玉米产量相关性状的遗传解剖及其中亲本杂种优势(gydF4y2Ba玉米gydF4y2Bal .)gydF4y2Ba

背景gydF4y2Ba

利用玉米杂种优势是玉米育种提高产量的关键。然而，杂种优势的遗传结构尚不完全清楚。为了剖析玉米产量相关性状和杂种优势的遗传基础，利用08 ~ 641 × YE478获得的301个重组自交系和298个永生化YE478杂交种gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba(如果gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba)群体对9个产量相关性状和中亲本杂种优势的数量性状位点(qtl)进行了定位。gydF4y2Ba

结果gydF4y2Ba

在自交系和杂交系定位群体中，共发现156个QTL, 28对位点存在上位互作，10个QTL与环境互作显著。高杂种优势gydF4y2Ba_1gydF4y2Ba如果gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba每穗粒重(KWPE)、每穗穗重(EWPE)和每行粒数(KNPR)的qtl匹配比例较高(50%以上)，而每穗穗重(CWPE)、制粒率(RKP)、穗长(EL)、穗径(ED)、穗轴直径和行数(RN)等杂种优势较低的性状的qtl匹配比例显著(70%以上)。环境稳定的QTLgydF4y2BaqRKP3-2gydF4y2Ba在两个种群中被发现，而gydF4y2BaqKWPE9gydF4y2Ba，影响性状平均值和中亲本杂种优势(MPH)水平，解释了18%以上的表型变异。九法,gydF4y2BaqEWPE9-1gydF4y2Ba，gydF4y2BaqEWPE10-1gydF4y2Ba，gydF4y2BaqCWPE6gydF4y2Ba，gydF4y2BaqEL8gydF4y2Ba，gydF4y2BaqED2-2gydF4y2Ba，gydF4y2BaqRN10-1gydF4y2Ba，gydF4y2BaqKWPE9gydF4y2Ba，gydF4y2BaqKWPE10-1gydF4y2Ba,gydF4y2BaqRKP4-3gydF4y2Ba，占表型变异的10%以上。此外，QTL定位鉴定了95个QTL，这些QTL聚集在一起并整合到10条染色体上的33个QTL簇中。gydF4y2Ba

结论gydF4y2Ba

结果表明:(1)Reid (PA) × temtem -tropic I (PB)杂种优势模式中产量相关性状和MPH的遗传是性状依赖的;(2)大部分基因座表现显性效应，而显性效应对KNPR、EWPE和KWPE的MPH也有贡献;(3) 1.09-1.11、2.04、3.08-3.09和10.04-10.05基因组区标记的标记辅助选择对杂种性能本身和杂种优势都有贡献，并在以往的研究中多次报道，推荐采用不同的杂种优势模式。gydF4y2Ba

利用玉米杂种优势对提高粮食产量具有重要意义。gydF4y2Ba1gydF4y2Ba，gydF4y2Ba2gydF4y2Ba，gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba4gydF4y2Ba]。到20世纪末，玉米杂交品种占玉米种植总量的65%，并使玉米年产量翻了两番[gydF4y2Ba1gydF4y2Ba]。许多育种家多年来一直对杂种优势感兴趣;然而，对杂种优势对粮食产量的遗传影响的理解仍然是难以捉摸的。因此，研究和评价玉米杂种优势对粮食产量的遗传机制，将为理解这些现象和优化不同杂种优势群体的粮食产量育种提供途径。gydF4y2Ba

通过早期的自交系选择和实验育种[gydF4y2Ba5gydF4y2Ba，gydF4y2Ba6gydF4y2Ba]，玉米育种家认识到种质资源和杂种优势的重要性。以往的研究[gydF4y2Ba2gydF4y2Ba，gydF4y2Ba7gydF4y2Ba，gydF4y2Ba8gydF4y2Ba，gydF4y2Ba9gydF4y2Ba，gydF4y2Ba10gydF4y2Ba，gydF4y2Ba11gydF4y2Ba，gydF4y2Ba12gydF4y2Ba，gydF4y2Ba13gydF4y2Ba]利用分子标记、表型鉴定和家系信息将不同的种质划分为不同的杂种优势群。硬秆合成(SS) ×非硬秆合成(NSS)杂种优势模式已广泛应用于玉米育种[j]。gydF4y2Ba12gydF4y2Ba，gydF4y2Ba14gydF4y2Ba，gydF4y2Ba15gydF4y2Ba，gydF4y2Ba16gydF4y2Ba]。李和王[gydF4y2Ba17gydF4y2Ba]，在前人研究的基础上，提出了汤四平头(TSPT)、兰开斯特(Lancaster)、兰开斯特样(Lancaster-like)、改良Reid (PA)和temtropic I (PB) 5个杂种优势类群。由于TSPT × Reid杂种优势模式是中国北方主要的杂种优势模式之一，并已被用于生产优质杂交种，如正单958 [gydF4y2Ba18gydF4y2Ba]。然而，这种杂种优势模式在中国西南地区很少使用，在那里很少研究其他的杂种优势模式，如PB × PA更适合[gydF4y2Ba17gydF4y2Ba]。因此，本研究对PB × PA杂种产量相关性状的杂种优势遗传和产量相关性状本身的遗传进行了研究。gydF4y2Ba

