高架COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度通过大豆叶片结构、非结构性碳水化合物和氮含量的变化引起光合作用的下调gydF4y2Ba

背景gydF4y2Ba

了解作物对CO升高的反应机制gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度是估计气候变化对全球农业生产影响的关键。根据早期的"加倍一氧化碳"研究结果gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba在浓度的实验中，许多当前的气候模型可能会高估COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba同时，低估了未来气候变化对全球农业生态系统的潜在影响gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度超过了作物生长的最佳水平。gydF4y2Ba

结果gydF4y2Ba

本研究检测了大豆(gydF4y2Ba大豆gydF4y2Ba(l)向升高的指挥官报告gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba叶片结构、非结构性碳水化合物和氮含量的变化与COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度was controlled at 400, 600, 800, 1000, 1200, 1400, 1600 ppm. We found CO_2gydF4y2Ba的光合作用下调，表现为叶片净光合速率持续下降(gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba_ngydF4y2Ba) CO升高gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度。由于最大羧化速率(gydF4y2BaVgydF4y2Ba_{cmaxgydF4y2Ba}）最大电子传输速率（gydF4y2BaJgydF4y2Ba_{马克斯gydF4y2Ba})在CO含量较高时显著降低gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度分别超过最佳值约600ppm和400ppm。高CO对叶片光合作用的抑制作用gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba气孔导度降低(gydF4y2BaGgydF4y2Ba_{年代gydF4y2Ba}）这表现在在气孔密度和气孔面积以及气孔中的空间分布图案变化的下降。此外，更小的总尺寸叶肉（栅栏和海绵组织）和较低的氮可用性还可以当大豆经受高CO有助于叶片光合作用下调gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度的环境。gydF4y2Ba

结论gydF4y2Ba

叶片光合作用的下调与大豆气孔特征、叶肉组织大小、非结构性碳水化合物和氮有效性的变化有关，以响应未来的高大气COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度和气候变化。gydF4y2Ba

众所周知，人类活动已大幅增加大气中温室气体浓度[gydF4y2Ba1gydF4y2Ba，gydF4y2Ba2gydF4y2Ba]，特别是升高的大气二氧化碳浓度由于以下十九世纪工业革命的化石燃料燃烧和土地利用变化[gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba4gydF4y2Ba，gydF4y2Ba5gydF4y2Ba］．政府间气候变化专门委员会(IPCC)最近发表的报告[gydF4y2Ba6gydF4y2Ba表明全球大气中COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba随着CO的增长，浓度从工业前的280ppm急剧增加到400ppm以上(目前的水平)gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度的gydF4y2Ba∼gydF4y2Ba每年1.0 ppm [gydF4y2Ba6gydF4y2Ba]，到本世纪末甚至可能超过百万分之1000 [gydF4y2Ba7gydF4y2Ba］．升高的大气COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba集中可能对自然生态系统和管理的生态系统的结构和功能造成严重影响[gydF4y2Ba8gydF4y2Ba，gydF4y2Ba9gydF4y2Ba，gydF4y2Ba10gydF4y2Ba，gydF4y2Ba11gydF4y2Ba，gydF4y2Ba12gydF4y2Ba］．gydF4y2Ba

植物对一氧化碳浓度升高的反应gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度基本上是由叶片光合作用介导的，这与叶片结构、化学成分和碳平衡的变化密切相关，这取决于植物种类和/或功能类型[gydF4y2Ba13gydF4y2Ba，gydF4y2Ba14gydF4y2Ba，gydF4y2Ba15gydF4y2Ba］．许多先前的研究已经表明，高浓度COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba一般刺激净光合速率(gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba_ngydF4y2Ba)，即“COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba施肥效应”，尤其对CgydF4y2Ba_3.gydF4y2Ba核酮糖- 1,5 -二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)gydF4y2Ba_3.gydF4y2Ba植物不是二氧化碳gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba在当前大气CO - 饱和gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度(gydF4y2Ba14gydF4y2Ba，gydF4y2Ba16gydF4y2Ba，gydF4y2Ba17gydF4y2Ba，gydF4y2Ba18gydF4y2Ba，gydF4y2Ba19gydF4y2Ba，gydF4y2Ba20.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba21gydF4y2Ba］．与此同时,增强gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba_ngydF4y2Ba也可能是在高COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度(gydF4y2Ba22gydF4y2Ba，gydF4y2Ba23gydF4y2Ba，gydF4y2Ba24gydF4y2Ba，gydF4y2Ba25gydF4y2Ba］．然而，其他研究报道gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba_ngydF4y2Ba当植物长期暴露在高浓度的一氧化碳中，它们的碳含量不会略微增加甚至下降gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度(gydF4y2Ba26gydF4y2Ba，gydF4y2Ba27gydF4y2Ba，gydF4y2Ba28gydF4y2Ba］．例如，Kanemoto [gydF4y2Ba29gydF4y2Ba]发现，随着CO浓度的升高，大豆植株叶片的光合作用显著降低gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度从400ppm到1000ppm，处理27天。的下调gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba_ngydF4y2Ba可能是由于Rubisco浓度和活性较低[gydF4y2Ba30.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba31gydF4y2Ba，gydF4y2Ba32gydF4y2Ba，gydF4y2Ba33gydF4y2Ba，gydF4y2Ba34gydF4y2Ba或/以及CO升高下叶片碳水化合物积累导致的源库失衡gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度(gydF4y2Ba29gydF4y2Ba，gydF4y2Ba35gydF4y2Ba，gydF4y2Ba36gydF4y2Ba，gydF4y2Ba37gydF4y2Ba，gydF4y2Ba38gydF4y2Ba］．此外，下调gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba_ngydF4y2Ba在高有限公司gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度也可能由气孔导度的下降引起[gydF4y2Ba4gydF4y2Ba，gydF4y2Ba39gydF4y2Ba，gydF4y2Ba40gydF4y2Ba，gydF4y2Ba41gydF4y2Ba，gydF4y2Ba42gydF4y2Ba，gydF4y2Ba43gydF4y2Ba，gydF4y2Ba44gydF4y2Ba，gydF4y2Ba45gydF4y2Ba，gydF4y2Ba46gydF4y2Ba］．徐(gydF4y2Ba47gydF4y2Ba]发现高CO的冬小麦生物量下降gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度的下降可能是由于gydF4y2BaGgydF4y2Ba_{年代gydF4y2Ba}主要是气孔长度和气孔密度的减少。gydF4y2Ba

