氮、钾交互作用对水稻光合作用及叶片光合氮分配的影响GydF4y2Ba

背景GydF4y2Ba

氮(N)和钾(K)是调节叶片光合作用的两种重要矿质养分。研究了氮素和钾素的互作效应对调节氮素分配和光合作用的影响GydF4y2Ba_NGydF4y2Ba对进一步提高水稻叶片磷含量具有重要意义GydF4y2Ba_NGydF4y2Ba，光合N使用效率（PNUE）和谷物产量。我们测量了稻草叶片在田间实验中的气体交换，并基于N形态和功能测试了不同种类的叶N，并计算了N和K对N分配和穴位的交互式效应。GydF4y2Ba

结果GydF4y2Ba

与N0 (0 kg N ha .)相比GydF4y2Ba^{−1GydF4y2Ba}）和k0（0 kg kGydF4y2Ba_2GydF4y2Ba阿哈GydF4y2Ba^{−1GydF4y2Ba})治疗，PGydF4y2Ba_NGydF4y2Ba与N0K0 (0 kg N和0 kg KGydF4y2Ba_2GydF4y2Ba阿哈GydF4y2Ba^{−1GydF4y2Ba})、N0K120 (0 kg N和120 kg KGydF4y2Ba_2GydF4y2Ba阿哈GydF4y2Ba^{−1GydF4y2Ba})和N0K180(0公斤氮和180公斤钾)GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba阿哈GydF4y2Ba^{−1GydF4y2Ba})，施氮增加了光合氮的绝对含量GydF4y2Ba_psnGydF4y2Ba)的平均值为15.1、15.5和10.5%，存储N (NGydF4y2Ba_{商店GydF4y2Ba})的平均增长率分别为32.7、64.9和72.7%。N的相对含量GydF4y2Ba_psnGydF4y2Ba分别降低了5.6、12.1和14.5%GydF4y2Ba_{商店GydF4y2Ba}分别增加8.7、27.8和33.8%。K的供给促进了N的转化GydF4y2Ba_{商店GydF4y2Ba}到了nGydF4y2Ba_psnGydF4y2Ba尽管叶片N含量(NGydF4y2Ba_{一种GydF4y2Ba})确实减少了。与N0K0相比，N180K0 (180 kg N, 0 kg KGydF4y2Ba_2GydF4y2Ba阿哈GydF4y2Ba^{−1GydF4y2Ba})和N270K0(270公斤氮和0公斤钾)GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba阿哈GydF4y2Ba^{−1GydF4y2Ba})，施钾增加了氮素的相对含量GydF4y2Ba_psnGydF4y2Ba提高了17.7、8.8和7.3%，降低了氮的相对含量GydF4y2Ba_{商店GydF4y2Ba}分别为24.2,11.4和8.7％。GydF4y2Ba

结论GydF4y2Ba

本研究揭示了施钾降低氮的机理GydF4y2Ba_{一种GydF4y2Ba}但增加了NGydF4y2Ba_psnGydF4y2Ba内容，然后增加叶P.GydF4y2Ba_NGydF4y2Ba从叶氮分配的新角度分析了PNUE和PNUE。K的供给促进了N的变换GydF4y2Ba_{商店GydF4y2Ba}到了nGydF4y2Ba_psnGydF4y2Ba提高了PNUE。减少NGydF4y2Ba_{商店GydF4y2Ba}氮、钾配施可优化叶片氮分配，保持较高的叶片氮GydF4y2Ba_psnGydF4y2Ba内容和PNUE。GydF4y2Ba

氮(N)是限制植物生长的最重要的营养物质之一。光合作用中氮的经济利用在过去几十年已经成为一个研究热点，并一直持续到今天[GydF4y2Ba1GydF4y2Ba］．叶片氮素在植株中积累最多，多达四分之三的叶片氮素被投入光合器官，是植株最大的氮素汇[GydF4y2Ba2GydF4y2Ba那GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba］．光合速率(PGydF4y2Ba_NGydF4y2Ba)及叶片氮含量[GydF4y2Ba5.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba6.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba7.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba8.GydF4y2Ba］．叶片光合作用在很大程度上受叶片氮含量的供需控制。P之间的比值GydF4y2Ba_NGydF4y2Ba和叶N内容定义了光合N使用效率（PNUE）作为CO的数量GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba通过每单位叶N固定，这是随着叶N内容的函数而变化的[GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba9.GydF4y2Ba］．N在叶片中存在不同的形态，如可溶性组分中存在硝酸盐、氨基酸和蛋白质，不溶组分中存在细胞壁、膜等结构。不同物种对不同含氮组分的氮分配模式不同，这些差异导致了磷的差异GydF4y2Ba_NGydF4y2Ba和物种之间的痛苦。Makino等。[GydF4y2Ba10GydF4y2Ba]表示c之间存在显着差异GydF4y2Ba_3.GydF4y2Ba植物（如米饭）与cGydF4y2Ba_4.GydF4y2Ba植物(如玉米)叶片氮素分配和PNUE的变化。玉米可溶性蛋白(33%)显著低于水稻(50%)，不溶性氮(53%)显著高于水稻(37%)[GydF4y2Ba10GydF4y2Ba］．Takashima等人[GydF4y2Ba11GydF4y2Ba表明常绿植物对光合器官的氮分配和PNUE均小于落叶植物。常绿树种向SDS(3%十二烷基硫酸钠)可溶性蛋白分配的N是落叶树种的2倍，表明常绿树种向细胞壁分配的N多于落叶树种，以维持较长的叶片寿命。Onoda等人[GydF4y2Ba12GydF4y2Ba]的研究表明，萌发较晚的植物具有较高的PNUE，这是由于核酮糖1,5 -二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)分配的N较多。早期萌发叶向细胞壁投入较多的N，以产生结构坚韧的叶片并维持较长的光合周期，这是以降低N分配到Rubisco、降低P为代价的GydF4y2Ba_NGydF4y2Ba和更低的PNUE。Ellsworth等人[GydF4y2Ba13GydF4y2Ba研究表明，随着结构N的增加，分配给Rubisco的叶片N减少GydF4y2BaAgeratina adenophoraGydF4y2Ba表明，侵入性植物将15.0％的叶片分配给光合作用，P增加24.4％GydF4y2Ba_NGydF4y2Ba20.2％的植物植物的百分之一，叶片总含量没有显着差异[GydF4y2Ba14GydF4y2Ba］．同样如预期的那样，入侵植物分配的细胞壁蛋白含量降低了45.2%，细胞壁蛋白占叶总蛋白的比例降低了37.8%，叶片N分配给细胞壁的比例降低了46.5% [GydF4y2Ba14GydF4y2Ba］．GydF4y2Ba

