玉米源库组织非结构性碳水化合物的季节和日变化规律gydF4y2Ba

背景gydF4y2Ba

碳水化合物的分配和利用是决定植物和作物生长速度和产量的关键因素。对大田条件下作物的研究很少。在gydF4y2Ba拟南芥gydF4y2Ba，叶片淀粉积累量是生长速率的负指标。gydF4y2Ba

结果gydF4y2Ba

在这里，我们希望确定叶片淀粉积累是否可能成为玉米等作物生长速度和产量的标志。研究了玉米杂交种不同生育期非结构性碳水化合物(NSC)的日变化规律。在27个商业杂交组合中，我们发现叶片残留淀粉与植株生长呈显著负相关，但与最终产量和生物量没有显著关系。以3个典型杂交品种为研究对象，建立了考虑光合作用、叶面积和NSC积累的光合叶片C周转计算方法。授粉后第7 ~ 28天，NSC含量从约15%下降到4%以下，个体发生发生变化。gydF4y2Ba

结论gydF4y2Ba

各发育阶段叶片碳与淀粉的分配比例与产量和生物量积累密切相关，而非绝对数量。因此，通过对V7等营养生长期较早的植株进行筛选和贮藏，为玉米杂交种的筛选提供了一种有前景的方法。我们的研究为进一步验证作为筛选工具的产量提供了基础。gydF4y2Ba

植物在日常循环期间和整个生命周期内的生长和维护之间的碳水化合物的可用性坐标，并且在整个生命周期上主要是非结构碳水化合物（NSC）的形式[gydF4y2Ba1gydF4y2Ba，gydF4y2Ba2gydF4y2Ba，gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba4gydF4y2Ba，gydF4y2Ba5gydF4y2Ba]．有三种代谢率为叶片的直接照片同化碳：a）呼吸直接消耗，b）主要是蔗糖的增长，以及C）在叶子中储存淀粉和总可溶性碳水化合物（TSC）的形式储存，这晚上被运到各种水槽[gydF4y2Ba6gydF4y2Ba]．在许多物种中，例如gydF4y2Ba拟南芥gydF4y2Ba，瞬时储存在叶片的主要碳水化合物是淀粉，其在日夜周期中具有近线性合成和击穿的速率[gydF4y2Ba7gydF4y2Ba，gydF4y2Ba8gydF4y2Ba，gydF4y2Ba9gydF4y2Ba]．结果表明，日淀粉周转量与玉米的相对生长率或生物量积累有关gydF4y2Ba拟南芥gydF4y2Ba［gydF4y2Ba10gydF4y2Ba，gydF4y2Ba11gydF4y2Ba，gydF4y2Ba12gydF4y2Ba]．这可能是一个非常有趣的观察结果，可能适用于包括农作物在内的其他物种，可以用来筛选作物的生长速度和产量等性状。gydF4y2Ba

玉米是一种主要作物，为人类和牲畜提供营养，是生物能源的源泉。在玉米叶片中积聚的碳水化合物的形式不同于那些gydF4y2Ba拟南芥gydF4y2Ba其他作物，如小麦和大豆[gydF4y2Ba9gydF4y2Ba，gydF4y2Ba13gydF4y2Ba]．玉米叶片中淀粉和可溶性糖在昼夜循环中都有相当数量的周转[gydF4y2Ba14gydF4y2Ba，gydF4y2Ba15gydF4y2Ba，gydF4y2Ba16gydF4y2Ba]，意味着两者都需要考虑到了解与玉米作物生长策略的相互关系。还值得注意的是，NSC营业额可能在某些物种的基因型和发育阶段不同[gydF4y2Ba17gydF4y2Ba]．在gydF4y2Ba拟南芥gydF4y2Ba，淀粉积累量与生物量呈负相关，反映出速生品种新增固定碳在蔗糖出口中所占比例较大[gydF4y2Ba1gydF4y2Ba，gydF4y2Ba10gydF4y2Ba，gydF4y2Ba12gydF4y2Ba]．gydF4y2Ba