除了生理特性外，叶片结构和生化特性也可能在植物对高CO的反应中起关键作用gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度(gydF4y2Ba48gydF4y2Ba，gydF4y2Ba49gydF4y2Ba，gydF4y2Ba50gydF4y2Ba］．高架COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度通常会产生较大的叶片厚度和叶肉总大小，这与叶片的光合速率密切相关[gydF4y2Ba51gydF4y2Ba，gydF4y2Ba52gydF4y2Ba，gydF4y2Ba53gydF4y2Ba，gydF4y2Ba54gydF4y2Ba］．之前的研究表明，一氧化碳含量的升高gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度增加了叶片厚度和叶肉横截面面积，这主要是由于碳水化合物底物可用性增加，细胞扩张更大，而不是细胞分裂增强[gydF4y2Ba55gydF4y2Ba，gydF4y2Ba56gydF4y2Ba，gydF4y2Ba57gydF4y2Ba］．更厚的叶肉组织和更大的细胞体积可能提供更多的空间容纳叶绿体和更多的细胞间表面积用于叶的气体交换[gydF4y2Ba42gydF4y2Ba，gydF4y2Ba58gydF4y2Ba，gydF4y2Ba59gydF4y2Ba，gydF4y2Ba60gydF4y2Ba］．与此同时,高有限公司gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度也可能改变叶片的非结构性碳水化合物和氮浓度(N)等生化成分，这些成分在控制植物和/或生态系统对大气CO上升的响应中起重要作用gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba各级[gydF4y2Ba17gydF4y2Ba，gydF4y2Ba61gydF4y2Ba，gydF4y2Ba62gydF4y2Ba］．了解叶片结构和生物化学对高CO的反应机制gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度是评估未来全球变化下叶片功能性状变化和生态系统功能变化的关键。gydF4y2Ba

以前的几项研究记录了不同的植物特征，具有不同的优化COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba植物生长的浓度[gydF4y2Ba47gydF4y2Ba，gydF4y2Ba63gydF4y2Ba]，从而获得高最适CO的植物gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度受气候变化影响较小，同时从CO中受益最大gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba高氮、高水利用效率的施肥效应[gydF4y2Ba24gydF4y2Ba］．探索CO的机制gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba施肥对作物的影响对于估计气候变化下的全球农业产量至关重要[gydF4y2Ba64gydF4y2Ba］．许多研究对一氧化碳进行了调查gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba施肥效应主要集中在双电流的影响上gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba在CO加倍的植物上gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba实验浓度(gydF4y2Ba64gydF4y2Ba，gydF4y2Ba65gydF4y2Ba，gydF4y2Ba66gydF4y2Ba]，通常增加了COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度从300到400ppm到预估的大气COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba到下个世纪末达到600 - 800ppm的浓度[gydF4y2Ba6gydF4y2Ba，gydF4y2Ba67gydF4y2Ba］．然而，大气中的COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度在整个地质时间尺度范围更广，估计在约5亿年前的古生代为6000ppm [gydF4y2Ba24gydF4y2Ba］．据我们所知，很少有研究审查了负责任的机制gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba_ngydF4y2Ba与在叶结构的变化，非结构性碳水化合物和大豆的氮含量（相关联的gydF4y2Ba大豆gydF4y2Ba(l)高CO下世界第四大重要作物gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度超过当前CO的两倍gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度为800ppm。因此，我们采用控制多种高CO的环境生长室进行实验gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba从400ppm到1600ppm的水平来测试以下假设:gydF4y2Ba

1. (1）gydF4y2Ba

   叶片光合作用在更高的CO中下调gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度超过了最佳的大气COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba(HY1)。gydF4y2Ba

2. （2）gydF4y2Ba

   这种叶片光合作用的下调可能是由于生物化学和光化学效率的下降，如最大羧化速率(gydF4y2BaVgydF4y2Ba_{cmaxgydF4y2Ba}）最大电子传输速率（gydF4y2BaJgydF4y2Ba_{马克斯gydF4y2Ba}) (HY2)。gydF4y2Ba

3. (3）gydF4y2Ba

   co.gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba在高CO胁迫下，大豆叶片气孔关闭和气孔分布规律的不规律可以部分解释叶片光合作用的下降gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度(HY3)。gydF4y2Ba

4. （4）gydF4y2Ba

   当大气CO浓度升高时，大豆叶片叶肉解剖结构和化学成分的变化也可能在叶片光合作用下调过程中发挥重要作用gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度(HY4)。gydF4y2Ba

有限公司gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba对叶片光合作用、气孔导度、水分利用效率和暗呼吸的影响gydF4y2Ba

叶片光合作用与CO呈负二次曲线关系gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度(右gydF4y2Ba^2gydF4y2Ba = 0.83) with the minimum leaf photosynthesis occurred at the CO_2gydF4y2Ba浓度为1200ppm(图。gydF4y2Ba1gydF4y2Baa).与叶片光合作用相似，CO升高gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba气孔导度随浓度的增加呈非线性下降趋势，呈二次曲线关系(RgydF4y2Ba^2gydF4y2Ba= 0.91)，最小值出现在1200ppm左右(图。gydF4y2Ba1gydF4y2Bab).同时，也可以用二次方程来描述关系(RgydF4y2Ba^2gydF4y2Ba = 0.51) between the leaf-level water use efficiency (WUEgydF4y2Ba）和COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度(图。gydF4y2Ba1gydF4y2Bac).但叶片暗呼吸速率呈钟形曲线(RgydF4y2Ba^2gydF4y2Ba = 0.60) peaking at 900 ppm in relation to CO_2gydF4y2Ba浓度(图。gydF4y2Ba1gydF4y2Bad)。gydF4y2Ba

