不同叶龄烤烟在烤烟过程中生理生化特性的动态变化及其对产量和品质的影响

背景

收获烤烟叶的叶子年龄与烟草叶的质量密切相关，因此采伐的适当叶龄对提高烤烟的产量和品质是重要的，然而，目前仍有很少的研究叶绿血对烤生生理和生化变化的影响，在生产中收获的适当叶子时代没有明确标准。

结果

2016 - 2017年在云南烟区进行试验，设置不同叶龄。结果表明，叶龄对组织细胞间隙有显著影响，叶龄和烤烟龄期对烟叶上表皮、栅栏、海绵组织和叶片厚度有显著影响。不同龄期的上、下表皮厚度以及栅栏和海绵组织厚度在烤烟过程中呈近似w型变化趋势。随着烤烟阶段的推进，不同叶龄烟叶淀粉、叶绿素、类胡萝卜素和水分含量降低，多酚和丙二醛(MDA)含量升高。随着烟叶年龄的增加，叶绿素、类胡萝卜素和水分含量降低得越快，多酚和丙二醛含量上升得越快。移栽后116 d烤烟叶片总氮和烟碱含量最高，123 d次之，130 d最低;而总糖和还原糖含量则呈现相反的趋势，且116 DAT处的淀粉含量远低于其他两个处理。不同叶龄上部烟叶的上等烟叶比例、平均价格、产量和产值在123 DAT时最高。感官评价评分在123 DAT时最高，而在130 DAT时显著低于其他两种处理。

结论

123 DAT收获的烟叶成熟，膜脂过氧化程度低，化学成分适中，经济价值高。123 DAT提高了烟叶的可用性。

烤烟是一种重要的经济作物，及时收获和适度烤烟是确保质量的关键。成熟度是烟叶分级的主要品质因素，是衡量烟叶品质的重要指标，叶龄是影响成熟度的重要因素之一。叶龄影响烟叶成熟度，进而影响烟叶的烤制特性和烟叶产量和品质。对烟草而言，上叶经济价值高，但由于生长季后期气候不适宜其成熟，较难获得适宜成熟期和烤制优质烟叶[1]．由于尚未对烤烟过程中不同龄期上部烟叶的物理性质和化学生理变化进行研究，因此尚未确定适宜采收和烤烟的上部烟叶的叶龄。

叶龄影响植物生长，随着叶龄的变化，植物的叶片结构和物理特性也发生相应的变化。烟叶叶片结构与叶龄呈正相关[2]．不同年龄的叶子的形态学和叶厚度的差异整体上升;此外，旧叶子的硬化程度高于年轻叶子的程度[3.]．烟草种植的叶结构领域的扩展增加叶年龄在一定范围内,然而,由于双重压力的水和养分在规律性,烟叶细胞脱水和收缩在规律性和烟叶外观和叶结构的变化在很大程度上(4]．已经研究了烟道固化过程中烟叶叶片结构和物理性质的研究，而烟道固化过程中不同叶片的烟草的变化很少。

叶龄也影响植物的生理生化变化，进而影响植物的代谢。Takuro等[5表明叶龄影响烟叶的光合速率，进而影响烟叶的光合作用。幼叶的光合速率高于过成熟的老叶。有研究表明，光合速率和氮利用效率与叶龄呈负相关，单位叶面积氮含量随叶龄的增加而降低[6]．过氧化物酶活性的增加是判断成熟度和植物衰老的可靠指标。随着叶寿时的增加，烟草叶中的过氧化物酶活性降低，而瘫痪程度在成熟和衰老期间增加[7]．

植物中代谢物的含量随叶年龄和幼叶而变化比预防生物和非生物损伤的旧叶子更好[8]．Hikosaka等[9[提出氮含量是新开发的葡萄叶中最高的葡萄和随着叶龄的增加而降低。随着叶龄的梯度变化，可以在叶中形成氮含量的独特梯度。此外，由于旧叶子接触到与CO的环境₂对于较长的时间，老叶的非结构碳水化合物含量高于年轻叶子[10.]．随着叶龄的增加，叶片中叶绿素和可溶性糖含量增加，而蛋白质含量降低[11.]．MDA含量代表植株衰老速度:随着叶龄的增加，MDA含量升高，说明叶片年龄越大，植株衰老速度越快[12.]．

