不同类型的穗淀粉淀粉淀粉的结构发展及理化性质gydF4y2Ba

背景gydF4y2Ba

淀粉是水稻核苷酸的主要储存物质，其性质将决定水稻的质量。由于其高收益率特征，超稻已被广泛研究，但淀粉伞发育和超级稻淀粉质量的知识，特别是大穗，有限。gydF4y2Ba

结果gydF4y2Ba

为解决这一问题，本研究以大穗型超级稻甬优2640 (YY2640)和普通穗型超级稻南耕9108 (NG9108)为研究对象。YY2640颖果淀粉体发育情况优于NG9108，果皮淀粉体降解速度较快，胚乳淀粉体填充程度较好。同时YY2640的淀粉颗粒呈现多面体形状，表面光滑，颗粒尺寸略大于NG9108。与NG9108相比，YY2640的直链淀粉含量、直链支链比、支链短链和长链水平均较低，但支链分枝度无显著差异。两种大米淀粉均表现出a型晶体特征，YY2640淀粉的相对结晶度和外部有序度均高于NG9108。YY2640淀粉具有较低的表观直链淀粉含量，具有较低的糊化温度、较短的糊化时间、较高的峰值粘度、谷粘度、击穿值和较低的回退值等优良的糊化性能。gydF4y2Ba

结论gydF4y2Ba

总体而言，YY2640 Caryopsis的淀粉醇的开发和填充优于NG9108，从而导致YY2640的更好的淀粉质量。gydF4y2Ba

米饭（gydF4y2Ba奥雅萨苜蓿gydF4y2BaL.）是世界上最重要的谷物作物之一，其生产排名第三，仅次于玉米和小麦。大约50％的全球人口消费米饭作为主食粮食，超过2000万人从大米和副产品中取得能量和营养[gydF4y2Ba1gydF4y2Ba］．特别是在包括中国在内的亚洲，大米在食品生产中发挥关键作用[gydF4y2Ba2gydF4y2Ba］．然而，随着人口的快速增长，作物增产的压力越来越大，尤其是水稻生产[gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba］．因此，实现水稻超高产对保障粮食安全、促进社会稳定具有重要意义。为此，如何进一步提高水稻的产量和品质成为水稻研究者关注的焦点，许多国家也将高产作为水稻育种的主要目标。1996年以来，中国农业部也正式启动超级稻研究，利用亚种间杂种优势和改良株型设计，成功培育出高产优质水稻新品种[gydF4y2Ba4gydF4y2Ba，gydF4y2Ba5gydF4y2Ba］．例如，甬优系列是近年来被广泛推广的具有大穗、农艺性状好、产量高等特点的超级杂交稻新品种[gydF4y2Ba6gydF4y2Ba，gydF4y2Ba7gydF4y2Ba］．gydF4y2Ba

与常规水稻品种相比，超级稻在田间试验中可显著增产15-20%，在大面积生产中可增产约10% [gydF4y2Ba8gydF4y2Ba］．以往的研究表明，超级稻的许多农艺生理性状是促成高产的重要因素[gydF4y2Ba9gydF4y2Ba］．黄等人。发现超米的源活性，其特征在于叶面积指数，叶面积持续时间，光合速率大于调查水稻品种的光合速率[gydF4y2Ba10.gydF4y2Ba］．Zhang等也指出超水稻根系生物量、氧化活性、玉米素含量和玉米素核苷含量较高，导致地上部库大小较大，最终导致高产[gydF4y2Ba11.gydF4y2Ba］．gydF4y2Ba

颖果是水稻重要的营养贮藏器官，包括种皮、果皮、胚乳和胚。淀粉是水稻颖果的主要贮藏物质，约占总粒重的80%，由直链淀粉和支链淀粉组成，按一定比例形成淀粉粒[gydF4y2Ba12.gydF4y2Ba］．在水稻甘氏菌中，淀粉以胚乳淀粉淀粉糖的复合淀粉颗粒的形式积累。作为Caryopsis的发展，淀粉体的数量和体积继续增加[gydF4y2Ba13.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba14.gydF4y2Ba］．胚乳细胞中淀粉体的发育和填充，以及淀粉的性质，影响水稻的产量和品质，决定水稻的利用。随着人们生活水平的提高，大米的质量越来越受到人们的关注。大米淀粉的性质对大米的营养和蒸煮品质有着重要的决定作用，因此这方面的研究很多[gydF4y2Ba15.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba16.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba17.gydF4y2Ba］．Wang等人研究了6个野生水稻品种的淀粉的结构和理化性质的差异[gydF4y2Ba18.gydF4y2Ba］．此外，朱等人。以为含有高淀粉含量的水稻烹饪质量差，而低淀粉含量的水稻通常具有良好的饮食品质[gydF4y2Ba19.gydF4y2Ba］．gydF4y2Ba

