通过改善源水槽关系，脱落酸和蔗糖促进籽粒产量和水稻品质GydF4y2Ba

背景GydF4y2Ba

脱落酸(ABA)和蔗糖作为响应非生物胁迫的分子信号。然而，它们的协同作用如何调节源汇关系的研究却很少。本研究旨在揭示ABA和蔗糖协同分配同化物以提高水稻产量和品质的机制。选择早籼稻品种浙富802，在32/24°C(昼/夜)自然光条件下人工气候箱中种植。在水稻开花时和开花后10 d向植株喷施蔗糖和ABA(单独或组合)。GydF4y2Ba

结果GydF4y2Ba

ABA +蔗糖显著提高了水稻的产量和品质，这主要是穗部干物质积累和非结构性碳水化合物占比较高的结果。这些结果主要归因于ABA +蔗糖处理对鞘茎中蔗糖运输的显著改善。在此过程中，ABA +蔗糖显著提高了籽粒中淀粉、赤霉酸、玉米苷的含量以及淀粉合成相关酶的活性和基因表达量。海藻糖含量和表达水平显著升高GydF4y2Ba海藻糖-6-磷酸合成酶1GydF4y2Ba那GydF4y2Ba海藻糖-6-磷酸磷酸酶7GydF4y2Ba， 和GydF4y2Ba蔗糖非发酵相关蛋白激酶1AGydF4y2Ba在ABA +蔗糖处理的谷物中也有。GydF4y2Ba

结论GydF4y2Ba

通过在谷物中通过蔗糖和海藻糖代谢改善源水槽关系，ABA和蔗糖之间的协同作用增加了籽粒产量和质量。GydF4y2Ba

大米(GydF4y2Ba栽培稻GydF4y2Ba是人类大部分人口的主要日常饮食来源，谷物中的淀粉和蛋白质支撑着世界人口[GydF4y2Ba1GydF4y2Ba］．因此，由于粮食生产需要养活越来越多的人口，加上不可避免的环境恶化，需要提高作物产量和稻米品质，以保证全球的食品安全。众所周知，源库关系中的碳水化合物分配对提高水稻产量和品质至关重要，这受到土壤干旱、营养缺乏和热胁迫等环境因素的影响[GydF4y2Ba2GydF4y2Ba那GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba］．因此，通过外源植物生长调控(包括ABA和蔗糖)，促进光合同化物的源库转运，以提高水稻产量和品质的研究备受关注。GydF4y2Ba

ABA是一种中枢植物激素，参与了种子萌发、根系分化、果实成熟、气孔关闭、光合作用抑制和叶片衰老等生物过程，响应多种非生物胁迫[GydF4y2Ba5.GydF4y2Ba］．有报道称，外源ABA可以改变大麦根组织内水通道蛋白的丰度和细胞水力传导能力[GydF4y2Ba6.GydF4y2Ba］．此外，外源ABA的施用刺激了许多负责ABA生物合成的基因的表达，加速了旱稻光合系统被干旱胁迫破坏的恢复，提高了小麦灌浆期的耐寒性[GydF4y2Ba7.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba8.GydF4y2Ba］．最近的研究也表明，它在糖的代谢和转运中具有调节作用，从而进一步调节干物质积累和籽粒灌浆[GydF4y2Ba9.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba10GydF4y2Ba］．例如，适当浓度的外源施用的ABA增强了蔗糖合成酶（SUS）的活性和参与淀粉合成中的基因的表达;因此，提高了水稻的籽粒产量[GydF4y2Ba11GydF4y2Ba那GydF4y2Ba12GydF4y2Ba］．响应于高温条件，ABA增加了可溶性糖，淀粉和非结构碳水化合物（NSC）的浓度，增强了参与糖转化和转化率的热休克蛋白和蛋白质的基因表达，并改善了抗氧化酶和腺苷的活性水稻植物穗尖峰含量[GydF4y2Ba10GydF4y2Ba］．这些结果表明，ABA的外源性应用可增强蔗糖运输和加速蔗糖到淀粉转化，从而保护碳水化合物代谢和能量平衡抵抗外部应力[GydF4y2Ba10GydF4y2Ba］．因此，蔗糖和ABA之间可能存在可能的相互作用在水稻中的谷物灌装阶段在SUS的活性和表达中存在[GydF4y2Ba11GydF4y2Ba］．GydF4y2Ba

蔗糖是植物的能源和调节植物发展的信号分子[GydF4y2Ba13GydF4y2Ba那GydF4y2Ba14GydF4y2Ba］．有报道称，蔗糖直接影响氮的同化和运输以及碳氮代谢的平衡。在一些双子叶植物中GydF4y2Ba拟南芥蒂利亚纳GydF4y2Ba适应了黑暗的，在硝酸还原酶的基因转录水平的增加是由蔗糖[引起GydF4y2Ba15GydF4y2Ba那GydF4y2Ba16GydF4y2Ba］．蔗糖还调节物质和能量代谢的调节中心，主要是通过蔗糖非发酵相关蛋白激酶1（SnRK1）。SnRK1可能导致基因转录的大量的重新编程和影响植物的生长作为能量信令的非生物胁迫下的中央积分[GydF4y2Ba17GydF4y2Ba那GydF4y2Ba18GydF4y2Ba那GydF4y2Ba19GydF4y2Ba］．蔗糖被认为是调节水稻花期源库关系的主要信号分子[GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba］．事实上，蔗糖在植物中的作用，信号传导分子是复杂的，并且它可以与其它的内源或环境信号，如ABA交互。以前的研究报告说，ABA和糖之间的相互作用果实生长过程中调控植物生殖发育响应光照，碳水化合物的合成和积累[GydF4y2Ba20.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba21GydF4y2Ba］．外源葡萄糖增加内源性ABA水平，以及ABA合成和信号转导相关基因的表达[GydF4y2Ba22GydF4y2Ba］．糖和激素信号之间复杂的相互作用已经被证明导致了植物生长和发育的可塑性[GydF4y2Ba23GydF4y2Ba］．此过程中涉及的糖可以包括蔗糖之外除了葡萄糖和果糖之外。据报道，ABA在花青素合成期间用蔗糖发挥协作作用，而通过蔗糖诱导的该途径被丙伯酸（气体）的额外施用抑制[GydF4y2Ba24GydF4y2Ba］．蔗糖转运体，如GydF4y2BaSUC2GydF4y2Ba和GydF4y2BaSUC4GydF4y2Ba，是响应非生物胁迫的关键调控因子，通过ABA信号通路增强植物的耐受性，提示可能存在与蔗糖信号的串扰[GydF4y2Ba25GydF4y2Ba］．此外,蔗糖和ABA协同增加淀粉含量和腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)活动的玉米胚乳以及调控果实成熟番茄和草莓,在蔗糖和ABA信号转导通路中的基因是主要的中介(GydF4y2Ba26GydF4y2Ba那GydF4y2Ba27GydF4y2Ba］．这些结果表明，ABA和蔗糖的相互作用在植物发育过程中发挥着关键作用，如籽粒灌浆和淀粉合成。然而，ABA与蔗糖功能在水稻源库碳水化合物分配中的协同作用及其对籽粒品质的影响尚未见文献报道。GydF4y2Ba

