光合作用和生理反应的差异GydF4y2Ba莱姆萨山GydF4y2Ba不同程度的放牧强度GydF4y2Ba

背景GydF4y2Ba

放牧是我国北方重要的土地利用方式。总的来说，不同的放牧强度对植物的形态和生理性状，尤其是光合能力有不同的影响。我们调查了GydF4y2Ba莱姆萨山GydF4y2Ba与放牧排阻控制相比，光，中等和沉重的放牧强度。GydF4y2Ba

结果GydF4y2Ba

光吃草,GydF4y2BaL. Chinensis.GydF4y2Ba光合能力下降。低叶绿素和类胡萝卜素含量限制了光能的转化和耗散，Rubisco活性也较低，限制了羧化效率。此外，受损的光合器官还积累了活性氧(ROS)。在中等放牧条件下，胡萝卜素含量高，非光化学猝灭能力强，而光合电子传递能力最低。光合作用显著降低叶片C含量。植物通过增加能量耗散来降低活性氧引起的危险。在高放牧强度下，植物通过光合补偿改变了生存策略。更多的能量被分配到光合电子传递中。虽然重度放牧破坏了叶绿体的超微结构，但内部机制的调整增加了补偿性光合作用，增加了分蘖数促进了放牧后的再生。GydF4y2Ba

结论GydF4y2Ba

总体而言，该植物通过调整他们的新陈代谢和增长以应对变化的环境来采用不同的策略。GydF4y2Ba

放牧是内蒙古最常见而重要的土地利用，影响草原生产力和植被动态[GydF4y2Ba67GydF4y2Ba，GydF4y2Ba83.GydF4y2Ba]．近年来，由于长期过度放牧，越来越多的草地遭到严重破坏，导致草地大面积退化[GydF4y2Ba43GydF4y2Ba，GydF4y2Ba84.GydF4y2Ba]．过度放牧减少植被覆盖并损坏土壤，导致荒漠化和持续降低草地生产力，从而损害草原生态系统的结构和功能[GydF4y2Ba6GydF4y2Ba]．优势草地物种对生态系统的生产力贡献最大，因此在抵御干扰和维持稳定方面发挥着重要作用。因此，提高对优势物种如何应对放牧干扰的认识至关重要。GydF4y2Ba

家畜放牧直接影响植物的形态。例如，它降低株高，缩短茎间节间长度，减少叶面积[GydF4y2Ba76GydF4y2Ba，GydF4y2Ba88.GydF4y2Ba]．因为叶子较多的高大植物对食草动物更有吸引力，食草导致的矮化特征可能有助于植物躲避食草动物[GydF4y2Ba77GydF4y2Ba]．与此同时，牧业增加了耕作产量，促进快速再生[GydF4y2Ba87.GydF4y2Ba]．另一方面，放牧压力也影响了植物的生理反应，例如补偿生长和光合能力的变化[GydF4y2Ba12.GydF4y2Ba，GydF4y2Ba49GydF4y2Ba，GydF4y2Ba63GydF4y2Ba]．GydF4y2Ba

食草性以前被认为对植物的健康有害，因为它的代谢作用，特别是光合作用的下调[GydF4y2Ba26.GydF4y2Ba]．然而，食草动物对组织去除的主要反应是通过损伤组织和器官的重建再生，这是通过增加CO实现的GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba同化能力。该植物通过增加叶绿素含量，光合酶的活性和电子传输能力来响应，其共同提高了光合仪的生理功能。这些变化可能足以补偿光合作用叶片的损失[GydF4y2Ba30.GydF4y2Ba，GydF4y2Ba34.GydF4y2Ba]．此外，放牧可以去除老的和死的植物组织，改变植物的质量分配，这样植物就可以产生更多的新叶子，以恢复它们的光合能力[GydF4y2Ba87.GydF4y2Ba，GydF4y2Ba88.GydF4y2Ba]．GydF4y2Ba