近年来，超大米的培养和应用显着提高了水稻产量。前身有关超大米，超高产量的形成规律，超级稻等培养技术做得很多。Wu等人。研究了粮食产量组分的协同演化规则及超高产粳超大稻的特征[gydF4y2Ba20.gydF4y2Ba］．马和涛提出了杂交水稻的新型栽培技术，揭示了其高收益机制[gydF4y2Ba21.gydF4y2Ba］．然而，据我们所知，少数关于超级稻淀粉及其质量的研究，特别是关于大穗型超高产米的淀粉淀粉淀粉淀粉淀粉和物理化学特性的知识较小。在本研究中，选择具有大量穗Yongyou2640（YY2640）和具有正常胰腺Nangeng9108（NG9108）的超水稻品种作为材料。拍摄了Caryopsis开发的形态，观察到PericaRP和胚乳淀粉体的结构发展。同时，确定了衍生自水稻沙氏菌淀粉的形态，结构和粘贴特性等物理化学性质。结果不仅可以丰富水稻淀粉的研究，加深了超大米质量的研究，还为超米淀粉的加工和利用提供了重要的参考，并为更好地应用超米的基础。gydF4y2Ba

成熟水稻颖果和穗部性状的发育gydF4y2Ba

在发育的早期阶段，Caryopsis继续扩大并主要纵向增长。Caryopsis的长度基本上在开花（DAA）后的8天内固定，靠近成熟的Caryopsis的长度。与此同时，Caryopsis在横向方向上增长，逐渐变得更宽。在14 daa，Caryopsis的宽度往往是稳定的，然后Caryopsis的体积缓慢增加。在17-20 daa，Caryopsis基本形状，其形态和尺寸不再发生变化。早期开发阶段的水稻甘氏菌的果皮是绿色的，然后随着谷物填充的持续时间而褪色。在23 Daa，Caryopsis的Pericarp大多是蜡状的白色，只有Caryopsis的背部仍然是绿色的。在完全成熟时期，脱水并硬化，显示出透明状态（图。gydF4y2Ba1gydF4y2Ba一种）。我的结果gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba还观察到Caryopsis横脑的Ki染色（图。gydF4y2Ba1gydF4y2Bab).籽粒灌浆初期，胚乳组织中没有淀粉积累。所以胚乳没有被I染色gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba/KI，果皮染色为黑色。在5 DAA时，淀粉开始在胚乳中积累并迅速增加。同时，果皮淀粉积累量达到峰值，果皮被I染色呈黑色gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba/ ki，以及endosperm。作为Caryopsis的发展，胚乳不断填充，染色的胚乳变得较暗，而Pericarp越来越薄，果皮的颜色由我染色gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba/ KI逐渐消失了。结果表明，胚乳淀粉积累量持续增加，果皮淀粉积累先积累后逐渐降解。两种水稻颖果的发育基本相似，但颖果的形态存在显著差异。NG9108颖果形状短而圆，YY2640颖果形状细长。与NG9108相比，YY2640颖果发育快、成熟早，籽粒灌浆时间短。此外，IgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba/ ki染色度为YY2640 Caryopsis横衰竭比NG9108更深，表明YY2640胚乳中更多的淀粉积累。gydF4y2Ba

测定颖果鲜重、干重和含水率在生长周期中的动态变化，结果如图所示。gydF4y2Ba1gydF4y2BaC。两种水稻品种的Caryopsis在早期增长速度快，在后期逐步增长。在2-8 DAA，Caryopsis的增加率清新和干重的速度最快，随后减速。Caryopsis的新鲜和干燥重量达到约26daa，然后稳定。含水量在Caryopsis的发育过程中显示了下降趋势。在5 daa，两种稻米作为的水含量最大，随后迅速下降。在23daa的水含量降低趋于平坦，最终含水量在约20％的含量下稳定。在整体开发的Caryopsis期间，YY2640的新鲜和干重均高于NG9108，而水含量低于NG9108。另外，穗长，穗重量，每穗，种子设定率，YY2640的种子设定率显着高于NG9108，1000粒成熟的Caryopsis也显示出更高的水平（表gydF4y2Ba1gydF4y2Ba）．gydF4y2Ba

从上面的结果，可以得出结论，YY2640的Caryopsis是细长的类型，其形态学发育过程基本上类似于NG9108。然而，与NG9108相比，YY2640在农艺性状中具有许多优势，具有更快的Caryopsis开发过程，胚乳中的淀粉积累，更高的粒重和更好的穗状状特质，这可能导致产量高。gydF4y2Ba