叶片氮分配的变化不仅是由其内在特性决定的，而且还受环境的影响。以往的研究对关键光合酶的氮分配进行了一些研究，主要集中在环境因素，如光照条件、温度、CO等GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba专注等等。四坂和寺岛[GydF4y2Ba15GydF4y2Ba]建立了一个模型，总结了所有光合组分的不同作用，并预测了一个亮点将促进叶片氮向卡尔文循环酶和电子载体的分配。弱光导致氮素分配相对均匀，用于捕光和碳同化。遮荫叶可溶性蛋白和膜结合蛋白的比例为1:1，而太阳叶可溶性蛋白是膜结合蛋白的2-3倍[GydF4y2Ba16GydF4y2Ba］．Xu等[GydF4y2Ba17GydF4y2Ba]建立了一个完整的n个分配模型，同时考虑N分配，以光捕获，电子传输，羧化，呼吸和储存，以及还包括对改变的环境条件（如CO）的不同响应GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba浓度，温度和辐射。结果表明，温度从15°C升高到20°C，羧基化的N分配减少了约10%。CO的增加GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba浓度从370到570 μmol molGydF4y2Ba^{−1GydF4y2Ba}可以降低分配给羧化的N的约15％。从800到400μmolm的辐射减少GydF4y2Ba^{−2GydF4y2Ba}年代GydF4y2Ba^{−1GydF4y2Ba}对落叶乔木和常绿乔木羧化氮分配的影响较小，但对草本乔木羧化氮分配的影响约为10%。同时，低辐射降低了存储N，作为补偿，分配给光捕获的N增加了。GydF4y2Ba

作为两个主要的重要宏观元件，N和钾（K）的应用可以显着增加PGydF4y2Ba_NGydF4y2Ba大米的树叶。他妈的等人[GydF4y2Ba18GydF4y2Ba]和Oguchi等人。[GydF4y2Ba19GydF4y2Ba表明氮的供给和分配在增加光照条件下的叶片光合驯化中起重要作用。Niedz和Evens揭示了NHGydF4y2Ba_4.GydF4y2Ba^+GydF4y2Ba和KGydF4y2Ba^+GydF4y2Ba表现出强烈的协同混合对甜橙色的非明显和胚组织的生长[GydF4y2Ba20.GydF4y2Ba］．施钾可显著提高叶片钾含量，同时显著降低叶片N含量[GydF4y2Ba21GydF4y2Ba］．而K的供给可以进一步提高PGydF4y2Ba_NGydF4y2Ba，即使叶片N含量显著降低[GydF4y2Ba21GydF4y2Ba］．在前人氮素分配研究的基础上，我们假设钾的供应也会影响叶片氮素分配，并于2016年进行了田间试验，研究了氮、钾交互作用对水稻叶片氮素分配的影响。据我们所知，关于叶片氮素分配与氮、钾互作及氮、钾对磷影响的生理机制的研究还很少GydF4y2Ba_NGydF4y2BaPNUE仍不清楚。本研究的目的如下:(1)研究氮、钾对叶片磷的影响GydF4y2Ba_NGydF4y2Ba和PNUE;(2)揭示氮、钾对叶片氮素分配的不同影响;(3)解释K的供给如何增加P的现象GydF4y2Ba_NGydF4y2Ba而从光合氮分配角度降低了叶片氮含量。GydF4y2Ba

叶片形态和生理特征GydF4y2Ba

结果表明，叶片干质量、叶面积、叶绿素含量、氮含量(NGydF4y2Ba_{一种GydF4y2Ba})和钾含量(KGydF4y2Ba_{一种GydF4y2Ba}）受N和K的相互作用影响显着影响（表GydF4y2Ba1GydF4y2Ba)．与N0 (0 kg N ha .)相比GydF4y2Ba^{−1GydF4y2Ba}）和k0（0 kg kGydF4y2Ba_2GydF4y2Ba阿哈GydF4y2Ba^{−1GydF4y2Ba})处理中，施氮和施钾显著提高了单株叶片干质量，平均提高了91.3和19.3%，单株叶面积分别提高了77.9和36.6%。与N0K0 (0 kg N和0 kg K)相比GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba阿哈GydF4y2Ba^{−1GydF4y2Ba}），每个植物的叶干质量和叶面积为N270K120（270kg n和120 kg kGydF4y2Ba_2GydF4y2Ba阿哈GydF4y2Ba^{−1GydF4y2Ba})分别增加178.5和183.7%，增幅最大。叶片叶绿素含量和NGydF4y2Ba_{一种GydF4y2Ba}施氮显著增加了15.5和27.3%，施钾显著降低了15.0和7.0%GydF4y2Ba_{一种GydF4y2Ba}施氮降低了16.1%，施钾提高了14.6%。GydF4y2Ba

光合速率GydF4y2Ba

叶片光合速率(PGydF4y2Ba_NGydF4y2Ba）显着影响N，K及其相互作用效应（图。GydF4y2Ba1GydF4y2Ba)．与N0和K0处理相比，施氮和施钾显著提高了磷含量GydF4y2Ba_NGydF4y2Ba平均增长17.1%和12.2%。与N0K0相比，PGydF4y2Ba_NGydF4y2BaN270K180 (N270 kg, K180 kg)GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba阿哈GydF4y2Ba^{−1GydF4y2Ba})增加32.6%，增幅最大。GydF4y2Ba