源汇关系与叶子，鞘茎和晶粒之间的同化分布有关。在水稻颗粒中的沉积蔗糖是该过程中碳水化合物的主要形式。蔗糖起源于叶片中的碳同化，并从光合活性组织中运输和易于非光合水槽，例如水果，种子和开发块块[GydF4y2Ba28GydF4y2Ba那GydF4y2Ba29GydF4y2Ba］．当它到达这些水槽时，蔗糖降解到己糖中，然后通过几种代谢和生物合成过程来代谢，这最终导致淀粉的合成。然而，这种过程可能受到环境因素的干扰，导致小穗生育率，粒重和谷物产量较低，而且造成较差的粒度。本研究表明，ABA和蔗糖之间的协同作用显着提高了谷物灌装阶段的谷物产量和水稻的质量。因此，确定干物质重量和NSC，蔗糖输送和代谢基因，植物激素和海藻糖代谢的分布，研究了串扰在开花和谷物中水稻源水槽关系中ABA和蔗糖之间的作用填充米饭的阶段。GydF4y2Ba

ABA和蔗糖对水稻产量和品质的影响GydF4y2Ba

外源喷施低浓度蔗糖的水稻植株籽粒产量比对照高，特别是喷施0.5%蔗糖的水稻植株籽粒产量比对照高13.5%(附加文件GydF4y2Ba1GydF4y2Ba:图S1)。10 μmol·L处理下，籽粒产量提高9.2%GydF4y2Ba^{−1GydF4y2Ba}ABA治疗与控制相比，虽然它们之间的差异不显着（附加文件GydF4y2Ba1GydF4y2Ba:图S1)。通过其抑制剂消除了对ABA响应ABA的籽粒产率的提高，并且在10和100μmol·L1下减少了5.7％和12.9％的籽粒产量GydF4y2Ba^{−1GydF4y2Ba}氟啶酮处理，分别为（附加文件GydF4y2Ba1GydF4y2Ba:图S1)。根据蔗糖和ABA对籽粒产率的积极作用，在选择优化浓度后，单独用蔗糖和ABA喷洒水稻植物。研究了ABA和蔗糖对籽粒产量和质量的协同作用。在没有例外，对照和ABA或蔗糖单独治疗之间没有发现谷物产量的显着差异，但与对照相比，在用蔗糖和ABA处理的水稻植物中发现了约10.3和7.8％的增加（图。GydF4y2Ba1GydF4y2Ba)．然而，ABA +蔗糖处理的水稻产量显著提高了15.7%。GydF4y2Ba

与对照相比，在ABA加蔗糖处理下的植物中检测到碾米米比，头部研磨米比，蛋白质含量，蛋白质含量和显着降低的显着增加（图。GydF4y2Ba1B-EGydF4y2Ba)．由此可见，ABA +蔗糖处理显著改善了籽粒品质，提高了加工品质、蒸煮食味品质和营养品质。但在其他品质指标上，蔗糖处理和ABA处理间差异不显著GydF4y2Ba2GydF4y2Ba：表S1）。GydF4y2Ba

ABA和蔗糖对结实率、花粉管伸长、粒重和籽粒形态的影响GydF4y2Ba

随着喷雾处理在开花和籽粒灌装时期开始，每穗数几乎受蔗糖或ABA处理的穗数和晶粒数。在ABA加蔗糖处理下仅显着增加，在与对照相比，在蔗糖，ABA和ABA加蔗糖的处理下观察到约8.8,6.4和15.9％的增加（图。GydF4y2Ba2GydF4y2Ba)．GydF4y2Ba

花粉管萌发和生长起到开花植物的有性繁殖的关键角色之前受精的雌性生殖细胞成功地从胚和胚乳为成熟的种子[发展GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba］．因此，花粉附着到柱头的发芽率和进入胚囊花粉管的状态进行监测以调查各处理的不同结实率的原因。无显著差异在蔗糖，ABA和ABA加蔗糖处理，并且控制（图之间发芽花粉数的比率被发现。GydF4y2Ba2 bGydF4y2Ba)．而对照植株的子房几乎没有花粉管伸长现象，导致花粉管伸长率较低。GydF4y2Ba2 c和dGydF4y2Ba)．与对照相比，添加蔗糖、ABA或ABA +蔗糖(尤其是后者)处理的植株花粉管伸长率显著增加。这些结果表明，ABA和蔗糖促进了花粉管伸长，从而促进了更多的受精小穗和更高的结实率(图。GydF4y2Ba2a，c和dGydF4y2Ba)．GydF4y2Ba

ABA +蔗糖处理植株的粒重显著高于对照(4.9%)。GydF4y2Ba2 eGydF4y2Ba)．在每粒糙米的周长或面积上，蔗糖、ABA或ABA +蔗糖处理之间没有发现显著差异，但与对照相比，ABA +蔗糖处理的籽粒略有增加(图3)。GydF4y2Ba2 f-hGydF4y2Ba)．结果表明，添加ABA和蔗糖可以在不影响籽粒形态的前提下提高籽粒质量。GydF4y2Ba

ABA和蔗糖对干物质积累和分配的影响GydF4y2Ba

为了研究ABA和蔗糖(单独或组合)对同化物分配的影响，测定了叶片、茎鞘和籽粒干物质质量。如图1所示。GydF4y2Ba3GydF4y2Ba，各处理(全株)总干物质质量无显著差异(图。GydF4y2Ba3GydF4y2Ba)．但是，用ABA加蔗糖处理的植物的穗干物质重量显着高于对照，其中穗干物质重量与整个植物的比例为59.4％，53.7,56.5和55.2％的百分比在用h治疗的植物中发现GydF4y2Ba_2GydF4y2Bao，蔗糖和aba（图。GydF4y2Ba3 bGydF4y2Ba)．尽管在处理中发现了叶片和鞘茎的干物质重量没有显着差异（图。GydF4y2Ba3c和dGydF4y2Ba),最高的价值被发现在控制,和最低的值被发现在sheath-stems和树叶在阿坝+蔗糖和ABA治疗,分别。GydF4y2Ba