这些响应表明，面对不同放牧胁迫的植物可能表现出不同的响应和不同的保护策略。由于对植物的损害随着放牧强度的增加而增加，植物的光合特性也可能发生变化。然而，我们仍然没有完全了解不同放牧强度下发生的生理变化。GydF4y2Ba

一般来说，植物对太阳能的吸收和利用响应于放牧而变化。植物由于阴影下降而放牧后，植物有更多的光线，但另一方面，降低的叶面积可能会限制其获得足够光的能力[GydF4y2Ba70GydF4y2Ba]．增加的光照也可能导致光抑制和降低光合效率，如果输入的光子超过了植物的光合能力[GydF4y2Ba28.GydF4y2Ba，GydF4y2Ba46GydF4y2Ba，GydF4y2Ba63GydF4y2Ba]．当不能安全地消散过量的能量时，这导致反应性氧（ROS）的积累[GydF4y2Ba75GydF4y2Ba，GydF4y2Ba85.GydF4y2Ba，GydF4y2Ba89.GydF4y2Ba]．ROS抑制叶绿体中PSII蛋白的合成，增加脂质过氧化，并损坏光合仪器[GydF4y2Ba13.GydF4y2Ba，GydF4y2Ba71GydF4y2Ba]．GydF4y2Ba

CO.GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba叶绿体的同化消耗能量并取决于Rubisco（核苷酸1,5-双磷酸羧化酶）[GydF4y2Ba46GydF4y2Ba]．因此，对Rubisco活性或再生产生不利影响的任何应力会降低光合作用。放牧和其他环境应力也可以加速叶绿体的降解，导致受损叶片中的叶绿体溶胀或破裂[GydF4y2Ba20.GydF4y2Ba，GydF4y2Ba66GydF4y2Ba]．总体而言，可用证据表明，植物的光合能力受到放牧的结构和生理反应的影响[GydF4y2Ba29.GydF4y2Ba，GydF4y2Ba68GydF4y2Ba，GydF4y2Ba81.GydF4y2Ba]．但信息较少的信息可用于叶绿体的结构变化和放牧下的相关监管机制。GydF4y2Ba

植物发展了许多策略来清除ROS，保护其光合器官免受胁迫引起的损害。例如，叶片中存在大量的叶黄素循环成分，可消耗过多的能量，并提供保护，免受过多的光能，从而减少活性氧的产生[GydF4y2Ba53GydF4y2Ba]．同时，植物的抗氧化酶系统，包括超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸过氧化物酶、谷胱甘肽过氧化物酶和过氧化物酶(POD)，在清除ROS中起着至关重要的作用[GydF4y2Ba4GydF4y2Ba，GydF4y2Ba11.GydF4y2Ba]．此外，脯氨酸产量的上调可以缓解过氧化物酶和过氧化氢酶活性的降低，这种情况有时会在应激条件下发生[GydF4y2Ba33.GydF4y2Ba]．脯氨酸可降低ROS水平和延迟或预防细胞死亡[GydF4y2Ba10.GydF4y2Ba]．此外，脯氨酸的积累使细胞的渗透势更负，从而增加了对放牧损伤造成的水分胁迫的抵抗力[GydF4y2Ba27.GydF4y2Ba]．虽然许多研究已经阐明了这些抗氧化酶的作用，但应激和酶活性之间的关系尚不清楚。植物应对胁迫的具体策略以及这些策略与植物耐牧性的关系尚不清楚，有待进一步研究。GydF4y2Ba