作物的初级光合作用碳同化和碳分配到贮藏淀粉和可溶性糖和运输的比例，特别是在相关的田间条件下，还没有得到很好的研究。我们首先想要确定叶片中NSC的积累在多大程度上随生长个体发生变化，以及在不同的杂交品种中，并将其与生长、生物量和产量联系起来，以实现将其作为选择工具的长期目标。为了使这成为作物改良的一个现实目标，最终筛选的开发将需要使用幼苗。本研究以27个玉米杂交种为材料，首次研究了叶片剩余淀粉含量与相对生长率、产量和生物量积累之间的关系。以玉米为例gydF4y2Ba拟南芥gydF4y2Ba淀粉残留量与相对生长率呈负相关，与生物量积累和产量均无显著相关。在选择的杂交种中，我们深入研究了叶片光合作用和NSC浓度的日变化规律，并利用这些数据建立了NSC周转率的计算方法。当淀粉周转以固定碳的比例计算时，发现幼植株和成熟植株的生物量和产量都与成熟植株的生物量和产量有很好的关系。我们认为这可能为玉米和其他作物的产量选择提供一个基础。gydF4y2Ba

27型玉米杂种中的淀粉积累gydF4y2Ba

发现在gydF4y2Ba拟南芥gydF4y2Ba［gydF4y2Ba10gydF4y2Ba，gydF4y2Ba12gydF4y2Ba]，在2015季苗期，27个玉米杂交种夜间(6点)末淀粉含量与生长量和相对生长率呈显著负相关(图。gydF4y2Ba1gydF4y2Ba）.然而，残留淀粉在叶片中没有显着的关系，产量和生物质积累（图。gydF4y2Ba1gydF4y2Ba）.在下赛季，我们继续进一步调查，在碳水化合物积累，生物质积累和三种选定的玉米杂种中的季节性和季节动态之间的相互关系。他们现在是中国玉米皮带中最普遍的普遍存在，基于2015年27次杂交种的产量和生物量的聚类分析分配给三个不同的群体（附加档案gydF4y2Ba1gydF4y2Ba:图S1)。gydF4y2Ba

植物生长与碳同化gydF4y2Ba

总生物量、叶面积和碳同化被提出为三个适应度指标[gydF4y2Ba18gydF4y2Ba]．2016季季节上的地上地上干燥生物量（DM）和叶面积指数（LAI）如图2所示。gydF4y2Ba2gydF4y2Ba．XY335的DM值高于两种季节的后期生长阶段的其他两个杂交物的DM值（图。gydF4y2Ba2gydF4y2Ba;附加文件gydF4y2Ba2gydF4y2Ba：图S2）。叶面积快速达到峰值大约分流阶段，逐渐降低至后来的谷物填充，然后在成熟前10天内降至预定值的约55-78％。Tasselling Time的XY335的Lai是最高的，到期阶段的ZD958是最低的。XY335始终如一的屈服，其次是DH605和ZD958（附加文件gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba：表S1）。gydF4y2Ba

玉米V7期和V13期新膨化叶片和授粉后28 d穗叶的日光合作用规律在玉米杂交种中相似。gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba）.现代商品杂交种在这三个阶段的日差异不显著。这一结果也得到了每个基因型每天净光合增益之和的证实(见下文)。gydF4y2Ba

光合作用叶片NSC库的周转gydF4y2Ba

在V7期，淀粉和TSC都是从早晨(06:00)开始积累的。gydF4y2Ba4gydF4y2Baa).除XY335的TSC约在下午(15:00)达到最大值外，其余碳水化合物浓度均在当天结束时(18:00)达到峰值。ZD958的淀粉浓度普遍高于XY335和DH605。ZD958白天的淀粉积累库为83.4 mg ggydF4y2Ba^{−1gydF4y2Ba}DM，是三种杂交品种中最高的。该生育期各NSC库中XY335、DH605和ZD958的淀粉积累量分别为56.0%、57.8%和61.8%。白天新膨大叶片中储存的NSC库在随后的夜间消耗。直到午夜(24:00)，XY335、DH605和ZD958中新积累的糖的再动员率分别约为69.6、55.0和54.3%。gydF4y2Ba

V13期淀粉和TSC浓度的日变化规律与V7期相似。gydF4y2Ba4gydF4y2Bab).在这个快速生长阶段，三个杂交组合的糖浓度值相似。但淀粉积累量占NSC总量的比例在13gydF4y2Ba^thgydF4y2Ba结果表明，XY335、DH605和ZD958的叶片差异较大，分别为47.0、60.4和60.4%。gydF4y2Ba