ABA和蔗糖对水稻植物可溶性糖，淀粉和非结构碳水化合物含量的影响GydF4y2Ba

如图1所示。GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba叶片、茎鞘和籽粒中可溶性糖、淀粉和NSC含量的变化规律。有趣的是，各处理叶片可溶性糖含量均高于茎鞘和籽粒(图2)。GydF4y2Ba4A和B.GydF4y2Ba)．相比之下，在晶粒中发现最高的淀粉含量，其显着高于叶子和鞘茎（图。GydF4y2Ba4C和D.GydF4y2Ba)．NSC含量在籽粒中最高，其次是叶片和茎鞘(图2)。GydF4y2Ba4E和F.GydF4y2Ba)．GydF4y2Ba

用ABA和蔗糖处理的水稻植物叶片中可溶性糖含量明显高于H.GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba开花后5 d, O、ABA +蔗糖(图。GydF4y2Ba4GydF4y2Ba），而在鞘茎，蔗糖和ABA加蔗糖处理下的可溶性糖含量比H下的内容显著更高GydF4y2Ba_2GydF4y2BaO和ABA处理。籽粒含量以ABA处理最高，其次为蔗糖处理和ABA +蔗糖处理，均显著高于对照。在15 DAF时，对照处理的叶片和茎鞘可溶性糖含量均高于单独添加ABA和蔗糖或两者组合处理。此外，与对照相比，只有ABA处理的籽粒含量显著增加(图2)。GydF4y2Ba4 bGydF4y2Ba)．GydF4y2Ba

叶片和茎鞘的淀粉含量在5和15 DAF处理之间存在差异。GydF4y2Ba4C和D.GydF4y2Ba)．5 DAF籽粒淀粉含量以ABA +蔗糖处理最高，其次为ABA和蔗糖处理，均显著高于对照。但除15 DAF时ABA +蔗糖处理显著高于对照外，其余处理间无显著差异。GydF4y2Ba

在5 DAF（图1中的控制和ABA，蔗糖，或ABA加蔗糖处理之间进行检测叶片的NSC含量没有显著差异。GydF4y2Ba4 eGydF4y2Ba)．但ABA +蔗糖处理NSC含量低于ABA和蔗糖处理。除对照NSC含量显著低于其他处理外，4个处理鞘茎和籽粒NSC含量均无显著差异。在15 DAF时，ABA +蔗糖处理的植株叶片和茎鞘NSC含量最低，为所有处理中最低(图5)。GydF4y2Ba4 fGydF4y2Ba)．然而，与对照相比，ABA +蔗糖处理的植株籽粒含量显著增加。GydF4y2Ba

籽粒NSC与全株的比例在ABA +蔗糖处理中最高，其次是ABA和蔗糖处理，而对照在5 DAF处理中最低(图5)。GydF4y2Ba4 eGydF4y2Ba-GydF4y2Ba1GydF4y2Ba)．类似地，在ABA加蔗糖处理中检测到整个植物中NSC的最高比例，然后在15DDAF下进行蔗糖处理和ABA处理。没有例外，在控制中找到最低水平（图。GydF4y2Ba4 fGydF4y2Ba-GydF4y2Ba1GydF4y2Ba)．GydF4y2Ba

ABA和蔗糖对水稻蔗糖、果糖和葡萄糖含量的影响GydF4y2Ba

为了研究ABA和蔗糖对叶片，茎茎和晶粒，蔗糖，葡萄糖和果糖含量对蔗糖代谢的影响（图。GydF4y2Ba5.GydF4y2Ba)．叶片中蔗糖、葡萄糖和果糖含量最高，其次为茎鞘和籽粒。5和15 DAF处理的蔗糖和果糖含量变化规律不同。然而，ABA +蔗糖对蔗糖和果糖含量的影响不大，除15 DAF时鞘茎外，其他处理之间没有显著差异(图2)。GydF4y2Ba5模拟GydF4y2Ba)．在5个DAF的叶片的处理中没有发现葡萄糖含量的显着差异，而与对照相比，用蔗糖和ABA处理的鞘茎和晶粒中发现显着增加（图。GydF4y2Ba5 eGydF4y2Ba)．在15个DAF下，在用蔗糖处理的植物中检测到叶片和鞘茎中最低的葡萄糖含量，其显着低于其他处理。然而，在对照植物中发现谷粒中最低的葡萄糖含量低于用ABA和ABA加蔗糖处理的植物（图。GydF4y2Ba5 fGydF4y2Ba)．GydF4y2Ba

ABA和蔗糖对籽粒灌浆关键酶活性的影响GydF4y2Ba

水稻籽粒灌浆过程中关键酶的活性如图所示。GydF4y2Ba6.GydF4y2Ba．籽粒中AGPase活性在5 DAF处理下无显著差异，而在15 DAF处理下，ABA +蔗糖处理显著高于对照(图2)。GydF4y2Ba图6a和bGydF4y2Ba)．与对照相比，在5 DAF时，只有ABA +蔗糖处理植株的淀粉合酶(SS)活性显著增加，而在15 DAF时，蔗糖和ABA +蔗糖处理植株的淀粉合酶(SS)活性显著增加。GydF4y2Ba6 c和dGydF4y2Ba)．在5和15 DAF处理下，淀粉分支酶(SBE)的活性也有类似的变化，只有ABA +蔗糖处理的SBE活性显著高于对照(图2)。GydF4y2Ba6 e和fGydF4y2Ba)．GydF4y2Ba

ABA和蔗糖对水稻叶片、茎鞘和籽粒糖运输和代谢的影响GydF4y2Ba

蔗糖转运蛋白的相对表达水平（GydF4y2BaSUT.GydF4y2Ba的）基因在15 DAF确定调查ABA的作用和蔗糖对叶糖转运，鞘茎，和谷物。的相对表达水平GydF4y2BaSUT1GydF4y2Ba和GydF4y2BaSUT2GydF4y2Ba叶片响应显著增加到单独蔗糖或ABA或组合地，除了GydF4y2BaSUT2GydF4y2BaABA处理(图。GydF4y2Ba7 a和bGydF4y2Ba)．相对表达的显着增加GydF4y2BaSUT1GydF4y2BaABA和ABA处理加蔗糖相比于对照（图的植物中发现皮 - 茎。GydF4y2Ba7一个GydF4y2Ba），虽然显着增加GydF4y2BaSUT2GydF4y2Ba仅在ABA加蔗糖处理中发现（图。GydF4y2Ba7 bGydF4y2Ba)．在谷物中，的相对表达水平GydF4y2BaSUT2GydF4y2Ba对蔗糖或ABA单独或组合的响应显著增加，而蔗糖或ABA单独或组合的响应显著增加GydF4y2BaSUT1GydF4y2Ba只存在于蔗糖或ABA +蔗糖处理的植物中。GydF4y2Ba

