°C),然后计算出的平均干生物量中一个新的萌芽无性系分株为每个灌木集群和每一个情节。一个新生分株的干生物量代表形成一个分株的成本。

与成体植株的物理联系提高了这些新发芽分株的适合度，大多数新发芽分株能成活，但少数死亡。我们分别于2013年和2014年对新生分株18个月的成活率进行了调查。每年春季，我们在每个地块上标记50个新发芽分株(两年每地块100个新发芽分株)。在第二年生长季末，记录标记的分株中存活的分株数，然后计算每个小区新发芽分株的成活率。

根据每个样地形成一个分株的成本和新生分株的成活率，我们按以下公式计算每个样地的无性系繁殖成本(建立一个分株的总生物量成本)。

我们根据以下公式计算每个地块的繁殖成本比。

繁殖率

我们分别在2013年和2014年对再生率进行了调查。每年我们随机抽取10个样本C. Stenophylla.每个地块的灌木丛(两年内每个地块20个灌木丛)。对于每个灌木丛，我们从地表向下挖掘30-40 cm，以暴露所有植物的地下部分，包括母植物和分株(1.0-3.0 m)²）.我们记录了种子衍生后代的数量和发芽衍生后代的数量。我们根据以下公式分别计算了各灌丛的有性繁殖和无性系繁殖的比例。

然后我们根据以下公式计算每个地块的繁殖率。

性生殖优先权

一种经济繁殖策略是，一种繁殖模式的成本越低，种群中使用该模式的个体所占比例越大。如果繁殖比C. Stenophylla.完全由生殖成本介导，性与克隆繁殖的比例将等于CCR与CSR的比例。虽然，如果性与克隆再生的比率较高或低于CCR与CSR的比率，则指示生殖模式选择C. Stenophylla.不完全通过生殖成本进行介导，性生殖或克隆繁殖是在两种生殖模式之间进行的。

我们使用优先指数来量化有性繁殖优先度，并根据以下公式计算每个地块的有性繁殖优先度指数(SRPI)。

阳性SRPI值表明有性生殖优先;SRPI阴性表明克隆繁殖优先;SRPI为零(或与零无区别)表示两种模式都不优先于另一种模式。

统计分析

我们使用glmm进行分析，每个地块内的采样灌木和每个气候区内的采样灌木作为随机变量(采样灌木(每个地块20个灌木)嵌套在地块内;在各气候带内嵌套4个样地，研究各气候带间间隔长度、分株形成成本、有性繁殖和无性系繁殖比例的差异。同样，我们使用glmm进行分析，每个地块内的样方和每个气候区内的样方作为随机变量(样方(每个地块18个样方)嵌套在地块内;在气候带内嵌套小区(每个气候带4个小区)，研究不同气候带间树苗成活率的差异。本研究以各气候带内样地作为随机变量(气候带内嵌套样地(每个气候带4个样地))进行glmm分析，以检验各气候带间开花效率、种子生产生物量成本、社会责任、新芽分株成活率、CCR和SRPI的差异。同一气候带内CSR和CCR的差异。通过回归分析，研究了生殖成本比(CCR / CSR)和生殖比(有性生殖/克隆生殖)在气候干旱梯度上的变化，发现指数曲线的相关系数最高。所有数据分析均采用SPSS 21.0 (SPSS Inc)软件进行。

性生殖和克隆繁殖的成本

种子生产是有性生殖的第一个重要阶段。在半干旱区相对温和的气候条件下，C. Stenophylla.开花效率较高(约0.846粒/花)。相比之下，在干旱地区更为恶劣的气候条件下，C. Stenophylla.生产更多但较小的花朵，较低的开花效率（〜0.021种子/花）。在干旱和非常干旱的地方，C. Stenophylla.显示中间开花效率（干旱区〜0.551种子/花;在半干旱和集中的干旱区之间（表格）之间之间的中间开花效率（干旱区域〜0.363种子/花）（表2）.开花效率的改变导致种子生产成本从半干旱地区向密集干旱地区大幅增加(见表)2）.种子成苗是有性繁殖的另一个重要阶段。在半干旱区(~ 0.681 × 10^{- 2}(~ 0.097 × 10^{- 2}树苗/种子,表2）.种子生产成本的大幅增加和树苗成活率的急剧下降导致了种子有性繁殖成本的急剧增加C. Stenophylla.从半干旱区到集中的干旱区。与半干旱区中的CSR相比，CSR在干旱区中增加了3.08倍，在非常干旱的区域中有5.81倍，分别在集中干旱区内100.67倍（表2）.结果表明，气候干旱度梯度对土壤湿度影响较大。