有限公司gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba影响gydF4y2BaVgydF4y2Ba_{cmaxgydF4y2Ba}，gydF4y2BaJgydF4y2Ba_{马克斯gydF4y2Ba},gydF4y2BaVgydF4y2Ba_{cmaxgydF4y2Ba}/gydF4y2BaJgydF4y2Ba_{马克斯gydF4y2Ba}比gydF4y2Ba

最大羧化速率(gydF4y2BaVgydF4y2Ba_{cmaxgydF4y2Ba})和gydF4y2BaVgydF4y2Ba_{cmaxgydF4y2Ba}/gydF4y2BaJgydF4y2Ba_{马克斯gydF4y2Ba}比响应于增加COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度呈钟形曲线，峰值为592.5 ppm。gydF4y2Ba2gydF4y2Baa)和666.7 ppm(图。gydF4y2Ba2gydF4y2Ba分别c)。然而，CO的增加gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度导致最大电子输运速率(gydF4y2BaJgydF4y2Ba_{马克斯gydF4y2Ba})，最大值出现在390ppm左右(图。gydF4y2Ba2gydF4y2Ba这些关系gydF4y2BaVgydF4y2Ba_{cmaxgydF4y2Ba}，gydF4y2BaJgydF4y2Ba_{马克斯gydF4y2Ba},gydF4y2BaVgydF4y2Ba_{cmaxgydF4y2Ba}/gydF4y2BaJgydF4y2Ba_{马克斯gydF4y2Ba}与CO的比值gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度可以用带R的二次方程来描述gydF4y2Ba^2gydF4y2Ba值为0.85。分别为0.76和0.74。gydF4y2Ba2gydF4y2Ba)．gydF4y2Ba

有限公司gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba对气孔形态特征及空间分布格局的影响gydF4y2Ba

我们发现，气孔面积在近轴表面显著增加了37%，增强了COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度由400至1200ppm (gydF4y2BapgydF4y2Ba = 0.03), although stomatal length, width, perimeter and shape index were barely affected by elevated CO_2gydF4y2Ba浓度(gydF4y2BapgydF4y2Ba> 0.05;表格gydF4y2Ba1gydF4y2Ba；无花果。gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba)．我们的结果还表明，一氧化碳含量升高gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba除CO增加外，叶片正、背面气孔面积指数均显著降低gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度从400〜600ppm，其中亚轴侧的气孔区域指数略微增加15％，并在600ppm达到其最大值（表gydF4y2Ba1gydF4y2Ba；无花果。gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba)．而近轴表面的气孔面积指数则随着CO浓度的增加而显著降低约60%gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度从400〜600ppm达到600ppm的最小值（表gydF4y2Ba1gydF4y2Ba；无花果。gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba)．此外，我们的研究结果还表明，近轴侧的气孔密度降低了约57% (gydF4y2BapgydF4y2Ba= 0.01, 61% (gydF4y2BapgydF4y2Ba= 0.013, 38% (gydF4y2BapgydF4y2Ba= 0.025)， 32% (gydF4y2BapgydF4y2Ba= 0.026)及48% (gydF4y2BapgydF4y2Ba= 0.003)gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度分别为600、800、1200、1400和1600 ppmgydF4y2Ba1gydF4y2Ba；无花果。gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba)．然而,提升公司gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度为400 ~ 600 ppm时，叶片背面气孔密度增加21%(表1;图3)。此外，我们还发现了叶片表面与CO的交互作用gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba气孔密度的变化(gydF4y2BapgydF4y2Ba= 0.009)和气孔面积(gydF4y2BapgydF4y2Ba = 0.006; Table2gydF4y2Ba)．gydF4y2Ba

高架COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度不仅改变了个人造口的形态特征，但也影响了大豆叶片气孔分布。We found that the spatial distribution pattern of stomata was highly scale-dependent with regular patterns at small scales of about 70–170 μm (below the lower 95% envelope) and random patterns at larger scales up to 200 μm (between the upper and lower 95% envelope) on both leaf surfaces (Fig.4gydF4y2Ba)．越来越多的公司gydF4y2Ba_2gydF4y2BaLhat (d)值从−1.69降低到−12.00，表明Lhat (d)值在近轴面小尺度上的分布更有规律。然而，由于在同一尺度下，叶片背面的Lhat (d)值较高，叶片背面的气孔规则性不如叶片正面的气孔规则性。gydF4y2Ba4gydF4y2Ba)．此外，一氧化碳升高gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度增加了近轴表面正态分布的尺度范围，从50 μm增加到180 μm(图2)。gydF4y2Ba4gydF4y2Baa)，而背轴表面规则分布的尺度范围从160 μm减小到100 μm(图4)。gydF4y2Ba4gydF4y2Bab).总的来说，这增强了COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度对大豆叶片气孔空间分布格局的影响在叶片近轴面大于叶片近轴面。gydF4y2Ba