杂种优势被定义为FgydF4y2Ba_1gydF4y2Ba杂交后代的表现优于亲代[gydF4y2Ba19gydF4y2Ba，gydF4y2Ba20.gydF4y2Ba]并归因于三种不同的基因假说:显性[gydF4y2Ba21gydF4y2Ba，gydF4y2Ba22gydF4y2Ba]，支配地位[gydF4y2Ba19gydF4y2Ba，gydF4y2Ba23gydF4y2Ba]，及/或上位[gydF4y2Ba24gydF4y2Ba，gydF4y2Ba25gydF4y2Ba]。以往研究中报道的特异杂种优势位点证实了这些假设[gydF4y2Ba26gydF4y2Ba，gydF4y2Ba27gydF4y2Ba，gydF4y2Ba28gydF4y2Ba，gydF4y2Ba29gydF4y2Ba，gydF4y2Ba30.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba31gydF4y2Ba，gydF4y2Ba32gydF4y2Ba，gydF4y2Ba33gydF4y2Ba，gydF4y2Ba34gydF4y2Ba，gydF4y2Ba35gydF4y2Ba，gydF4y2Ba36gydF4y2Ba，gydF4y2Ba37gydF4y2Ba，gydF4y2Ba38gydF4y2Ba]。这些基因座是用不同的设计来确定的，如北卡罗来纳设计III与FgydF4y2Ba_3.gydF4y2Ba重组自交系(RILs)，永生化FgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba(如果gydF4y2Ba_{2）gydF4y2Ba}群体，或染色体片段替代系(cssl)。这些研究表明，在不同的杂种优势格局中，籽粒产量的显性程度不同，杂种优势位点的不一致性也不同。例如，Frascaroli等人。[gydF4y2Ba29gydF4y2Ba]使用了来自两个优秀自交系B73和H99之间的杂交的ril，以及通过将142个ril与每个亲本和F杂交获得的三个测试杂交群体gydF4y2Ba_1gydF4y2Ba发现杂合度水平与表型表现显著相关。Schön等。[gydF4y2Ba32gydF4y2Ba[4]证明了爱荷华硬秆与兰开斯特结实作物杂种优势组合的3个群体籽粒产量杂种优势qtl的高度一致性，并提出在每个杂种优势群体中固定了不同的等位基因。Tang等。[gydF4y2Ba31gydF4y2Ba]鉴定出13个产量相关性状的杂种优势位点，Guo等[gydF4y2Ba34gydF4y2Ba[j]报道，优良玉米杂交种玉玉22籽粒产量杂种优势的遗传基础是显性、超显性和上位性的累积效应。李等。[gydF4y2Ba37gydF4y2Ba]检测到38个耳相关性状的杂种优势位点，并提出了不同杂种中杂种优势位点的基因型依赖组合。值得注意的是，Wang等。[gydF4y2Ba35gydF4y2Ba，gydF4y2Ba38gydF4y2Ba在两个CSSL试验群体中鉴定出169个与籽粒产量和产量成分相关的杂种优势位点。因此，利用Reid × Lancaster和TSPT × Reid等已得到充分研究的杂种优势模式的杂交，有关籽粒产量和杂种优势的遗传结果不能外推到PA × PB等其他杂种优势模式。gydF4y2Ba

为了揭示玉米籽粒产量相关性状的遗传结构，以及不同遗传效应对籽粒产量相关性状杂种优势的贡献，本研究在4种环境和1个IF条件下，对308 ~ 641 × YE478的301个ril进行了评价gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba在三种环境下由这些ril产生的种群。精英系YE478，属于PA杂种群[gydF4y2Ba17gydF4y2Ba]，是中国混合基金家长之一。另一亲本08-641 (SAU08-641)是1998年以来在西南地区广泛应用的典型优良自交系，来自于PB (temtemtropic I杂种群)种质。PA × PB是西南地区主要的杂种优势类型之一。本研究的主要目的是:(1)利用RIL群体检测和估计对产量相关性状具有加性和加性-加性效应的qtl;(2)利用RIL群体衍生的杂交群体(IF)鉴定对产量相关性状具有加性、显性和/或上位性效应的qtlgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba(3)利用两个定位群体鉴定中亲本杂种优势(MPH)的qtl;(4)鉴定与粮食产量和MPH相关的最合适的基因组区域，通过标记辅助选择进行管理。gydF4y2Ba

不同环境下粮食产量相关性状及杂种优势的表现gydF4y2Ba

亲本Ye478的平均RKP和每行核数(KNPR)显著高于08-641gydF4y2Ba1gydF4y2Ba:图S1)。RIL和IFgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba种群在产量相关性状上表现出相当大的差异(图2)。gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)。F的均值gydF4y2Ba_1gydF4y2Ba穗重(EWPE)、穗轴重(CWPE)、穗长(EL)、穗径(ED)、穗粒重(KWPE)、KNPR和RKP均显著高于任何亲本系的平均值。杂交品种Ye478 × 08-641对ED和RKP的MPH < 16%，对EL的MPH < 43.5%，对EWPE、KWPE、CWPE和KNPR的MPH > 70%。IF混合动力车的平均MPH值gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba种群与FgydF4y2Ba_1gydF4y2Ba(附加文件gydF4y2Ba4gydF4y2Ba表2)。结果表明，EWPE、KWPE、KNPR和CWPE的杂种优势水平较强。RIL和IFgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba因此，群体似乎适合于分析与产量有关的性状和这些性状的杂种优势的遗传效应。gydF4y2Ba

在RIL和IF的联合方差分析中gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba所有环境下的种群、基因型变异源、环境变异源以及基因型与环境交互作用的差异均极显著(gydF4y2BapgydF4y2Ba< 0.01)gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)。广义遗传力(gydF4y2BahgydF4y2Ba^2gydF4y2Ba)的比值从KWPE的60.8%到RN的91.1%。在IF中，EWPE和KWPE的遗传力较大gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba人口比RIL人口多。大多数与产量相关的性状之间以及这些性状的MPH值之间的相关性是显著的(图2)。gydF4y2Ba2gydF4y2Ba一个;额外的文件gydF4y2Ba5gydF4y2Ba表S3)。在RIL和IF中的EWPEgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba种群与CWPE、KWPE、EL、ED、KNPR呈中度相关(Pearson相关系数> 0.5)。EWPE的MPH与CWPE、KWPE、EL、ED和KNPR的MPH呈中度正相关。基于RILs标准化数据的分层聚类分析将产量相关性状分为两个无根组，根据Pearson相关系数，每组内性状一般呈中等至高度相关(图2)。gydF4y2Ba2gydF4y2Bab)。gydF4y2Ba