叶龄对植株的产量和品质有一定的影响。随着叶龄的增加，田间叶片的生长时间增加，因此被气候或昆虫破坏的概率也增加[13.]．不同年龄采收的烟叶成熟度不一致。总体上看，上、中、下三部分烤烟产值、上等烟比例和烟叶均价均随叶龄的增加而增加。这些指数在叶片成熟时达到最高，并随着年龄的增长而逐渐减少[14.]．此外，叶绿病还影响烟草叶的烤形固化特性。在一定范围内，烟草叶片变得更容易烘烤，而叶龄的抵抗力造成烟道治疗，随着叶子时代的增加[15.]．过早或较晚收获的植物比成熟时收获的植物更容易受到收获后生理失调的影响，从而损害产品质量[16.]．

烤烟期间不同年龄的上烟叶的生理和生化变化仍然未知，并且在适当的生产中，没有用于收获成熟叶的定量标准。在烤烟期间探讨上烟草叶片结构和生理和生物化学新陈代谢的动态变化，2016年至2017年从七烤液中收集烟草样品。根据这，对不同年龄的烟草叶片的代谢变化在烤烟期间，研究了烤烟叶片的质量，提出了在中国云南省烟草生长面积的适当叶子时代收获烟草叶的标准。

不同叶龄对烟草叶片形态特征的影响

表格1显示叶龄，年龄及其相互作用对烟叶长度和叶宽没有显着影响，但叶绿性显着影响组织细胞间隙（P< 0.05)。随着叶龄的增加，烟叶的叶长，叶宽和组织细胞间隙增加。Palisade组织细胞间隙在130岁的DAT中显着高于123岁和116次DAT的叶片，而116 DAT的海绵组织细胞间隙显着低于其他两种治疗。

不同叶片在烤烟期间烟叶结构的影响

不同叶龄对烤烟上表皮厚度的影响

表格2结果表明，叶龄、龄期以及叶龄、年份和龄期的互作对上表皮厚度有显著影响(P< 0.05)。

如图1所示。1，在不同年龄的烟草叶的上表皮厚度在烟道固化过程中逐渐降低，并且大致显示出首先降低的趋势，然后略微增加，最终降低。2016年，123 DAT中的上表皮厚度在阶段的阶段快速减少1至3。第3阶段的上表皮厚度显着低于第1阶段，而在第4阶段略微升高，然后缓慢降低。在130个DAT时，上表皮厚度在阶段1至4的阶段逐渐减小，而在阶段5和6中略微升高，然后在阶段6后迅速降低。116 D DAT的上表皮厚度在阶段3至6次快速降低阶段略有升级6和7。在2017年，三个治疗中阶段1至3的上表皮厚度表现出降低趋势，厚度略微减少116 dat。厚度快速降低，然后在123个DAT中略微上升4至6。此外，在116 DAT和130 dAT中，阶段4后厚度缓慢降低。

不同叶龄对烤烟烟叶下表皮厚度的影响

表格2结果表明，年份、烤烟阶段及其相互作用显著影响烟叶下表皮厚度(P< 0.05)。

从图中可以看出。2随着烤烟的推进，下表皮厚度逐渐减小。在2年内，123,130 DAT的下表皮厚度在第1 ~ 4阶段迅速减少，而在第4和5阶段略有增加，然后在第5阶段之后缓慢减少。2016年第1 - 4阶段123 DAT和130 DAT的下降幅度大于2017年。116 DAT下表皮厚度在第3阶段前略有上升，但在第3 ~ 7阶段迅速下降。

不同叶片在烤烟期间烟叶塔拉内组织厚度的影响

如表所示2、叶龄和烤烟期对栅栏组织厚度(P< 0.05)。

如图所示。3.2016年，随着烤烟的进行，123 DAT和130 DAT的栅栏组织厚度呈下降趋势，其中1 ~ 3阶段的栅栏组织厚度下降较快，4阶段后下降较慢。在116 DAT时，厚度在第1 ~ 3阶段迅速下降，然后略有上升，然后在第3和4阶段缓慢下降。2017年,栅栏组织厚度在不同的治疗首先降低,然后增加并最终减少规律性阶段:然而,厚度在123 DAT和130 1到3 DAT迅速下降阶段,虽然略有增加后缓慢下降阶段3 - 5,然后慢慢又上升阶段6和7。在116 DAT时，第1、2、4和5阶段的厚度迅速下降，然后在第2至4、5和6阶段的厚度略有增加。