SUS和转化（INV）是高等植物中，负责代谢蔗糖分解为葡萄糖和果糖两种主要的和重要的酶。由此的相对表达水平GydF4y2BaINV1GydF4y2Ba那GydF4y2Ba细胞壁invertase2GydF4y2Ba（GydF4y2BaCIN2.GydF4y2Ba），GydF4y2BaSUS2GydF4y2Ba， 和GydF4y2BaSUS4GydF4y2Ba研究ABA和蔗糖对籽粒蔗糖代谢的影响。GydF4y2Ba七氟GydF4y2Ba)．相对表达水平无显著差异GydF4y2BaCIN2.GydF4y2Ba或GydF4y2BaSUS2GydF4y2Ba处理间被发现。的相对表达水平GydF4y2BaINV1GydF4y2Ba与对照相比，仅在用ABA加蔗糖处理的植物中显着增加（图。GydF4y2Ba7.GydF4y2Bac).然而，的相对表达水平GydF4y2BaSUS4GydF4y2Ba与对照相比，蔗糖和ABA单独或组合(尤其是后者)显著增加(图2)。GydF4y2Ba7.GydF4y2Baf)。GydF4y2Ba

ABA和蔗糖对籽粒海藻糖代谢的影响GydF4y2Ba

海藻糖代谢，这可以通过两者ABA和蔗糖的影响，也参与了水稻的灌浆;因此，在谷物海藻糖代谢测定。如图1所示。GydF4y2Ba8GydF4y2Ba，最高的海藻糖含量在用ABA加蔗糖处理的植物中发现，其次是蔗糖和ABA治疗，其均显着高于对照。在表达水平中发现了类似的模式GydF4y2Ba海藻糖-6-磷酸合成酶1GydF4y2Ba（GydF4y2BaTPS1.GydF4y2Ba），GydF4y2Ba海藻糖-6-磷酸磷酸酶7GydF4y2Ba（GydF4y2BaTPP7.GydF4y2Ba）， 和GydF4y2BaSnRK1AGydF4y2Ba，其中最高水平在ABA加蔗糖处理中发现，其次是蔗糖和ABA治疗，其均显着高于对照（图。GydF4y2Ba8罪犯GydF4y2Ba)．GydF4y2Ba

ABA和蔗糖对水稻叶片、茎鞘和籽粒中激素含量的影响GydF4y2Ba

当喷施ABA、蔗糖和ABA +蔗糖时，水稻叶片、茎鞘和籽粒中检测到不同类型的植物激素(图2)。GydF4y2Ba9.GydF4y2Ba)．叶片中ABA、GAs和ZRs含量最高，其次为茎鞘，籽粒中含量最低。籽粒中吲哚乙酸(IAA)含量最高，其次为叶片和茎鞘。GydF4y2Ba

在5 DAF处理间检测在ABA无显著差异除了在晶粒中的控制处理，这比ABA加蔗糖处理（图中显著降低。GydF4y2Ba9GydF4y2Ba)．然而，与ABA处理中的叶子中的对照相比，叶片和颗粒中的ABA含量显着增加了与ABA，蔗糖和ABA加上蔗糖增加（图。GydF4y2Ba9 bGydF4y2Ba)．IAA响应于ABA，蔗糖和ABA加蔗糖而显着增加，除了15个DAF的鞘茎，而治疗中没有发现显着差异（图。GydF4y2Ba9C和D.GydF4y2Ba)．有趣的是，在5和15 DAF处理下，籽粒IAA含量最高，显著高于ABA +蔗糖处理。与对照相比，5 DAF下ABA +蔗糖处理叶片和籽粒中GAs含量显著增加，15 DAF下蔗糖和ABA +蔗糖处理植株中GAs含量显著增加(图2)。GydF4y2Ba9E和F.GydF4y2Ba)．叶片中的Zrs含量响应于蔗糖，ABA和ABA加蔗糖而与蔗糖，ABA和ABA加蔗糖相比显着增加（图15DAF的对照（图。GydF4y2Ba9G和^ hGydF4y2Ba)．在ZRS内容显著上升只发现在鞘和茎中ABA加蔗糖处理在5 DAF晶粒，而在蔗糖，ABA和ABA加蔗糖的治疗中观察到在15 DAF这样的效果。因此，最大的增加相比，控制与ABA加蔗糖处理厂被发现。GydF4y2Ba

ABA和蔗糖是参与调控植物生长发育的重要分子信号元件[GydF4y2Ba30.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba31GydF4y2Ba］．据报道，ABA和蔗糖之间的交叉信号调节番茄、草莓和玉米的果实成熟[GydF4y2Ba26GydF4y2Ba那GydF4y2Ba32GydF4y2Ba］．在水稻中也发现了这种效果，其中ABA加蔗糖显着改善了水稻的谷物产量和质量（图。GydF4y2Ba1GydF4y2Ba)．GydF4y2Ba

籽粒产量的响应于ABA加蔗糖的增加主要归因于更高结实率，其中增加约15.7％被发现（图GydF4y2Ba1GydF4y2Ba)．值得注意的是，雌蕊花粉管伸长是结实率的决定因素，在柱头上的花粉管萌发率在各处理之间没有显著差异(图2)。GydF4y2Ba2 bGydF4y2Ba)．然而，观察到更长的花粉管，以伸长到用ABA加蔗糖在花序处处理的植物的卵巢（图。GydF4y2Ba2GydF4y2BaC和D）。该观察表明，蔗糖加ABA将花粉管伸长到卵巢中;因此，增强小穗生育能力。实际上，通过损害授粉的雌蕊损害养蛋白稳态，热应力抑制花粉管的伸长，这导致无菌尖峰[GydF4y2Ba33GydF4y2Ba］．然而，在这项研究中，生长素可能不会在这个过程中的决定因素，但这种激素起着植物花粉管伸长了关键的作用[GydF4y2Ba34GydF4y2Ba那GydF4y2Ba35GydF4y2Ba那GydF4y2Ba36GydF4y2Ba那GydF4y2Ba37GydF4y2Ba］．最高水平的生长素是与蔗糖在5 DAF处理的植物中发现，而没有显著差异的控制和蔗糖加ABA处理（图之间找到。GydF4y2Ba9.GydF4y2BaC）。相比之下，与对照相比，用蔗糖加ABA处理的谷物中发现了ABA，ZRS和气体水平的标记增加（图。GydF4y2Ba9.GydF4y2Ba)．天然气还在植物中的花粉管伸长作用[GydF4y2Ba38GydF4y2Ba那GydF4y2Ba39GydF4y2Ba那GydF4y2Ba40GydF4y2Ba那GydF4y2Ba41GydF4y2Ba］．然而，ABA在雌蕊的花粉管伸长的作用和ZRS很少被调查。因此，天然气可能在花粉管生长和胚胎发育所造成的ABA加蔗糖过程中的主要调节因子，但其作用机制尚不清楚。GydF4y2Ba