草原覆盖地球表面的近42％，占全球陆地有机碳储存的约34％，这使得它们是一种广泛和重要的植被类型[GydF4y2Ba68GydF4y2Ba]．在中国，草地占总土地面积的40%以上[GydF4y2Ba37.GydF4y2Ba]．内蒙古草原作为中国北方主要的温带草原，在环境保护和畜牧业生产中起着至关重要的作用[GydF4y2Ba86.GydF4y2Ba]．但草原脆弱、易受人为干扰，特别是对不合理利用和不可持续开发[GydF4y2Ba42GydF4y2Ba，GydF4y2Ba82.GydF4y2Ba]．为了为草地提供一些缺少的放牧效果知识，我们设计了本研究，以研究四种不同放牧强度的影响（一种控制排斥，光，中草和重放牧）的光合能力GydF4y2Ba莱姆萨山GydF4y2Ba是我国北方草地生态系统的关键物种。GydF4y2BaL. Chinensis.GydF4y2Ba是内蒙古草原上分布最广的草。本属多年生C3草本，根状茎长而强壮。GydF4y2BaL. Chinensis.GydF4y2Ba在草原上显示出剧烈的植物繁殖[GydF4y2Ba45GydF4y2Ba]．为此，我们测量了气体交换、叶绿素荧光、光合酶活性、色素含量和叶绿体的超微结构。我们还测定了膜脂的过氧化作用和植物的抗氧化系统。我们的具体目标是(i)阐明光合作用的响应和适应机制GydF4y2BaL. Chinensis.GydF4y2Ba不同放牧强度;(ii)研究不同放牧强度下叶绿体结构变化与光合作用生理调节的关系;和(iii)确定活性氧的产生和消除之间的平衡。GydF4y2Ba

植物形态特征及土壤特性GydF4y2Ba

的形态特征GydF4y2BaL. Chinensis.GydF4y2Ba4个放牧样地间差异显著GydF4y2Ba1GydF4y2Ba，GydF4y2BaP.GydF4y2Ba< 0.05)。SLA在LG地块最高，MG地块最低。随着放牧强度的增加，分蘖数增加，HG样地差异显著，平均节间长度逐渐减小，各放牧强度间差异均显著。植物生物量和高度随放牧强度的增加而降低，HG和MG样地差异显著。特别是HG样地，生物量和高度减少了一半。随着放牧强度的增加，叶片渗透势降低(变负，表明水分胁迫加剧)，MG和HG样地差异显著。GydF4y2Ba

四个放牧图中，土壤的特征在显着不同（表GydF4y2Ba1GydF4y2Ba，GydF4y2BaP.GydF4y2Ba< 0.05)。与对照区土壤相比，LG区和MG区土壤更湿润，HG区土壤最干燥。与土壤含水量相似，LG和MG样地土壤氮、碳含量均高于对照地，HG样地土壤氮、碳含量最低。土壤速效磷主要随放牧强度的增加而降低。GydF4y2Ba

叶C，N和P含量GydF4y2Ba

叶C，N和P内容显示出具有增加的放牧强度的不同趋势（图。GydF4y2Ba1GydF4y2Ba）。在Mg图中，叶C含量显着低于其他图，其在彼此中没有显着差异。叶片含量在汞柱下显着高，但其他三个地块中没有显着差异。相反，P含量显着高于LG图中的控制，并且显着低于控制和MG和HG图中的控制。GydF4y2Ba

光合色素含量和Rubisco活性GydF4y2Ba

数字GydF4y2Ba2GydF4y2Ba显示光合色素的叶片内容物。内容在放牧强度之间有显着不同（GydF4y2BaP.GydF4y2Ba< 0.05)。chl.GydF4y2Ba一种GydF4y2Ba， Car和ChlGydF4y2Ba一种GydF4y2Ba+GydF4y2BaB.GydF4y2BaLG样地含量显著低于对照，而LG值显著低于MG和HG样地。相反，ChlGydF4y2BaB.GydF4y2Ba内容和CHLGydF4y2Ba一种GydF4y2Ba/GydF4y2BaB.GydF4y2Ba放牧强度之间的比例没有显着差异。随着放牧强度的增加，Rubisco活性增加，但显着低于对照和LG图中，在HG地块中显着更高。GydF4y2Ba