qtl的鉴定gydF4y2Ba

在目前的研究中，发现156个qtl与所有环境下的平均产量相关性状和这些性状的MPH相关(表1)gydF4y2Ba2gydF4y2Ba;无花果。gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba)。通过单个环境分析，还在至少一个环境中确定了跨环境检测到的96个qtl(附加文件)gydF4y2Ba6gydF4y2Ba:表S4)。这些qtl分布在所有染色体上，但在箱位3.08-3.09和箱位10.04-10.05鉴定出两个qtl集中区域。每个QTL解释了0.38%至33.99%的表型方差(PVE)，超过一半的QTL解释了不到5%的PVE(图2)。gydF4y2Ba2gydF4y2Bac). QTL数和总PVE在性状和群体间差异较大(表2)gydF4y2Ba2gydF4y2Ba;无花果。gydF4y2Ba2gydF4y2Bad, e)。在RIL和IF中同时检测到9个qtlgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba而在IF中检测到13个qtlgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba人口和在MPH数据集中共定位。当对MPH进行QTL分析时，在RIL群体中发现的两个QTL也位于相同的区域。这些结果表明，与杂种性能本身有关的遗传可能部分与MPH有关，并且与IF中杂种性能本身之间的中至高相关系数一致gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba除RKP(附加文件)外，所有性状均报告了种群和相应的MPH水平gydF4y2Ba7gydF4y2Ba表5)。gydF4y2Ba

显性和超显性效应在产量相关性状的杂种优势中起着至关重要的作用gydF4y2Ba

利用各位点的(|D/A|)比值来评价显性和超显性对杂种优势现象的贡献[gydF4y2Ba34gydF4y2Ba，gydF4y2Ba39gydF4y2Ba]使用单标记分析(SMA)和包含复合区间映射(ICIM)(图2)。gydF4y2Ba4gydF4y2Ba)。在两个IF中，超过60%的EWPE和KWPE基因组标记检测到显性gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba和MPH/RIL数据集，KNPR和EL超过50%，CWPE和ED超过40%，CD和RKP超过30%，RN超过15%。基于SMA，计算IF中显著标记的数量gydF4y2Ba_2gydF4y2BaKNPR占66.6%，EWPE和KWPE占40%以上，EL、RKP和ED占15%以上，CWPE、CD和RN占不到2%。此外，约78%的KWPE qtl表现出过显性，EWPE qtl为72.7%，KNPR qtl为50%，其余性状的qtl为不到30%。在性状中，我们还发现了F的显性qtl比例与中亲本MPH/中亲本比率之间有很强的相关性gydF4y2Ba_1gydF4y2Ba（gydF4y2BargydF4y2Ba^2gydF4y2Ba= 0.951gydF4y2Ba^{＊＊＊gydF4y2Ba})或混合动力车的时速水平gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba人口(gydF4y2BargydF4y2Ba^2gydF4y2Ba= 0.966gydF4y2Ba^{＊＊＊gydF4y2Ba})。我们发现，一般来说，表现本身与个体在IF中的MPH之间存在显著但较低的相关性gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba群体及其杂合标记位点的百分比(附加文件gydF4y2Ba8gydF4y2Ba表6)。gydF4y2Ba

EPI与QEI分析gydF4y2Ba

我们使用ICIM-EPI(附加文件)在全基因组搜索中通过上位性位点估计总PVEgydF4y2Ba2gydF4y2Ba:图S2)。在IF中gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba人口gydF4y2Ba_，gydF4y2BaCWPE(50%比41%)、ED(24%比20%)、CD(56%比32%)和KNPR(53%比37%)的上位性位点的PVE高于单位点qtl。在MPH数据集中，除了EWPE(20%比49%)、CWPE(23%比28%)、KWPE(43%比52%)和RKP(16%比43%)外，上位性位点对所有性状的总PVE都大于单位点qtl，这表明EPI对这些性状的影响大于单位点qtl，无论其统计学意义如何。目前的研究结果还表明，上位性位点和单位点qtl结合产生的累积效应解释了很大比例的PVE。同时，基于全QTL模型的混合模型复合区间映射(MCIM)显示，28对标记区间表现出显著的上位互作效应;在RIL群体中检测到13种AA互作，在IF群体中检测到10种上位互作gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba种群，以及MPH数据集中的五种基因相互作用(附加文件)gydF4y2Ba9gydF4y2Ba表S7)。共有23对AA互作，其中3对为显性加性互作(AD)， 7对为显性加性互作(DA)， 6对为显性显性互作(DD)。每个标记间隔与一到五个位点相互作用。此外，与4个性状相关的9个位点在RIL和IF中表现出显著的加性与环境相互作用gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba地区7个，IF 2个gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba人口;只有一个轨迹，gydF4y2BaqKWPE2-2gydF4y2BaKWPE的MPH水平在IF中表现出显著的优势与环境相互作用gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba人口(附加文件)gydF4y2Ba10gydF4y2Ba表8)。许多与上位性和QEI相关的标记区间也包含对产量相关性状或MPH有主要影响的qtl。例如，间隔gydF4y2Bapze - 101184757 / SYN25826gydF4y2Ba参与了三个重要的AA相互作用，并且含有gydF4y2BaqRKP1-1gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