源库关系对水稻产量和品质具有重要意义[GydF4y2Ba42GydF4y2Ba］．这种关系会受到环境压力的影响，其中的表达水平GydF4y2BaSUT.GydF4y2Ba在花序中的鞘茎和晶粒中受到显着抑制[GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba］．在本研究中，在用蔗糖加ABA处理的植物中发现了干物质重量和NSC与整个植物的NSC比率的显着增加（图。GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba和GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba)．该发现表明，在这种条件下，提高源水槽关系可能主要有助于蔗糖加ABA的籽粒产量和质量的增加。单独蔗糖或ABA增加来自鞘茎和叶片在极端热应力下的谷物中的同化[GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba10GydF4y2Ba］．但较高的ABA或蔗糖抑制同化物的运输;从而降低粮食产量(附加文件GydF4y2Ba1GydF4y2Ba:图S1)。因此，ABA和蔗糖应该增强串扰 - 信号传导，而不是仅增强彼此的浓度[GydF4y2Ba43GydF4y2Ba那GydF4y2Ba44GydF4y2Ba那GydF4y2Ba45GydF4y2Ba］．本研究结果表明，蔗糖增强了植物中的ABA水平，但在蔗糖，ABA或ABA加蔗糖处理中没有发现蔗糖含量或ABA的显着差异（图。GydF4y2Ba5.GydF4y2Ba和GydF4y2Ba9.GydF4y2Ba)．据报道，外源蔗糖作为信号传感器，通过改变参与ABA合成的酶的基因表达并影响内源性ABA含量来促进草莓果实的成熟[GydF4y2Ba26GydF4y2Ba］．此外，蔗糖和ABA之间的串扰可以通过诱导参与这一过程的几个重要基因的表达来刺激细胞信号转导通路的活性[GydF4y2Ba9.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba46GydF4y2Ba那GydF4y2Ba47GydF4y2Ba］．GydF4y2Ba

作为植物中叶绿体组织的光合产物，蔗糖主要负责从磷吞的筛子元素中的长距离运动从源器官到代谢器官的碳水化合物转运。GydF4y2Ba48GydF4y2Ba那GydF4y2Ba49GydF4y2Ba那GydF4y2Ba50GydF4y2Ba］．这一过程包括蔗糖在SUTs及其家族、SS和INV等多种蛋白的催化下通过质外体或共质体途径装载、运输和卸载，使蔗糖通过细胞膜[GydF4y2Ba51GydF4y2Ba］．根据目前的数据，虽然ABA加蔗糖增强叶片和卸载蔗糖装载在谷物，它可能主要功能在鞘茎和在晶粒蔗糖代谢（图蔗糖运输。GydF4y2Ba10GydF4y2Ba)．这是因为在表达水平中逐渐增加了几个数量级GydF4y2BaSUT1GydF4y2Ba和GydF4y2BaSUT2GydF4y2Ba下的蔗糖加ABA处理（图中鞘茎。GydF4y2Ba7.GydF4y2Ba)．据报道，外源环境条件会影响蔗糖从源到库的运输，温度胁迫会导致源到库运输受损;因此，阻碍了蔗糖的传递[GydF4y2Ba52GydF4y2Ba］．提高韧皮部蔗糖运输比也被认为是提高植物生产力的一个潜在目标[GydF4y2Ba53GydF4y2Ba］．据报道，ABA诱导糖转运蛋白和淀粉酶基因的表达;因此，增加可溶性糖积聚并提高水果质量[GydF4y2Ba54GydF4y2Ba］．有趣的是，除ZRs处理外，鞘茎中激素含量在不同处理之间没有差异，其中蔗糖+ ABA处理显著增加(图2)。GydF4y2Ba9小时GydF4y2Ba)．因此，ZRS可能的显著增加调解员GydF4y2BaSUT1GydF4y2Ba和GydF4y2BaSUT2GydF4y2BaABA和蔗糖在鞘茎中的表达水平，如细胞分裂素已被报道可以增强植物中蔗糖的运输[GydF4y2Ba55GydF4y2Ba那GydF4y2Ba56GydF4y2Ba］．然而，蔗糖和ABA对植株ZRs含量的影响尚不清楚。GydF4y2Ba

ABA +蔗糖也增强了水稻籽粒的蔗糖代谢，显著增加了的表达量GydF4y2BaINV1GydF4y2Ba和GydF4y2BaSUS4GydF4y2Ba检测（图GydF4y2Ba7 c、fGydF4y2Ba)．这一发现与之前的研究结果部分一致GydF4y2BaINV1GydF4y2Ba和GydF4y2BaSUS4GydF4y2Ba在在花粉母细胞热胁迫下小穗减数分裂水稻阶段[GydF4y2Ba10GydF4y2Ba］．此外，外源性蔗糖显著增加蔗糖转运活性GydF4y2Ba57GydF4y2Ba］．有趣的是，ZRS的类似变化也存在于谷物中，其中最高ZRS含量在蔗糖加ABA处理中发现，其次是蔗糖或ABA治疗，其显着高于对照（图。GydF4y2Ba9.GydF4y2Ba)．这一发现表明，ZRs也参与了响应蔗糖和ABA的籽粒蔗糖代谢(图。GydF4y2Ba9小时GydF4y2Ba)．GydF4y2Ba