有限公司gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba对叶片解剖特征的影响gydF4y2Ba

高架COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba显著增加细胞长度，而降低细胞宽度的栅栏叶肉(PM) (gydF4y2BapgydF4y2Ba< 0.05;表格gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba；无花果。gydF4y2Ba5gydF4y2Ba)．提升公司gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度从400ppm增加到1000ppm时，栅栏层细胞长度从约36 μm增加到42 μmgydF4y2Ba3.gydF4y2Ba)．相对于周围COgydF4y2Ba_2gydF4y2BaCO浓度升高对栅栏层细胞大小也有显著影响gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度(图。gydF4y2Ba5gydF4y2Ba)．加强CO.gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度from 400 ppm to 1000 ppm resulted in increases of cell area and cell perimeter by about 10 and 20%, mainly due to the larger cell length of PM. Elevated CO_2gydF4y2Ba浓度从400ppm降低到1000ppm时，栅栏细胞宽度降低了23%gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba)．此外，随着CO浓度的升高，海绵状叶肉的细胞长度显著增加了32%，细胞面积增加了25%gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度为1000ppm。此外，一氧化碳升高gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度显著影响大豆叶片的厚度(LT)和栅栏/海绵比(gydF4y2BapgydF4y2Ba< 0.05;无花果。gydF4y2Ba5gydF4y2Ba)．gydF4y2Ba

有限公司gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba对组织碳氮的影响gydF4y2Ba

高架COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度显著影响大豆植株组织碳(C)、氮(N)和碳氮比(C /N)gydF4y2Ba4gydF4y2Ba)．具体来说,增加公司gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度从400ppm降至1000ppm，显著降低了叶和茎的C浓度(gydF4y2BapgydF4y2Ba< 0.001)，根系C含量较354.8 mg g显著提高5%gydF4y2Ba^{−1gydF4y2Ba}至371.2毫克ggydF4y2Ba^{−1gydF4y2Ba}随着CO的进一步增加gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度由1000ppm至1600ppm (gydF4y2BapgydF4y2Ba< 0.001)。此外,高有限公司gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度增加了茎和根的N含量(表2)gydF4y2Ba4gydF4y2Ba)，叶片N则由32.0 mg g显著降低gydF4y2Ba^{−1gydF4y2Ba}到30.8毫克gydF4y2Ba^{−1gydF4y2Ba}随着公司gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度由400ppm至1200ppm (gydF4y2BapgydF4y2Ba< 0.001;表格gydF4y2Ba4gydF4y2Ba)．高架COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度降低了组织碳氮比，主要是由于茎和根中N的增加和C的降低(gydF4y2BapgydF4y2Ba< 0.001;表格gydF4y2Ba4gydF4y2Ba)．此外，加强COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度from 400 ppm to 800 ppm slightly increased the leaf, stem, and total TNC by 12.8, 4.9, and 5.9%, whereas the TNC in leaves and stems were dramatically reduced with further increasing CO_2gydF4y2Ba浓度从800ppm到1600ppm(表gydF4y2Ba5gydF4y2Ba)．gydF4y2Ba

光合作用、叶片结构、非结构性碳水化合物与氮含量的关系gydF4y2Ba

我们估算了光合作用与气孔导度以及光合作用与气孔面积的关系，发现叶片光合作用随气孔导度和气孔面积的增加而线性增加gydF4y2Ba^2gydF4y2Ba值为0.81 (gydF4y2BapgydF4y2Ba= 0.01)和0.67 (gydF4y2BapgydF4y2Ba= 0.02)。gydF4y2Ba6gydF4y2Baa - b)。与近轴表面气孔面积相比，大豆植株叶片光合作用与近轴表面气孔面积之间没有线性关系(RgydF4y2Ba^2gydF4y2Ba= 0.07,gydF4y2BapgydF4y2Ba= 0.60;无花果。gydF4y2Ba6gydF4y2Bac).此外，我们还发现，叶光合作用随RgydF4y2Ba^2gydF4y2Ba值为0.74 (gydF4y2BapgydF4y2Ba= 0.01)， 0.72 (gydF4y2BapgydF4y2Ba = 0.02) for palisade cell area, respectively (Fig.7gydF4y2Ba)．除了叶片结构外，我们还评价了叶片光合作用与碳水化合物和氮含量之间的关系。叶片光合作用与非结构性碳水化合物含量呈线性关系(RgydF4y2Ba^2gydF4y2Ba= 0.44,gydF4y2BapgydF4y2Ba= 0.11;无花果。gydF4y2Ba8gydF4y2Ba)．gydF4y2Ba

大气CO浓度升高对叶片光合作用的下调gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度gydF4y2Ba

它证明了高架的COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度通常刺激植物生长和通过CO的作物产量增强gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba受精作用[gydF4y2Ba17gydF4y2Ba，gydF4y2Ba18gydF4y2Ba]，由此增加了大气COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度可以直接促进Calvin-Benson-Bassham循环中的羧化作用，并竞争性地抑制暗呼吸和光呼吸[gydF4y2Ba13gydF4y2Ba，gydF4y2Ba16gydF4y2Ba］．相比之下，一些研究声称，当植物暴露于较高的CO时，一些植物可能会通过光合作用的“下调”过程产生不良反应gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度超过某些阈值[gydF4y2Ba4gydF4y2Ba，gydF4y2Ba26gydF4y2Ba，gydF4y2Ba28gydF4y2Ba］．叶片光合作用与CO呈负二次曲线关系gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度(右gydF4y2Ba^2gydF4y2Ba= 0.83;无花果。gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)，表明CO增强时大豆植株叶片光合作用确实发生下调gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度。这种叶片光合作用的下调可能是由多种限制因素引起的，如Rubisco浓度和活性的降低[gydF4y2Ba29gydF4y2Ba，gydF4y2Ba30.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba32gydF4y2Ba，gydF4y2Ba34gydF4y2Ba气孔导度降低[gydF4y2Ba15gydF4y2Ba，gydF4y2Ba68gydF4y2Ba，gydF4y2Ba69gydF4y2Ba]，以及叶片中碳水化合物的过量积累[gydF4y2Ba29gydF4y2Ba，gydF4y2Ba36gydF4y2Ba，gydF4y2Ba37gydF4y2Ba，gydF4y2Ba38gydF4y2Ba］．gydF4y2Ba