在28个DAP期间，淀粉浓度的动态在杂种中不规则，但在白天和夜间稳定，在149.8至183.2 mg g的范围内变化gydF4y2Ba^{−1gydF4y2Ba}DM（图。gydF4y2Ba4gydF4y2BaC）。相比之下，TSC，其成为叶片中的瞬态NSC池的明显主要形式，迅速累积直至中午（12:00）并在下面的时间内降低（图。gydF4y2Ba4gydF4y2BaC）。gydF4y2Ba

主水槽和运输器官中NSC的时间水平gydF4y2Ba

不同生长期的主要库器官不是同一组织。在V7和V13期选择幼嫩茎为主要消费器官，在28 DAP时以谷粒为主要消费器官。营养期(V7和V13)的鞘和生殖期(28 DAP)的穗茎是主要运输器官。gydF4y2Ba

主水槽中NSC浓度的昼夜变化（v7和v13的较小茎，28 dap的颗粒）与源叶的颗粒相当不同（图。gydF4y2Ba5gydF4y2Ba）.茎和籽粒中淀粉含量的日变化相对稳定，但TSC的日变化规律不同。可溶性糖在这些碳汇的代谢中起主要作用，但在28 DAP时TSC的动态相对稳定。28个DAP与V7和V13的TSC差异可能主要是环境组织差异和季节变化的结果。有趣的是，低产量品种ZD958的库器官TSC在三个生育期均普遍高于XY335和DH605(图2)。gydF4y2Ba5gydF4y2Ba）.运输器官NSC含量的日变化规律与汇相似(图2)。gydF4y2Ba6gydF4y2Ba）.然而，运输器官中的可溶性糖在v13的杂交物中类似，但在V7阶段通常更低，并且对于ZD958的28个Dap较高，而不是其他两个杂种。还提出了其他组织中NSC累积的时间水平（附加文件gydF4y2Ba4gydF4y2Ba:图S3)以进行季节性比较(见下面的讨论)。gydF4y2Ba

初级碳同化与分配gydF4y2Ba

根据玉米光合叶片的计算方法，在每个样品日期测定了每个杂交品种在白天的碳同化量、糖参与运输和NSC瞬态储存(淀粉和TSC)的量(表)gydF4y2Ba1gydF4y2Ba）.可以在表中找到计算和转换的详细过程的示例gydF4y2Ba2gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

C同化总量（gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba_DgydF4y2Ba）在给定时期的杂种中类似，表现出在现代玉米杂种中单片光合作用的能力很小。然而，碳将碳分配到储存和运输中不同。淀粉营业额的比例gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba_DgydF4y2Ba（gydF4y2Ba淀粉/ A.gydF4y2Ba_DgydF4y2Ba)均低于DH605和ZD958，而TSC (gydF4y2BaTSC /gydF4y2Ba_DgydF4y2Ba)在杂交种中是不规则的。在发育过程中，淀粉积累比例在V7时最高，然后在28 DAP时趋于下降，最终消失。然而，TSC比率在整个生育期几乎保持不变，不同杂交种的TSC比率在4.26 ~ 7.12%之间(见表2)gydF4y2Ba1gydF4y2Ba）.总而言之，日NSC积累率(gydF4y2BaCgydF4y2Ba_{一个gydF4y2Ba}/gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba_DgydF4y2Ba)从15%左右下降到4%以下，表明随个体发生的进程，即刻固定碳的运输比例逐渐增加。gydF4y2Ba

田间玉米叶片NSC池的变化gydF4y2Ba

从叶片到收获的水槽的碳水化合物分配是玉米和其他作物产量的重要决定因素[gydF4y2Ba19gydF4y2Ba，gydF4y2Ba20.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba21gydF4y2Ba，gydF4y2Ba22gydF4y2Ba]．在田间生长的作物中碳水化合物分配几乎没有研究。在这里，我们最初进行了分析了27个商业上可获得的混合动力车，然后进行了更详细的三种分析。观察gydF4y2Ba拟南芥gydF4y2Ba表明了叶片淀粉周转与生长速率或生物量积累之间的密切相关[gydF4y2Ba10gydF4y2Ba，gydF4y2Ba11gydF4y2Ba，gydF4y2Ba12gydF4y2Ba它可以转化为作物的产量。gydF4y2Ba