果皮和胚乳淀粉体的发育gydF4y2Ba

与小麦相似，水稻Pericarp的发展经历了发生，发育和细胞凋亡的过程，随着Caryopsis的生长[gydF4y2Ba22.gydF4y2Ba］．Pericarp淀粉片主要积聚在Mesocarp中，这是球形的，含有许多淀粉颗粒。淀粉素的发展显示出与Pericarp的生长的合成累积 - 降解的动态趋势[gydF4y2Ba23.gydF4y2Ba］．在早期发展阶段，淀粉蛋白迅速积聚并在Mesocarp细胞中连续扩增。之后，淀粉蛋白开始降解并消失为果皮的生长。在5 daa，观察到YY2640 Caryopsis中Mesocarp细胞的凋亡，细胞间隙大。大量的Pericarp淀粉片果实降解并且在Mesocarp细胞中可以观察到轻微的淀粉体。相反，NG9108 Caryopsis中Mesocarp的细胞结构是紧凑的，Mesocarp细胞中的淀粉伞体的数量大（图。gydF4y2Ba2gydF4y2Ba统计结果还显示，YY2640颖果果皮中淀粉体的数量和相对面积显著低于NG9108(图1)。gydF4y2Ba4gydF4y2Baa，b）。这些表明，早期出现了果皮细胞的凋亡，并且在YY2640 Caryopsis中，PericaRP淀粉蛋白的降解更快。在10 daa，Pericarp变得稀释，果皮淀粉样蛋白几乎降解。在NG9108的Pericarp中只有少量的小淀粉蛋白，而难以观察到YY2640 Caryopsis的终端的残留淀粉组体（图。gydF4y2Ba2gydF4y2Bab, e)。YY2640果皮细胞中淀粉体的数量和相对面积仍低于NG9108。在20 DAA时，两种水稻颖果的果皮淀粉体消失，果皮细胞脱水萎缩。gydF4y2Ba2gydF4y2BaC，F）。在Endocarp的交叉细胞中仍观察到叶绿体，其中更多的是在NG9108的Pericarp中积累。与YY2640相比，这可能导致较长的Caryopsis开发时期。上述结果表明，YY2640 Caryopsis的Pericarp的生长期较短，呈现为果皮细胞的较快凋亡率和淀粉片的降解率。gydF4y2Ba

胚乳是水稻颖果的主要成分，其发育过程包括胚乳细胞的分裂、生长和分化以及贮藏物质(主要是淀粉)的填充[gydF4y2Ba24.gydF4y2Ba］．作为Caryopsis的发展，胚乳淀粉蛋白的数量和体积继续增加，直至填充整个胚乳[gydF4y2Ba25.gydF4y2Ba］．在5AA，在胚乳细胞中存在一些球形或椭圆形淀粉淀粉，其周围有几个小蛋白质（图。gydF4y2Ba3.gydF4y2BaA，D）。与NG9108相比，在YY2640 Caryopsis的胚乳中累积了更多的淀粉蛋白。在10AA，进一步填充胚乳，淀粉体的数量和尺寸增加。在NG9108胚乳中，淀粉体的填充度并不是很好的，并且观察到淀粉体之间的大间隙，其中累积了一些小蛋白质体（图。gydF4y2Ba3.gydF4y2Bab). YY2640胚乳中致密填充的淀粉体是多面体，体积庞大，小蛋白体在淀粉体间隙中聚集(图2)。gydF4y2Ba3.gydF4y2Bae）。在20 daa，胚乳完全填充有淀粉素，淀粉素互相挤压并变形。淀粉体中的颗粒挤出成多面体的形状（图。gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba而且，在颖果整个发育过程中，YY2640的单位面积淀粉体数量和胚乳中淀粉体的相对面积均显著高于NG9108(图2)。gydF4y2Ba4gydF4y2Bac, d).这些结果均表明，YY2640的胚乳淀粉体的发育和充盈优于NG9108。gydF4y2Ba

基于上述结果，得出结论是，YY2640 Caryopsis的淀粉醇的发育优于NG9108，其显示出在Pericarp中的更快降解和更高的胚乳中的积累。gydF4y2Ba

颖果淀粉的形态及颗粒大小分布gydF4y2Ba

对两种水稻颖果淀粉粒的形态进行了观察，并分析了淀粉粒的粒径分布。在光镜下，两种大米淀粉的形态无明显差异。淀粉颗粒多为大的、不规则的多边形淀粉颗粒，伴有小的球形淀粉颗粒(图1)。gydF4y2Ba5gydF4y2Baa, b).在扫描电子显微镜下，两种大米的淀粉颗粒形态均为多面体。YY2640淀粉颗粒表面光滑，而NG9108淀粉颗粒表面凹凸不平，坑洼不平(图1)。gydF4y2Ba5gydF4y2Bac, d).两种大米淀粉颗粒的粒度分析结果均呈单峰分布。大多数淀粉颗粒的粒径在2 ~ 8 μm之间，YY2640淀粉颗粒在此范围内所占比例高于NG9108(图2)。gydF4y2Ba5gydF4y2Ba虽然两种大米淀粉的最小粒径和最大粒径没有显著差异，但YY240淀粉的平均粒径显著大于NG9108(表1)gydF4y2Ba2gydF4y2Ba）．gydF4y2Ba

Caryopsis淀粉直链淀粉和细结构的含量gydF4y2Ba

基于碘比色分析的淀粉糖含量（AC）通常定义为表观直链淀粉含量（AAC）。YY2640淀粉的AAC低于NG9108的AAC。由于淀粉素 - 碘和酰胺 - 碘配合物的吸收，AAC通常是含量的含量的含量。为了排除支链淀粉长分支链对AAC的影响，真正的AC也通过测定试剂盒确定。尽管与相应的AAC相比，两种水稻品种的AC表现出相对较低的水平，但其差异趋势（高于YY2640），包括直链淀粉（AM / AP）的直链淀粉（AM / AP）的比例与AAC相同（表gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba）．gydF4y2Ba

