摘要
背景
植物特异性同源域 - 亮氨酸级别Ⅲ级（HD-ZIP IV）基因家族已经参与了表皮发育的调节。
结果
鉴定了用于HD-ZIP IV蛋白的十五个基因（nthd-zip-iv-1到NtHD-ZIP-IV-15）基于基因组n .烟草. 这些蛋白质中存在四个主要结构域（HD、ZIP、SAD和START）。组织表达谱分析表明Nthd-zip-IV-1， - 2那- 3.那− 10， 和− 12可能与毛状体发展有关;Nthd-zip-IV-8仅在子叶中表达;Nthd-Zip-IV-9只在叶子和茎表皮中;NtHD-ZIP-IV-11只有树叶；以及NtHD-ZIP-IV-15只有根和茎表皮。我们发现茉莉酸盐可能会诱导腺毛状体的产生，而且nthd-zip-IV-1， - 2， - 5，和- 7对Meja治疗有反应。非生物胁迫下的动态表达和植物激素施用后表明nthd-zip iv通过热，冷，盐和干旱诱导基因。此外，大多数这些基因由甘油酸，6-苄氨基嘌呤和水杨酸诱导，但是通过脱钙酸抑制。nthd-zip iv基因对热敏感，但对渗透胁迫不敏感。
结论
nthd-zip iv基因涉及一种复杂的调节基因网络控制表皮发育和非生物应激反应。本研究提供了阐明基因功能的证据nthd-zip iv在表皮发育和应激反应期间。
背景
植物已经形成了一个复杂的调节网络来适应极端的环境胁迫，其中茉莉酸(JA)、水杨酸(SA)和脱落酸(ABA)作为关键的防御信号分子[1那2那3.]．植物毛状体参与防御反应对昆虫捕食，紫外线损伤，毒素螯合和过量蒸腾。将毛状体分为两种类型，腺体和非腺体。腺毛状体可以合成和分泌大量专业的代谢物，包括萜烯，苯丙醇，蔗糖酯和黄酮类化合物[4.那5.]．这些天然植物化合物不仅能保护植物免受害虫侵害，还有助于生产用于香料、香料和药品的工业化学品[6.那7.那8.]．据报道，据rabidopsis据报道，Ja和Ga的外源应用诱导了非腺毛状体的发生[9.]．在番茄中，JA的外源性施加导致腺体培养物密度急剧增加[10.]．
植物特异性同源域 - 亮氨酸拉链（HD-ZIP）基因家族在非生物应激反应和植物开发中发挥着至关重要的作用[11.那12.那13.]根据其结构特征、保守结构域和生理功能，这些蛋白质可进一步分为4个亚家族[[14.那15.那16.那17.]．IV类HD-ZIP（以下，“HD-ZIP IV”）基因家族与脂质传输，表皮发育，角质层生物合成和花青素沉积相关[18.那19.那20.]．HD-ZIP IVS也与调节植物对渗透胁迫的防御有关[21.那22.]．在拟南芥，HD-ZIP IV家族包含16个基因;第一次确定HD-ZIP IV基因（GL2.）涉及根发分化和培养体的发展[23.那24.]．二ATHD-ZIP IVS，ML1和PDF2，已参与调节表皮和胚胎发育，并确定花器官的身份[25.那26.]．一ATHD-ZIP IV基因，atanl2.，控制表皮细胞增殖、根系发育和花青素积累[27.]．两个密切相关和功能冗余ATHD-ZIP IVS，HDG11.和HDG12.，调节滴毛体的分枝[19.]．HD-ZIP IVS被分为不同的组拟南芥，即玉米，米饭，大豆和黄瓜[18.那19.那28.那29.那30.]．有人发现HD-ZIP IVS主要表达于表皮组织。而且，拟南芥，玉米，水稻，大豆和黄瓜仅具有非腺体毛状体。最近发表的表达式概况HD Zip IVS.在番茄中表明，每个成员在植物发育中可能履行不同的功能[31.]．到目前为止，特定的角色HD-ZIP IVS在腺状毛的诱导过程中的作用至今仍是一个谜。