叶片气体交换和叶绿素荧光参数GydF4y2Ba

表格GydF4y2Ba2GydF4y2Ba总结了叶片气体交换和响应曲线特征。不同放牧强度(GydF4y2BaP.GydF4y2Ba< 0.05)。在控制图中，GydF4y2BaL. Chinensis.GydF4y2Ba有显著提高GydF4y2BaP.GydF4y2Ba_NGydF4y2Ba而且wue比在上面的地块中，但显着降低GydF4y2BaEGydF4y2Ba．在LG图中，LSP和AQY显着高于其他地块，LCP显着降低。在MG图中，GydF4y2BaP.GydF4y2Ba_NGydF4y2Ba，水分利用效率显著低于对照组。在HG图中，GydF4y2BaEGydF4y2Ba显着高于其他放牧的地块。GydF4y2BaR.GydF4y2Ba_D.GydF4y2BaLG区和HG区显著低于对照区和MG区，但LG区和HG区、对照区和MG区差异不显著。表格GydF4y2Ba2GydF4y2Ba并总结了来自叶片CO的数据GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba响应曲线。四个参数在不同放牧强度下均有显著差异(GydF4y2BaP.GydF4y2Ba< 0.05)。GydF4y2BaJGydF4y2Ba_{马克斯GydF4y2Ba}，GydF4y2BaV.GydF4y2Ba_{cmax.GydF4y2Ba},GydF4y2BaV.GydF4y2Ba_TPUGydF4y2Ba显著高于其他样地，显著低于对照样地。相比之下,GydF4y2BaJGydF4y2Ba_{马克斯GydF4y2Ba}/GydF4y2BaV.GydF4y2Ba_{cmax.GydF4y2Ba}MG样地土壤水分利用率低，HG样地土壤水分利用率显著高于MG样地。GydF4y2Ba

表格GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba总结了不同放牧强度(GydF4y2BaP.GydF4y2Ba< 0.05)。两组间无显著性差异GydF4y2BaFGydF4y2Ba_V.GydF4y2Ba/GydF4y2BaFGydF4y2Ba_mGydF4y2Ba、qP和NPQ。在控制图中，的值GydF4y2BaFGydF4y2Ba_V.GydF4y2Ba'/GydF4y2BaFGydF4y2Ba_mGydF4y2Ba'显着高于其他地块中的那些。在LG图中，GydF4y2BaFGydF4y2Ba_mGydF4y2Ba和GydF4y2BaFGydF4y2Ba_V.GydF4y2Ba'/GydF4y2BaFGydF4y2Ba_mGydF4y2Ba明显低于对照组。在MG图中，GydF4y2BaFGydF4y2Ba_0GydF4y2Ba，GydF4y2BaFGydF4y2Ba_mGydF4y2Ba，GydF4y2BaFGydF4y2Ba_V.GydF4y2Ba'/GydF4y2BaFGydF4y2Ba_mGydF4y2Ba”,ΦGydF4y2Ba_{Psii.GydF4y2Ba}显着低于其他地块。与Mg图相比，更多的能量用于汞柱地块中的光合电子传输，并且在Mg图中使用较少。热耗散较高，电能过剩低于所有放牧图中的控制（图。GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba）。GydF4y2Ba

对照区叶绿体完整，基粒、基质片层排列有序，类囊体膜发育良好(图2)。GydF4y2Ba4GydF4y2Ba一种）。在Lg图中，偶尔在叶绿体中观察淀粉颗粒（图。GydF4y2Ba4GydF4y2Bab).除HG样地叶绿体肿胀、颗粒不规则外，不同放牧强度下叶绿体超微结构无明显差异(图2)。GydF4y2Ba4GydF4y2Bad）。此外，降解的渗透颗粒在HG图中的叶绿体中是常见的。GydF4y2Ba

脂质过氧化和抗氧化系统GydF4y2Ba

不同放牧强度下，膜脂过氧化程度差异显著(图2)。GydF4y2Ba5GydF4y2Ba，GydF4y2BaP.GydF4y2Ba< 0.05)。放牧样地叶片丙二醛含量显著高于对照，但放牧样地间差异不显著。GydF4y2Ba

叶片在mg图中具有显着更高的脯氨酸含量，而不是在其他图中，其没有显着差异（图。GydF4y2Ba6GydF4y2Baa). HG样地SOD活性显著低于其他样地，但差异不显著。LG样地POD活性显著低于其他样地，HG样地POD活性显著高于其他样地。MG样地CAT活性显著高于对照，其他样地之间差异不显著。GydF4y2Ba