海藻糖途径是一种中央系统，通过供应蔗糖整合生长和发展。植物中海藻糖的积累赋予不同的非生物应激的高耐受性[GydF4y2Ba58GydF4y2Ba那GydF4y2Ba59GydF4y2Ba］．在本研究中，蔗糖或ABA单独或组合处理的植物中，特别是ABA +蔗糖处理的植物中海藻糖含量显著增加(图。GydF4y2Ba8.GydF4y2Ba)．说明ABA和蔗糖协同作用促进了海藻糖代谢，改善了源库关系。此外，添加ABA和蔗糖显著提高了表达水平GydF4y2BaTPS1.GydF4y2Ba和GydF4y2BaTPP7.GydF4y2Ba在谷物(无花果。GydF4y2Ba8.GydF4y2Ba)，主要负责海藻糖的合成，增强对胁迫的耐受性[GydF4y2Ba58GydF4y2Ba那GydF4y2Ba60GydF4y2Ba］．然而，海藻糖在信号传导中的作用仍然存在争议，如海藻糖-6-磷酸盐（T6P），而不是海藻糖，以主要在调节植物源和水槽之间调节糖分配的途径中的作用[GydF4y2Ba59GydF4y2Ba］．T6P是调节蔗糖使用和分配的植物中的中央糖信号，支撑作物生长和发展[GydF4y2Ba61GydF4y2Ba那GydF4y2Ba62GydF4y2Ba］．通过化学干预显著提高T6P水平，提高了产量和弹性[GydF4y2Ba63GydF4y2Ba］．然而，在本研究中无法确定T6P的水平;因此，不能直接评价其在响应蔗糖和ABA时的同化物分配中的作用。然而，有显著的增长GydF4y2BaSnRK1AGydF4y2Ba与对照相比，单独或组合处理蔗糖和ABA的籽粒表达量显著增加(图2)。GydF4y2Ba8.GydF4y2Bad）。该发现表明T6P水平响应ABA加蔗糖而减少，如GydF4y2BaSnRK1AGydF4y2BaT6P可抑制其表达[GydF4y2Ba59GydF4y2Ba那GydF4y2Ba62GydF4y2Ba那GydF4y2Ba64GydF4y2Ba］．另外，表达水平较大GydF4y2BaTPS1.GydF4y2Ba比GydF4y2BaTPP7.GydF4y2Ba在单独或组合蔗糖和ABA处理的籽粒中观察到(图。GydF4y2Ba8.GydF4y2Bab、c).前者负责合成T6P，后者降低T6P水平以合成海藻糖[GydF4y2Ba58GydF4y2Ba那GydF4y2Ba61GydF4y2Ba］．TPP/TPS比率越高，T6P水平越低。有趣的是，有报道称过度表达GydF4y2BaTPP.GydF4y2Ba通过降低T6P浓度和增加穗小穗蔗糖浓度，提高籽粒集粒率和收获指数[GydF4y2Ba61GydF4y2Ba］．因此，认为增强的TPP7活性可以通过表示低糖可用性和增加T6P周转来增加增殖异养组织中的沉积强度。这增强了淀粉动员，以驱动发芽胚胎和伸长胚芽鞘的生长动力学，从而提高了厌氧萌发耐受性[GydF4y2Ba58GydF4y2Ba］．因此，蔗糖+ ABA处理通过诱导表达降低籽粒T6P水平，改善水稻源库关系GydF4y2BaSNRK1.GydF4y2Ba(无花果。GydF4y2Ba10GydF4y2Bad）。响应于能量供应下降（例如，在压力期间）激活该过程;因此，引发分解代谢的激活和抑制能量消耗的合成代谢过程和生长[GydF4y2Ba18GydF4y2Ba］．然而,GydF4y2BaSNRK1.GydF4y2Ba既可以通过单独蔗糖或ABA在植物中独立的应力的情况下的直接或间接地调节。因此，更多的研究应着眼于中蔗糖，ABA，T6P，海藻糖的关系，以及SnRK1在植物，以及其对糖分配的影响。GydF4y2Ba

综上所述，蔗糖和ABA的协同作用通过改善源库关系显著提高了水稻的产量和品质(图2)。GydF4y2Ba10GydF4y2Ba)．蔗糖转运基因(GydF4y2BaSUT1GydF4y2Ba和GydF4y2BaSUT2GydF4y2Ba)是影响这一过程的主要因素，尤其是鞘茎和籽粒(图。GydF4y2Ba10GydF4y2Ba)，其中显著增加GydF4y2BaSUT1GydF4y2Ba和GydF4y2BaSUT2GydF4y2Ba发现表达水平。ZRS含量，键酶活性，如AgPase，SS和SBE，以及表达水平GydF4y2BaINV1GydF4y2Ba和GydF4y2BaSUS4GydF4y2Ba谷物响应蔗糖加ABA谷物中显着增加。该发现表明ABA加蔗糖增强蔗糖代谢，从而调节了淀粉合成。另外，海藻糖含量显着增加，表达水平GydF4y2BaTPS1.GydF4y2Ba那GydF4y2BaTPP7.GydF4y2Ba， 和GydF4y2Basnkr1a.GydF4y2Ba表明该串扰信号可以通过调控GydF4y2BaSnRK1AGydF4y2Ba改善源汇关系（图。GydF4y2Ba10GydF4y2Ba)．综上所述，水稻植株中蔗糖和ABA之间存在协同效应，主要通过蔗糖和海藻糖代谢来改善同化物的分配，显著提高水稻产量和品质。GydF4y2Ba

植物材料和生长条件GydF4y2Ba

的Zhefu802GydF4y2Ba籼稻GydF4y2Ba该品种是中国水稻生产的常规栽培品种，被选为本次试验的时间为5月至8月。材料在中国浙江省杭州市中国水稻研究所富阳试验基地种植。种子由浙江农业大学核农学研究所提供，浸泡催芽后灭菌。它们经过洗涤，在35℃的黑暗环境下发芽约24小时，直到芽长达到(但不超过)0.5 cm，然后将幼苗播种在水稻苗床上。1年期旧水稻幼苗移植在一个塑料罐充满了从野外土壤和生长在人工气候室自动温度控制系统调节日夜温度32/24°C,分别到期自然光照条件下采用微情节线索。水稻地上部分(主要是叶片和穗部)在开花和10 DAF时分别喷施ABA (10 μM)、蔗糖(15 mM)或其组合(10 μM ABA + 15 mM蔗糖)。根据初步实验的结果，优化和设置了化学品的应用浓度(附加文件)GydF4y2Ba1GydF4y2Ba:图S1)。含有0.1％（v / v）吐温-20的化学品，如表面活性剂在9:00以上施用100ml·m的体积GydF4y2Ba^{−2GydF4y2Ba}．将去离子水用作喷涂的对照。将包括叶片，茎干和小植物小纤维素的新鲜样品分离并取样，以确定碳水化合物含量，淀粉合成相关酶活性，并在5和15个DAF时测定激素含量。它们在液氮中瞬间冷冻，并储存在-80°CUNTIL进一步分析。GydF4y2Ba

干物重，产量和质量的测定GydF4y2Ba

以新鲜的水稻叶片、茎鞘和穗为样本，将这些部分与成熟植株分离，在75°C下干燥3 d，直到它们达到恒定的质量，从而确定它们的干物质质量。谷物产量是由生长在1米以内的收获植株决定的GydF4y2Ba^2GydF4y2Ba每个情节的区域。产量组分，包括种子设定率和内核重量是从每次复制的三个单山中确定的。种子设定率计算为填充晶粒的比例，通过空气分离选择到总粒度。超过250克的谷物样品被交付给中国水稻研究所的质量检验中心，以测量碾米米比例，头部碾米比例和直链淀粉含量。GydF4y2Ba