进一步分析表明，在本研究中，叶片生化效率和光化学效率可能在下调叶片光合作用中起关键作用。我们的结果表明Rubisco的最大羧化速率(gydF4y2BaVgydF4y2Ba_{cmaxgydF4y2Ba}）电子传输RUBP再生的最大容量（gydF4y2BaJgydF4y2Ba_{马克斯gydF4y2Ba})显著降低gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度，表明COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度可能影响光合作用的光和暗反应。此外，我们的研究结果还表明，一氧化碳浓度升高gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba可能比光化学过程对羧化过程有更大的影响，如快速下降gydF4y2BaVgydF4y2Ba_{cmaxgydF4y2Ba}/gydF4y2BaJgydF4y2Ba_{马克斯gydF4y2Ba}超过最优COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度约为670ppm(图。gydF4y2Ba2gydF4y2Ba)．因此，较低的羧化和光化学效率表现为下降的gydF4y2BaVgydF4y2Ba_{cmaxgydF4y2Ba}和gydF4y2BaJgydF4y2Ba_{马克斯gydF4y2Ba}价值观以及gydF4y2BaVgydF4y2Ba_{cmaxgydF4y2Ba}/gydF4y2BaJgydF4y2Ba_{马克斯gydF4y2Ba}高CO时的比率gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度可以解释负COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba对大豆叶片光合作用的影响。此外，值得注意的是，暗呼吸随着CO的变化而增加gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba从400ppm到900ppm，这也可能是下调叶片光合作用的原因。然而，暗呼吸开始减少时，一氧化碳gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度超过900ppm，可以抵消gydF4y2BaVgydF4y2Ba_{cmaxgydF4y2Ba}和gydF4y2BaJgydF4y2Ba_{马克斯gydF4y2Ba}在光合作用的下调。gydF4y2Ba

气孔扩散过程解释了叶片光合作用的下调gydF4y2Ba

除了生化和光化学过程，我们的结果还表明，增强COgydF4y2Ba_2gydF4y2BaCO浓度显著降低了叶片表面气孔密度，特别是叶片正轴面气孔密度显著降低约50%gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度从400ppm到1600ppm(表gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)．这个公司gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba- 由于气孔密度部分地确定了CO的气孔密度，气孔密度的降低可以解释叶片光合作用的下调gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba扩散效率从气氛到叶肉组织中[gydF4y2Ba52gydF4y2Ba，gydF4y2Ba53gydF4y2Ba，gydF4y2Ba54gydF4y2Ba]和井与气孔导度相关[gydF4y2Ba47gydF4y2Ba，与树叶的光合作用密切相关[gydF4y2Ba42gydF4y2Ba，gydF4y2Ba58gydF4y2Ba，gydF4y2Ba59gydF4y2Ba］．与此同时,高有限公司gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度显著降低了叶片两侧单位叶面积总气孔面积(气孔面积指数)，表明COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba在高CO条件下，气孔关闭也可能通过降低气孔导度而导致叶片光合作用下降gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度。以前的研究声称升高了COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba可以通过改变细胞膜的离子和有机溶质浓度和去极化来降低气孔的开放度[gydF4y2Ba47gydF4y2Ba，gydF4y2Ba54gydF4y2Ba，gydF4y2Ba59gydF4y2Ba］．gydF4y2Ba

在本研究中，我们还发现了叶片光合作用、气孔导度和气孔面积之间的良好相关关系。gydF4y2Ba6gydF4y2Ba)，证实了大豆植株在高CO环境下叶片光合作用的下调可能是由于气孔开度降低导致气孔导度下降gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度。此外，大豆植株叶片正轴面气孔分布规律不规律，表现为CO浓度较高时Lhat (d)较大gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度可能通过增加CO的平均距离来降低气孔导度gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba从气孔到叶绿体的扩散[gydF4y2Ba47gydF4y2Ba，gydF4y2Ba63gydF4y2Ba］．总体而言，较少的气孔和较小孔径的气孔孔径，以及在高的CO越不规则空间分布图案gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度可以部分解释目前研究中气孔导度的下降。此外，最近的几项研究证明，叶片光合作用的下调与下降的气孔电导相关，这主要归因于气孔密度和气孔开放性的降低[gydF4y2Ba21gydF4y2Ba，gydF4y2Ba70gydF4y2Ba，gydF4y2Ba71gydF4y2Ba］．值得注意的是，这一谢绝gydF4y2BaGgydF4y2Ba_{年代gydF4y2Ba}当植物暴露于高CO时，不一定会减少叶子的光合作用gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度(gydF4y2Ba24gydF4y2Ba］．不过，叶子的光合作用-gydF4y2BaGgydF4y2Ba_{年代gydF4y2Ba}关系确实遵循当前研究中的线性方程（RgydF4y2Ba^2gydF4y2Ba= 0.81)，说明高CO条件下气孔导度降低gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度有助于叶片光合作用下调大豆植物。gydF4y2Ba

叶片光合作用的下调与叶肉组织的解剖结构有关gydF4y2Ba

除气孔性状外，叶片光合作用的下调还与高CO条件下叶肉组织解剖结构的变化有关gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度(gydF4y2Ba72gydF4y2Ba，gydF4y2Ba73gydF4y2Ba，gydF4y2Ba74gydF4y2Ba］．结果表明，CO作用下栅栏和海绵组织的细胞面积分别增加了15和28%gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度从400ppm增加到600ppm，而栅栏组织和海绵组织的细胞面积随CO浓度的进一步增加而略有下降gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度(表gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba)．这降低叶肉组织的细胞面积可能用于解释光合作用的下调，因为较小的叶肉细胞在较高的COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度的增加可能会限制细胞的扩张，从而导致容纳较少叶绿体的空间变窄，从而限制植物的碳吸收效率[gydF4y2Ba52gydF4y2Ba，gydF4y2Ba53gydF4y2Ba，gydF4y2Ba54gydF4y2Ba］．Xu还发现，CO浓度较高时，叶肉组织的平均细胞面积减少了约30%gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度(gydF4y2Ba60gydF4y2Ba］．有趣的是，我们还发现了叶片光合作用与叶肉细胞面积之间的线性正相关关系，证实了叶片光合作用的下调可能部分是由于高CO条件下大豆植株叶肉总大小(栅栏和海绵组织)变小gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba环境。gydF4y2Ba