不同叶片在烤烟期间烟草叶片海绵组织厚度的影响

表格2结果表明，叶龄、烤烟期及其互作对海绵组织厚度(P< 0.05)。

从图中可以看出。42016年，三种处理的海绵组织厚度均因烤烟而降低。123 DAT和130 DAT的海绵组织厚度在第1 ~ 3阶段迅速下降，然后缓慢下降，而116 DAT的下降幅度小于其他2个处理。2017年，三种治疗方法的海绵组织厚度在第一至第三阶段迅速下降。海绵组织的厚度在治疗123 DAT和130 DAT小幅上涨,然后慢慢减少阶段3 - 5,而在116 DAT后被迅速减少发生在阶段3和4略有增加,然后再慢慢增加在阶段5和6。

不同叶片在烤烟期间对烟叶厚度的影响

表格2表明叶龄和烤烟阶段显著影响叶片厚度(P< 0.05)。

如图所示。52年内，3个处理的叶片厚度均在烤烟第1 ~ 3阶段迅速下降，其他阶段下降幅度较小。2016年，不同叶龄处理的烟叶厚度在烤烟过程中呈稳定下降趋势。2017年，不同叶龄处理的烟叶厚度在烤烟过程中先降低后略有上升和下降。

不同叶龄对烤烟烟叶生理生化指标的影响

不同叶龄对烤烟烟叶淀粉含量的影响

表格3.表明叶龄、烤烟期和年份及其互作对玉米淀粉含量(P< 0.05)。

如图1所示。6，123个DAT组显示烟道固化阶段1中的最高淀粉含量，然后在两年内进行116个DAT和130个DAT。在阶段1至3中，淀粉内容物在不同的处理中迅速下降，与第11期相比，第3阶段的三个处理的那些显着降低。116 DAT的淀粉含量和123 DEL在阶段4至5的阶段快速减少，而那些在130 DAT略微上升，然后在这些阶段慢慢减少。

不同叶龄对烤烟叶绿素含量的影响

表格3.表明叶龄、烤烟期和年份及其互作对叶片叶绿素a和b含量有显著影响(P< 0.05)。

从图中可以看出。7在烟道固化过程中，不同处理中叶绿素A和B的含量降低。不同治疗中叶绿素A的含量显示出烟道固化阶段1和2的显着差异，2016年三种治疗中的阶段1和2中叶绿素的含量降低大于2017年。叶绿素的含量缓慢下降阶段2后的其他阶段。不同治疗中叶绿素B的含量大大降低了阶段1和2，2016年的减少大于2017年。2016年每阶段的116个DAT的叶绿素A和B的含量高于那些在另外两种处理中，116 DAT在阶段3和4中的含量高于其他处理中的含量。

不同叶片在烤肉固化过程中对类胡萝卜素含量的影响

根据表格3.，叶年龄，烟道固化阶段和年份以及它们的相互作用对类胡萝卜素内容产生重大影响（P< 0.05)。

如图1所示。8，不同处理的类胡萝卜素含量在烤烟过程中有所下降。2016年各烤烟阶段116 DAT处类胡萝卜素含量均高于其他2个处理。3个处理在2016年和2017年烤烟第1 ~ 3阶段类胡萝卜素含量显著下降，其中第3阶段含量显著低于第1阶段，第3阶段后三个处理的变化率均有所下降。烤烟后，3个处理在第7阶段的类胡萝卜素含量差异显著，在第116 DAT阶段的含量最高。

不同叶龄对烤烟水分含量的影响

根据桌子3.，叶龄与烟道固化阶段之间的相互作用以及年间和烟道固化阶段显着影响水分含量（P< 0.05)。

如图1所示。9随着烤形固化的进展，烟草中的水分含量在不同年龄的治疗中逐渐减少。首先，水分慢慢损失，然后快速损失，然后在烟道固化过程中慢慢地在烟草中慢慢地叶。烟叶中的水分较少损失在阶段1至4的速度较慢，而烟草叶失去了大量的水分，并在阶段4至6中显示了潮湿损失的快速速度。此外，烟草叶的水分损失率减慢了在阶段6和7中，在不同的处理中，阶段6中的水分含量低于阶段1至5.在阶段4至6中，在123个DAT中最快地损失水分，然后进行116个DAT和130 dAT。