普通烟草(尼科尼亚塔哈瓦姆），具有大产量和种植区域的阔叶作物，在其叶子的表面上具有腺体毛状体。这些颗粒产生各种三萜类化合物，生物碱和防御蛋白，共同表示叶片的30％干重[32.那33.那34.]．二萜类化合物（包括Labdanoids和Cembranoids）更丰富松树和尼古利亚娜而不是在其他属中[35.那36.]．此外，cembranoids具有神经保护、抗微生物和抗肿瘤的特性，可以帮助治疗人类免疫缺陷病毒[37.那38.那39.那40.]．然而，有关腺体胎儿的发生的知识是零碎的。
n .烟草是澄清基因功能的优秀模型HD-ZIP IVS在双子叶植物。阐明…的潜在作用NtHD-ZIP静脉注射在非生物应激反应和植物开发中，N. Tabacum HD-ZIP IV通过计算分析来确定基因n .烟草基因组资源。我们在各种外源激素和非生物应力下分析基因结构，同培，系统发生，组织表达模式和表达谱。特别是，我们比较转录水平HD-ZIP IVS在子表皮和表皮层中。我们的研究为表征奠定了基础HD-ZIP IVS在表皮相关的功能中。
结果
鉴定和分析HD-ZIP IV基因n .烟草
基于烟草的最新基因组数据，32HD-ZIP IV确定基因n .烟草基因组。这些HD- zip IV蛋白具有保守结构域HD、LZ、SAD和START。这些位置HD-ZIP IV基因在烟草染色体上呈分散分布模式1）.染色体4有三个HD-ZIP IV基因拷贝，染色体1,11,13和23含有两份拷贝，并且染色体2,6,8,10,12,14,17和22分别进行了一种拷贝。而且，九对HD-ZIP IVs在烟草基因组中复制（图。1）.HD-Zip IV蛋白的分子量范围为49.66至91.77kDa，预测的全长氨基酸序列范围为359至828，外显子的数量范围为4至11。
染色体分布和同时性关系HD-ZIP IVS在n .烟草．灰线显示分段重复
进化分析表明，74个HD-ZIP静脉蛋白（32来自烟草，13来自番茄，16拟南芥将13个来自水稻）聚集成5组（图。2）.每组含有四种物种的HD-ZIP IV。系统发育分析的结果与分类学分类一致：HD-ZIP IV茄科植物(烟草和番茄)的基因序列高度同源;HD-ZIP iv型双二萜类(烟草、番茄和拟南芥)与单子叶植物（水稻）相比，它们更紧密地聚集在一起。
不同植物物种中HD-ZIP IV蛋白的系统发育树。32的蛋白质序列 n .烟草，13番茄，15米和16米拟南芥HD-ZIP IVS用于系统发育分析。▲，尼科尼亚塔哈瓦姆;●那拟南芥蒂利亚纳;■奥雅萨苜蓿;★那Solanum lycopersicum.
基因结构分析可以深入了解烟草中HD-ZIP IV基因家族的起源和演变。构建了一种系统发育树以验证外显子内图案和系统发育分类的一致性。烟草HD-ZIP IV基因分为15个类别，我们指定前缀“NT”：nthd-zip-iv-1到NtHD-ZIP-IV-15（无花果。3.一种）。密切相关nthd-zip iv基因有相似的基因结构。与在其他植物中发现的情况类似，NtHD-ZIP IV基因家族的特征变化很大，外显子数从4到11不等(图4)。3.b）。值得注意的是，将非内含子序列插入保守域中。保护基序的分析发现，在15个Nthd-Zip IV蛋白中存在20个基序（图。3.C，附加文件1：图S1）。在系统发育树中通常存在与密切相关的蛋白质中的类似基序模式，从而在思工中表明进化和功能守恒。
基因的多序列比对、基因结构和保守基序分析nthd-zip ivs。一种nthd-zip vs中的多个序列对齐n .烟草．B.外显子内部结构分析nthd-zip iv基因。内含子和外显子分别由黑线和矩形表示。C守恒图案分析。保守的图案用不同的彩色框架标记
空间基因表达HD-ZIP IVS