的间隔长度C. Stenophylla.从半干旱区（63.9厘米）降至集中干旱区（20.3厘米）。相反，间隔直径从半干旱区增加到集中的干旱区域。因此，形成一个ramet的成本从半干旱区（7.03g）降至集中的干旱区（4.26g）。此外，ramet存活率从半干旱区（91.0％）降至集中的干旱区（71.0％）。这些变化导致克隆繁殖成本（CCR）的成本略微降低C. Stenophylla.从半干旱区到集中的干旱区。然而，半干旱区中的CCR在干旱区中的高1.05倍，分别为1.19倍，在非常干旱的区域中的高度高1.28倍，在强烈干旱区中的高度高（桌子3.）.这些结果表明，CCR可能不会受到气候梯度的强烈影响。

生殖成本与生殖比率的关系

在半干旱区，CSRC. Stenophylla.小于CCR;但在干旱、极干旱和干旱密集地区，CCRs高于CCRs。在重度干旱地区，CSR是CCR的89.17倍4）.生殖成本比（CCR / CSR）C. Stenophylla.从半干旱区到集中干旱区呈指数级递减4）.使用性生殖的那些比例降低，但这些植物克隆繁殖的比例从半干旱区增加到集中干旱区，因此再生率（性生殖/克隆繁殖）也从半干旱区呈指数增长温和的干旱区（表4）.这些结果表明，繁殖成本与繁殖比例之间可能存在负相关关系，对于特定的繁殖方式，繁殖成本越低，使用该繁殖方式的植物比例越高。

另外，生殖比(有性生殖/无性系生殖)C. Stenophylla.生育成本比(CCR / CSR)均高于生育成本比(CCR / CSR)(表4）.

性生殖优先权

如果繁殖比例C. Stenophylla.完全由生殖成本进行介导，最佳比例（基于生殖成本）的性与克隆繁殖的最佳比例（预测）性繁殖与半干旱区中的40.5％克隆繁殖，31.0％在干旱区的69.0％，在非常干旱的区域中，17.4％对82.6％，分别在温和的干旱区中的1.0％与99.0％。但是，实际的生殖比例为67.3％的性繁殖与半干旱区的克隆繁殖相比，干旱区的40.0％对60.0％，非常干旱的区域与72.5％，10.7％对89.3％分别在集中的干旱区（表4）.性繁殖的实际比例高于所有四个气候区中性繁殖的最佳比例。这些结果表明，性繁殖是之前的C. Stenophylla.在选择生育方式方面。有性繁殖优先指标(SRPI)C. Stenophylla.在所有四个区域都是积极的。srpi由半干旱区向干旱区逐渐增加(图2)。1）.

生育成本驱动着生育方式的转变

我们的研究结果表明，性生殖成本（CSR）受到气候效率的大大影响，但克隆繁殖（CCR）的成本没有受气候干旱梯度的显着影响。CSR急剧增加和CCR轻微降低导致CSR和CCR之间的相对平衡变化，因为气候干旱从半干旱区增加到集中的干旱区（表4）.

的企业社会责任C. Stenophylla.在半干旱区，低于CCR。有性繁殖不仅在环境压力有限的情况下是经济的，而且还可以增加后代的多样性[2]，并可能赋予适应环境变化和干扰的能力[4，5，6]．因此,C. Stenophylla.半干旱区种群的种子衍生后代较多(67.3%，表4）.性繁殖的另一个优点是它可以提供更大的分散潜力[2，4，6]．这C. Stenophylla.半干旱区的人口主要被性繁殖招募，因此它表现出随机型空间模式[43.]．尽管CCRC. Stenophylla.在半干旱区，两者的差异相对较小(表4）.此外，无性繁殖的优点是受环境变化和干扰的影响较小，因此在压力环境中具有较高的成功潜力。这可能就是原因所在C. Stenophylla.在半干旱地区保持一定比例的无性系繁殖(32.7%，表4）.