不同叶龄对烤烟多酚含量的影响

表格3.结果表明，叶龄、烤烟期和年份及其互作对多酚含量(P< 0.05)。

如图所示。10.，不同处理中的多酚含量在烟道固化过程中逐渐上升，并在123 DAT和130 dAT时含量高于116次全部。2016年，不同治疗中的多酚含量在阶段1至2的阶段显着增加，阶段3和4阶段阶段3和4的阶段慢慢升高。第7阶段中的多酚含量明显高于其他阶段。2017年，在1​​23个DAT和4的阶段3和4中的多酚含量迅速增加，并且显着高于阶段1和2.此外，其含量在116 DAT时阶段迅速增加，然后逐渐上升阶段3和4的大幅减少。

不同叶龄对烤烟中MDA含量的影响

基于表3.叶片年龄、龄期、年份及其互作对丙二醛含量(P< 0.05)。

从图中可以看出。11.在烟道固化过程中，MDA含量逐渐增加。MDA在不同治疗中的含量在阶段3至5中迅速上升，然后随后增加速度。116日的MDA内容上升大于2016年的其他两种治疗的MDA内容，而130 DAT的幅度大于2017年的其他治疗的幅度。

不同叶片对烤烟叶片内部质量的影响

不同叶片在烤烟中总糖和还原糖的影响

根据桌子4叶龄和年份及其互作对叶片总糖含量(P< 0.05)，叶龄及其与年份的交互作用显著影响还原糖含量(P< 0.05)。

2016年，116 DAT处理的总糖和还原糖含量显著低于其他两个处理。2017年，总糖含量在130 DAT时最高，116 DAT次之，123 DAT时最低。123 DAT、116 DAT和130 DAT按还原糖含量由高到低排序。同一处理下，116 DAT总糖和还原糖含量在不同年份有显著差异，130 DAT还原糖含量在不同年份有显著差异。

不同叶片对烤烟叶片总氮和尼古丁的影响

表格4结果表明，叶龄、年份及其交互作用显著影响全氮和烟碱含量(P< 0.05)。在2016年，116 DAT的总氮的内容明显高于其他两种治疗的含量，而130 DAT的尼古丁含量明显低于其他地方。2017年，总氮的内容在116个DAT中最高，其次是在130个DAT中，在123个DAT时发现最低内容：然而，尼古丁内容物在123个DAT时达到峰值，然后是130个DAT和116 DAT。在相同的处理下，116 DAT的总氮含量显示出不同年份的显着差异，三种治疗中的尼古丁含量在不同年份显着差异。

不同叶龄对烤烟叶片淀粉含量的影响

表格4结果表明，叶龄、年份及其交互作用显著影响淀粉含量(P< 0.05)。2016年116 DAT的淀粉含量显著低于其他处理，而2017年123 DAT的淀粉含量显著高于其他两个处理。同一处理下，不同年份的淀粉含量差异显著。

不同叶片在烟叶中多酚含量的影响

表格4表明叶龄和年份对多酚含量有显著影响(P< 0.05)。2016年123 DAT多酚含量显著高于其他地区，2017年不同处理多酚含量差异不显著。多酚含量在116 DAT时最高，在123 DAT时次之，在130 DAT时最低。同一处理下，116 DAT和130 DAT的多酚含量在不同年份有显著差异。

不同叶龄对烤烟叶片感官评价评分的影响

从表中可以看出4叶龄影响烟叶感官评价得分(P< 0.05)。在2016年和2017年，130 DAT的感官评价评分明显低于其他两组。在这两年中，感官评价得分最高的是123 DAT，其次是116 DAT，而130 DAT得分最低。相同处理不同年份感官评价评分差异不显著。2017年116 DAT、123 DAT感官评价评分高于2016年，130 DAT评分高于2017年。

不同叶龄对烤烟叶片经济性状的影响

不同叶龄对上部烟叶产量的影响

如表所示5，年对上烟草叶片的产量有显着影响（P< 0.05)。同年，不同处理产量差异不显著，2016年和2017年的123 DAT产量最高。同一处理下，不同年份123 DAT和130 DAT产量差异显著，2016年3个处理的产量均高于2017年。