玉米与玉米之间的生物差异gydF4y2Ba拟南芥gydF4y2Ba很大，他们的日常和季节性糖代谢模型可能是不同的。尽管在玉米叶之间的V7阶段存在类似的淀粉和TSC浓度的图案（图。gydF4y2Ba4gydF4y2Ba一)和gydF4y2Ba拟南芥gydF4y2Ba［gydF4y2Ba8gydF4y2Ba，gydF4y2Ba11gydF4y2Ba]，淀粉和TSC的比值随营养生长期向生殖生长期的过渡而变化，这是以前没有报道过的。在28 DAP，玉米叶片淀粉日浓度相对稳定，而TSC积累高峰在营养阶段(V7和V13)较早出现在12:00而不是18:00(图6)。gydF4y2Ba4gydF4y2Bac).季节碳积累变化的深层原因还有待进一步研究。Fernandez等人[gydF4y2Ba23gydF4y2Ba[]报道了一个类似的现象，即叶片淀粉周转在日照和弱光条件下加速gydF4y2Ba拟南芥gydF4y2Ba．样品日期内的温度差异(附加文件gydF4y2Ba7gydF4y2Ba：图S4）也可能影响碳水化合物的周转。到目前为止，我们讨论了玉米叶碳水化合物如何适应昼夜温度差异。较低的日间温度会比光合作用减少增长，这可能会增加分配给储存碳的光合酯的比例[gydF4y2Ba24gydF4y2Ba，gydF4y2Ba25gydF4y2Ba]．此外，Sunoj等人的玉米幼苗试验[gydF4y2Ba26gydF4y2Ba[在可变昼夜平均温度范围内，在30至35℃下显示出少数光合速率和玉米叶中淀粉浓度下降的几个变化。最有可能的是，淀粉积累与NSC的差异主要是由于在温度的一些影响下改变了生长生成。在玉米的籽粒灌装阶段，快速生长的核需要大量的碳水化合物，其消耗含有含淀粉或叶子的糖或TSC的糖。gydF4y2Ba

叶片中的淀粉浓度通常是早期生长期的最高（图。gydF4y2Ba4gydF4y2Ba)，而茎和鞘则相反，在茎和鞘中淀粉积累随着个体发生而增加(图。gydF4y2Ba5gydF4y2Ba， 图。gydF4y2Ba6gydF4y2Ba;附加文件gydF4y2Ba4gydF4y2Ba:图S3)。我们推测这些现象与植物自身在生长过程中对环境变化的长期适应和调节有关。gydF4y2Ba

杂交种群中含量的碳水化合物的差异gydF4y2Ba

XY335和ZD958是中国北方两个最典型和最受欢迎的商品玉米杂交种。两种杂种均具有良好的非生物抗性和高产潜力。在我们的野外研究中，没有任何明显的胁迫条件，碳水化合物的视觉差异主要在库组织中观察到。XY335的地上生物量积累量高于ZD958(图2)。gydF4y2Ba2gydF4y2Ba)，但XY335的库器官中TSC浓度始终低于ZD958(图。gydF4y2Ba5gydF4y2Ba）.我们试图通过将谷物体重和产量的沉积物中的糖水平与谷物重量和产量相关但失败来解释水组织中碳水化合物中的差异。提出，虽然沉膜组织中的淀粉浓度在杂种中具有相似，但填充能力，即籽粒数量和粒度不同。快速增长的品种往往具有更高的生物量增加和更强的水槽容量，这可能导致供应糖的竞争，因此降低可溶性碳水化合物浓度[gydF4y2Ba1gydF4y2Ba]．从源汇关系解释可溶性碳水化合物动态变化的代谢机制有待进一步探索。gydF4y2Ba