按功能分配氮GydF4y2Ba

N和K的交互作用对叶片氮素分配的作用如图所示。GydF4y2Ba2GydF4y2Ba．NGydF4y2Ba_{一种GydF4y2Ba}随施氮量的增加而显著增加，随施钾量的增加而显著降低GydF4y2Ba_{一种GydF4y2Ba}施氮量增加27.5%，施钾量减少6.8%。结果还表明，施氮量的增加显著提高了绝对含量(g mGydF4y2Ba^{−2GydF4y2Ba}(在支架外)光合作用N (NGydF4y2Ba_psnGydF4y2Ba)和存储N (NGydF4y2Ba_{商店GydF4y2Ba})．而N的相对含量(%)(括号中)GydF4y2Ba_psnGydF4y2Ba随施氮量的增加而降低，而施氮GydF4y2Ba_{商店GydF4y2Ba}随施氮量的增加而增加。与N0K0、N0K120 (0 kg N和120 kg K)相比GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba阿哈GydF4y2Ba^{−1GydF4y2Ba})和N0K180(0公斤氮和180公斤钾)GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba阿哈GydF4y2Ba^{−1GydF4y2Ba})，氮的供应增加了氮的绝对含量GydF4y2Ba_psnGydF4y2Ba平均地为15.1,15.5和10.5％，而nGydF4y2Ba_{商店GydF4y2Ba}平均分别增长了32.7、64.9和72.7%。N的相对含量GydF4y2Ba_psnGydF4y2Ba分别降低了5.6、12.1和14.5%GydF4y2Ba_{商店GydF4y2Ba}分别增加8.7、27.8和33.8%。GydF4y2Ba

N的绝对含量和相对含量GydF4y2Ba_psnGydF4y2Ba随着K的供应显着增加。与N0K0，N180K0（180kg N和0 kg K相比GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba阿哈GydF4y2Ba^{−1GydF4y2Ba})和N270K0(270公斤氮和0公斤钾)GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba阿哈GydF4y2Ba^{−1GydF4y2Ba}），k的供应增加了n的绝对含量GydF4y2Ba_psnGydF4y2Ba分别为4.5、2.8和2.4%GydF4y2Ba_psnGydF4y2Ba平均增长率分别为17.7、8.8和7.3%。N的绝对含量和相对含量GydF4y2Ba_{商店GydF4y2Ba}k的供应显着降低。与N0K0，N180K0和N270K0相比，k的供应降低了N的绝对含量GydF4y2Ba_{商店GydF4y2Ba}氮素相对含量分别为32.8、16.6和12.9%GydF4y2Ba_{商店GydF4y2Ba}平均分别下降24.2、11.4和8.7%。GydF4y2Ba

不同N形态与N的相关矩阵GydF4y2Ba_{一种GydF4y2Ba}表明,NGydF4y2Ba_{商店GydF4y2Ba}和NGydF4y2Ba_psnGydF4y2Ba与n具有显着的正相关GydF4y2Ba_{一种GydF4y2Ba}(无花果。GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba)．GydF4y2Ba

光合氮分配GydF4y2Ba

N与N之间存在高度的活性关系GydF4y2Ba_psnGydF4y2Ba内容和PGydF4y2Ba_NGydF4y2Ba(无花果。GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba)．n和k上的互动效果GydF4y2Ba_psnGydF4y2Ba分配如图1所示。GydF4y2Ba5.GydF4y2Ba．结果表明，施氮量的增加显著提高了玉米的绝对含量(g mGydF4y2Ba^{−2GydF4y2Ba})(括号外)的羧基化N (NGydF4y2Ba_cbGydF4y2Ba)，光捕获N (NGydF4y2Ba_{信用证GydF4y2Ba}), Non-NGydF4y2Ba_psnGydF4y2Ba，虽然降低了电子转移的绝对含量n（nGydF4y2Ba_等GydF4y2Ba)．而N的相对含量(%)(括号中)GydF4y2Ba_cbGydF4y2BaNGydF4y2Ba_{信用证GydF4y2Ba}和NGydF4y2Ba_等GydF4y2Ba随着n率的增加而下降，而非nGydF4y2Ba_psnGydF4y2Ba随施氮量的增加而增加。与N0K0，N0K120和N0K180相比，N的供应增加了N的绝对含量GydF4y2Ba_cbGydF4y2Ba17.0、19.4和14.0%GydF4y2Ba_{信用证GydF4y2Ba}分别提高了16.7、13.2和5.7%，NGydF4y2Ba_等GydF4y2Ba增加了5.7、5.0和3.8%，非氮GydF4y2Ba_psnGydF4y2Ba平均分别增加11.8,34.4和53.0％。GydF4y2Ba

N的绝对含量和相对含量GydF4y2Ba_cbGydF4y2Ba和NGydF4y2Ba_等GydF4y2Ba随着k的供应显着增加。与N0K0，N180K0和N270K0相比，k的供应增加了n的绝对含量GydF4y2Ba_cbGydF4y2Ba分别为11.1,10.4和10.9％，以及n的相对内容GydF4y2Ba_cbGydF4y2Ba平均增长29.1、20.1和18.6%。N的绝对值GydF4y2Ba_等GydF4y2Ba提高了8.6、6.9和7.5%，NGydF4y2Ba_等GydF4y2Ba平均分别增长了26.4、16.3和14.6%。N的绝对含量和相对含量GydF4y2Ba_{信用证GydF4y2Ba}和非nGydF4y2Ba_psnGydF4y2Bak的供应显着降低。与N0K0，N180K0和N270K0相比，k的供应降低了N的绝对含量GydF4y2Ba_{信用证GydF4y2Ba}11.5,15.7和18.0％，以及n的相对内容GydF4y2Ba_{信用证GydF4y2Ba}平均分别下降2.6,8.6和12.7％。非n的绝对内容GydF4y2Ba_psnGydF4y2Ba氮素相对含量分别下降37.3、22.7和17.4%，NGydF4y2Ba_等GydF4y2Ba平均分别下降了27.5％，16.0％和11.9％。GydF4y2Ba