不同龄期对上部烟叶平均价格的影响

表格5表明，同年不同治疗中的平均价格差不多，而且2016年和2017年的123日最高。在不同年份的同一治疗中没有发现平均价格的显着差异。2017年，116日的平均价格和123日的价格高于2016年，2016年的130日显示出最高的价格。

不同叶龄对上部烟叶产值的影响

如表所示5叶龄和年份及其互作对上部烟叶产值影响不显著。最高产值为2016年和2017年的123 DAT。2016年123 DAT比130、116 DAT分别提高1.86和6.28%，2017年比130、116 DAT分别提高8.22和4.17%。同一处理不同年份产值差异不显著，三个处理均显示2016年产值高于2017年。

不同叶片对上烟草叶片优质烟草比例的影响

从表中可以看出5叶龄、年份及其交互作用对优烟比例无显著影响。同年，不同处理优烟比例差异不显著，2016年和2017年优烟比例最高，为123 DAT。同一处理下，不同年份优烟比例差异不显著，2016年3个处理的优烟比例均高于2017年。

不同叶龄烟叶的形态特征

不同的叶子年龄烟草叶具有不同的形态特征。例如，老烟叶的叶子长度和叶宽度超过幼苗叶子，目前，农民，在烟草叶生产中，判断烟草叶是否成熟或不主要根据烟草叶片颜色，主静脉颜色和绒毛状况。在一定的生长期间，烟叶的长度和宽度是可变的，降雨量，温度和土壤条件会影响叶子长度和宽度的生长[17.]．在这项研究中，叶片长度和叶宽没有显示不同叶子年龄之间的任何显着差异，因为烟叶长度和宽度不会随着增长时间连续增加[18.]．因此，烟叶长度和宽度可被视为烟草成熟度但不是判断指标的参考指示器。

组织细胞间隙是烟草叶龄的间接反映，随着烟草衰老，叶龄增加[19.]．叶子越老，组织细胞间隙越大。在本研究中，对于栅栏组织细胞间隙，不同叶龄烟叶存在显著差异，130 DAT叶龄烟叶栅栏组织细胞间隙最大值出现在2016年和2017年。海绵组织细胞间隙,叶116岁DAT明显低于其他两个叶治疗,年龄123岁和一片树叶DAT和130 DAT没有显著差异,因为当烟叶年轻,他们的细胞组织结构紧密,组织细胞的差距很小。而当烟叶老化时，细胞收缩，组织细胞间隙减少[20.]．

烤烟不同龄期烟叶结构的变化

烟叶的结构首先取决于采得新鲜烟叶的叶龄，因为新鲜烟叶的叶龄决定烟叶的成熟度，而成熟度决定烟叶结构的框架。此外，结构受到烤烟的限制[20.，21.]．叶厚度和结构的变化主要与脱水和包涵体发生有关。在烘烤期间，烟草叶和包涵体的脱水主要发生在淡黄色阶段和叶片干燥阶段[22.]．在本试验中，叶片厚度的降低主要表现在烤烟的第2 ~ 5个阶段，即变黄和叶枯前期。在第3阶段之前，116 DAT处的下表皮厚度增加。一些研究[23.]也表明，烤烟过程中未成熟烟叶的下表皮厚度在上升到38℃之前有所增加。基于无花果。1到6在烤烟过程中，栅栏和海绵组织的减薄幅度远大于上、下表皮，说明叶片厚度的变化主要是由栅栏和海绵组织引起的。在规律性,栅栏和海绵组织的三个治疗迅速收缩阶段1到3因为顶峰收缩的栅栏和海绵组织中发现规律性35 - 38°C,在烟叶的加速干燥导致快速收缩的栅栏和海绵组织(24.]．在烤烟过程中，烟叶厚度在第6和第7阶段略有增加，因为烟叶恢复水分和吸收水分后，烟叶厚度略有增加。叶厚是一种对水分条件敏感的植物。当叶片失水收缩时，叶片厚度减小;当叶片吸水膨胀时，厚度适度增大[25.]．