玉米光合叶片碳周转的计算gydF4y2Ba

基于C余额模型[gydF4y2Ba25gydF4y2Ba，gydF4y2Ba27gydF4y2Ba[ktal-torres等人提出的方法。［gydF4y2Ba28gydF4y2Ba[我们创建了玉米光合叶片碳转运计算方法。通过从整个叶子的代表性叶子位置和糖动力学测量昼夜光合作用，我们计算了每日碳同化和糖积聚，递回单叶的分区。虽然由于叶片的两个轴差异，可能引入额外的错误，但增加测量的数量重复将减少任何错误。在我们的研究中，数据显示，在整个生长期中，玉米光合叶片的碳质量的运输比率超过80％（表gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)，确认之前的工作。3个选择的杂交组合在V7期的范围为84.1-86.6%，这与Kalt-Torres等人之前提出的幼龄玉米叶片碳出口85%的比例一致[gydF4y2Ba28gydF4y2Ba]．出口比率随着组织发生的进展而增加，这主要是由于增加水槽需求而解释。从营养阶段到生殖阶段，从汇总 - 生长限制的过渡到源产生限制。同步地与相变，传输比率从大约85％变为95％（表gydF4y2Ba1gydF4y2Ba）.此前尚未报告对我们知识的观察，因为在苗期的模型植物或作物中进行了与生长的碳水化合物协调有关的大多数研究。此外，我们开发的计算方法也可用于在夜间测量呼吸时包括夜间碳成本和运输。玉米植物的昼夜“累积碳”，其类似于术语“累积温度”，可以通过总共的测量来确定gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba交换整株玉米。本文实现的方法可能为作物生长模型以及碳分配与生长参数和产量之间的关系提供有价值的输入，并可能在未来作为选择工具。gydF4y2Ba

淀粉代谢与玉米生长发育和产量密切相关gydF4y2Ba

光合叶的初级碳分配是植物生长发育的基础gydF4y2Ba拟南芥gydF4y2Ba［gydF4y2Ba1gydF4y2Ba]．我们的一个旨在探讨淀粉代谢和生长和产量之间的相关性，这可能会对监管网络提供有关玉米作物的生理，生物化学和代谢过程的见解。它也可以丰富估值指标和协助各种品种。在杂交种中，淀粉的比例gydF4y2Ba_DgydF4y2Ba（gydF4y2Ba淀粉gydF4y2Ba/gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba_DgydF4y2Ba)在整个生育期，XY335的产量始终最低，ZD958的产量最高(见表2)gydF4y2Ba1gydF4y2Ba）.我们设法将淀粉周转与日净碳固定的绝对比值与最终产量和成熟生物量关联起来(图。gydF4y2Ba7gydF4y2Ba）.淀粉和生物量之间也有类似的关系gydF4y2Ba拟南芥gydF4y2Ba基于淀粉的绝对数量而不是淀粉的比例[gydF4y2Ba10gydF4y2Ba，gydF4y2Ba12gydF4y2Ba]．因此，结合了此处的研究和27次混合的调查，我们提出了储备在叶片中淀粉的基因型可能具有更高的生长速度。当淀粉换档计算为昼夜碳同化的比例时，该关系与最终产量和生物质本身负相关。在其他地方尚未报告这种玉米特性，并且可以是在非常早期的生长阶段进行杂种选择的前瞻性指标，因为在三种杂种中的整个发育中是一致的，因为在整个杂种中是一致的（图。gydF4y2Ba7gydF4y2Ba）.然而，需要指出的是，这一结果是基于华北平原的生长条件和三个有代表性的杂种。在实际应用之前，还需要更多的位点和基因型进行进一步验证。gydF4y2Ba

在玉米育种中，每年都需要在多个环境中进行大量的基因型(主要是杂交型)的试验，这造成了巨大的经济成本。由于可能在V7等早期选择，可以在大田试验之前在温室或植物管中进行幼苗试验。基于微孔板的检测与自动化系统允许每天精确和快速测量400个样品中的淀粉水平[gydF4y2Ba8gydF4y2Ba，gydF4y2Ba12gydF4y2Ba]．这将使我们有可能在田间试验中识别和集中具有较高产量潜力的品种，从而节省费用和时间。此外，该方法还可用于检验商品自交系，因为其籽粒产量对杂交种生产至关重要。gydF4y2Ba