叶片非结构碳水化合物和氮属性的变化与光合作用的下调有关gydF4y2Ba

有充分的文献证明，光合作用的下调通常与叶片化学成分的变化有关，如氮的有效性亏缺[gydF4y2Ba32gydF4y2Ba，gydF4y2Ba33gydF4y2Ba，gydF4y2Ba34gydF4y2Ba， Rubisco浓度和活性较低[gydF4y2Ba33gydF4y2Ba，gydF4y2Ba34gydF4y2Ba以及高CO条件下叶片碳水化合物积累导致的源库失衡gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度(gydF4y2Ba29gydF4y2Ba，gydF4y2Ba36gydF4y2Ba，gydF4y2Ba37gydF4y2Ba，gydF4y2Ba38gydF4y2Ba］．先前的研究已经表明，高浓度COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度提高叶片C/N，主要是由于N浓度通过“N稀释”过程降低[gydF4y2Ba61gydF4y2Ba］．结果表明，随着CO的增加，叶片N显著降低gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度从400ppm到1200ppm(表gydF4y2Ba4gydF4y2Ba)，这也可能是由于叶片光合作用的下调，因为叶片N与Rubisco等光合酶密切相关[gydF4y2Ba17gydF4y2Ba］．然而，之前的一些研究表明，在高CO条件下，植物的Rubisco浓度和活性显著降低gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba这是因为当植物暴露于高CO时，叶氮比与碳水化合物代谢过程相关的酶更早投入到Rubisco中gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba环境(gydF4y2Ba75gydF4y2Ba］．此外，值得注意的是，己糖激酶是介导糖敏感的关键功能酶，因此可能通过抑制光合基因的表达，降低Rubisco浓度，从而参与光合作用的下调[gydF4y2Ba38gydF4y2Ba，gydF4y2Ba62gydF4y2Ba］．gydF4y2Ba

除叶片氮外，CO升高对光合作用的调节也降低gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba也可能是由于当植物受到高COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba长期环境[gydF4y2Ba29gydF4y2Ba，gydF4y2Ba46gydF4y2Ba，gydF4y2Ba63gydF4y2Ba，gydF4y2Ba64gydF4y2Ba］．结果表明，在CO浓度较高时，叶片非结构碳水化合物总量(TNC)显著降低gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度（表gydF4y2Ba5gydF4y2Ba)，说明碳水化合物源库不平衡不应成为本研究光合作用下调的限制因素。此外，我们还发现叶片光合作用与TNC呈线性正相关关系(图。gydF4y2Ba8gydF4y2Ba)，这直接支持了上述结论，即源库碳水化合物浓度失衡对高CO胁迫下大豆植株叶片光合作用的下调作用不大gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度。gydF4y2Ba

结果表明，随着CO浓度的升高，大豆的净光合速率显著降低gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度从400ppm到1600ppm遵循一个典型的二次关系。在较高的CO浓度下，降低了叶片光合作用gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度可归因于对气孔扩散过程和氮可用性的限制影响以及光合作用的生化和光化学效率的变化。总体而言，我们的结果表明，连续增加的公司gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba未来的集中可能会对农业生产造成负面影响，损害作物生长和/或降低作物产量。尽管如此，大多数的预测都是根据“加倍co”的早期结果来估计植物生长和作物产量的gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba用强CO进行实验gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba施肥效果。因此，当前许多气候变化模型可能低估了气候变化对农业生产的潜在风险，这主要是由于高估了强COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba未来大气CO浓度升高对植物生长和作物产量的影响gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度和气候变化。gydF4y2Ba

生长室实验gydF4y2Ba

我们从中国河北省沃图种子公司购买了大豆种子。我们在每个花盆中种植三株植物(直径30厘米×长50厘米)，然后在七个步入式环境生长室中分别设置5个花盆，进行90天的CO培养gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba处理时，COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度被调节到环境浓度(400ppm)或升高浓度(600、800、1000、1200、1400和1600 ppm)。环境和升高的一氧化碳gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba通过CO维持室内的浓度gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba高纯度CO的储罐gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba气体(99.99%)，以避免任何伤害或污染冬小麦植物。在相对湿度为65%、光合光子通量密度(PPFD)为1000 μmol m的环境条件下，7个生长室均得到维持gydF4y2Ba^{−2gydF4y2Ba}年代gydF4y2Ba^{−1gydF4y2Ba}，温度25/21°C(昼/夜)，光周期12小时，处理90天。在CO浓度升高的大豆植株建立和处理期间，这些冬小麦植株每周施肥两次(每盆150毫升)，每天用普通自来水(每盆200毫升)灌溉一次gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度。gydF4y2Ba