不同年龄烟叶在烤烟过程中的生理生化变化

质体色素主要包括叶绿素和类胡萝卜素，是影响烟叶外观和品质的重要香气前体。在烤烟第1阶段，由于色素含量在成熟过程中降低，叶绿素和类胡萝卜素含量在116 DAT最高，123 DAT次之，130 DAT最低[26.]．在烤烟过程中，116 DAT叶绿素的降解速率要快于123 DAT和130 DAT，这是由于烟叶年龄过幼造成的，所以低成熟烟叶的叶绿素降解速率要高于高成熟烟叶[27.]．可以找到它(Figs。7和8）在不同年份的叶绿素和类胡萝卜素含量显着不同。原因是通过气候条件（如温度，光和降雨）的气候条件，降解和转化极大地影响28.]虽然该地区在2016年和2017年表现出不同的气候条件。在不同的治疗中，阶段4比6的速度迅速损失了大量的水，这是烤烟期间的晚黄病阶段和叶子干燥阶段。在此期间，烟草中大量叶绿素叶片降解，脱水和干燥，并且在此期间的水减少了快速[29.]．

植物组织的衰老总是伴随着细胞内膜结构的损伤，MDA含量表明膜损坏程度。在烟道固化阶段3至6中，MDA在不同年龄的烟草叶片的含量大大增加，而烟草含水含量在同一时期下降。一些研究表明，烤烟道固化过程中MDA含量的变化与脱水率密切相关。烟草叶的快速脱水是激烈膜脂质过氧化的直接原因和MDA含量的增加[30.]．2016年整个烤烟阶段，130 DAT多酚含量最高，123 DAT次之，116 DAT最低;而在2017年，根据多酚含量由高到低依次为123 DAT、130 DAT和116 DAT。这是因为田间烟叶越成熟，多酚含量越高;然而，当烟叶完全成熟时，多酚含量降低，并受到环境因素的影响[31.]．在灌水过程中，由于酚苷的热解和酶分解，烤烟的酚类物质变为大量延伸率;由于热解转化的昏指乳酸盐，例如木质素和烟草叶片中的纤维素，不同处理中的多酚含量通常在烟道固化过程中升起，而它们在阶段3至5中略微下降。这个阶段是这个阶段的敏感时期的原因褐变反应和多酚物质易于氧化成Quinone [32.]．

在烤烟过程中，大部分淀粉在烤烟第1 ~ 3、第5和第6阶段发生降解:淀粉的降解主要是淀粉酶和淀粉磷酸化酶共同作用的结果。在烤烟过程中，淀粉在发黄期和茎干早期转化为还原糖，淀粉酶和淀粉酶活性在发黄中期和叶干早期出现两个高峰。在这两个峰值时，淀粉大部分被降解[33.，34.]．

不同龄期烟叶烤烟后的化学品质

116 123 130 DAT, DAT, DAT大致排名由大变小根据烟叶的还原糖含量影响的两年,而116 DAT, 123 DAT和130 DAT排名由大变小按照总氮的含量。与116 DAT和123 DAT相比，130 DAT的叶龄更大，成熟度更高。随着成熟期的增加，还原糖含量增加，全氮含量降低[35.]．随着成熟度的增加，烟草叶逐渐从C-代谢和积累到正新陈代谢，因此烤烟叶片中的糖含量减少，而总氮和尼古丁升高[36.]．

淀粉代谢作为烟叶的初级代谢，影响烟叶的内在品质。不同处理的烤烟叶片淀粉含量随叶龄的增加而增加，这是因为随着烟叶成熟度的增加，淀粉含量逐渐增加。烤烟成熟期是烟叶中淀粉快速合成和积累的时期，长叶龄烟叶中淀粉积累量大于短叶龄烟叶。烟叶淀粉含量在生理成熟期达到峰值，随后开始下降[37.，38.]．

多酚作为衡量烟叶品质的重要指标，影响烟叶的色泽和香气、口感。苯丙氨酸解氨酶是催化多酚合成的关键酶，而多酚氧化酶是催化多酚降解的关键酶。这两种酶在烤烟过程中的活性决定了多酚的含量[39.]．在达到生理成熟时，烟草中烟叶中的多酚含量随着成熟度和多酚累积而开始降低[40]．在123 dAT时烤烟中的多酚含量高于116 DAT和130 DAT的叶片含量高，表明123 DAT是适度成熟的，并且在新鲜的烟草叶中积聚大量多酚。此外，烟草叶片的苯丙氨酸氨酰胺在烟道固化过程中具有中等成熟度具有高活性，并且不容易通过多酚氧化酶氧化成醌[41.]．