形态变化对放牧强度的响应GydF4y2Ba

植物的形态变化是对环境压力的主要反应。作为草食动物消耗的主要器官，叶子GydF4y2BaL. Chinensis.GydF4y2Ba受到草食病的显着影响。SLA是叶函数的重要指标，因为它代表了工厂获取和利用资源的能力，以及工厂在不同用途中的资源分配[GydF4y2Ba36.GydF4y2Ba]．在LG图中，GydF4y2BaL. Chinensis.GydF4y2Ba有最高的SLA，这意味着什么GydF4y2BaL. Chinensis.GydF4y2Ba在轻质食草动物后可以快速生长新的叶子，并对光源的不均匀分布的反应变得更加灵活[GydF4y2Ba25.GydF4y2Ba，GydF4y2Ba60GydF4y2Ba]．具有高SLA的植物可以更容易地响应资源丰富的环境，例如土壤中的C，N内容增加或放牧后光的可用性。然而，高SLA也表示较薄的细胞壁，这使得叶片更容易受到草食病损害的影响[GydF4y2Ba78GydF4y2Ba]．相比之下，MG图中的低SLA表明叶子变得比对照中的叶子厚，并且可能持续更长时间。同时，叶片累计每单位面积更具同化化，这将对食草动物进行一些保护[GydF4y2Ba36.GydF4y2Ba，GydF4y2Ba44GydF4y2Ba]．同时，稳步减少的植物高度和节间长度随着具有更多矮化表型的饲养强度产生的植物，其可以代表保护植物的放牧措施。另一方面，随着放牧强度的增加增加了分蘖数将促进植物的再生，也可以代表一种放牧耐受机制[GydF4y2Ba65GydF4y2Ba]．在沉重的放牧强度，根源GydF4y2BaL. Chinensis.GydF4y2Ba从土壤中迅速吸收更多的营养素，以互补地生长，这也降低了重放牧图中的土壤营养素[GydF4y2Ba76GydF4y2Ba]．随着饲养强度的增加，植物生物质逐渐减少[GydF4y2Ba62GydF4y2Ba]．一旦放牧的压力被消除，比例GydF4y2BaL. Chinensis.GydF4y2Ba在植被覆盖覆盖会再次增加。然而，在放牧持续的同时，所吃草的植物的矮化可以直接降低草地生产力[GydF4y2Ba88.GydF4y2Ba]．不同的放牧强度导致不同的形态反应。但是，我们没有发现明显的形态学补偿性增长。GydF4y2Ba

放牧强度增加对光合作用的响应及适应GydF4y2Ba

除上述形态变化外，GydF4y2BaL. Chinensis.GydF4y2Ba会调整其生理机能，以应对干扰和由此引起的资源可用性的变化[GydF4y2Ba40GydF4y2Ba，GydF4y2Ba70GydF4y2Ba]．放牧，食草动物将改变光可用性，从而影响植物采集这种资源，从而影响其生理特征。植物光合作用是对环境压力的生理敏感性的特别重要指标，因为这一过程提供了植物需要生存和适应的能量[GydF4y2Ba7GydF4y2Ba]．在本研究中，光合速率GydF4y2BaL. Chinensis.GydF4y2BaLG区和MG区显著低于对照，HG区显著高于对照。这表明，在HG样地中，植物进行了补偿性光合作用，以应对叶片的严重损失[GydF4y2Ba15.GydF4y2Ba，GydF4y2Ba42GydF4y2Ba]．在LG图中，GydF4y2BaL. Chinensis.GydF4y2Ba具有高LSP和低LCP，从而允许工厂最大限度地利用可用光能。另一方面，植物的光合色素较少。光合色素的量和组成的变化反映了光合仪的潜在功能修饰，从而导致光合作用以协调的方式改变[GydF4y2Ba17.GydF4y2Ba，GydF4y2Ba21.GydF4y2Ba]．光合色素对环境变化很敏感，因此可能适合作为生物标志物[GydF4y2Ba48GydF4y2Ba]．我们的研究结果表明，光放牧可抑制叶绿素合成或增加叶绿素降解酶的活性[GydF4y2Ba61GydF4y2Ba]．通过叶绿素循环，ChlGydF4y2BaB.GydF4y2Ba可以转换为chlGydF4y2Ba一种GydF4y2Ba．这种互连使植物能够最佳地适应改变光线[GydF4y2Ba61GydF4y2Ba]．chl没有显着差异GydF4y2Ba一种GydF4y2Ba/GydF4y2BaB.GydF4y2Ba在放牧的土地。作为排名GydF4y2BaB.GydF4y2Ba仅存在于光收获阶段，而不是光能变换阶段，下部CHLGydF4y2Ba一种GydF4y2Ba/GydF4y2BaB.GydF4y2Ba表明它们在吸收光能上投入了更多。如果光系统有明显较大的天线尺寸(明显较低的ChlGydF4y2Ba一种GydF4y2Ba/GydF4y2BaB.GydF4y2Ba比率)，这可以代表在植被覆盖几乎没有减少的情况下，对低光强的更优利用[GydF4y2Ba18.GydF4y2Ba，GydF4y2Ba73GydF4y2Ba]．GydF4y2Ba