表达模式为15NtHD-ZIP静脉注射研究了五种烟草组织中，以评估其在表皮发育中的作用。在子叶上没有毛细胞，但在叶子和茎的外表面上发生许多腺体和非腺体颗粒（图。4.一种）。如图1所示。4.B，nthd-zip-iv-1和nthd-zip-IV-2在叶、根和茎表皮中特异表达。在子叶和没有表皮的茎中未检测到这些基因的表达。这表明nthd-zip-iv-1和nthd-zip-IV-2是特异性特异性基因。表达Nthd-Zip-IV-3，Nthd-Zip-IV-10，和NtHD-ZIP-IV-12没有表皮的茎弱;这表明这三种基因可能与培养体发育有关。五个Nthd-Zip IV基因（Nthd-zip-IV-4那- 5那- 6那− 13， 和- 14），具有类似的表达模式：在子叶中不表达，但在叶子，根部，茎表皮和茎中表达，茎没有表皮。Nthd-zip-IV-7在五种组织中显示了一致的转录水平。这些基因可能在烟草发育中具有复杂的作用。尤其，Nthd-zip-IV-8仅在子叶中表达，Nthd-Zip-IV-9只在叶子和茎表皮中，NtHD-ZIP-IV-11只在叶子里，和NtHD-ZIP-IV-15仅在根和茎表皮。这些结果表明nthd-zip iv该基因可能与植物不同器官的发育有关。
空间表达分析Nthd-Zip IVS。一种各种组织表皮的形态学特征。比例尺= 100 μm。B.烟草各组织的基因转录水平。以每个基因的最低转录量为标准L25以基因作为内源对照。凝胶:上层,nthd-zip iv半定量RT-PCR扩增的基因片段;低,L25通过半定量RT-PCR扩增基因片段。使用单因素方差分析和最小显著性差异（LSD）分析数据使用SPSS 11.0版确定平均值之间差异的显著性。每个条代表三个生物重复的平均值。同一基因中的不同字母表示显著差异(P.<0.05）
施用MeJA诱导了长柄腺毛状体的产生
只有非腺状和短缠扰的腺毛状体存在于烟草T.I11111111111111111112植物的表面上。在MEJA申请后，观察到长茎腺毛状体，随着MEJA浓度的增加，密度显着增加;这不是非腺和短缠扰的腺毛状体（图。5.a，b）。这些结果表明，不同的网络调节了不同毛体类型的形态发生。
Meja对长茎腺毛状体的影响。一种外源MeJA诱导了长柄腺毛状体的产生。比例尺= 100 μm。B.受MEJA申请影响的毛状体密度。不同的字母显示出显着的差异（P. ≤ 0.05).C转录水平NtHD-ZIP静脉注射在5.0毫米MEJA应用程序。每个基因的最低转录水平被认为是标准。L25选择作为对照基因。结果由2计算-ΔΔct方法
检测到15的转录水平nthd-zip-invs在表皮中发现最多nthd-zip iv除外，基因没有对Meja治疗的反应nthd-zip-iv-1那- 2那−5,和- 7. Nthd-Zip-IV-1那- 2， 和- 7在Meja申请下受到抑制，而转录水平Nthd-zip-IV-5MEJA治疗后增加（图。5.C）。
表达式模式nthd-zip iv非生物胁迫和激素治疗的基因
植物激素是植物生长和发展中的主要调节因子，各种环境刺激也是如此。这nthd-zip iv基因对各种激素治疗具有不同的反应（图。6.）.ABA处理后,nthd-zip-iv-1那2那- 3.那- 5那- 7那- 9那− 10， 和− 13被抑制，Nthd-Zip-IV-6那− 11， 和− 12略微诱导，而Nthd-zip-IV-4那- 8那− 13， 和− 14没有答复。GA治疗诱导的表达Nthd-zip-IV-4那- 5那- 6那- 9那− 10那− 12， 和− 13，而剩余的Nthd-Zip IV基因没有响应。类似地，大多数Nthd-Zip IV基因被6-BA治疗激活（但不是Nthd-zip-IV-8那− 10， 和− 15）．在SA治疗后，nthd-zip-iv-1那- 2， 和- 3.被抑制，Nthd-Zip-IV-6那- 8， 和− 15没有反应，剩余的NtHD ZIP IV基因的转录水平增加。与其他NtHD-ZIP-IV基因相比，Nthd-zip-IV-9和－14可以通过外源SA以恒定的速率上调。调查结果表明NtHD-ZIP静脉注射可能涉及复杂的网络，每个成员具有不同的功能。