性状间QTL共定位gydF4y2Ba

将不同性状的重叠QTL分配到同一个QTL群中。共有95个QTL被分成33个QTL簇，分布在所有染色体上(表2)gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba)。每个QTL集群包含2 ~ 6个性状的QTL。含有6个qtl的QC3-3集群影响了EL、RN、ED、KNPR、RKP和KWPE的平均值，以及RKP的MPH。QC10-3位于第10染色体5 cM区域内，对ED和CD的EWPE、KNPR、CWPE和MPH水平有多效性影响。从杂交性能本身与MPH之间的中等到高度相关性来看，一些与产量相关性状和MPH相关的位点聚集在一起。近60%的QTL集群与两个性状相关。其中一些集群是特定于特定人群或MPH的。例如，QC1-5 (bin 1.09-1.11)集群影响了EWPE和KWPE的中亲本杂种优势。相反，许多其他集群包含产量相关性状的qtl和这些性状的杂种优势。集群QC1-4 (bin 1.08)影响了RKP的KWPE和MPH。基因组区3.09影响KWPE和EWPE的KNPR、RKP和MPH水平。 Interestingly, some of these clusters co-located in the interval of loci showing epistasis and QTL × environment interactions. For instance, QC7–1 (bin 7.02) had a pleiotropic effect on RKP, EWPE, KNPR, KWPE, and the MPH level for KWPE. This locus interacted with other loci exhibiting epistatic effects for RN in the RILs and for KWPE in the IF_2gydF4y2Ba人口。该热点还与E1 (2014JH)相互作用，产生RKP。这些结果进一步证实了产量相关性状的复杂遗传结构。gydF4y2Ba

具有显性和上位性的杂种优势位点和复杂的“串扰”遗传网络对籽粒产量有贡献gydF4y2Ba

以往的研究[gydF4y2Ba29gydF4y2Ba，gydF4y2Ba31gydF4y2Ba，gydF4y2Ba34gydF4y2Ba，gydF4y2Ba40gydF4y2Ba，gydF4y2Ba41gydF4y2Ba提出优良亲本杂种优势是与产量相关的位点，表现为显性、超显性和/或上位性。在本研究中，超过一半的qtl表现出KWPE、EWPE和KNPR的显性，这与Frascaroli等人之前报道的结果相似。gydF4y2Ba29gydF4y2Ba]和Guo等人的研究结果。[gydF4y2Ba34gydF4y2Ba]的单标记和籽粒产量qtl。籽粒产量和单株粒数的平均超优势程度如此之高，部分原因可能是在作图群体中优势型基因座的排斥连锁[gydF4y2Ba29gydF4y2Ba]。与此相一致的是，先前在F中观察到更多的EL和ED显性基因组标记gydF4y2Ba_2:3gydF4y2Ba人口，而现时的公屋人口是由该人口得来的[gydF4y2Ba42gydF4y2Ba]，而不是在目前的测绘人口中。各性状的显性程度与F的水平基本一致gydF4y2Ba_1gydF4y2Ba对中亲本表现的优势及其不同性状的遗传类型各不相同，这与其他研究结果一致[gydF4y2Ba29gydF4y2Ba，gydF4y2Ba33gydF4y2Ba，gydF4y2Ba34gydF4y2Ba，gydF4y2Ba37gydF4y2Ba，gydF4y2Ba43gydF4y2Ba]。不同性状间的MPH水平与显性qtl比例呈高度相关。例如，FgydF4y2Ba_1gydF4y2Ba与近交系08-641和Ye478在RN和CD上的差异不大，因此在这些性状上检测到的qRN1-2和qRN7-2等具有相似加性效应的qtl表现出较低或不显著的显性效应，主要存在于RIL和IFgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba人口(gydF4y2Ba34gydF4y2Ba]。IF中EWPE、KNPR和KWPE的qtlgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba种群和MPH数据集表现出较高的优势效应。一般来说，在IF中发现了类似的显性效应gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba种群和MPH数据集中，但上位性效应可能干扰优势效应的估计，并导致不同种群中获得的结果之间的差异[gydF4y2Ba44gydF4y2Ba]。在RIL和IF中估计的加性效应之间的差异gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba种群更加显眼。例如，的加性效应估计gydF4y2BaqCWPE6gydF4y2Ba从RIL或IF获得的数据不同gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba评估。这些结果表明，尽管超显性位点对EWPE、KWPE和KNPR的杂种优势有显著贡献，但显示显性的位点对产量相关性状和这些性状的杂种优势有显著贡献，其中MPH值最高。gydF4y2Ba

杂合度与表型变异(杂交性能本身或MPH)的整体标记位点水平呈弱相关，而Frascaroli等[gydF4y2Ba29gydF4y2Ba]和lari等人。[gydF4y2Ba33gydF4y2Ba表明它们之间存在中等到高度的相关性。如此低的相关性表明，总体杂合性对杂种性能本身或杂种优势贡献不大[gydF4y2Ba45gydF4y2Ba，gydF4y2Ba46gydF4y2Ba]。Huang等。[gydF4y2Ba46gydF4y2Ba研究表明，产量相关性状的表型变异与累积的优质基因等位基因数量高度相关。相比之下，文献中已经讨论了许多与产量相关性状的上位效应和QTL与环境的相互作用[gydF4y2Ba29gydF4y2Ba，gydF4y2Ba31gydF4y2Ba，gydF4y2Ba34gydF4y2Ba，gydF4y2Ba37gydF4y2Ba，gydF4y2Ba47gydF4y2Ba，gydF4y2Ba48gydF4y2Ba，gydF4y2Ba49gydF4y2Ba，gydF4y2Ba50gydF4y2Ba]。单位点qtl的总PVE值和上位性共同接近这些产量相关性状的高遗传力[gydF4y2Ba34gydF4y2Ba]，表明不同基因效应的累积效应[gydF4y2Ba34gydF4y2Ba，gydF4y2Ba41gydF4y2Ba]。QTL模型用于估计具有加性、显性和EPI效应的位点，在两个定位群体中鉴定出28对具有上位性效应的显著位点和10对具有QTL -环境互作效应的位点。其中，仅有5对上位基因座与MPH相关。此外，许多显示相互作用的位点并不与假定的qtl共定位。Yang等人也报道了类似的特征。[gydF4y2Ba51gydF4y2Ba]。EPI和QEI也通过基因座之间的“串扰”参与到复杂的粮食产量遗传网络中[gydF4y2Ba45gydF4y2Ba，gydF4y2Ba47gydF4y2Ba，gydF4y2Ba48gydF4y2Ba，gydF4y2Ba52gydF4y2Ba]。综上所述，上述各种遗传效应的累积效应似乎可以解释籽粒产量和优良亲本性能的遗传机制[gydF4y2Ba34gydF4y2Ba，gydF4y2Ba41gydF4y2Ba]。gydF4y2Ba