通过凝胶渗透塔（GPC）测定来自两种水稻品种的Caryopsis的淀粉的分子量分布。用低，中和高分子量峰值分别作为AP1，AP2和AM级分命中缩放式分布。根据色谱图分析三个级分的面积比，并在表中列出gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba．AM分数代表直链淀粉，AM的面积比代表直链淀粉的含量。GPC测定的NG9108淀粉的AC明显高于YY2640，这与碘比色分析及试剂盒测定结果一致。AP1和AP2部分为支链淀粉，AP1部分为支链淀粉短支链，AP2部分为支链淀粉长支链[gydF4y2Ba26.gydF4y2Ba］．YY2640淀粉中AP1和AP2组分的面积比高于NG9108，说明YY2640淀粉中支链短链和长链的含量较高。AP1与AP2的面积比可作为支链淀粉分枝程度的指标;比率越高，分支程度越高[gydF4y2Ba27.gydF4y2Ba］．两种水稻淀粉之间的支链淀粉分支度无显着差异。gydF4y2Ba

Caryopsis淀粉的晶体结构gydF4y2Ba

x射线衍射(XRD)可以检测淀粉的晶体结构，定性分析淀粉的晶体类型[gydF4y2Ba28.gydF4y2Ba］．从XRD光谱，两种水稻品种的淀粉都具有α型晶体的特性，该晶体具有强大的衍射峰，在约2θ的15°和23°，并且在约2θ的17°和18°约为18°的未解决的双重与普通谷物淀粉的晶体特性一致（图。gydF4y2Ba6gydF4y2Ba一种）。虽然来自两种稻果实的淀粉的XRD光谱没有显着差异，但是YY2640淀粉的相对结晶度高于NG9108的相对结晶度（图。gydF4y2Ba6gydF4y2Bab).这可能与淀粉颗粒的大小有关，YY2640的淀粉颗粒越大，其相对结晶度越高。gydF4y2Ba

衰减的总反射率 - 傅里叶变换红外（ATR-FTIR）光谱可用于研究淀粉颗粒的外部有序结构和1045,1022和995cm处的吸光度强度gydF4y2Ba^{- 1gydF4y2Ba}当淀粉构象变化时变化[gydF4y2Ba29.gydF4y2Ba］．带子长1045厘米gydF4y2Ba^{- 1gydF4y2Ba}是淀粉中晶体区的特征结构，带有1022厘米的带gydF4y2Ba^{- 1gydF4y2Ba}对淀粉颗粒中的无定形区和955 cmgydF4y2Ba^{- 1gydF4y2Ba}与水合碳水化合物螺旋的键合有关[gydF4y2Ba30.gydF4y2Ba］．因此，比率为1045/1022厘米gydF4y2Ba^{- 1gydF4y2Ba}被视为量化淀粉外部结构的有序度和1022/995cm的比率的措施gydF4y2Ba^{- 1gydF4y2Ba}可以用作淀粉中有序碳水化合物结构的无定形比例的指标。如图1所示。gydF4y2Ba6gydF4y2BaC，两种水稻的淀粉表现出类似的ATR-FTIR光谱，表明它们的晶体类型是相似的（两种晶体），其符合XRD结果。然而，1045/1022厘米的红外比率存在显着差异gydF4y2Ba^{- 1gydF4y2Ba}和1022/995 cm.gydF4y2Ba^{- 1gydF4y2Ba}两种米淀粉之间（图。gydF4y2Ba6gydF4y2Bad）。与NG9108相比，比率为1045/1022厘米gydF4y2Ba^{- 1gydF4y2Ba}1022/995 cmgydF4y2Ba^{- 1gydF4y2Ba}在YY2640较低。数据表明，YY2640淀粉具有较高的外部有序度，这可能是由颗粒尺寸和淀粉的相对结晶度引起的。gydF4y2Ba

颖果淀粉的糊化特性gydF4y2Ba

水稻淀粉的粘贴特性通过快速粘度分析仪（RVA）测定，数据显示在表中gydF4y2Ba4gydF4y2Ba．除最终黏度外，两种大米淀粉的峰值黏度、谷黏度、击穿值、回退值、糊化温度和糊化时间均存在显著差异。糊化温度是淀粉糊粘度开始上升的温度。与NG9108相比，YY2640淀粉的糊化温度更低，糊化时间更短。峰值粘度是淀粉糊用水加热时的最大粘度，低谷粘度是淀粉糊在恒温阶段结束时的粘度，最终粘度是淀粉糊冷却后的稳定粘度。YY2640淀粉的峰黏度、谷黏度和终黏度均显著高于NG9108，说明YY2640淀粉具有更大的膨化程度，膨化颗粒结构的稳定性更高。击穿值表示淀粉糊的热稳定性和剪切阻力，后退值表示淀粉糊的退化趋势。YY2640淀粉的分解值比NG9108高，后退值比NG9108低，说明YY2640大米在蒸煮过程中既不变硬也不后退。以上结果表明，YY2640淀粉更容易糊化，糊化后的淀粉糊更稳定，YY2640大米可能具有良好的蒸煮和食用品质。gydF4y2Ba