花粉管萌发、伸长和颗粒大小的观察GydF4y2Ba

施药后1 d，开花2 h后采集开花小穗的柱头50株。样品在含氯仿-乙醇-乙酸(体积比3:6:1)的Carnoy固定试剂中固定至少24 h。去离子水洗涤，10 M NaOH在56℃培养8 min, 0.1% (M /v)苯胺蓝溶液染色24 h [GydF4y2Ba33GydF4y2Ba］．荧光显微镜（DM4B，Leica，Wetzlar，德国）用于观察在柱头上的花粉萌发，并在350nm的光波长下筛选管伸长管卵巢和柱头。花粉管伸长率比定义为成功完成花粉管伸长率为卵巢的穗状管数的百分比。GydF4y2Ba

在成熟阶段收获的晶粒被剥离并拍摄。使用Image J软件（1.46版，国家健康机构，Bethesda，MD，USA）测量每种谷物的尺寸。GydF4y2Ba

可溶性糖、淀粉、NSC含量GydF4y2Ba

总可溶性糖含量按前面所述的方法测定[GydF4y2Ba10GydF4y2Ba］．约0.1 g干燥和破坏的植物组织的粉末在10 ml 80% (v/v)乙醇中饱和，在80°C水浴中浸泡30分钟。冷却后，以2000 rpm离心15 min，重复提取3次。将上清液混合，过滤，加入0.2% (m/v)蒽酮，用硫酸制备，沸水浴15 min。用可见分光光度计(722S型，冷光科技，上海，中国)在485 nm处记录吸光度。含淀粉残渣干燥，用去离子水煮沸，充分混合。在冷却后的混合物中加入9.2 M和4.6 M的高氯酸，并连续摇匀。离心后收集上清，按测定可溶性总糖的方法测定淀粉含量。NSC含量以总可溶性糖加淀粉计算。GydF4y2Ba

蔗糖，果糖，葡萄糖和海藻糖含量GydF4y2Ba

从水稻的叶子、谷物和茎鞘中提取蔗糖、葡萄糖和果糖的方法与提取可溶性糖的方法相同[GydF4y2Ba10GydF4y2Ba］．取0.9 ml提取上清液与0.1 ml 2 M NaOH混合，测定蔗糖含量，煮沸10 min，消除杂质。然后，加入1.0 ml 0.1% (m/v)间苯二酚溶于95% (v/v)乙醇和3 ml 10 m盐酸。将混合物保存在80°C的水浴中以激发化学反应。1h后，在500 nm处测定复合液的吸光度。再提取上清液1 ml，加入0.1% (m/v)间苯二酚0.6 ml和10 m盐酸2.4 ml，测定果糖含量。溶液在80°c的水浴中催化反应30分钟后，记录在480 nm处的吸光度。每4.0 ml反应单元由30 μM o -二苯胺盐酸盐组成，10 mg 20 U·LGydF4y2Ba^{−1GydF4y2Ba}辣根过氧化物酶，20 U·LGydF4y2Ba^{−1GydF4y2Ba}葡萄糖氧化酶(pH 5.5, 0.1 M乙酸缓冲液溶解)测定葡萄糖含量。将酶置于水浴中加热，待温度在30℃达到平衡后加入提取的上清液2 ml。加入8.0 ml 5 M硫酸，5 min后停止反应。在505 nm处记录吸光度。GydF4y2Ba

如由Wang和Ge [所述测定海藻糖含量GydF4y2Ba65GydF4y2Ba]采用高性能的离子交换色谱法（ICS-600，赛默飞世尔科技公司，沃尔瑟姆，USA）。关于1 g of fresh grains were homogenized in liquid nitrogen, extracted in 10 ml deionized water, and incubated in boiling water for 10 min. After centrifugation at 10,000 rpm for 10 min, the supernatant was transferred to a clean tube and passed through a 0.45 μm microfiltration membrane. Samples of 50 μl were injected into an analytical column and a protected column with sizes of 4 mm × 250 mm and 4 mm × 50 mm, respectively (CarboPac MA1, Thermo Fisher Scientific Inc., Waltham, USA). Samples were eluted from the column by an assorted pump at 30 °Cwith sodium hydroxide at a flow rate of 1.0 ml·min^{−1GydF4y2Ba}．用Dionex ICS-4000 ED检测器检测海藻糖，并进一步分析海藻糖的含量。GydF4y2Ba

测定内源植物激素含量GydF4y2Ba

以5和15 DAF取样的等量鲜叶、谷物或茎鞘，在80% (v/v)甲醇中研磨，其中含有1 mM丁基羟甲苯作为抗氧化剂，并在冰浴中提取。消化在4°C保存至少4 h;4000 rpm离心10 min，收集上清。样品被真空干燥以除去甲醇。然后将样品加入1 ml 10 mM pH 7.4磷酸盐缓冲溶液中，该缓冲溶液含有0.1% (v/v) Tween-20和0.1% (m/v)明胶，并完全溶解。ABA、IAA、GAs和ZRs含量按照厂家说明书使用酶联免疫吸附测定试剂盒检测(中国农业大学，北京，中国)。GydF4y2Ba

淀粉合成关键酶的测定GydF4y2Ba

如Zhang等人所述提取AgPase，SS和SBS。[GydF4y2Ba66GydF4y2Ba］．简而言之，在含有10mM氯化镁，2mM EDTA，50mMβ-巯基丙醇，12％（v / v）甘油中，约40毫升0.1M pH 8.0 Tricine-NaOH在5ml 0.1M pH 8.0 Tricine-NaOH中完全研磨。（w / v）pvp40用砂浆砂浆。在4℃下以15,000rpm以15,000rpm离心10分钟后，使用提取的片段的上清液来确定酶活性。根据Nakamura等人确定AGPase，SBE和SS活动。[GydF4y2Ba67GydF4y2Ba谢弗和彼得雷科夫[GydF4y2Ba68GydF4y2Ba使用紫外分光光度法(UV-2600，岛津，京都，日本)。这些酶的活性以U·g表示GydF4y2Ba^{−1GydF4y2Ba}谷物的新鲜重量。GydF4y2Ba