相关分析表明，N与N之间存在高度的活性关系GydF4y2Ba_cbGydF4y2Ba和NGydF4y2Ba_{信用证GydF4y2Ba}和PGydF4y2Ba_NGydF4y2Ba(无花果。GydF4y2Ba6.GydF4y2Ba)．GydF4y2Ba

光合氮利用率GydF4y2Ba

氮和钾的供应对光合氮利用效率(PNUE)有相反的影响。GydF4y2Ba7.GydF4y2Ba)．通过供应N和K的供应增加，随着N0K0，N0K120和N0K180，3 k速率的N供电分别与N0K0，N0，8.9和15.3％平均下降。与N0K0，N180K0和N270K0相比，三个速率下的K供应量分别将PNUE增加16.9,27.1和17.2％。GydF4y2Ba

众所周知，氮和钾的缺乏通过降低磷导致叶片发育和植物生长受阻GydF4y2Ba_NGydF4y2Ba[GydF4y2Ba9.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba21GydF4y2Ba那GydF4y2Ba22GydF4y2Ba那GydF4y2Ba23GydF4y2Ba那GydF4y2Ba24GydF4y2Ba］．叶面积的减少可以维持较高的叶氮含量，有利于磷的维持GydF4y2Ba_NGydF4y2Ba[GydF4y2Ba25GydF4y2Ba那GydF4y2Ba26GydF4y2Ba］．在本试验条件下，缺氮缺钾导致叶片干质量减少43.3和22.1%，叶面积减少77.9和36.6%。NGydF4y2Ba_{一种GydF4y2Ba}缺氮降低了21.8%，缺钾提高了6.4%，说明缺钾可进一步降低NGydF4y2Ba_{一种GydF4y2Ba}．以前的研究也表明，K的供应大大降低了NHGydF4y2Ba_4.GydF4y2Ba^+GydF4y2Ba在血浆膜上循环并减少单向流入和流出的过度速率[GydF4y2Ba27GydF4y2Ba那GydF4y2Ba28GydF4y2Ba那GydF4y2Ba29GydF4y2Ba］．但与N0K0、N180K0和N270K0相比，K的供应增加了P的含量GydF4y2Ba_NGydF4y2Ba分别为9.9、12.3和12.0%。基于我们最初的假设K的供给会影响叶N的分配，叶N的分配发生了什么?与N0K0、N180K0和N270K0相比，K的供应增加了N的相对含量GydF4y2Ba_psnGydF4y2Ba氮素相对含量分别为17.7、8.8和7.3%GydF4y2Ba_{商店GydF4y2Ba}平均分别下降24.2、11.4和8.7%。很明显，NGydF4y2Ba_psnGydF4y2Ba随着施钾量的增加，即使施氮量也增加GydF4y2Ba_{一种GydF4y2Ba}是降低了。N的增加GydF4y2Ba_psnGydF4y2Ba与P呈显著正相关GydF4y2Ba_NGydF4y2Ba(无花果。GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba)．以前的研究也报道了NGydF4y2Ba_psnGydF4y2Ba和PGydF4y2Ba_NGydF4y2Ba[GydF4y2Ba30.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba31GydF4y2Ba］．在低氮胁迫下，叶片倾向于向氮素投入更多的氮GydF4y2Ba_等GydF4y2Ba以维持电子传递，这与之前对玉米的研究一致[GydF4y2Ba32GydF4y2Ba］．相比之下，高N促进了更多的N分配给Rubisco，提高了Rubisco含量，这被普遍认为是高N处理下PNUE低的最重要原因[GydF4y2Ba32GydF4y2Ba那GydF4y2Ba33GydF4y2Ba那GydF4y2Ba34GydF4y2Ba］．在叶片PNUE生理机制的研究中，Rubisco是光合作用的关键酶，在叶片中占有大量的N [GydF4y2Ba2GydF4y2Ba］．研究表明，PNUE较高的物种向Rubisco分配更多的N [GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba35GydF4y2Ba那GydF4y2Ba36GydF4y2Ba］．因此，氮分配给光合蛋白质是PNUE变化的一个重要原因。施钾增加了叶片钾含量，但降低了叶片氮钾比，与PNUE呈显著负相关GydF4y2Ba1GydF4y2Ba:图S1)。说明适当降低叶片N/K，无论是通过降低N速率还是提高K速率，都可以降低PNUE。GydF4y2Ba

正如材料方法中所解释的，NGydF4y2Ba_{商店GydF4y2Ba}定义为NGydF4y2Ba_{一种GydF4y2Ba}减去GydF4y2Ba_strGydF4y2BaNGydF4y2Ba_repGydF4y2Ba和NGydF4y2Ba_psnGydF4y2Ba．NGydF4y2Ba_{商店GydF4y2Ba}被假定用于新的组织合成和代谢酶光合产物，其中包括无机氮、氨基酸和一些其他蛋白质[GydF4y2Ba17GydF4y2Ba］．储存碳水化合物NGydF4y2Ba_{商店GydF4y2Ba}还可以在减少土壤中促进植物生长和生存率[GydF4y2Ba37GydF4y2Ba］．基于等式10和附加文件GydF4y2Ba2GydF4y2Ba：图S2，我们不仅要达到总叶子nGydF4y2Ba_{商店GydF4y2Ba}随K的增加而降低，但也明显看出NGydF4y2Ba_{商店GydF4y2Ba}是由于NGydF4y2Ba_npGydF4y2Ba．GydF4y2Ba