在田间条件下，27个商品玉米杂交种最晚完全展开叶片的早晨残留淀粉与相对生长率相关，但与最终产量无关。gydF4y2Ba

通过对3个杂交组合的淀粉、总可溶性碳水化合物和光合作用的深入表征，建立了一个定量模型来评估淀粉和总可溶性碳水化合物在日光同化物积累中的比例。利用该模型分析了3个代表性杂交种的淀粉周转率与产量之间的负相关关系。这可能为玉米育种提供一个有前景的选择标记，并在进一步验证后得到更广泛的开发。gydF4y2Ba

研究现场，玉米杂交种和抽样gydF4y2Ba

2015年和2016年在华北平原黑龙岗河谷(116°36 ' 42″E, 37°41 ' 8″N)中国农业大学吴桥实验站进行了田间试验，土壤条件、肥料施用和田间管理情况见补充文件gydF4y2Ba5gydF4y2BaS2:表。gydF4y2Ba

之前的研究在gydF4y2Ba拟南芥gydF4y2Ba研究表明，淀粉积累与生长呈负相关关系。因此，我们首先研究了植物生长与夜间淀粉含量之间是否存在相似的关系。27个商业发行的玉米杂交品种(补充文件gydF4y2Ba1gydF4y2Ba：目前在华北平原普遍存在的图S1）从本地市场购买，并根据三次重复的完全随机块设计种植。最终植物密度为67,500株植物gydF4y2Ba^{−1gydF4y2Ba}．每个副地块由6行9米长组成gydF4y2Ba^2gydF4y2Ba．样本采集于2015年季节的苗期。测定了1月1日凌晨(06:00)和傍晚(18:00)膨化叶片和地上部干物质(DM)的淀粉浓度gydF4y2Ba^圣gydF4y2Ba和3.gydF4y2Ba^{理查德·道金斯gydF4y2Ba}第九叶全膨胀的日子。淀粉浓度与生长量和相对生长速率有关。gydF4y2Ba

为了深入分析，我们比较了2016年玉米季的三种玉米基因型:先育335 (XY335)、邓海605 (DH605)和郑单958 (ZD958)gydF4y2Ba6gydF4y2Ba:表S3)。选择这些杂交种是因为它们是目前中国玉米带最具优势的3个商品玉米杂交种，根据对这27个杂交种的产量和生物量的聚类分析结果，它们属于3个不同的类群(附加文件)gydF4y2Ba1gydF4y2Ba:图S1)。gydF4y2Ba

在2016年的季节，取样和测量处于7阶段gydF4y2Ba^thgydF4y2Ba叶完全扩大（V7），13gydF4y2Ba^thgydF4y2Ba叶片完全扩张（V13）和授粉后28天（DAP），分别代表营养阶段，过渡期和中生殖阶段。植物在24小时内进行六次，大约每3小时在白天（06:00，日出; 09:00，早晨; 12:00，中午; 15:00，下午，晚上两次（18:00，日落; 24:00，午夜）在阳光灿烂的日子里。对于每个时间点，将预先标记的典型植物的上述部分切割并在30分钟内分离成上部膨胀叶（V7和V13）或耳叶（28个DAP），较旧的膨胀叶，未膨胀的叶子（v7和v13），茎和晶粒（28 dap）。然后，将袋装样品快速加热至变性酶，并在70℃下在70℃下干燥48小时，以先前报道的[gydF4y2Ba17gydF4y2Ba，gydF4y2Ba29gydF4y2Ba]．测定了3个杂交种2016年总干物质和叶面积指数(LAI)的季节变化。gydF4y2Ba