烤烟后不同龄期上部烟叶的经济性状

适龄成熟烟叶具有较高的品质和经济价值。如果叶片过幼，则采摘后短叶未充分成熟，重量不足，减产，造成经济损失。如果叶子太长，生菜、莴苣、菠菜、唐莴苣等蔬菜就难以储存和加工[13.]．在实验中，123 DAT中，上烟草叶片的优越烟草，平均价格，产量和产量和输出值的比例优于其他两种治疗方法。与123个DAT的标本相比，116 DAT显示较短的叶龄和降低成熟，而130 DAT表明较长的叶子年龄和过度成熟的烟叶。在三种处理中，116 dAT的上叶的产率最低，因为作物的干重与叶面积高度相关，叶面积的增加可以在一定程度上增加作物的干重[42.]．叶龄是控制叶面积指数提高产量的重要因素[43.]．在116 DAT时，烟叶幼嫩，长、宽变小，小面积叶片上积累的干物质较少。

以前的研究发现，具有高成熟度的烟草叶子的平均价格和产量增加，是金黄色，烤烟后含有足够的油[44.]．在123 DAT的研究中，产量，输出值和上部烟草叶片的平均价格优于其他两种治疗中的那些，证明在适当的成熟时收获123个DAT的烟叶。

烟叶年龄是烟叶结构和化学成分变化的基础，最佳叶龄采收是保证烟叶品质的重要前提。相比,本研究烟叶生理生化代谢在治疗不同叶年龄的影响,发现组织细胞间隙增加,叶片年龄的增加,上、下表皮的厚度以及栅栏和海绵组织时显示一个w型的趋势在规律性。叶子越老，其结构厚度减少得越快。随着烤烟处理的推进，不同龄期烟叶淀粉、叶绿素、类胡萝卜素和水分含量降低，多酚和丙二醛含量升高。此外，随着叶片年龄的增加，叶绿素、类胡萝卜素和水分含量降低得越快，多酚和丙二醛含量增加得越快。随着叶龄的增加，烤烟叶片总糖、还原糖和淀粉含量升高，总氮和烟碱含量降低。123 DAT烤烟烟叶经济性状较好，感官评价得分最高。

研究表明，123 DAT烟叶上叶采收时烟叶成熟度适宜，烤烟后化学成分最优。此外，它们的经济价值被最大化，烟叶的可获得性得到改善。上部烟叶过幼，在烤烟过程中色素和淀粉降解缓慢，总氮和尼古丁含量较高。而龄期过长的烤烟叶片水分流失快，色素降解快，多酚和丙二醛含量增加。综上所述，123 DAT可作为生产中正确收获成熟烟叶的定量标准。

实验位置和材料

本研究在云南昆明，云南（24°91'n 103°14'W）上进行。土壤是一个含沙泥土（粉状壤土），是云南烟草生产的主要土壤类型。该研究现场的高度为1539米，年平均气温为16.3°C，年平均降水为912毫米和2177小时的年平均阳光。表中提供了研究现场的土壤养分水平的细节6以及月平均气温和月总降水量的摘要载于表中7．

现场管理要求

烟草品种K326由中烟种子有限责任公司提供。对于本试验评估的烟草植株，分别于2016年4月15日和2017年4月18日将地膜下的幼苗移栽到田间。移栽时施90 kg/ hm2纯氮，施N: P₂O₅: K₂O(1:1:2.5)被应用。增施池底肥，50%为基肥，25%为育苗肥，15%为增施肥。所有肥料均在移栽后25 d施用。当植株长到23 ~ 25叶时，拔除叶片:拔除时(拔除植株顶部的花)拔除2 ~ 3片无用的基叶，保留有效叶20片。分别于2016年7月20日和2017年7月20日封顶后，施用化学杀虫剂“马来酰肼”(有效成分:n -仲丁基-4-(2-甲基-2-丙基)-2,6-二硝基苯胺)抑制花蕾，使烟叶顶部无花，中部无枝。云南省昆明市根据优质烟草生产技术要求，采取了其他栽培措施。

实验设计

试验设3个不同处理8)、116 DAT、123 DAT、130 DAT。每次收获时的不同处理包括大约1000片烟叶。采用相同的烤烟工艺，对不同龄期的烟叶样品进行烤烟。样本分七个阶段分段收集(图1)。12.），i.e. Stage 1 (before flue-curing), Stage 2 (dry-bulb temperature of 35 °C), Stage 3 (dry-bulb temperature of 38 °C), Stage 4 (dry-bulb temperature of 42 °C), Stage 5 (dry-bulb temperature of 48 °C), Stage 6 (dry-bulb temperature of 54 °C), and Stage 7 (after flue-curing).