本研究中使用的模型帮助我们更好地了解叶P造成N限制的机制GydF4y2Ba_NGydF4y2Ba施氮增加了叶片全氮含量和绝对氮含量GydF4y2Ba_psnGydF4y2Ba和NGydF4y2Ba_{商店GydF4y2Ba}．N的相对含量GydF4y2Ba_{商店GydF4y2Ba}NGydF4y2Ba_psnGydF4y2Ba随着N的供应而减少，这意味着将叶片的比例更大，分配给nGydF4y2Ba_{商店GydF4y2Ba}．k的供应降低了n的绝对和相对含量GydF4y2Ba_{商店GydF4y2Ba}，但增加了氮的绝对含量和相对含量GydF4y2Ba_psnGydF4y2Ba．N与N之间存在高度的活性关系GydF4y2Ba_psnGydF4y2Ba内容和NGydF4y2Ba_psnGydF4y2Ba(无花果。GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba)，表明NGydF4y2Ba_psnGydF4y2Ba到了nGydF4y2Ba_psnGydF4y2Ba．我们的调查结果强调了对N和K的相互作用进一步进行比较研究，这可以进一步改善叶子P.GydF4y2Ba_NGydF4y2Ba优化叶片分配，荔枝矿净产量。GydF4y2Ba

事实上，除了叶子外，耳朵和鞘也被认为是光合作用的重要来源[GydF4y2Ba38GydF4y2Ba那GydF4y2Ba39GydF4y2Ba那GydF4y2Ba40GydF4y2Ba那GydF4y2Ba41GydF4y2Ba］．玉米发育二型叶绿体，分别存在于鞘和叶肉细胞中，并合作完成光合作用[GydF4y2Ba42GydF4y2Ba］．鞘细胞中的叶绿体用累积的淀粉和弥漫性淀粉产生平行的薄片，而叶片细胞中的叶绿体显影厚实GydF4y2Ba43GydF4y2Ba］．此外，护套和叶子显示不同解剖结构的不同光合作用强度[GydF4y2Ba41GydF4y2Ba］．因此，我们假设氮和钾在不同器官中分配氮的机制可能不同。在本研究的基础上，进一步研究氮、钾水平对鞘内氮分配的影响，有助于进一步了解氮、钾水平对作物光合作用的影响机制。此外，以往的研究也表明茉莉酸甲酯对N分配有影响[GydF4y2Ba44GydF4y2Ba那GydF4y2Ba45GydF4y2Ba］．茉莉酸甲酯降低了叶绿素生物合成基因的表达，如OSZIP1和OSUPD2，下调的两种叶绿素生物合成相关蛋白，四个光收获复合叶绿素A / B结合蛋白和Rubisco小亚基，表明茉莉酸甲酯抑制通过叶绿素和光合作用相关蛋白减少的光合作用[GydF4y2Ba45GydF4y2Ba］．然而，在N和K的相互作用下，叶N分配的分子机制仍然不清楚。GydF4y2Ba

本研究表明n供应增加了nGydF4y2Ba_{一种GydF4y2Ba}NGydF4y2Ba_{商店GydF4y2Ba}和NGydF4y2Ba_psnGydF4y2Ba氮的相对含量降低GydF4y2Ba_psnGydF4y2Ba随着N个速率的增加，表示更多的叶子N被分配给非光合N.k供应确实减少了nGydF4y2Ba_{一种GydF4y2Ba}但增加了NGydF4y2Ba_psnGydF4y2Ba内容，然后增加叶P.GydF4y2Ba_NGydF4y2Ba．K的供给促进了N的变换GydF4y2Ba_{商店GydF4y2Ba}到了nGydF4y2Ba_psnGydF4y2Ba并增加了叶子·p。减少NGydF4y2Ba_{商店GydF4y2Ba}主要是随着施钾量的增加非蛋白氮的减少。从叶氮分配的新观点来看，N和K的联合利用可以优化叶氮分配，提高叶氮GydF4y2Ba_psnGydF4y2Ba内容，保持相对高叶P.GydF4y2Ba_NGydF4y2Ba和PNUE。综上所述，这些结果有助于进一步了解氮和钾的互作关系，以及不同氮、钾水平下叶片氮分配的响应。GydF4y2Ba

实验地点GydF4y2Ba

现场试验于2016年5月至10月在武宇县（30°06'46“N，115°36'9”e），中国中部湖北省。实验部位位于亚热带季风气候区，其中水稻生长季节的平均温度和总沉淀为27.7°C和1118.3mm。0-20cm深层土壤层的土壤性质如下：pH 5.8（土壤/水= 1：2.5），32.1g kgGydF4y2Ba^{−1GydF4y2Ba}有机物，1.8 g kgGydF4y2Ba^{−1GydF4y2Ba}总氮13.4 mg kgGydF4y2Ba^{−1GydF4y2Ba}olsen-p，44.5 mg kgGydF4y2Ba^{−1GydF4y2Ba}和302.5 mg kgGydF4y2Ba^{−1GydF4y2Ba}慢慢地可用K。GydF4y2Ba

实验设计GydF4y2Ba

采用完全随机区组田间试验，3种氮、3种钾水平。施氮量分别为0 (N0)、180 (N180)和270 kg N hm2GydF4y2Ba^{−1GydF4y2Ba}(N270)。3个钾处理分别为0 (K0)、120 (K120)和180 kg钾GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba阿哈GydF4y2Ba^{−1GydF4y2Ba}(变奏曲》)。施氮量分别为50、25和25%，分别为移栽(移栽前1天)、分蘖(移栽后8天)和孕穗期(移栽后56天)。所有处理添加90kg磷GydF4y2Ba_2GydF4y2BaO.GydF4y2Ba_5.GydF4y2Ba哈GydF4y2Ba^{−1GydF4y2Ba}并作为移栽肥料施用。施钾量分别为75和25%，作定植肥和孕穗肥。尿素(46% N)、过磷酸钙(12% PGydF4y2Ba_2GydF4y2BaO.GydF4y2Ba_5.GydF4y2Ba)和氯化钾(60% KGydF4y2Ba_2GydF4y2BaO)作为氮、磷、钾源。GydF4y2Ba