csr的C. Stenophylla.显著高于干旱区(2.34倍)和极干旱区(4.78倍)。无性系繁殖是干旱胁迫地区较为经济的繁殖方式。因此，很大一部分C. Stenophylla.后代是在干旱区群体（60.0％）和非常干旱的区域人口（72.5％，表4）.同时，C. Stenophylla.在干旱区（40.0％）和非常干旱的区域（27.5％）保持一定比例的种子衍生的后代。这些种子衍生的个体可能会增加遗传多样性，适应能力和分散潜力。

的企业社会责任C. Stenophylla.在集中干旱区的CCR高于（89.17次）。性繁殖在该区内非常昂贵（538.57克生物质/树苗）。性繁殖所需的高能量投资可能使种子衍生的后代几乎不可能增加人口增长。此外，生殖分配对性C. Stenophylla.在集中干旱的区域也非常低[39.]．因此，性繁殖是不可能作为主要人口招聘模式的行为。事实上，我们发现100C. Stenophylla.灌木在集中的干旱区每年只再现1.05个树苗[42.，这对人口的增长是不够的C. Stenophylla.．相比之下，在温和的干旱区（6.04g生物质/ ramet）中克隆繁殖相对经济。克隆繁殖可以提供比强烈干旱区中的性繁殖更可靠的健身增益，因此它起着更关键的作用C. Stenophylla.这个地区的人口增长。在干旱区，种群补充主要通过无性系繁殖实现(89.3%)。先前的研究也表明，在干旱和沙漠的恶劣条件下，有性繁殖相对稀少[20.，46.]，植物依靠无性繁殖来弥补种子繁殖的不足或缺失，从而维持种群增长[23]．我们的研究结果表明，在这些恶劣的环境中，植物无法承受有性繁殖的过度成本。C. Stenophylla.克隆繁殖主要招募的集中干旱区中的人口，这导致该区域中的丛生型空间模式[43.]．空间聚集的振动还可以通过竞争幼苗并减少群间授粉来限制性繁殖[12，这将有助于提高企业社会责任。

随着气候干旱胁迫从半干旱区向集约干旱区的加剧，这种日益紧张的环境导致了植物繁殖方式的转变C. Stenophylla.从半干旱区的有性繁殖增加到干旱区的无性系繁殖增加。这是由CSR的急剧增加和CCR的轻微下降所表明的。一种繁殖方式的成本越低，该繁殖方式所占比例越大。这些再生策略反映了资源有限条件下的经济资源投资原则，这可能是一种机制C. Stenophylla.适应能力强，分布范围广。

综上所述，对该无性系植物来说，生殖成本是决定有性繁殖方式与无性系繁殖方式转变的主要因素。气候对繁殖模式的影响似乎是由每种模式的繁殖成本所介导的。气候影响繁殖成本，特别是有性繁殖成本，进而驱动种群主导的繁殖模式。在有利气候条件下，有性繁殖成本低，植物倾向于有性繁殖。相比之下，在恶劣的气候条件下，无性繁殖的成本远低于有性繁殖，因此无性繁殖具有优势。这一机制也可以解释为什么旱地和沙漠地区的有性繁殖相对稀少[20.，46.]．

在这两种生殖方式中，有性生殖占有优先地位

我们的研究结果也表明，繁殖方式的选择C. Stenophylla.并不完全是由生殖成本调节的。有性生殖在两种生殖方式中占优势，是另一个重要的中介因素C. Stenophylla.繁殖策略。从半干旱区到干旱区，有性繁殖的优先性逐渐增加(图2)。1）.在干旱集中地区，有性繁殖的优先性明显高于其他地区。尽管性繁殖成本很高，而且不是密集干旱地区主要的人口招募方式，C. Stenophylla.没有完全抛弃这种繁殖方式，保留了少量的有性繁殖(10.7%)。为无性系植物保持一定比例的有性繁殖是有益的，即使在积累营养生长费用的同时[47.，因为偶然的种子生产对于保持种群中一定水平的遗传多样性和促进整体适应度非常重要[40]．在其他研究中也发现了具有显性无性繁殖和次要有性繁殖的植物，如Arisaema triphyllum［19]，草莓属vesca［6]，互［48.]，金合欢carneorum［49.]．我们的研究结果证实有性繁殖和无性繁殖在进化选择中是不平等的，有性繁殖在两种繁殖方式中具有优先地位。无性系植物将为有性生殖的进化优势付出相对较高的生殖成本。