倒伏是制约水稻高产的重要因素之一，抗倒伏能力主要取决于株高。株高与生物产量密切相关，适当增加株高可能导致生物量的增加，这是籽粒数和千粒重增加的物质基础。此外，茎秆的粗细程度和茎鞘贮藏物质的数量也会影响其抗倒伏能力，对提高结实率和粒重有重要作用[gydF4y2Ba31.gydF4y2Ba］．以前研究揭示了永友系列水稻品种的大穗，生理特性和超高产量之间的关系，发现其具有强大的源，高效流量和大汇的优异的生理特性[gydF4y2Ba6gydF4y2Ba］．因此，具有大穗，高和厚的茎的理想植物类型的YY2640可能导致其和谐源 - 易位水槽特征，促进生物量增加的增益，最终导致了良好的增长特性和高产率。gydF4y2Ba

Caryopsis的底部厚，上部的外观薄而薄。然后，上部逐渐变得钝化，并且作为Caryopsis的生长顺畅，这基本上与基部一样宽。以前的研究发现，Caryopsis的形状与大米的质量有一定的相关性[gydF4y2Ba32.gydF4y2Ba］．细长形状的Caryopsis具有良好的外观质量，并且在本研究中也观察到较少的垩白性和高透明度。随着Caryopsis的发展，粒重增加，储存物质富集。Caryopsis中的物质积累实际上是通过转移组织从叶（源）到谷物（水槽）的光学刺激物。因此，沉降强度是确定粒度的重要指标。下沉力可以反映Caryopsis接受和变换同化的能力，由沉降能力和沉没活动决定。水槽容量与Caryopsis的大小有关，而水槽活动与Caryopsis生长和呼吸率相关联[gydF4y2Ba33.gydF4y2Ba］．在这项研究中，YY2640的Caryopsis在早期发育阶段的尺寸大，籽粒填充率快，表明高沉降能力和强大的水槽活动。这可能促进YY640 Caryopsis的生长和谷粒重量的增加，最终导致Caryopsis的新鲜和干燥重量较高，与NG9108相比。gydF4y2Ba

Caryopsis的淀粉组体主要分为两种类型，即Pericarp淀粉蛋白和胚乳淀粉蛋白，其在Caryopsis的发育中起不同的作用。PericaRp淀粉蛋白是一种临时能量储存，逐渐降低，以提供终端的生长的能量，而胚乳淀粉蛋白是储存孝道发育的营养素的最终能量储存[gydF4y2Ba34.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba35.gydF4y2Ba］．Pericarp和Pericarp淀粉蛋白的发育影响了Caryopsis的生长和形状，果皮的贫困增长可能导致Caryopsis的营养性。根据微观结构，Pericarp细胞的凋亡和淀粉片的降解开始于5AA。此外，YY2640的果皮淀粉淀粉果果岭淀粉片促进了能量和营养的果皮和胚乳生长，这促进了YY2640 Caryopsis的快速发展和籽粒填充。因此，可以推测Pericarp淀粉片的发育与Caryopsis的生长相容，这与Wang等人的结果一致。[gydF4y2Ba36.gydF4y2Ba］．胚乳淀粉蛋白的发展与Caryopsis的储存物质的输入途径有关。yu等人。提出了小麦Caryopsis中营养转移的可能途径[gydF4y2Ba37.gydF4y2Ba］．维管束中的营养物质首先通过合点卸入珠心投影组织，然后在珠心投影外的质外体中分流。有些营养物质通过转移细胞直接输送到胚乳。另一部分营养物质通过质外体输送到胚乳外围，然后通过糊粉层细胞进入胚乳。水稻颖果中类似的营养转移途径可能是YY2640在胚乳中富集和淀粉体发育良好的原因。YY2640颖果外形细长，内胚乳细胞与糊粉层距离较近。养分运输距离短，有利于胚乳淀粉体的富集。而NG9108颖果的形状又宽又厚，淀粉体形成所需的营养物质被长距离运输到胚乳，导致胚乳淀粉体富集较差。此外，可溶性淀粉合成酶(SSS)、颗粒结合淀粉合成酶(GBSS)等淀粉代谢相关酶的活性直接影响淀粉的生物合成和淀粉质体的形成[gydF4y2Ba38.gydF4y2Ba］．两种水稻之间淀粉体的发育的差异可能是由于相关基因的差异表达和淀粉代谢酶的活性。总之，大米质量的形成参与了各种生理和生化过程，如光合产物的合成和运输，关键酶的调节等。YY2640有一种理想的植物类型，其Caryopsis以适当的形状快速增长。而且，YY2640 Caryopsis的胚乳源于淀粉体的良好发展良好。所有这些都可能导致YY2640 Caryopsis的优良品质。gydF4y2Ba