热图NtHD-ZIP静脉注射不同荷尔蒙和非生物胁迫下的基因表达。进行QRT-PCR以分析转录物水平NtHD-ZIP静脉注射，结果是由2计算的-ΔΔct方法。L25选择作为对照基因。每个基因的每种治疗中的最低转录水平设定为1
我们发现最多nthd-zip ivS可以通过非生物应激激活，不同程度。nthd-zip iv基因对热应激比盐，干旱和冷应激更敏感。在高盐度处理之后，表达nthd-zip-iv-1那- 2那- 3.那- 9那− 11那− 12， 和− 13上调，而剩余的基因没有明确的变化。在干旱压力下，大多数nthd-zip iv除了外，基因上调Nthd-zip-IV-8和 -15.相反，除了的情况外，大多数Nthd-Zip IV基因并不明显激活Nthd-Zip-IV-6那- 7那− 10， 和- 11。在四个基因中，Nthd-zip-IV-7和-11年表现出对冷压力最强的反应。除了热应激之下，大多数Nthd-Zip IV基因显着激活，除外Nthd-zip-IV-5那- 8那- 9那− 13， 和− 15;在那些被激活的那些中，表达水平很高。此外，转录水平nthd-zip-iv-1那- 2那- 4.那- 6那- 7， 和− 11在施加热应力之后，在每个采样场合高。
讨论
HD-ZIP IV在进化期间，基因受到保守
植物特定HD-ZIP IVS一直参与表皮发育的调节，包括根毛，毛状体，角质石和罢工[17.]．序列分析表明HD-ZIP IV在各种植物物种的进化或分离过程中，S高度保守。然而，不同植物物种中存在不同的表皮特征。在这里，我们的特点是15nthd-zip iv在烟草基因组中的基因。
主要有三种基因重复的主要进化机制：串联重复，节段制重复和转置事件[41.]．在植物中，由于二倍体多倍体的特性，节段复制是最常见的机制[42.]．在本研究中，一些nthd-zip iv基因分布在重复的块中，表明节段性重复有助于重复的基因NtHD-ZIP静脉注射．来自不同物种的HD-ZIP IVs的系统发育分析表明，物种内的HD-ZIP IV重复首先聚集成相同的疏水物，然后与其他物种一起分组。这个发现表明了HD-ZIP IV在物种辐射后的多样化和扩展。
一些HD-ZIP IVS可能在毛状体形成中发挥关键作用
控制单细胞毛状体形成的调控网络在生物学中已经得到了很好的研究拟南芥[43.那44.]．与番茄和马铃薯中发现的情况类似，烟草中的毛状体通常是多细胞结构。在现在之前，对多细胞培养体形成的分子机制进行了碎片化的理解。两个副寄生虫HD-ZIP IVS（HDG11.和HDG12.）参与毛状体分支。具体来说，HDG11.突变体在叶子中具有更多的分支毛状体，和HDG12.突变体具有比在野生型中发生的正常胎儿。胎儿的过度分支形态HDG11.突变体得到了增强HDG12.，揭示了对培养的发展的协同作用。在我们的研究中，HDG11.和HDG12.同源基因是HD-ZIP-IV-11和HD-ZIP-IV-12。NtHD-ZIP-IV-11仅在叶子中表达。NtHD-ZIP-IV-12在子叶和干骺端中强烈表达，而没有表皮的茎中检测到弱表达。从这里，我们推断出来NtHD-ZIP-IV-12可能与表皮发育有关。在番茄中，一个HD-ZIP IV基因（我们）涉及多细胞毛状体的开始[45.那46.]．抑制我们通过RNA干扰的表达降低了I型胎儿的密度。同源基因我们在拟南芥那PDF2，可以调节射击表皮细胞分化[47.]