每个情节的区域为20米GydF4y2Ba^2GydF4y2Ba(4m × 5m)。所有处理在田间重复三次。施用移栽肥后，所有地块都翻耕平整。GydF4y2Ba

作物种植GydF4y2Ba

种子GydF4y2Ba奥雅萨苜蓿GydF4y2Bal . ssp。GydF4y2Ba粳稻GydF4y2Ba（湖南省沉莲花5814，湖南Ava种子有限公司，中国）于5月22日播种，并于6月29日移植，同一个山丘空间（24厘米×15厘米）。不同地块之间的土壤外滩被塑料薄膜覆盖，以防止水和肥料的交换。所有治疗方法都接受了相同的杀菌剂，杀虫剂和除草剂，并且在水稻生长季节期间没有存在明显的疾病，害虫或杂草。粮食产量在2016年10月1日确定。GydF4y2Ba

气体交换测定GydF4y2Ba

使用Li-6400xt便携式光合系统（Li-Cor，Inc.，USA）在干伸长阶段（移植后52天）测量标志叶片气体交换。比色皿条件为1200μmolmGydF4y2Ba^{−2GydF4y2Ba}年代GydF4y2Ba^{−1GydF4y2Ba}光合光子通量密度400 μmol mGydF4y2Ba^{−2GydF4y2Ba}年代GydF4y2Ba^{−1GydF4y2Ba}CO.GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba在叶室（CGydF4y2Ba_{一种GydF4y2Ba})， 500 μmol sGydF4y2Ba^{−1GydF4y2Ba}流速、60%的相对湿度和30.0℃的温度。GydF4y2Ba

P.GydF4y2Ba_NGydF4y2Ba−CGydF4y2Ba_{一世GydF4y2Ba}(CGydF4y2Ba_{一世GydF4y2Ba}是有限公司GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba测定叶片内部空气空间浓度)曲线。CGydF4y2Ba_{一种GydF4y2Ba}分别为400、600、800、1000、1200、1500 μmol molGydF4y2Ba^{−1GydF4y2Ba}．Rubisco催化的羧化速率的最大速率（VGydF4y2Ba_{c,马克斯GydF4y2Ba})和最大电子传递速率(JGydF4y2Ba_{马克斯GydF4y2Ba})的定义为Long和Bernacchi [GydF4y2Ba46GydF4y2Ba］．GydF4y2Ba

叶抽样GydF4y2Ba

测量光合作用后，用直径为5毫米的穿孔机(避免中脉)创建叶盘。称取10个圆盘，在−80°C下保存。其余叶片样品在105℃下干燥0.5 h，然后在65℃下干燥至恒重。同时在每个地块上直接采样三个有代表性的山丘。剪断各植株叶片，用Image-Pro Plus 6.0软件(Media Cybernetics, Silver Spring, MD, USA)测量叶片面积。GydF4y2Ba

氮的形态分配GydF4y2Ba

用冷冻的叶盘测量不同形式的N(图。GydF4y2Ba8.GydF4y2Ba) ［GydF4y2Ba31GydF4y2Ba］．用冷却的研钵和杵将叶片样品在液体N中粉碎，用1ml的100mm磷酸盐缓冲盐水(PBS, pH为7.5)均质，并将其倒入10ml离心管中。用1ml磷酸盐缓冲液清洗研杵和研钵，倒入同一离心管中，重复4次。上清液(水溶性蛋白，NGydF4y2Ba_W.GydF4y2Ba)，在15000离心15分钟后分离GydF4y2BaGGydF4y2Ba和4°C。将含有3%十二烷基硫酸钠(SDS)的磷酸盐缓冲液1ml加入到与叶片样品一起的离心管中，在90℃恒温水中加热5分钟。上清液(sds -可溶性蛋白，NGydF4y2Ba_S.GydF4y2Ba)，在4500度离心10分钟后，置于新的离心管中GydF4y2BaGGydF4y2Ba并重复六次。残留样品（SDS-INSOOLUBL蛋白，nGydF4y2Ba_{in-SDSGydF4y2Ba})用乙醇洗涤，用定量纸过滤。上清液中加入等体积的20%三氯乙酸(TCA)使蛋白变性。沉淀物用定量纸过滤，用乙醇洗涤。将三种氮干燥后用H消化GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba所以GydF4y2Ba_4.GydF4y2Ba- hGydF4y2Ba_2GydF4y2BaO.GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba，用于测定叶片总氮[GydF4y2Ba47GydF4y2Ba］．非蛋白氮(NGydF4y2Ba_npGydF4y2Ba）在叶（含有氨基酸的无机N和N的小分子）中，叶子总数n减去了上部三种n（图。GydF4y2Ba9.GydF4y2Ba)．GydF4y2Ba

按功能分配氮GydF4y2Ba

根据叶片利用氮同化的机理模型[GydF4y2Ba17GydF4y2Ba那GydF4y2Ba48GydF4y2Ba]，叶子由光合n组成（nGydF4y2Ba_psnGydF4y2Ba)、呼吸N (NGydF4y2Ba_{respGydF4y2Ba}，呼吸酶位于线粒体基质)，结构N (NGydF4y2Ba_strGydF4y2Ba，用于构建细胞壁)和存储N (NGydF4y2Ba_{商店GydF4y2Ba}N储存在植物组织中，但不参与任何代谢过程或结构成分。GydF4y2Ba9.GydF4y2Ba)．NGydF4y2Ba_psnGydF4y2Ba也可以分为三个不同的部位：Calvin循环中羧化蛋白质（nGydF4y2Ba_cbGydF4y2Ba)、在PSI、PSII和其他聚光色素蛋白复合物中捕获光的蛋白质(NGydF4y2Ba_{信用证GydF4y2Ba})和参与电子传递的蛋白质(NGydF4y2Ba_等GydF4y2Ba)．下面是叶片中不同种类N的计算公式。GydF4y2Ba