QTL热点调控着产量相关性状和杂种优势的结构gydF4y2Ba

超过60%的qtl聚集在一起，整合成分布在10条染色体上的33个簇。我们发现本研究的QTL聚类与以前的研究有很好的一致性(表1)gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba)。在本研究中，13个多效性区域被一致地映射到除Chen等人定义的4号染色体外的所有染色体的簇上。[gydF4y2Ba53gydF4y2Ba]在产量相关qtl的荟萃分析中。值得注意的是，许多与MPH相关的集群与先前研究中发现的qtl位于同一位置[gydF4y2Ba29gydF4y2Ba，gydF4y2Ba31gydF4y2Ba，gydF4y2Ba34gydF4y2Ba，gydF4y2Ba35gydF4y2Ba]以获得更好的父级表现(表gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba)。与EL、CD和CWPE相关的QC1-2集群与1号染色体上38 ~ 42 Mb的穗重、粒重和KNPR热点区域重叠，Guo等人强调了这一点。gydF4y2Ba49gydF4y2Ba]，并且有一个基因组区域包含Wang等人报道的籽粒产量、穗重、籽粒重和穗长杂种优势qtl。[gydF4y2Ba35gydF4y2Ba]。EWPE和KWPE的杂种优势位点QC1-5(1.09-1.11)与Wang等人提出的EWPE和KRP的杂种优势qtl共定位。gydF4y2Ba35gydF4y2Ba];Tang等人发现的籽粒产量杂种优势位点约为271 Mbp。[gydF4y2Ba31gydF4y2Ba]利用Mixed × Flint和lari等人的杂种优势模式[gydF4y2Ba33gydF4y2Ba使用欧式燧石×凹痕图案;以及单作中百粒重和籽粒产量的qtlgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba郭等人报道的人口[gydF4y2Ba34gydF4y2Ba]。控制EWPE和EWPE、KWPE的MPH水平的基因组区2.04 (QC2-2)与Wang等人发现的EL、RN、KWPE、KRP、EWPE和籽粒产量杂种优势的QTL位于同一位置。[qh]gydF4y2Ba35gydF4y2Ba]，它位于Frascaroli等报道的Reid × Lancaster模式中籽粒产量杂种优势涉及的区域附近[gydF4y2Ba29gydF4y2Ba]以及Chen等人强调的籽粒产量、穗相关性状和籽粒相关性状的meta-QTL [gydF4y2Ba53gydF4y2Ba]。簇QC3-3与多个性状的杂种优势相关，与Wang等人报道的3号染色体上位于209 - 213 Mbp之间的EL、EWPE、RN、KRP、KWPE和籽粒产量的杂种优势QTL热点重叠，在本研究中尤为引人关注。[qh]gydF4y2Ba35gydF4y2Ba]。与KNPR和RKP以及KWPE和EWPE的MPH水平相关的基因组区域3.09 (QC3-4)与Li等报道的3号染色体218 ~ 228 Mbp之间的KNPR、穗重和粒重杂种优势环境稳定区域重叠。[qh]gydF4y2Ba37gydF4y2Ba]在杂优势模式Reid × TSPT。另一个热点区域QC10-3与Frascaroli等人提出的影响籽粒产量和粒数的杂种优势位点共定位的5个性状有关。gydF4y2Ba29gydF4y2Ba]。此外，在Schön等人发表的Reid × Lancaster杂种优势模式中，与KWPE杂种优势相关的基因组区域2.04、7.02和9.03含有粮食产量杂种优势的qtl。[qh]gydF4y2Ba32gydF4y2Ba]。RKP、KWPE的QC6-3集群和EL的MPH水平与Samayoa等人发现的籽粒产量的杂种优势位点重叠。gydF4y2Ba36gydF4y2Ba由美洲凹痕与欧洲燧石杂交而来的种群。这些结果提示了不同杂种优势格局中热点区域的一致性，为今后粮食产量的遗传改良提供了理论依据。gydF4y2Ba

相比之下，产量相关性状的杂交性能本身与这些性状的MPH水平呈中等至高度相关，并且在IF中发现了13个qtlgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba群体与MPH qtl共定位。这些结果表明，籽粒产量与其MPH水平之间可能存在共同的遗传基础。结果也部分支持了产量杂种优势位点并非独立于产量基因座的观点，与Guo等人的观点一致[j]。gydF4y2Ba34gydF4y2Ba]并反驳了Tang等人的结论[gydF4y2Ba31gydF4y2Ba他提出了涉及表现本身的基因组学与杂种优势之间的独立性。gydF4y2Ba

同一亲本不同群体粮食产量及其组成因素的遗传基础gydF4y2Ba

我们的研究表明，来自同一杂交的不同群体中发现的qtl并不总是与先前的研究一致[gydF4y2Ba34gydF4y2Ba，gydF4y2Ba54gydF4y2Ba，gydF4y2Ba55gydF4y2Ba，gydF4y2Ba56gydF4y2Ba]。在156个产量相关性状和杂种优势QTL中，只有1个QTL，gydF4y2BaqRN10-2gydF4y2Ba在FgydF4y2Ba_2:3gydF4y2Ba源自交叉的家族08-641 × YE478 [gydF4y2Ba60gydF4y2Ba]。此外，在RILs和IF中同时检测到9个D/A| < 1的qtlgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba人口。在同一杂交但纯合水平不同的群体中发现的qtl缺乏一致性可能是由于每个群体中作用的遗传效应不同，但也可能是由于用于评估的不同环境和群体抽样引起的偏差[gydF4y2Ba29gydF4y2Ba]。gydF4y2Ba