另一方面，更具吸收的光能不能总是完全用于支持光合作用，并且必须消散过量的能量。所有放牧地块中的热能耗散增加伴随着增加GydF4y2BaFGydF4y2Ba_O.GydF4y2Ba，可能提示PSII中D1蛋白的降解或能量转移到反应中心的中断[GydF4y2Ba31.GydF4y2Ba]．在压力下,GydF4y2BaFGydF4y2Ba_O.GydF4y2Ba将增加,但GydF4y2BaFGydF4y2Ba_V.GydF4y2Ba/GydF4y2BaFGydF4y2Ba_mGydF4y2Ba会减少[GydF4y2Ba51GydF4y2Ba]两个因素可能导致这种情况：减少塑性醌电子受体或不完全氧化，这延迟了PSII中的电子转移链;损伤的磷酸磷酸氯化体[GydF4y2Ba5GydF4y2Ba]．因此，LG样地植物的ETR较低，而ROS积累较高(通过MDA含量测定)。的增加GydF4y2BaFGydF4y2Ba_O.GydF4y2Ba，加上etr的减少和GydF4y2BaFGydF4y2Ba_V.GydF4y2Ba/GydF4y2BaFGydF4y2Ba_mGydF4y2Ba在LG地块中，表明光合仪器损坏，这也将解释Rubisco活动的减少[GydF4y2Ba41GydF4y2Ba]．此外，通常存在相关性GydF4y2BaFGydF4y2Ba_O.GydF4y2Ba以及植物中Chl的含量:GydF4y2BaFGydF4y2Ba_O.GydF4y2Ba随着CHL内容的降低而增加。我们观察了LG图中叶绿体中的淀粉颗粒。这可能是由于损坏光合仪器。光合作用糖不能及时出口或减少，因此转化为淀粉，导致叶绿体中淀粉颗粒的积累。GydF4y2Ba