测量叶气交换gydF4y2Ba

我们进行了一氧化碳末端叶气体交换的测量gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba治疗期。我们从每个花盆中随机选择一片完全展开的叶子进行叶气交换测量(gydF4y2BangydF4y2Ba= 5)，采用便携式光合作用系统(LI-6400XT;LICOR Inc .)。这些选择的叶片首先在相应的生长CO处达到平衡gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba饱和PPFD为1500 μmol photon mgydF4y2Ba^{−2gydF4y2Ba}年代gydF4y2Ba^{−1gydF4y2Ba}生长温度为25℃。便携式光合作用系统自动控制一氧化碳gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba在比色皿中，使用CO和进样系统gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba混合器。所有叶片气体交换的测量都是在蒸汽压亏损(gydF4y2BaVPDgydF4y2Ba)低于1.5 kPa，以避免水分限制。然后是光合作用和细胞间COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba（gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba_ngydF4y2Ba-gydF4y2BaCgydF4y2Ba_我gydF4y2Ba)曲线在比色室一氧化碳下测定gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba50, 100, 150, 200, 300, 400, 600, 800, 1000, 1200, 1400，和1600 ppm。数据从gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba_ngydF4y2Ba-gydF4y2BaCgydF4y2Ba_我gydF4y2Ba利用曲线比较处理对光饱和净光合速率(gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba_ngydF4y2Ba)gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba他们的生长状况。gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba_ngydF4y2Ba采用估计法得到Rubisco的最大羧化速率(gydF4y2BaVgydF4y2Ba_{cmaxgydF4y2Ba})，以及电子转运介导的二磷酸核酮糖(RuBP)再生的最大能力(gydF4y2BaJgydF4y2Ba_{马克斯gydF4y2Ba})。gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba_ngydF4y2Ba-gydF4y2BaCgydF4y2Ba_我gydF4y2Ba曲线。同时，气孔导度(gydF4y2BaGgydF4y2Ba_{年代gydF4y2Ba}),细胞间有限公司gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度(gydF4y2BaCgydF4y2Ba_我gydF4y2Ba)、蒸腾速率(gydF4y2BaTgydF4y2Ba_rgydF4y2Ba)，暗呼吸速率(gydF4y2BaRgydF4y2Ba_dgydF4y2Ba采用便携式光合系统(LI-6400XT;LICOR Inc .)。此外，叶片水平水分利用效率(gydF4y2BaWUEgydF4y2Ba）由净光合速率（的值确定gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba_ngydF4y2Ba)及蒸腾速率(gydF4y2BaTgydF4y2Ba_rgydF4y2Ba)，根据公式gydF4y2BaWUEgydF4y2Ba = 一个gydF4y2Ba_ngydF4y2Ba/gydF4y2BaTgydF4y2Ba_rgydF4y2Ba．gydF4y2Ba

单个气孔形态特征及空间分布格局的测定gydF4y2Ba

我们在抽穗期随机选择5个完全展开的穗叶，在每个环境和升高的CO中gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba用浓度图来确定气孔特征。我们在叶片近轴面和背面的中间部分取样了无色指甲油的气孔印模。首先，用脱脂棉球仔细清洁叶片的正、背面表皮，然后从叶片边缘与中心静脉之间的中间部位涂抹指甲油，持续半小时。将有气孔印痕的薄膜(约5 mm × 15 mm)从叶片表面剥离，安装在玻片上，立即用盖玻片覆盖，用细尖镊子轻压[gydF4y2Ba47gydF4y2Ba，gydF4y2Ba63gydF4y2Ba］．我们使用显微镜(DM2500，德国徕卡公司)和数码相机(DFC 300-FX，德国徕卡公司)拍摄气孔特征，然后分析30个独立的0.16 mm的叶片切片。将各表面的气孔组合计数，分别计算近轴面和近轴面的气孔密度(SD) [gydF4y2Ba47gydF4y2Ba］．此外，我们随机选取6张近轴和近轴表面的数字照片，利用AutoCAD 2010软件测量气孔长度(SL)、气孔宽度(SW)、气孔面积(SA)和气孔周长(SP)。此外，我们计算气孔形状指数(SSI)，由形状指数=的函数计算得到gydF4y2Ba大概{\ \(\压裂{\ mathrm {SA}}} {\ \ mathrm {SP}} \乘以100 \ % \)gydF4y2Ba，其中SA为气孔面积，SP为气孔周长。气孔面积指数(SAI)定义为单位叶面积的总气孔面积，计算方法为气孔平均密度×每气孔气孔面积× 100%。除了气孔密度和气孔性状外，我们还利用ArcMap软件在GIS中将气孔位置数字化成形状文件，从而表征了每幅图像气孔的空间分布格局[gydF4y2Ba47gydF4y2Ba］．The spatial distribution pattern of stomata on leaves was quantified using the Ripley’s K-function with generating the x and y coordinates of stomata for each image in GIS and then calculating the Lhat (d) value (the transformed K value) based on these stomatal coordinates using the R statistic software. We compared the Lhat (d) values at different scales (distances) for detecting the spatial distribution pattern of stomata with the upper and lower boundaries generated by the 95% confidence level with the Monte Carlo simulations of 100 replicates [47gydF4y2Ba，gydF4y2Ba76gydF4y2Ba］．由于大量的冬小麦叶片气孔图像，本研究仅报道了叶片中部气孔的空间分布格局。gydF4y2Ba

从叶片中部截取3片2 mm × 2 mm的叶片，用2.5% (v/v)戊二醛(0.1 M磷酸盐缓冲液，pH 7.0)固定，观察不同CO对气孔形态的影响gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度。首先，用缓冲液多次洗涤叶片样品，在1% (v/v)四氧化锇溶液中固定3小时，然后用乙醇系列脱水。然后，这些叶子样品在高真空蒸发装置中小心地涂上了金。最后，我们用扫描电镜(FEI Corp, USA)观察和拍摄了气孔的形态特征。gydF4y2Ba

测量叶片解剖结构gydF4y2Ba

不同CO胁迫下冬小麦叶片内部解剖结构的变化gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba在光镜下用叶片横切面检测浓度[gydF4y2Ba77gydF4y2Ba］．这些叶片横截面图像采集于叶片中部，使用Image J软件(NIH, USA)观察和测量叶片解剖特征。我们在每个横截面的5个点估计了表皮层之间的叶肉厚度[gydF4y2Ba78gydF4y2Ba］．我们还从每个叶片横截面图像中随机选取20个清晰栅栏层细胞和20个海绵层细胞，用Auto CAD软件测量细胞长度、细胞宽度、细胞面积和细胞周长。gydF4y2Ba