玉米产量相关性状的杂种优势是玉米育种工作者面临的主要问题之一，对特定杂种优势模式中涉及的杂种优势位点的研究和评价尤其令人感兴趣。产量相关性状和MPH的遗传在不同性状之间存在差异。与其他遗传效应的位点相比，具有显性效应的大比例位点对大多数性状的影响更大，而在当前的杂种优势格局中，显性对KNPR、EWPE和KWPE的MPH也有很大的贡献。由于1.09-1.11、2.04、3.08-3.09和10.04-10.05位点的QTL热点包含了其他作者在不同杂种优势模式中发现的QTL，这些区域的标记可以用于标记辅助选择计划，以提高产量。gydF4y2Ba

植物材料和田间试验gydF4y2Ba

本研究使用的定位群体包括301个来自玉米自交系08-641与Ye478杂交的ril。优质自交系08-641来自四川农业大学玉米研究所，Ye478由莱州市农业科学院国家重大基础乳业研究“973”计划项目提供[gydF4y2Ba17gydF4y2Ba]。2010年冬季，将亲本08-641与叶478杂交，得到一组rls (FgydF4y2Ba_8gydF4y2Ba)，采用单种子下降法。在4种环境下对301个亲本和2个亲本进行了评价。3个环境位于四川农业大学玉米研究所西双版纳玉米育种基地景洪(JH 21°95 N, 100°76E;白天平均气温18.6-21.9℃;年平均降雨量1200-1700毫米;2014年3月(JH2014)、2015年3月(JH2015)和2016年3月(JH2016)对云南热带湿润季风气候进行了研究，其中一个环境位于四川农业大学崇州现代农业研究与发展中心(CZ 30°33′n, 103°38′e;白天平均气温15.9℃;年平均降雨量1012.4毫米;2016年4月，四川亚热带湿润季风气候(CZ2016)。一个如果gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba根据Hua等人的程序，对320个ril进行了研究。[gydF4y2Ba57gydF4y2Ba]和Tang等人。[gydF4y2Ba31gydF4y2Ba320名志愿者被随机分为两组，每组160名志愿者。然后，两组的每个RIL只涉及一个杂交，产生160 FgydF4y2Ba_1gydF4y2Ba十字架。我们重复上述步骤两次，构建了320个交叉构成IFgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba人口。基因分型后，去除杂合度在20%以上的ril及其杂交。过滤ril后，IFgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba种群由298个杂交组合组成，分别在2015JH、2016JH和2016CZ 3个环境下进行评价。在每个环境中，每个试验都按照随机完全区设计进行，重复两次。植物密度为每公顷5.7万株。每个地块由一行组成。每行14株，长3 m，行间距0.80 m。两个种群的试验相邻，并占据一个均匀的方形地块。现场管理是按照当地做法进行的。gydF4y2Ba

表型测量和分析gydF4y2Ba

在每个地块中，从所有收获的穗中随机选择10个授粉良好的穗。测量的9个产量相关性状(附加文件)gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba表1)分别为:EL (cm)、ED (mm)、CD (mm)、RN (count)、KNPR、EWPE (g)、CWPE (g)、KWPE (g)、RKP。每个复制的平均值用于进一步分析。利用SPSS 17.0统计软件包(SPSS, Inc.， Chicago, IL, USA)中的PROC CORR，对IF的301个ril和298个杂交种的表型性状进行分布分析和Pearson相关分析gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba所有环境中的人口。基于来自RILs的标准化数据，对表型性状进行了分层聚类分析(hclust)。gydF4y2Ba58gydF4y2Ba，gydF4y2Ba59gydF4y2Ba]。ril和IF的联合方差分析gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba在SPSS 17.0 (SPSS, Inc.， Chicago, IL, USA)中使用GLM程序计算每个性状的种群，其中基因型为固定效应，复制和环境为随机效应。广义遗传力(gydF4y2BahgydF4y2Ba^2gydF4y2Ba)，以供参考gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba人口按Hallauer和Miranda所描述的入组平均值计算[gydF4y2Ba60gydF4y2Ba]：gydF4y2Ba

在哪里gydF4y2Ba\({\sigma}_g^2 \)gydF4y2Ba表示遗传变异，gydF4y2Ba\({\sigma}_{ge}^2 \)gydF4y2Ba表示基因型×环境相互作用方差，gydF4y2BaσgydF4y2Ba^2gydF4y2Ba表示误差方差，gydF4y2BabgydF4y2Ba表示复制的数量，和gydF4y2BangydF4y2Ba是环境的个数。遗传率的90%置信区间(gydF4y2BahgydF4y2Ba^2gydF4y2Ba)是根据Knapp等人的方法确定的。[gydF4y2Ba61gydF4y2Ba]。301个ril的各表型性状和IF的各性状gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba用限制最大似然拟合的两种混合模型对总体进行分析:gydF4y2Ba