RNA提取和定量RT-PCR分析GydF4y2Ba

利用植物RNA试剂(Invitrogen, Carlsbad, CA, USA)在15 DAF下从0.1 g水稻植株的叶片、谷粒和茎鞘中提取总RNA。用Quantscript RT Kit (Qiagen, Hilden, Germany)从RNA中合成第一链cDNA。靶基因的相对表达水平，包括GydF4y2BaSUT1GydF4y2Ba和GydF4y2BaSUT2GydF4y2Ba，其参与蔗糖运输[GydF4y2Ba69GydF4y2Ba那GydF4y2Ba70GydF4y2Ba];GydF4y2BaINV1GydF4y2Ba那GydF4y2BaCIN2.GydF4y2Ba那GydF4y2BaSUS2GydF4y2Ba， 和GydF4y2BaSUS4GydF4y2Ba参与蔗糖转化[GydF4y2Ba71GydF4y2Ba那GydF4y2Ba72GydF4y2Ba那GydF4y2Ba73GydF4y2Ba];和GydF4y2BaTPS1.GydF4y2Ba那GydF4y2BaTPP7.GydF4y2Ba， 和GydF4y2BaSnRK1AGydF4y2Ba参与海藻糖代谢[GydF4y2Ba74GydF4y2Ba]通过Step One Plus Real-time PCR系统(Thermo Fisher Scientific, USA)检测，使用Power Up SYBR Green Supermix (Applied Biosystems, Foster City, CA, USA)检测。引物根据扩增产物的预期大小(150 - 250bp)设计，详见附加文件GydF4y2Ba2GydF4y2BaS2:表。使用Primer Premier 5.0软件(Premier, Ottawa, ON, Canada)完成设计工作[GydF4y2Ba75GydF4y2Ba］．PCR反应采用三步法，步骤如前文所述[GydF4y2Ba76GydF4y2Ba］．通过2分析靶基因的相对转录物水平GydF4y2Ba^{−ΔΔCTGydF4y2Ba}方法和表示为三次重复实验的方法。GydF4y2Ba

统计分析GydF4y2Ba

数据采用spss11.5软件(IBM Corp, Armonk, NY, USA)处理，以确定最小显著性差异GydF4y2BaP.GydF4y2Ba单因素方差分析≤0.05。图中的数据和标准误差代表三次重复的平均值。GydF4y2Ba

在本研究中使用和/或分析的数据集可从通讯作者在合理要求。GydF4y2Ba

阿坝:GydF4y2Ba

脱落酸GydF4y2Ba

AGPase：GydF4y2Ba

腺苷二磷酸二磷酸葡萄糖聚磷酸化酶GydF4y2Ba

CIN：GydF4y2Ba

细胞壁转化酶GydF4y2Ba

DAF):GydF4y2Ba

几天后开花GydF4y2Ba

气：GydF4y2Ba

赤霉酸GydF4y2Ba

国际宇航科学院:GydF4y2Ba

吲哚-3-乙酸GydF4y2Ba

发票:GydF4y2Ba

逆变酶GydF4y2Ba

NSC：GydF4y2Ba

非结构性碳水化合物GydF4y2Ba

SBE:GydF4y2Ba

淀粉分支酶GydF4y2Ba

SnRK1：GydF4y2Ba

蔗糖非发酵相关蛋白激酶1GydF4y2Ba

SS：GydF4y2Ba

淀粉合成酶GydF4y2Ba

SUS:GydF4y2Ba

蔗糖合酶GydF4y2Ba

SUT:GydF4y2Ba

蔗糖运输车GydF4y2Ba

T6P:GydF4y2Ba

海藻糖-6-磷酸盐GydF4y2Ba

TPP：GydF4y2Ba

Trehalose-6-phosphate磷酸酶GydF4y2Ba

TPS:GydF4y2Ba

Trehalose-6-phosphate合酶GydF4y2Ba

zr型:GydF4y2Ba

扎丁核糖苷GydF4y2Ba

不适用。GydF4y2Ba

经实验材料的培养是由国家食品科学和技术项目资助的（授予2017年赠款0300100）。中国自然科学基金（授予第31561143003和31671619），中国浙江省自然科学基金（Grant No.20C130011，LQ18C130003和Ly19C130006）和中国中央公共利益研究所专项基金（）授予2017年第2017-1）。基因表达测定得到国家水稻工业技术系统（CARS-1）的支持。资金机构在研究和收集，分析和解释的设计中并没有发挥作用以及撰写稿件。GydF4y2Ba

作者指出GydF4y2Ba

1. 陈婷婷和李光艳对这项工作做出了同样的贡献。GydF4y2Ba

隶属关系GydF4y2Ba

1. 中国水稻研究所水稻生物学国家重点实验室，杭州，310006GydF4y2Ba

   婷婷陈，李光艳，穆罕默德雷斯尔·伊斯拉姆，威猛富宝华丰，龙兴涛和傅关福GydF4y2Ba

2. 农业部农业推广司，达卡，1215，孟加拉国GydF4y2Ba

   穆罕默德雷兹伊斯兰教GydF4y2Ba

贡献GydF4y2Ba

GF并设计并设计了这项研究。TC，GL，MRI和WF进行实验，开发材料和制备的样品。BF分析了数据。TC和GF写了稿件，并更正了手稿。所有作者阅读并认可的终稿。GydF4y2Ba

相应的作者GydF4y2Ba

对应到GydF4y2Ba龙兴涛GydF4y2Ba或GydF4y2Ba饮片傅GydF4y2Ba．GydF4y2Ba

伦理批准和同意参与GydF4y2Ba

米品种的Zefu802在中国非常普遍且广泛栽培品种。常规的稻种最初由核农业大学核农学院提供，并由我们的集团成员保留每年种植。我们现在的工作并没有使用转基因技术或材料，因此它不需要道德批准。GydF4y2Ba

同意出版GydF4y2Ba

不适用。GydF4y2Ba

相互竞争的利益GydF4y2Ba

两位作者宣称他们没有相互竞争的利益。GydF4y2Ba

出版商的注意事项GydF4y2Ba

Springer Nature在发表地图和机构附属机构中的司法管辖权索赔方面仍然是中立的。GydF4y2Ba

开放获取GydF4y2Ba本文根据创意公约署署署的条款分发了4.0国际许可证（GydF4y2Bahttp://creativecommons.org/licenses/by/4.0/GydF4y2Ba)，它允许在任何媒体上无限制地使用、分发和复制，前提是你给予原作者和来源适当的荣誉，提供一个到知识共享许可协议的链接，并指出是否作出了更改。创作共用及公共领域专用豁免书(GydF4y2Bahttp://creativecommons.org/publicdomain/zero/1.0/GydF4y2Ba）除非另有说明，否则适用于本文中提供的数据。GydF4y2Ba

再版和权限GydF4y2Ba