淀粉的理化性质如粒度、形态、晶体结构、外部有序度等是影响淀粉功能性质的重要因素，与淀粉的营养和加工品质密切相关[gydF4y2Ba39.gydF4y2Ba，从而决定了大米的质量。优质大米品种的淀粉颗粒呈多面体状，大小排列整齐，而劣质大米品种的淀粉颗粒呈多边形状，表面粗糙，排列疏松[gydF4y2Ba40gydF4y2Ba］．在这项研究中，YY2640淀粉颗粒具有常规的多面体形状，具有光滑的表面，而NG9108淀粉颗粒的表面粗糙并达到。同时，颗粒尺寸分析的结果表明，YY2640淀粉颗粒的尺寸大于NG9108。因此，从淀粉形态可以看出，YY2640可能具有良好的淀粉质量的潜力。结晶度是表征淀粉晶体结构的重要参数，其直接影响淀粉物理化学性质[gydF4y2Ba41.gydF4y2Ba］．以前的研究表明，淀粉的相对结晶度受淀粉颗粒的尺寸的影响[gydF4y2Ba42.gydF4y2Ba］．YY2640淀粉颗粒的尺寸较大，因此在本研究中表现出更高的相对结晶度，这与先前的报告相对[gydF4y2Ba43.gydF4y2Ba］．该结果的原因可以是直链淀粉含量差和淀粉蛋白的链长分布[gydF4y2Ba44.gydF4y2Ba］．直链淀粉的含量和支链淀粉的支化在淀粉晶体结构的形成中起决定性作用。分布在淀粉颗粒的晶体层中的淀粉糖将降低晶体结构的稳定性，而药淀粉的短分支可以为淀粉颗粒提供更高的外部有序度[gydF4y2Ba45.gydF4y2Ba］．YY2640和NG9108淀粉直链淀粉和支链淀粉的组成和比例的差异在一定程度上影响了淀粉颗粒的形态，从而导致了不同的功能特性。gydF4y2Ba

淀粉的粘贴是淀粉利用的基础。在粘贴过程中，淀粉颗粒吸收水以不可逆转地膨胀并最终破裂。淀粉的晶体结构被破坏，显示出独特的物理性质。因此，粘贴属性作为淀粉质量的重要指标，对淀粉的加工和利用具有重要意义[gydF4y2Ba46.gydF4y2Ba］．淀粉的粘贴性质受许多因素的影响，涉及淀粉组合物（淀粉酱/淀粉菌素比，蛋白质和脂质含量），淀粉络分子的结构（单位链长，分支度），颗粒结构，颗粒形态，颗粒尺寸和颗粒分配 [gydF4y2Ba47.gydF4y2Ba］．其中直链淀粉含量和支链淀粉结构是影响淀粉糊化性能的主要因素，最终决定了大米的蒸煮和食用品质。直链淀粉能抑制淀粉颗粒的膨胀，而支链淀粉的链长分布和直链淀粉的分子量对淀粉糊有协同作用[gydF4y2Ba48.gydF4y2Ba］．一般来说，大米淀粉中直链淀粉含量越高，淀粉的糊化温度越高，挫折值越高，峰值粘度越低。因此，煮熟的米饭具有粘性低、质硬、色暗、味差的特点[gydF4y2Ba49.gydF4y2Ba］．相反，具有低淀粉料含量的水稻淀粉易于凝胶化并且具有高击穿值。烹饪后米饭柔软，粘稠，味道很好[gydF4y2Ba50gydF4y2Ba］．由于其较低的直链糖含量，YY2640淀粉与NG9108相比，粘贴性能更好。这可能导致YY2640良好的大米质量潜力。然而，除了直链淀粉含量之外，长链分支和支链淀粉的短链分支的比例也会影响水稻的味道质量。因此，评估YY2640米质量需要进一步的淀粉特性和烹饪和食用质量指标的实验，例如蛋白质含量，脂质含量，凝胶稠度，质地特性等。gydF4y2Ba

在这项研究中，观察了水稻淀粉组织淀粉体显影的结构特征。Caryopsis淀粉片在YY2640中的开发优于NG9108，显示出更快的果皮淀粉蛋白的降解率，更好地填充胚乳淀粉蛋白。同时，研究了水稻淀粉的物理化学性质，并讨论了与淀粉体的结构发育的关系。YY2640淀粉显示出更好的粘贴性能，具有较低的粘接温度，较高的峰值粘度和较低的挫折值，因为表达较低的直链淀粉含量。结果表明，YY2640淀粉蛋白的更好的开发和填充可能导致更好的淀粉特性。因此，YY2640可能具有良好的大米质量的潜力。gydF4y2Ba

植物材料gydF4y2Ba

本研究选用的水稻品种分别为宁波市农业科学院提供的YY2640和江苏省农业科学院提供的NG9108。YY2640和NG9108是长江中下游广泛种植的高产超级杂交稻品种。YY2640是典型的大穗型超级稻，NG9108的穗型相对正常。与NG9108相比，YY2640田间生长良好，株型高、强，穗大、粒数多(图2)。gydF4y2Ba7gydF4y2Ba）．稻米作物季节江苏省江苏省江苏省大学作物栽培重点实验室实验领域种植了水稻。米饭之前的​​作物是小麦，土壤是含沙壤土。土壤参数如下：有机物质含量0.86％，总氮1.4g / kg，可用的磷35.1mg / kg，可用的88.3mg / kg，pH值为8.01。在米花期间，单独的小花用标记笔标记并标记为标记花盈日期。gydF4y2Ba