其中6.25是N转化为Rubisco的系数(g Rubisco gGydF4y2Ba^{−1GydF4y2Ba}叶N) (GydF4y2Ba49GydF4y2Ba]，V.GydF4y2Ba_crGydF4y2Ba是20.8 umol COGydF4y2Ba_2GydF4y2BaGGydF4y2Ba^{−1GydF4y2Ba}二磷酸核酮糖羧化酶的GydF4y2Ba^{−1GydF4y2Ba}摄氏25度[GydF4y2Ba50GydF4y2Ba]， FGydF4y2Ba_{Vc,马克斯GydF4y2Ba}是V的修正系数吗GydF4y2Ba_{c,马克斯GydF4y2Ba}35°C时为0.361。GydF4y2Ba

其中CGydF4y2Ba_{CHL.GydF4y2Ba}叶绿素含量(mmol mGydF4y2Ba^{−2GydF4y2Ba}), CGydF4y2Ba_B.GydF4y2Ba叶绿素与有机氮的比值(2.15 mmol gGydF4y2Ba^{−1GydF4y2Ba}) ［GydF4y2Ba50GydF4y2Ba］．GydF4y2Ba

式中8.06为细胞色素f的N结合系数[GydF4y2Ba51GydF4y2Ba]，J.GydF4y2Ba_mcGydF4y2Ba155.65是吗GydF4y2Ba^−GydF4y2Baumol细胞色素f sGydF4y2Ba^{−1GydF4y2Ba}摄氏25度[GydF4y2Ba50GydF4y2Ba]， 缩略词GydF4y2Ba_{马克斯GydF4y2Ba}是J的修正系数吗GydF4y2Ba_{马克斯GydF4y2Ba}在35°C时为0.524。GydF4y2Ba

在RGydF4y2Ba_T.GydF4y2Ba是叶片呼吸速率(μmol COGydF4y2Ba_2GydF4y2BamGydF4y2Ba^{−2GydF4y2Ba}年代GydF4y2Ba^{−1GydF4y2Ba}根据V计算的GydF4y2Ba_{c,马克斯GydF4y2Ba}[GydF4y2Ba52GydF4y2Ba， 25°C (μmol CO .)条件下，叶片N对呼吸的利用效率为33.69GydF4y2Ba_2GydF4y2BaGGydF4y2Ba^{−1GydF4y2Ba}N sGydF4y2Ba^{−1GydF4y2Ba}) ［GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba]， FGydF4y2Ba_R.GydF4y2Ba呼吸校正系数是0.561。GydF4y2Ba

去除N后的剩余部分GydF4y2Ba_psnGydF4y2BaNGydF4y2Ba_{respGydF4y2Ba}和NGydF4y2Ba_strGydF4y2Ba叶片总氮含量(NGydF4y2Ba_{一种GydF4y2Ba}）是nGydF4y2Ba_{商店GydF4y2Ba}．GydF4y2Ba

其中NGydF4y2Ba_{一种GydF4y2Ba}是总叶片n内容，nGydF4y2Ba_strGydF4y2Ba是结构n（也是SDS-INSOOLUBL N，NGydF4y2Ba_{in-SDSGydF4y2Ba})．GydF4y2Ba

剩下的NGydF4y2Ba_W.GydF4y2Ba没有NGydF4y2Ba_cbGydF4y2Ba和NGydF4y2Ba_{respGydF4y2Ba}可视为另一种水溶性蛋白质(NGydF4y2Ba_噢GydF4y2Ba) (N)GydF4y2Ba_{商店GydF4y2Ba}．GydF4y2Ba

剩下的NGydF4y2Ba_S.GydF4y2Ba没有NGydF4y2Ba_{信用证GydF4y2Ba}和NGydF4y2Ba_等GydF4y2Ba可视为sds -可溶性蛋白(NGydF4y2Ba_{操作系统GydF4y2Ba}) (N)GydF4y2Ba_{商店GydF4y2Ba}．GydF4y2Ba

基于该模型（图。GydF4y2Ba9.GydF4y2Ba), NGydF4y2Ba_{商店GydF4y2Ba}然后可以以另一种方式表达：GydF4y2Ba

其中NGydF4y2Ba_npGydF4y2Ba是其他非蛋白氮吗GydF4y2Ba_{商店GydF4y2Ba}．GydF4y2Ba

氮钾测定GydF4y2Ba

用连续流动分析仪(AA3, Seal Analytical, Inc, Southampton, UK)测定消解溶液中的N浓度，用火焰光度计(M-410, Cole-Parmer, Chicago, IL, USA)测定消解溶液中的K浓度。GydF4y2Ba

统计分析GydF4y2Ba

采用SPSS 18.0统计软件进行方差分析，比较不同处理之间的差异。采用邓肯多重极差检验比较各组平均值之间的差异GydF4y2BaP.GydF4y2Ba ≤ 0.05 level of significance. All figures and regression analyses were created using Origin Pro 8.5 software.