光合作用和NSC测量gydF4y2Ba

在2016赛季，净光合速率（gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba用LI-6400 (LI-COR, USA)和标准(2*3 cm)比色试管在6:00、9:00、12:00、15:00和18:00对3个杂交种授粉后新张开叶片或穗叶进行了测定，每套流量(400 umol s)gydF4y2Ba^{-gydF4y2Ba1gydF4y2Ba}），参考COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba（400 umol molgydF4y2Ba^{−1gydF4y2Ba}），Tblock：20°C和PPFD（根据环境使用人造光强度）。为每个阶段选择清晰无云的日子，还介绍了每个昼夜测量的特定光强度和温度（附加文件gydF4y2Ba7gydF4y2Ba：图S4）。在每个时间点的叶片中间部分的测量值少于1小时。确定来自每个杂种的单独植物的四个重复的平均速率。通过蒽磺酸法测定淀粉和总可溶性碳水化合物（TSC）[gydF4y2Ba30.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba31gydF4y2Ba，gydF4y2Ba32gydF4y2Ba]有一些修改。将干燥的组织研磨成细粉末，称重至约0.1mg;然后将样品在蒸馏水中煮沸三次以提取完全可溶性糖。将每个上清液收集并达到恒定的体积。将残留物中的淀粉用盐酸在沸水中消化，用氢氧化钠中和，然后稀释至50mL。使用625nm波长的分光光度计（TU-1901，中国）用蒽硫酸用蒽硫酸测量TSC和淀粉[gydF4y2Ba33gydF4y2Ba]．gydF4y2Ba

碳运输和储存的计算方法gydF4y2Ba

Kalt-Torres等人提出了一种估算某些玉米叶片碳出口的方法[gydF4y2Ba28gydF4y2Ba[谁以一定间隔计算通过碳同化和叶片干重的变化计算运输速率。然而，它们没有评估总固定的C和淀粉和可溶性糖之间的分配。它被认为难以测量与小叶盘的现场条件中的精确干燥重量。基于C平衡模型，由Pilkington等人建立。［gydF4y2Ba25gydF4y2Ba]和sulpice等。［gydF4y2Ba27gydF4y2Ba并用来估计白天和夜间的生长速度gydF4y2Ba拟南芥gydF4y2Ba，我们提出了一种计算玉米叶片碳转运的方法。gydF4y2Ba

C同化的总量（gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba_DgydF4y2Ba)，可计算为净光合作用面积的总和[gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba_DgydF4y2Ba=∑(gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba × Hours)]. The assimilation export rate (CgydF4y2Ba_EgydF4y2Ba）可以估计gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba_DgydF4y2Ba减去叶片中积累的C (gydF4y2BaCgydF4y2Ba_EgydF4y2Ba=gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba_DgydF4y2Ba-gydF4y2BaCgydF4y2Ba_{一个gydF4y2Ba}）.gydF4y2BaCgydF4y2Ba_{一个gydF4y2Ba}表示淀粉、可溶性糖、氨基酸、有机酸中C累积量的日变化总和。我们没有考虑氨基酸和有机酸[gydF4y2Ba27gydF4y2Ba]．因此,gydF4y2BaCgydF4y2Ba_{一个gydF4y2Ba}为淀粉和总可溶性糖的总和[gydF4y2Ba27gydF4y2Ba]．gydF4y2Ba

μmol CO的单位转化率是该方法可行性的关键因素之一gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba米gydF4y2Ba^{−2gydF4y2Ba} s^{−1gydF4y2Ba}进入μmolco.gydF4y2Ba_2gydF4y2BaggydF4y2Ba^{−1gydF4y2Ba} s^{−1gydF4y2Ba}由特定叶片区域（SLA）之比的净光合作用，这可能比小样本盘更准确和代表。因此，针对每个杂种测量测量用于光合作用的叶片的区域和相关的干重。其他必要因素是来自CO的分子C的常数含量gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba(CHgydF4y2Ba_2gydF4y2Bao）无论是否存在不同形式的糖。gydF4y2Ba

产量和产量组分gydF4y2Ba

成熟时，在6平方米(2行× 5米长)的每个地块上手工收获玉米穗，以确定产量(14%的水分含量)。所有收获的植物都被两排有边框的植物包围着。选取10个具有代表性的玉米穗，测定穗长、穗行数和行粒数等产量构成因素。将果仁在70℃干燥至恒重后，测定500粒重。gydF4y2Ba

统计分析gydF4y2Ba

通过使用Microsoft Excel 2010的功能标准化数据集。SPS 20用于分析方差分析，并且原点8.0用于图形的映射和曲线拟合。gydF4y2Ba

附加数据可在附加文件中获得gydF4y2Ba1gydF4y2Ba，gydF4y2Ba2gydF4y2Ba，gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba4gydF4y2Ba，gydF4y2Ba5gydF4y2Ba，gydF4y2Ba6gydF4y2Ba和gydF4y2Ba7gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