Caryopsis形态学观察，组织化学染色和生长指数测定gydF4y2Ba

横切不同DAA处的颖果，用I染色gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba/ ki溶液在25℃下进行30秒。所有Caryopses及其相应的横截面都在配备数码相机的立体显微镜（MZ6，Leica）下拍摄。同时，收集不同DAA的Caryopses以确定新鲜的重量并在105℃下在风扇强制烘箱中干燥1小时，以使酶在42℃下达到恒定的重量，以进行干重确定。根据以下公式计算含水量：水含量=（新鲜重量 - 干重）/鲜重量。gydF4y2Ba

胰穗性状特征确定gydF4y2Ba

收获成熟的水稻以确定穗长，穗重量，每穗，种子设定率和1000粒重量。gydF4y2Ba

颖果显微结构观察gydF4y2Ba

在不同发展阶段的Caryopses被收集并从中间横向切成2毫米薄片，并立即将2.5％戊二醛固定剂在4℃下浸入2.5％戊二醛固定剂4小时。然后，将样品用0.1M磷酸盐缓冲液（pH7.2）冲洗三次，并在梯度乙醇系列中脱水，然后加环氧丙烷替代。之后，将样品渗透并嵌入斑块的树脂中并在70℃下聚合12小时。最终，使用超微族（Ultracut R，Leica，德国）将样品切成1μm厚度切片，粘贴在玻璃载玻片上，用1％甲苯胺蓝染色5分钟，在光学显微镜下漂洗，干燥，观察到（DML），Leica，Solms，德国）并被相机拍摄（Truechromeii，Tucsen，中国）。每种水稻品种选择三个Caryopses作为重复，每种含量来自不同的水稻圆锥。gydF4y2Ba

淀粉体数量和面积的测量和计算gydF4y2Ba

根据先前由Chen等人描述的方法。[gydF4y2Ba51gydF4y2Ba[Photoshop和Image-Pro Plus用于数量数数为淀粉蛋白的数量，并基于显微照片计算淀粉蛋白的相对区域。（3次复制Caryopses和10显微照片每个Caryopsis）。gydF4y2Ba

颖果分离淀粉gydF4y2Ba

将成熟的Caryopses置于砂浆中并完全用水匀浆。将匀浆过滤通过八层纱布和100目筛。将滤液在3500℃下离心 ggydF4y2Ba5分钟，然后倒出上清液。将剩余的沉淀物重悬于0.2％NaOH溶液中，并将悬浮液在3500处离心 ggydF4y2Ba10分钟。丢弃上清液，刮下上色层。收集淀粉直至澄清上清液并在40℃的烘箱中干燥至恒重。将干燥的淀粉彻底使用研钵彻底研磨成粉末，并用100目筛子收集。gydF4y2Ba

直链淀粉含量的含量gydF4y2Ba

AAC的测定提到了人类等人的方法。[gydF4y2Ba52gydF4y2Ba］．淀粉使用85％甲醇脱落，然后溶解在含有尿素溶液的二甲基硫氧化物中。使用分光光度计（Ultroppec 6300pro，英国，英国）扫描碘吸收光谱从400至900nm扫描。通过参考标准曲线从620nm的吸光度计算AAC。根据制造商的说明，使用Megazyme淀粉糖/淀粉素测定试剂盒（K-Amyl）测量真正的Ac。基于AC计算淀粉/淀粉蛋白比率。gydF4y2Ba

淀粉颗粒的形态观察和颗粒尺寸分布分析gydF4y2Ba

将约1mg的干淀粉与500 μL的无水乙醇混合，将淀粉乙醇溶液(20 μL)移液到用铝箔包膜的样品桌上，40℃烘干1 h。用真空离子溅射装置(EM SCD500，德国莱卡)对表面镀金后，在场发射扫描电子显微镜(S4800，日立，日本)下对样品拍照。将少量干淀粉用50%甘油分散，然后移到一个盖着盖子的玻片上。在光学显微镜下对自由分散的样品进行了拍照。使用image - pro Plus测量图像中淀粉颗粒的最大轴向长度。根据各粒径范围内淀粉颗粒的百分比绘制出颗粒大小分布图。每个淀粉样品随机计数2000粒，重复测量3次。gydF4y2Ba

GPC分析gydF4y2Ba

淀粉样品用蛋白酶和亚硫酸氢钠脱蛋白，用异淀粉酶(EC3.2.1.68, E-ISAMY, Megazyme)按上述方法进行脱支[gydF4y2Ba53gydF4y2Ba］．使用PL-GPC 220高温色谱系统（Agilent Technologies UK Limited，Shropshire，UK）分析了脱枝淀粉的分子量分布，其中三列（PL110-6100,6300,6525）和差分折射率检测器之后张等人的方法。[gydF4y2Ba54gydF4y2Ba］．gydF4y2Ba

XRD分析gydF4y2Ba

将约200mg干燥的淀粉样品置于石英样品台的凹槽中并用玻璃载玻片扁平。将样品从衍射角（2θ）的X射线衍射仪（D8预先，Bruker，德国）扫描在4°至40°，计数时间为0.6秒，得到XRD光谱。Photoshop和Image-Pro Plus软件用于根据纳拉和Komiya的方法分析相对结晶度[gydF4y2Ba55gydF4y2Ba]微小修改。gydF4y2Ba