这些结果表明多细胞毛状体的形成可能受一个不同于单细胞毛状体的独特网络的调控HD-ZIP IVS可以在单细胞和多细胞毛状体的开始中起作用不同的作用。这里，由预测的蛋白质编码我们基因显示73,75,78和79％的氨基酸序列同一性到四个我们烟草中的同源物，进一步聚集为nthd-zip-iv-1和nthd-zip-IV-2（附加文件1：图S2）。组织优先表达模式是特定基因功能的指示。我们发现了nthd-zip-iv-1和nthd-zip-IV-2是特异性特异性基因。而且，nthd-zip-iv-1和nthd-zip-IV-2在MEJA申请下强烈上调，其次是发酵分泌毛粒。我们的结果表明nthd-zip-iv-1和-2可能在分泌滴毛组的诱导中起到至关重要的作用，类似于作用我们在番茄。
各种各样的HD-ZIP IVS含有激素和非生物应激反应
在本研究中，JA可以诱导腺毛的产生。最近,HDG11.在拟南芥，一种同源基因nthd-zip-iv-11，据报道，据报道控制JA生物合成[48.]．然而，NtHD-ZIP-IV-11在我们现在的研究中对JA并不敏感。最多的成绩单nthd-zip-iv除了nthd-zip-iv-1那- 2那- 5， 和- 7，这可能在诱导分泌胎儿的诱导中起重要作用。令人惊讶的是，最重要的是NtHD-ZIP静脉注射回应ABA，GA，6-BA和SA。这些激素是对非生物应激的植物反应中的关键信号调节剂[49.]．
这项研究主要集中在确定基因的动态转录变化nthd-zip iv各种非生物胁迫下的基因。结果表明最多NtHD-ZIP静脉注射对热敏敏感，但对冷和渗透胁迫不敏感;每个nthd-zip iv基因具有截然不同的功能;和NtHD-ZIP静脉注射涉及对非生物应激的复杂响应网络。这nthd-zip iv基因可能是良好的靶基因，用于改善作物植物中的非生物胁迫耐受性。
结论
15HD-ZIP IV基因是从n .烟草基因组。这些nthd-zip-invs表现出不同的组织特异性表达模式。茉莉酸类化合物可诱导腺毛的产生nthd-zip-invs涉及腺毛细血管诱导。每个nthd-zip iv基因在非生物胁迫和植物激素反应中起着重要作用。本研究提供了阐明基因功能的证据NtHD-ZIP静脉注射表皮发育和压力反应。
方法
HD-ZIP IV基因家族分析n .烟草
序列Solanum lycopersicum.和奥雅萨苜蓿在茄科基因组网络中获得HD-ZIP IV基因家族(https://solgenomics.net/）和水稻基因组数据库（http://rice.plantbiology.msu.edu/)，而A. Thaliana.使用HD-Zip IV蛋白使用拟南芥信息资源(http://www.arabidopsis.org/）.这拟南芥HD-Zip IV蛋白被用作查询种子以识别n .烟草HD-Zip IV蛋白质（https://solgenomics.net/)，通过BlastP搜索（e < 1.− 10）.使用PFAM工具和智能Web服务器进一步确认和分析这些预测的HD-Zip IV蛋白。通过扩大的ProtParam工具估计HD-ZIP IVS的生物物理性质。
估计该系统的系统发育HD-ZIP IV基因，使用Mega 7.0进行系统发育分析，使用烟草，番茄，米和稻米的HD-Zip IVs进行1000重复进行拟南芥．序列与ClustalW程序进行比对。利用基因结构显示服务器2.0对基因结构进行可视化。采用多重期望最大化的Motif Elicitation工具来识别保守的Motif。要确定同步，包含的同步块HD-ZIP IVS在里面n .烟草基因组通过MCScanX项目进行了扫描。每个基因在相应染色体中的位置及其同位关系由Circos (http://circos.ca/）.