分析叶片非结构碳水化合物和氮gydF4y2Ba

我们将叶样品从每个锅中收集为重复（gydF4y2BangydF4y2Ba = 5 pots) for analyzing the non-structural carbohydrates. These sampled leaves were dried with an oven at 75 °C for 48 h to consistent weight, and then these samples were ground to fine powder for spectrophotometrically analyzing glucose, fructose, sucrose, and starch with a glucose kit [79gydF4y2Ba］．同样，我们也对每个花盆(n = 5个花盆)的植物组织进行取样，用元素分析仪分析不同植物组织(叶、茎和根)中的总碳(C)和氮(n) [gydF4y2Ba80gydF4y2Ba］．所有分析均百分比干物质计。gydF4y2Ba

分析数据gydF4y2Ba

我们使用单因素方差分析分析一氧化碳的影响gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba在气孔性状，可溶性糖和淀粉的浓度，碳和氮的含量，以及形态解剖特征。双向ANOVA被用于测试CO的效果gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba叶面位置和浓度对气孔形态性状的影响差异有统计学意义(p < 0.05)gydF4y2BapgydF4y2Ba< 0.05的水平。我们还采用线性和非线性回归估计CO之间的关系gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度和其他变量。叶片光合作用测量的原始数据在Excel电子表格中处理，其中非线性gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba_ngydF4y2Ba-gydF4y2BaCgydF4y2Ba_我gydF4y2Ba进行曲线拟合[gydF4y2Ba81gydF4y2Ba］．净同化率(gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba_ngydF4y2Ba)与细胞间COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度(gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba_ngydF4y2Ba-gydF4y2BaCgydF4y2Ba_我gydF4y2Ba曲线)，拟合以估计最大羧化速率(gydF4y2BaVgydF4y2Ba_{cmaxgydF4y2Ba})，最大电子输运速率(gydF4y2BaJgydF4y2Ba_{马克斯gydF4y2Ba}）基于测量值gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba_ngydF4y2Ba-gydF4y2BaCgydF4y2Ba_我gydF4y2Ba曲线。此外，采用线性和非线性(二次方程)回归分析CO之间的关系gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度和其他变量。gydF4y2Ba

一个gydF4y2Ba_ngydF4y2Ba：gydF4y2Ba

净同化率gydF4y2Ba

一个gydF4y2Ba_ngydF4y2Ba-gydF4y2BaCgydF4y2Ba_我gydF4y2Ba曲线:gydF4y2Ba

净同化速率与胞间COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度曲线gydF4y2Ba

CgydF4y2Ba_我gydF4y2Ba：gydF4y2Ba

细胞间有限公司gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度gydF4y2Ba

GgydF4y2Ba_{年代gydF4y2Ba}：gydF4y2Ba

气孔导度gydF4y2Ba

JgydF4y2Ba_{马克斯gydF4y2Ba}：gydF4y2Ba

最大电子传输速率gydF4y2Ba

RgydF4y2Ba_dgydF4y2Ba：gydF4y2Ba

暗呼吸速率gydF4y2Ba

VgydF4y2Ba_{cmaxgydF4y2Ba}：gydF4y2Ba

最大羧化作用速率gydF4y2Ba

VPDgydF4y2Ba：gydF4y2Ba

蒸汽压赤字gydF4y2Ba

我们感谢匿名审稿人对稿件的修改提出的建设性意见和建议。我们也感谢Steven Xu先生(罗格斯大学，美国)编辑的英文手稿。gydF4y2Ba

资金gydF4y2Ba

本研究由国家自然科学基金项目(31400418)、河北省自然科学基金项目(C2016402088)、河北省青年杰出创新人才项目(BJ2016012)和中国博士后科学基金资助项目(2014 M561044和2016 T90128)资助。资助方不参与研究设计、数据分析和解释、文稿撰写，只提供资金支持。gydF4y2Ba

数据和材料的可用性gydF4y2Ba

在本研究中使用和/或分析的数据集可从通讯作者在合理要求。gydF4y2Ba

从属关系gydF4y2Ba

1. 水利水电，河北工程大学，河北邯郸，056038中国的学校gydF4y2Ba

   郑云普，李飞，郝丽华，郭丽丽，马超，张喜喜gydF4y2Ba

2. 南京农业大学农牧学院，南京，210095gydF4y2Ba

   京津宇gydF4y2Ba

3. 宾夕法尼亚大学生物学系，费城，宾夕法尼亚州，19104gydF4y2Ba

   Haoran周gydF4y2Ba

4. 河南大学环境与规划中小黄河地区地理空间技术重点实验室，开封，475004gydF4y2Ba

   明代徐gydF4y2Ba

5. 罗格斯大学生态、进化和自然资源系遥感与空间分析中心，14 College Farm Road, New Brunswick, NJ, 08901, USAgydF4y2Ba

   明代徐gydF4y2Ba

贡献gydF4y2Ba

YZ, MX, LH, XZ和FL设计了实验。LH, JY, LG, HZ, CM, XZ进行了实验并分析了数据。FL, JY, YZ, HZ, XZ, CM, MX，分析数据并撰写稿件。所有作者阅读并批准了最终的手稿。gydF4y2Ba

相应的作者gydF4y2Ba

对应到gydF4y2Ba利华国际内科医师gydF4y2Ba或gydF4y2Ba明代徐gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

伦理批准和同意参与gydF4y2Ba

不适用。gydF4y2Ba

同意出版gydF4y2Ba

不适用。gydF4y2Ba

相互竞争的利益gydF4y2Ba

两位作者宣称他们没有相互竞争的利益。gydF4y2Ba

出版商的注意gydF4y2Ba

施普林格《自然》杂志对已出版的地图和机构附属机构的管辖权要求保持中立。gydF4y2Ba

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