一个gydF4y2Ba：gydF4y2Ba

净光合作用速率gydF4y2Ba

一个gydF4y2Ba_DgydF4y2Ba：gydF4y2Ba

每日照片相互作用gydF4y2Ba

C:gydF4y2Ba

碳gydF4y2Ba

CgydF4y2Ba_{一个gydF4y2Ba}：gydF4y2Ba

每日C积累gydF4y2Ba

CgydF4y2Ba_EgydF4y2Ba：gydF4y2Ba

每日C出口gydF4y2Ba

DAP：gydF4y2Ba

几天后授粉gydF4y2Ba

DAS:gydF4y2Ba

几天后播种gydF4y2Ba

DM：gydF4y2Ba

干物质gydF4y2Ba

莱：gydF4y2Ba

叶面积指数gydF4y2Ba

国家安全委员会:gydF4y2Ba

非结构碳水化合物gydF4y2Ba

SLA:gydF4y2Ba

特定叶面积gydF4y2Ba

TSC：gydF4y2Ba

总可溶性碳水化合物gydF4y2Ba

V13:gydF4y2Ba

13gydF4y2Ba^thgydF4y2Ba叶完全展开gydF4y2Ba

v7：gydF4y2Ba

7gydF4y2Ba^thgydF4y2Ba叶完全展开gydF4y2Ba

不适用。gydF4y2Ba

国家重点研发计划项目(no . 2016YFD0300301);中国农业科技体系建设项目(no . CARS-02-13)。关键词:土力学，边坡稳定性，边坡稳定性，边坡稳定性MJP感谢通过设计未来小麦(DFW)战略计划(BB/P016855/1)提供的支持。洛桑研究所从英国生物技术和生物科学研究理事会获得战略资金。gydF4y2Ba

隶属关系gydF4y2Ba

1. 中国农业大学农学与生物技术学院，北京100193gydF4y2Ba

   萧贵亮，甄高，李章，思申，薛钊，云鹏刘，李立周和顺 - 顺 - 周gydF4y2Ba

2. 目前地址:植物科学，Rothamsted Research, Harpenden, Hertfordshire, AL5 2JQ, UKgydF4y2Ba

   梁晓贵，马修·保罗gydF4y2Ba

3. 滨州学院生物工程学院，山东滨州256600gydF4y2Ba

   刘云鹏gydF4y2Ba

4. 武桥部作物高效利用水的科学观测与实验站，武桥，061802gydF4y2Ba

   Shun-Li周gydF4y2Ba

贡献gydF4y2Ba

SLZ构思并设计了本研究。XGL、ZG、LZ、SS和XZ进行了实验。XGL、LLZ和SS对数据进行了分析。YPL提供了材料，LLZ提供了分析工具。论文由XGL, MJP和SLZ撰写。所有作者阅读并批准了手稿。gydF4y2Ba

相应的作者gydF4y2Ba

对应到gydF4y2Ba马修·j·保罗gydF4y2Ba或gydF4y2BaShun-Li周gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

伦理批准和同意参与gydF4y2Ba

商业玉米种子由当地市场购买，实验符合当地立法。伦理或许可问题没有参与现场采样。gydF4y2Ba

同意出版gydF4y2Ba

不适用。gydF4y2Ba

相互竞争的利益gydF4y2Ba

提交人声明他们没有竞争利益。gydF4y2Ba

出版商的注意gydF4y2Ba

施普林格《自然》杂志对已出版的地图和机构附属机构的管辖权要求保持中立。gydF4y2Ba

开放获取gydF4y2Ba本文根据创意公约署署署的条款分发了4.0国际许可证（gydF4y2Bahttp://creativecommons.org/licenses/by/4.0/gydF4y2Ba)，它允许在任何媒体上无限制地使用、分发和复制，前提是你给予原作者和来源适当的荣誉，提供一个到知识共享许可协议的链接，并指出是否作出了更改。创作共用及公共领域专用豁免书(gydF4y2Bahttp://creativecommons.org/publicdomain/zero/1.0/gydF4y2Ba）除非另有说明，否则适用于本文中提供的数据。gydF4y2Ba

重印和权限gydF4y2Ba