本研究中使用和分析的数据集均可根据要求从通讯作者处获得。GydF4y2Ba

CGydF4y2Ba_{一种GydF4y2Ba}：GydF4y2Ba

CO.GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba在叶室中GydF4y2Ba

CGydF4y2Ba_{一世GydF4y2Ba}，：GydF4y2Ba

CO.GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba叶片内部空气中的浓度GydF4y2Ba

jGydF4y2Ba_{马克斯GydF4y2Ba}：GydF4y2Ba

电子传递速率的最大速率GydF4y2Ba

凯西:GydF4y2Ba

钾GydF4y2Ba

k0：GydF4y2Ba

0 kg K处理GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba阿哈GydF4y2Ba^{−1GydF4y2Ba}

K120:GydF4y2Ba

施钾120 kgGydF4y2Ba_2GydF4y2Ba阿哈GydF4y2Ba^{−1GydF4y2Ba}

变奏曲》:GydF4y2Ba

用180 kg k治疗GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba阿哈GydF4y2Ba^{−1GydF4y2Ba}

K.GydF4y2Ba_{一种GydF4y2Ba}：GydF4y2Ba

含钾量GydF4y2Ba

护士:GydF4y2Ba

氮GydF4y2Ba

N0:GydF4y2Ba

施氮量为0 kgGydF4y2Ba^{−1GydF4y2Ba}

N180：GydF4y2Ba

施氮量180 kgGydF4y2Ba^{−1GydF4y2Ba}

N270：GydF4y2Ba

施氮量为270 kgGydF4y2Ba^{−1GydF4y2Ba}

NGydF4y2Ba_{一种GydF4y2Ba}：GydF4y2Ba

N内容GydF4y2Ba

NGydF4y2Ba_cbGydF4y2Ba：GydF4y2Ba

羧化作用NGydF4y2Ba

NGydF4y2Ba_等GydF4y2Ba：GydF4y2Ba

电子转移N.GydF4y2Ba

NGydF4y2Ba_{in-SDSGydF4y2Ba}：GydF4y2Ba

SDS-insoluble蛋白质NGydF4y2Ba

NGydF4y2Ba_{信用证GydF4y2Ba}：GydF4y2Ba

光捕获nGydF4y2Ba

NGydF4y2Ba_npGydF4y2Ba：GydF4y2Ba

非蛋白氮GydF4y2Ba

NGydF4y2Ba_{操作系统GydF4y2Ba}：GydF4y2Ba

其他SDS-可溶性蛋白质GydF4y2Ba

NGydF4y2Ba_噢GydF4y2Ba：GydF4y2Ba

其他水溶性蛋白质GydF4y2Ba

NGydF4y2Ba_psnGydF4y2Ba：GydF4y2Ba

光环素N.GydF4y2Ba

NGydF4y2Ba_repGydF4y2Ba：GydF4y2Ba

呼吸NGydF4y2Ba

NGydF4y2Ba_S.GydF4y2Ba：GydF4y2Ba

SDS-soluble蛋白质NGydF4y2Ba

NGydF4y2Ba_{商店GydF4y2Ba}：GydF4y2Ba

储存N.GydF4y2Ba

NGydF4y2Ba_strGydF4y2Ba：GydF4y2Ba

结构性NGydF4y2Ba

NGydF4y2Ba_W.GydF4y2Ba：GydF4y2Ba

水溶性蛋白质NGydF4y2Ba

P.GydF4y2Ba_NGydF4y2Ba：GydF4y2Ba

净光合速率GydF4y2Ba

PNUE：GydF4y2Ba

光合氮利用率GydF4y2Ba

SDS:GydF4y2Ba

十二烷基硫酸钠GydF4y2Ba

柠檬酸:GydF4y2Ba

三氯乙酸GydF4y2Ba

V.GydF4y2Ba_{c,马克斯GydF4y2Ba}：GydF4y2Ba

rubisco催化的最大羧化速率GydF4y2Ba

作者感谢武术农业局的工作人员进行农业支持。作者也感谢陶柳博士，董晖·潘（华中农业大学资源和环境博士，为试样测试和数据分析提供帮助。GydF4y2Ba

国家重点研发计划项目(no . 2016YFD0200108);公益性行业(农业)科研专项资金(no . 201503123);中央高校基本科研业务费专项资金(no . 2662017JC010)。关键词:农业，生物技术，数值模拟，数值模拟GydF4y2Ba

从属关系GydF4y2Ba

1. 华中农业大学资源与环境学院/农业部长江中下游耕地保护重点实验室，武汉狮山街1号，430070GydF4y2Ba

   文峰侯，建威·鲁，金浩燕，思源黄，涛仁，罗源刚刚GydF4y2Ba

2. george - august - university应用植物营养研究所(IAPN)作物科学系Göttingen, Carl-Sprengel-Weg 1,37075, Göttingen，德国GydF4y2Ba

   默尔TranknerGydF4y2Ba

贡献GydF4y2Ba

XL、JL、TR和RC对实验进行了构思和设计;WH、JY、SH进行了实验并进行了样品测试;WH和XL对数据进行了分析并撰写了这篇论文。TM帮助进行数据分析和手稿撰写。所有作者阅读并批准了最终的手稿。GydF4y2Ba

相应的作者GydF4y2Ba

对应于GydF4y2Ba小坤李GydF4y2Ba．GydF4y2Ba

伦理批准和同意参与GydF4y2Ba

水稻种子(深两优5814)是我国常见且栽培广泛的水稻品种。该种子购自中国湖南艾娃种子有限公司。本研究中没有转基因技术或材料，因此不需要伦理审批。本研究对植物进行的实验研究符合机构、国家和国际准则。根据当地法律和武雪县农业局的批准，进行了实地研究。GydF4y2Ba

同意出版GydF4y2Ba

不适用。GydF4y2Ba

利益争夺GydF4y2Ba

两位作者宣称他们没有相互竞争的利益。GydF4y2Ba

出版商的注意GydF4y2Ba

Springer Nature在发表地图和机构附属机构中的司法管辖权索赔方面仍然是中立的。GydF4y2Ba

开放获取GydF4y2Ba本文根据创意公约署署署的条款分发了4.0国际许可证（GydF4y2Bahttp://creativecommons.org/licenses/by/4.0/GydF4y2Ba)，它允许在任何媒体上无限制地使用、分发和复制，前提是你给予原作者和来源适当的荣誉，提供一个到知识共享许可协议的链接，并指出是否作出了更改。创作共用及公共领域专用豁免书(GydF4y2Bahttp://creativecommons.org/publicdomain/zero/1.0/GydF4y2Ba)适用于本条提供的数据，除非另有说明。GydF4y2Ba

再版和权限GydF4y2Ba