在哪里gydF4y2BaYgydF4y2Ba_可gydF4y2Ba为基因型m在复制k中的表型值;gydF4y2BaYgydF4y2Ba_{麦克指标gydF4y2Ba}表示基因型的表型值gydF4y2Ba米gydF4y2Ba在环境gydF4y2Ba我gydF4y2Ba和复制gydF4y2BakgydF4y2Ba;gydF4y2BaμgydF4y2Ba是RIL人口的整体平均值还是IFgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba人口;gydF4y2BaGgydF4y2Ba_米gydF4y2Ba是基因型的随机效应吗gydF4y2Ba米gydF4y2Ba;gydF4y2Ba通用电气gydF4y2Ba_{心肌梗死gydF4y2Ba}基因型之间的相互作用是随机效应吗gydF4y2Ba米gydF4y2Ba和环境gydF4y2Ba我gydF4y2Ba;gydF4y2BaEgydF4y2Ba_我gydF4y2Ba是环境的随机效应吗gydF4y2Ba我gydF4y2Ba;gydF4y2BaRgydF4y2Ba_kgydF4y2Ba是复制的随机效应吗gydF4y2BakgydF4y2Ba;和gydF4y2BaεgydF4y2Ba_可gydF4y2Ba和gydF4y2BaεgydF4y2Ba_{麦克指标gydF4y2Ba}表示随机实验误差。最佳线性无偏预测值(blup)与方程。（gydF4y2Ba2gydF4y2Ba)及(gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba)分别用于单环境分析和组合环境分析。每个RIL在四种环境中的调整平均BLUP值和每个杂交在三种环境中的调整平均BLUP值用于QTL定位。分析使用R程序进行统计计算[gydF4y2Ba59gydF4y2Ba，gydF4y2Ba62gydF4y2Ba]。此外，MPH估计为[gydF4y2Ba40gydF4y2Ba]：gydF4y2Ba

FgydF4y2Ba_12gydF4y2Ba为FgydF4y2Ba_12gydF4y2Ba基金组织成员gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba(PgydF4y2Ba_1gydF4y2Ba+ PgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba)/2为对应父节点BLUP值的平均值(PgydF4y2Ba_1gydF4y2Ba和PgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba从RIL评估中估计的。MPH的基因型数据集取决于显性和上位性效应，但上位性效应不包括在内，并假设了IF的加性显性模型gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba人口(gydF4y2Ba31gydF4y2Ba，gydF4y2Ba34gydF4y2Ba]。gydF4y2Ba

分子连锁图谱构建gydF4y2Ba

遵循修改后的CTAB协议[gydF4y2Ba63gydF4y2Ba]，从301株RIL和双亲的7日龄幼苗叶片中分离出DNA(每个RIL 10株作为散装)。利用Illumina GoldenGate技术从中国国家玉米改良中心513个玉米自交系的56110个单核苷酸多态性中筛选出3072个分布良好的高质量单核苷酸多态性(SNPs)。使用Illumina BeadStation 500g (Illumina, San Diego, CA, USA)进行snp基因分型的方案由Fan等人描述。[gydF4y2Ba64gydF4y2Ba]。筛选来自ril的标记数据，筛选出杂合数据点(< 20%)、缺失数据点(< 20%)和分离失真(按照预期的孟德尔分离比1:1)。选取分布均匀的683个SNPs，构建了总遗传长度为1786.1 cM、平均间隔距离为2.61 cM的玉米染色体连锁图谱。来自IF的每个杂交的基因型gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba从RIL亲本的标记基因型推断出群体，并对IF进行QTL定位gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba和使用RIL种群的分子连锁图进行的MPH数据集[gydF4y2Ba31gydF4y2Ba，gydF4y2Ba57gydF4y2Ba]。ril和IF的基因图谱gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba使用MapDisto 1.7.5 [gydF4y2Ba65gydF4y2Ba]。使用Kosambi映射函数将重组频率转换为遗传距离[gydF4y2Ba66gydF4y2Ba]。每个IF个体中YE478型纯合位点、08-641型纯合位点和杂合位点的平均比例gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba，分别为25.2%、24.7%和50.1%gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba人口。gydF4y2Ba

QTL定位gydF4y2Ba

RIL和IF中各性状的QTL定位gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba使用QTL ICIMapping软件对两个种群的MPH进行分析[gydF4y2Ba67gydF4y2Ba]与ICIM [gydF4y2Ba68gydF4y2Ba，gydF4y2Ba69gydF4y2Ba]。对于ICIM-ADD的QTL检测，最大gydF4y2BapgydF4y2Ba-标记变量残差逐步回归中输入变量的值，PIN设为0.001。最大的gydF4y2BapgydF4y2Ba用于删除变量的-value被假定为PIN的两倍。使用1000个排列检验，在I型误差为0.05，步长为1 cM的情况下，ril (IF)的概率(LOD)分数的阈值对数为2.5，计算显著性QTLgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba人口和MPH数据集，因为它们之间的LOD评分差异很小。在加性-显性模型下，仅检测到具有显性效应的qtl [gydF4y2Ba34gydF4y2Ba]。我们还进行了单标记分析(SMA)来检测具有相同经验阈值LOD的QTL，并以每个QTL的显性与加性效应之比(|D/ a |)来计算优势度[gydF4y2Ba34gydF4y2Ba]。D/A|值大于1.26的位点为显性;否则视为显性型QTL [gydF4y2Ba39gydF4y2Ba]。QTL的命名方式如下:小写字母“q”代表QTL，性状缩写，一个数字代表染色体，另一个数字代表染色体内的物理顺序或QTL。在重叠或相邻区间检测到的不同性状的QTL被视为一个QTL簇。用R程序生成连锁图和qtl的图形表示[gydF4y2Ba59gydF4y2Ba]。扫描显著的标记间隔相互作用，上位相互作用(EPI)，遗传相互作用;AA, AD, DA, DD)在扫描5 cM时被鉴定出来，在ICIM-EPI上PIN = 0.0001。遗传上位相互作用的经验阈值LOD设为5。同时，基于MCIM的QTL网络方案2.1 [gydF4y2Ba70gydF4y2Ba，gydF4y2Ba71gydF4y2Ba，gydF4y2Ba72gydF4y2Ba]也用于鉴定在ril中具有AA效应的QTL;IF中的AA、AD、DA和DD效应gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba人口使用所有环境中的组合数据，MPH数据集使用所有环境中的平均数据。RIL和IF的QTL -环境互作效应(QEI)gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba通过对所有环境的综合分析，估计了种群的产量相关性状。检测窗口和过滤窗口大小设置为10 cM，行走速度设置为2 cM，用于一维基因组扫描。利用1000-置换检验估计f统计量和临界f值[gydF4y2Ba73gydF4y2Ba)与gydF4y2BapgydF4y2Ba候选区间选择的显著性水平为< 0.05。每个性状的最终完整QTL模型包含了显著的加性、显性和上位性效应，以及它们与环境的相互作用。假设实验误差< 0.05，采用Bonferroni校正计算比较显著性阈值[gydF4y2Ba74gydF4y2Ba]。我们还计算了每个RIL的杂合位点百分比，分析了表型性能与杂合度的相关关系，并对表型性能与杂合度进行了回归分析[gydF4y2Ba59gydF4y2Ba]。gydF4y2Ba