测定项目及方法

结构分析

使用九个新鲜烟草叶和我们测量的叶子长度和叶宽，并用FAA（50％醇）固定剂固定样品叶片，并将标本迅速嵌入石蜡中，在动机光学显微镜下观察，并在统计学分析适用于Palisade组织细胞间隙。通过使用直径为10mm的空穴冲头，在叶片中距离叶子中间的主要静脉的10mm处的10mm处取样在叶片中的位置。将取样叶放入福尔马林 - aceto-酒精（FAA）固定液体。使用石蜡制备部分。厚度为10μm的截面用苏木精染色，然后通过使用动机光学显微镜测量上层和下表皮的厚度和较低表皮以及面包细胞组织。基于这一点，比较了烟道固化过程中不同年龄的烟叶的结构差异。

生理指标分析

确定了七种烟道固化阶段中烟草样品的叶绿素，类胡萝卜素，水，淀粉，多酚和MDA的含量。通过使用分光光度法测定叶绿素和类胡萝卜素，而通过利用连续流动方法测定淀粉[45.]．采用高效液相色谱法测定多酚和丙二醛的含量。所有化学成分测定方法均按照中国烟草业标准方法进行测定，测定结果得到烟草业的认可。

经济特征

我们根据国家标准（GB2635-92）进行了烟草样品，并记录了分级结果。根据国家采购数据和监督检验数据，在该年的工商交换期间，估计高级烟草的平均价格和比例。此外，计算了烟草叶片的烟草样品，产率和输出值的重量。

化学成分分析

通过使用脉冲-3000连续流动分析仪确定总糖，还原糖，淀粉和蛋白质的含量，通过利用高氯硫酸消化方法测定总氮。此外，施加紫外（UV）分光光度法方法以确定尼古丁含量。

统计分析

使用SAS 9.3计算机包（SAS Institute Inc.，Cary，NC）中提供的一般线性模型（GLM）程序进行数据分析。结果表明，如果概率，则存在显着的治疗效果P更大的小于0.05F-统计。Tukey的诚实显着差异（HSD）测试进行了在95％的置信水平处分离的方法。Sigma Plot 12.3（Systat Software Inc.，Chicago，IL，USA）用于生产所有相关的输出图。

本研究期间生成或分析的所有数据都包含在本发表的文章[及其补充信息文件]中。

DAT:

移植后的日子

MDA:

丙二醛

感谢李俊英博士在本文准备过程中给予的宝贵帮助和建议。

国家自然科学基金资助项目(no . 41601330);云南省应用基础研究发展计划项目(no . 2017FB074);云南省烟草专卖局资助项目(no . 2016YN28, no . 2017YN09, no . 2018530000241017, no . 2019530000241019)。感谢云南省科技创新计划(2019HB068)和云南省万人计划(2018-73)对邹从明的支持。资助方没有在设计、收集、分析、解释相关数据或撰写手稿中发挥任何作用。

作者指出

1. 燕杰陈，柯仁和仙他同样为这项工作做出了贡献。

从属关系

1. 云南省烟草农业科学研究院，云南省昆明市元通街33号，650021

   陈燕杰，任珂，何先，龚江世琦，胡晓东，苏佳恩，靳燕，朱艳梅，邹聪慧

2. 云南农业大学烟草学院，云南昆明650201

   陈艳杰，任珂，赵正雄

3. 昆明理工大学生命科学与技术学院，云南昆明650500

   Jiangshiqi龚

贡献

概念化，ZZ, YZ, CZ;形式分析，KR, JG, XH, YC;调查，XH, YJ, JS;写作-原创草稿准备，YC;写作-评论和编辑，YC, CZ。所有作者均已阅读并批准本稿件。

相应的作者

对应到丛明邹．

伦理批准和同意参与

不适用。

同意出版物

不适用。

相互竞争的利益

提交人声明他们没有竞争利益。所有作者均认批准了最终手稿。

出版商的注意

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