Bengtsson和Ceplitis [50.]表明，当两种繁殖体相似时，进化将趋向于一种或另一种繁殖方式所主导的状态。我们的结果表明有性繁殖和无性繁殖共存C. Stenophylla.它们之间的平衡可能会随着气候干旱梯度而改变。这些表明,C. Stenophylla.种群具有种子无性系生殖系统，其他无性系物种也有[6，19，48.，49.]．我们的结果表明，植物在繁殖性质中具有多态性。生物应在某些特征中保持多态性，但只有在特定情况下每个特征具有选择性优势[51.]．为C. Stenophylla.，性繁殖的选择性优势是良性气候环境中的进化益处，而克隆繁殖的选择性优势是节省严酷的气候环境中的资源。繁殖中的多态性是植物适应不同环境条件的重要特征。

根据我们的结果，我们可以得出以下结论：（1）气候干旱的影响比性生殖成本更强，而不是克隆繁殖的成本C. Stenophylla.人群。随着气候干旱从半干旱区增加到集中的干旱区，性繁殖成本和克隆繁殖成本的急剧增加导致了性和克隆复制成本之间相对平衡的巨大变化，因此导致再现模式的偏移C. Stenophylla.人群。(2)对于无性系植物来说，有性繁殖比无性系繁殖具有更高的优先级，植物将为有性繁殖的进化效益付出较高的生殖成本。然而，如果有性繁殖不能以合理的代价维持人口增长，C. Stenophylla.选择无性系繁殖，有性繁殖与无性系繁殖的比例可以通过繁殖成本来调节。

我们的结果表明，对于内蒙古干草原中的共同克隆植物种类，导致一种模式的环境压力源更昂贵，而且从性繁殖的进化优势产生的另一种和优先效应均在同时进行。生殖模式之间的转变不仅保持进化和扩展优势，而且还反映了最佳资源利用的原理。

CCR：

无性繁殖成本

CSR：

有性生殖成本

SRPI:

性生殖优先权指数

感谢锡林浩特草原管理办公室、四子王草原管理办公室、埃托克草原管理办公室、阿拉山佐市草原管理办公室为本次研究提供的后勤支持。

资金

本研究由国家自然科学基金项目(31570453,31170381,31760143)资助(http://www.nsfc.gov.cn/）.

数据和材料的可用性

本研究期间生成或分析的所有数据都包含在本发布的文章及其补充信息文件中。

作者指出

1. 王忠武、谢丽娜对这项工作贡献相当。

从属关系

1. 2 .内蒙古农业大学草地与资源环境学院，呼和浩特010018

   王忠武，韩国栋

2. 天津师范大学生命科学学院天津市动植物抗性重点实验室，天津300387

   Lina谢，鸿宇郭和成珊马

3. 南开大学生命科学学院，天津300071

   莉娜谢

4. 代顿大学生物学系，俄亥俄州代顿45419，美国

   切尔西·m·普莱瑟

贡献

CM策划设计了研究，ZW、LX和CM进行了实验，进行了实地调查，分析了数据，HG参与了数据分析和手稿编辑，CMP重写了该手稿的重要部分，GH提供了实验地块。所有作者阅读并批准了最终的手稿。

相应的作者

对应到Chengcang马．

伦理批准和同意参与

不适用

相互竞争的利益

提交人声明他们没有竞争利益。

出版商的注意

施普林格《自然》杂志对已出版的地图和机构附属机构的管辖权要求保持中立。

开放获取本文遵循知识共享署名4.0国际许可协议(http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/)，它允许在任何媒体上无限制地使用、分发和复制，前提是你给予原作者和来源适当的荣誉，提供一个到知识共享许可协议的链接，并指出是否作出了更改。创作共用及公共领域专用豁免书(http://creativecommons.org/publicdomain/zero/1.0/)适用于本条提供的数据，除非另有说明。

再版和权限