淀粉外区结构顺序分析gydF4y2Ba

将30mg干淀粉和25μl超纯水混合在离心管中混合，悬浮液在配备的傅里叶变换红外光谱仪上（7000，Varian，USA）的衰减全反射模式样本表的探针上滴下。样品的光谱从1200厘米gydF4y2Ba^{- 1gydF4y2Ba}到800厘米gydF4y2Ba^{- 1gydF4y2Ba}被记录后面是碎片卷积。解卷积增强因子为1.9，半带宽为19厘米gydF4y2Ba^{- 1gydF4y2Ba}．在1045、1022和995厘米处的波段强度gydF4y2Ba^{- 1gydF4y2Ba}测量和1045/1022cm的比例gydF4y2Ba^{- 1gydF4y2Ba}和1022/995 cm.gydF4y2Ba^{- 1gydF4y2Ba}使用image-pro plus计算。gydF4y2Ba

粘贴性能测定gydF4y2Ba

根据先前报告的方法，使用RVA（模型3D，纽波特科学，澳大利亚）确定淀粉的粘贴特性[gydF4y2Ba56gydF4y2Ba］．将3g淀粉和25g超纯水混合在铝坩埚中并在机器上进行测试。将淀粉样品在12℃/ min的12℃/ min下加热至95℃，保持在95℃的2.5分钟，在12℃/ min冷却至50℃，最后在50℃下保持1.4分钟。转子速度为160 r / min。每个样品测量三个重复。gydF4y2Ba

统计分析gydF4y2Ba

使用Microsoft Excel记录实验数据，并且在概率显着级别的概率显着的概率下进行显着测试gydF4y2BaPgydF4y2Ba < 0.05 in SPSS. Origin and Photoshop were used to plot the figures.

本研究中产生或分析的所有数据均包含在本手稿中。gydF4y2Ba

AAC格式:gydF4y2Ba

表观直链淀粉含量gydF4y2Ba

交流:gydF4y2Ba

直链淀粉含量;AM：CAMELOSE.gydF4y2Ba

AP：gydF4y2Ba

支链淀粉gydF4y2Ba

ATR-FTIR：gydF4y2Ba

减弱总反射率 - 傅立叶变换红外线gydF4y2Ba

DAA:gydF4y2Ba

在空白发生后的几天gydF4y2Ba

GBSS：gydF4y2Ba

granule-bound淀粉合酶gydF4y2Ba

GPC：gydF4y2Ba

凝胶渗透柱gydF4y2Ba

NG9108：gydF4y2Ba

nangeng9108gydF4y2Ba

RVA：gydF4y2Ba

快速粘度分析仪gydF4y2Ba

SSS：gydF4y2Ba

可溶性淀粉合酶gydF4y2Ba

XRD：gydF4y2Ba

X射线衍射gydF4y2Ba

YY2640：gydF4y2Ba

永友2640.gydF4y2Ba

不适用gydF4y2Ba

本研究得到了国家重点研发计划，科技部（2017年）（2017年），江苏省自然科学基金（BK20170497）和中国博士后科学基金会（2018 M642332）。融资机构在研究设计，数据分析和手稿准备中没有作用。gydF4y2Ba

隶属关系gydF4y2Ba

1. 江苏作物遗传学和生理学重点实验室/粮食作物现代生产技术共同创新中心/农业和农业和农业学院农业和农产品安全研究实验室/扬州大学生物科学与生物技术学院，48号文汇东扬州路225009gydF4y2Ba

   新宇陈，明鑫陈，郭强林，杨阳，徐云宇，云飞吴＆飞雄gydF4y2Ba

贡献gydF4y2Ba

XC参与了所有实验，分析了数据并写了纸张。MC执行树脂切片并分析淀粉片的数量和区域。GL和YY进行了XRD和ATR-FTIR分析。XY和YW批判性地修改了手稿。FX构思了这项研究。所有作者阅读并认可的终稿。gydF4y2Ba

通讯作者gydF4y2Ba

对应于gydF4y2Ba范熊gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

伦理批准和同意参与gydF4y2Ba

不适用gydF4y2Ba

同意出版gydF4y2Ba

不适用gydF4y2Ba

相互竞争的利益gydF4y2Ba

提交人声明他们没有竞争利益。gydF4y2Ba

出版商的注意事项gydF4y2Ba

施普林格《自然》杂志对已出版的地图和机构附属机构的管辖权要求保持中立。gydF4y2Ba

开放访问gydF4y2Ba本文根据创意公约署署署的条款分发了4.0国际许可证（gydF4y2Bahttp://creativecommons.org/licenses/by/4.0/gydF4y2Ba）如果您向原始作者和源给出适当的信用，则允许在任何介质中进行不受限制的使用，分发和再现，提供指向Creative Commons许可证的链接，并指示是否进行了更改。Creative Commons公共领域奉献豁免（gydF4y2Bahttp://creativecommons.org/publicdomain/zero/1.0/gydF4y2Ba）除非另有说明，否则适用于本文中提供的数据。gydF4y2Ba

再版和权限gydF4y2Ba