组织特异性表达分析
n .烟草“K326”幼苗在22岁时在生长室中培育 摄氏度，12/12 在组织特异性表达分析中，从1周龄幼苗中取样子叶，从3周龄幼苗中取样叶、根、茎表皮和去除表皮的茎。
用DNase I提取总RNA并除去残留的DNA。使用定量实时PCR（QRT-PCR）和半定量RT-PCR来确定相对mRNA转录HD-ZIP IV在五种烟草组织中使用基因特异性引物(附加文件)1：表S1）。L25选择基因作为内控基因。q-PCR反应在ABI PRISM 7000系统(Applied Biosystems，美国)和SYBR Green RT-PCR试剂盒(Takara，中国)上进行。每个反应有3个重复，分析使用2-ΔΔct方法 [50.]．
MeJA诱导长柄腺毛状体
n .烟草T.I.1111没有长令人垂直的腺毛状体，由牛津烟草研究站开发。四叶阶段的幼苗喷洒5.0mM甲基己酸酯（Meja）。喷洒植物直至所有植物饱和。每周重复三个应用程序。三周后，选择来自每种处理的三种植物，对每株植物的至少5cm的最小终端瓣叶为滴毛组形态观察。使用AxioPlan 2显微镜（Zeiss，Oberkochen，Germany）计算上叶表面上的腺体和胎儿密度的腺体。使用单向ANOVA分析形态学数据。此外，移除了暴露于5.0mm Meja治疗和对照的植物的叶片表皮，以分析表达水平HD-ZIP IVS．
非生物胁迫和激素治疗
为了测试非生物胁迫的影响，通过将植物放置在四个处理中的一项以下：施加300mM NaCl或PEG-6000（ - 0.5MPa）溶液中的植物来施压K326烟草菌;暴露于低（4°C）或高（42°C）温度。在初步研究中，我们发现这些治疗对植物产生了重大压力。对照植物通常在没有治疗的情况下培养。
为了测试外源激素处理的效果，在四叶期的幼苗上分别喷洒100 μM脱落酸（ABA），100 μM 6-苄基氨基嘌呤（6-BA），2.0 mM水杨酸（SA）和150 μM赤霉素（GA）。对照幼苗喷洒蒸馏水。在0、1、3、6、12、24、48和72时采集真叶 h后处理用于q-PCR分析。
可用性数据和材料
本研究中生成的所有数据都可用作其他文件。
缩写
- 6-BA:
-
6-苄基氨基嘌呤
- 阿巴：
-
脱盐酸
- GA：
-
吉布林素
- HD-ZIP IV：
-
Homeodomain-leuucine拉链级IV家族
- Meja：
-
茉莉酸甲酯
- ORF：
-
开放式阅读框
- Q-PCR：
-
定量实时PCR
- RT-PCR：
-
逆转录聚合酶链反应
- SA：
-
水杨酸
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致谢
我们感谢牛津烟草研究站，北卡罗来纳州北卡罗来纳州，为T.I.1112和K326种子。
资金
中国烟草河南实业有限公司技术中心[格兰特号ZW2014004]，中国烟草垄断政府，中国烟草垄断政府（中国烟草专卖管理局）（ZW2014004）的国家科学基金会经济支持（JY-03）]以及河南省高等教育机构关键研究项目[授予19A210003]。这些融资机构在研究设计中没有作用;在收集，分析和解释数据;在写作稿件中，并在决定发布结果。
作者信息
隶属关系
贡献
HYZ和XDM构思并编写了手稿。WJL和DXN执行了表达式实验。ZJW和XXY进行了基因组的特征。xly和yfy参加了数据分析。HC预计的设计和监督。所有作者仔细检查并批准了此版本的手稿。
通讯作者
伦理宣言
伦理批准和同意参与
不适用。
同意出版物
不适用。
利益争夺
两位作者宣称他们没有相互竞争的利益。
附加信息
出版商的注意事项
Springer Nature在发表地图和机构附属机构中的司法管辖权索赔方面仍然是中立的。
补充信息
附加文件1：表S1。
特定的引物HD-ZIP IV在存在。图S1。Nthd-Zip IV蛋白的基序分析。使用MEME在线工具分析20个图案。不同的字母代表各种氨基酸的缩写。字母高度越高，该位置的氨基酸的保守率越强。图S2．NtHD-ZIP IV蛋白与Wo from的序列比对番茄假丝酵母菌．使用DNASTAR的MEGalign程序进行对准。相同的氨基酸残基在黑色背景中共用。虚线表示引入的差距以最大化对齐。（docx 568 kb）
权利和权限
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关于这篇文章
引用这篇文章
张海龙，马旭东，李伟。等等。NtHD-ZIP IV的全基因组特征:在非生物胁迫反应和腺毛状体诱导中的不同作用。BMC植物BIOL.19，444（2019）。https://doi.org/10.1186/s12870-019-2023-4
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关键词
- 尼科尼亚塔哈瓦姆
- 表达式模式
- Meja.
- 阿巴
- GA.
- SA