支持数据可在附加文件中获得gydF4y2Ba11gydF4y2Ba，并可应要求向作者索取资料。gydF4y2Ba

AA:gydF4y2Ba

加性x加性相互作用gydF4y2Ba

广告:gydF4y2Ba

加性x显性相互作用gydF4y2Ba

BLUP:gydF4y2Ba

最好的线性无偏预测器gydF4y2Ba

CD:gydF4y2Ba

穗轴直径gydF4y2Ba

CWPE:gydF4y2Ba

每穗穗轴重量gydF4y2Ba

大卫·爱登堡:gydF4y2Ba

优势度×加性相互作用gydF4y2Ba

弟弟:gydF4y2Ba

显性相互作用gydF4y2Ba

艾德:gydF4y2Ba

耳朵直径gydF4y2Ba

埃尔:gydF4y2Ba

穗长gydF4y2Ba

EPI:gydF4y2Ba

上位相互作用gydF4y2Ba

EWPE:gydF4y2Ba

每穗重量gydF4y2Ba

ICIM:gydF4y2Ba

包含复合区间映射gydF4y2Ba

如果gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba：gydF4y2Ba

不朽的FgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba

KNPR:gydF4y2Ba

每行内核数gydF4y2Ba

KWPE:gydF4y2Ba

穗粒重gydF4y2Ba

MCIM:gydF4y2Ba

基于混合模型的复合区间映射gydF4y2Ba

迈:gydF4y2Ba

中父母杂种优势gydF4y2Ba

QTL:gydF4y2Ba

数量性状位点gydF4y2Ba

瑞来斯:gydF4y2Ba

重组自交系gydF4y2Ba

RKP:gydF4y2Ba

产核率gydF4y2Ba

RN:gydF4y2Ba

行号gydF4y2Ba

SMA:gydF4y2Ba

单标记分析gydF4y2Ba

SNP:gydF4y2Ba

单核苷酸多态性gydF4y2Ba

我们感谢Misión Biológica de Galicia (CSIC)的Ana博士Butrón和Pedro Revilla博士提出的宝贵建议和细致的批改，也感谢玉米研究所陈正杰博士对IF建设的帮助gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba人口，所有学生参加实地考察。gydF4y2Ba

本研究得到国家乳业重大基础研究“973”计划(#2014CB138202和#2011CB100106)和四川省科技计划项目(#2016JY0065)的资助。资助者在研究的设计、数据的收集、分析和解释以及撰写手稿方面没有任何作用。gydF4y2Ba

作者指出gydF4y2Ba

1. 易强、刘英红、侯贤斌对这项工作也有同样的贡献。gydF4y2Ba

从属关系gydF4y2Ba

1. 四川农业大学西南作物基因探索与利用国家重点实验室，成都，611130gydF4y2Ba

   易强，张祥阁，李辉，胡玉峰，余国武，李阳平，王永斌，黄玉璧gydF4y2Ba

2. 四川农业大学农学院，四川成都611130gydF4y2Ba

   易强，张祥阁，李辉，胡玉峰，余国武，李阳平，王永斌，黄玉璧gydF4y2Ba

3. 四川农业大学玉米研究所，四川成都611130gydF4y2Ba

   Yinghong刘gydF4y2Ba

4. 百色学院农业与食品工程学院，广西百色533000gydF4y2Ba

   Xianbin侯gydF4y2Ba

5. 四川农业大学生命科学学院，雅安625014gydF4y2Ba

   张俊杰，刘汉梅gydF4y2Ba

贡献gydF4y2Ba

YBH、YHL和XBH设计了这项研究。YHL和XBH开发了RILs, QY和HL构建了IFgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba人口。共同作者在田间进行了表型鉴定实验。YHL, XBH和QY分析了数据。YHL和YQ准备稿件，所有作者阅读并通过最终稿件。gydF4y2Ba

相应的作者gydF4y2Ba

对应到gydF4y2BaYubi黄gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

伦理批准并同意参与gydF4y2Ba

不适用。gydF4y2Ba

发表同意书gydF4y2Ba

不适用。gydF4y2Ba

相互竞争的利益gydF4y2Ba

作者宣称他们没有竞争利益gydF4y2Ba

出版商的注意gydF4y2Ba

施普林格·自然对已出版的地图和机构关系中的管辖权要求保持中立。gydF4y2Ba

开放获取gydF4y2Ba本文遵循知识共享署名4.0国际许可协议(gydF4y2Bahttp://creativecommons.org/licenses/by/4.0/gydF4y2Ba)，它允许在任何媒体上不受限制地使用、分发和复制，前提是您要适当地注明原作者和来源，提供到知识共享许可协议的链接，并注明是否进行了修改。创作共用公共领域免责声明(gydF4y2Bahttp://creativecommons.org/publicdomain/zero/1.0/gydF4y2Ba)适用于本文中提供的数据，除非另有说明。gydF4y2Ba

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