chl.GydF4y2BaB.GydF4y2Ba在4个样地中含量差异不显著，说明该色素对放牧胁迫不敏感。然而，随着放牧强度的增加，ChlGydF4y2Ba一种GydF4y2Ba内容增加，这表明植物通过增加用于通过改善反应中心之间的电子转移来提高光合效率的照相组分的量度更严重的放牧应力。GydF4y2Ba21.GydF4y2Ba，GydF4y2Ba55GydF4y2Ba]．在Mg和Hg图中，车内容物高于Lg图中，这代表了光系统的保护机制。汽车与脂质过氧化产物反应并除去单线氧氧气[GydF4y2Ba57GydF4y2Ba]．两个最严重的地形图中的高轿厢含量会促进从叶绿素分子到叶绿素Zeaxanthin异二聚体的能量转移，从而辅助过量的能量耗散[GydF4y2Ba32.GydF4y2Ba，GydF4y2Ba58GydF4y2Ba]．因此，在这两个实验区中，活性氧的积累减少了，尽管减少并不显著。特别是在MG样地，更多的能量用于热能耗散(62%)，较少的能量用于光合电子传递(19%)。这些图中较高的NPQ表明，光合机构以热量的形式消耗过多的能量，并保护它们免受光抑制[GydF4y2Ba59GydF4y2Ba，GydF4y2Ba64GydF4y2Ba]．ΦGydF4y2Ba_{Psii.GydF4y2Ba}为光化学反应的量子效率，与NPQ呈负相关[GydF4y2Ba72GydF4y2Ba]．因此，下φGydF4y2Ba_{Psii.GydF4y2Ba}在Mg图中，与其他地块相比，光合速率降低。这也解释了为什么在这些图中叶中的C累积较低。GydF4y2Ba

本研究结果表明，HG样地存在补偿光合作用。光合电子传递所消耗的能量(27%)高于其他样地(19% ~ 25%)，从而提高了其他样地的光合速率。随着放牧强度的增加，叶片蒸腾速率增大。因此，与其他放牧样地相比，HG样地植物提高了水分利用效率以维持生长。此外，植物从土壤中吸收了更多的营养元素，影响了光合作用[GydF4y2Ba1GydF4y2Ba]．HG样地叶片氮含量最高。的显著增加GydF4y2BaJGydF4y2Ba_{马克斯GydF4y2Ba}/GydF4y2BaV.GydF4y2Ba_{cmax.GydF4y2Ba}HG地块中的比例还表明植物在Rubisco羧化中投入更多N [GydF4y2Ba47GydF4y2Ba]．高氮含量、光合色素、Rubisco活性以及光合电子传递能量较多，均表明HG样地植物具有补偿性光合作用[GydF4y2Ba19.GydF4y2Ba]．虽然叶绿体在HG地块中显然受损，但调整植物的内部机制改善了补偿性光合作用。一定程度的草食动物刺激了光合速率的增加。相比之下，LG图中的叶片P含量增加表明增加了敏感性GydF4y2BaV.GydF4y2Ba_{cmax.GydF4y2Ba}到叶子n内容[GydF4y2Ba79GydF4y2Ba]．我们假设在光合作用收益和能量耗散成本之间存在一种权衡，以提高植物的生存。另一方面，不同强度放牧样地的光合调节也受到群落变化的影响。总体上，叶面积指数(LAI)随着地上生物量的减少而显著降低。这是放牧地光合能力下降的原因之一。然而，不同放牧地块光合调节与群落变化之间的关系仍有待进一步探讨。此外，补偿光合作用不能简单地局限于落叶。其他环境因素，包括养分和水也应考虑在内[GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba]．GydF4y2Ba

不同放牧强度下活性氧的调节GydF4y2Ba

在放牧下，过多的光照会促进ROS的产生，直接破坏细胞和叶绿体膜[GydF4y2Ba38.GydF4y2Ba]．在这种情况下，就会产生丙二醛，因此丙二醛水平为氧化损伤提供了一个很好的代理[GydF4y2Ba48GydF4y2Ba，GydF4y2Ba52GydF4y2Ba]．在该研究中，放牧地块中的叶片的MDA含量明显高于控制图中的叶片，这表明放牧胁迫导致细胞膜中的脂质过氧化增加。此外，作为受草败影响的主器官，叶片具有更高的MDA含量，从而增加游离脂肪酸和游离甾醇的含量并降低细胞膜的流动性[GydF4y2Ba50GydF4y2Ba]．特别是在LG样地，脂质过氧化严重，可能导致叶绿体PSII的光损伤[GydF4y2Ba47GydF4y2Ba]．正如我们在讨论早期所述，在其与氧气反应之前，高轿厢含量可以终止三轴叶绿素，并且还可以抑制单线氧气[GydF4y2Ba58GydF4y2Ba]．因此，高Car含量可能有助于降低MG和HG样地的ROS含量。GydF4y2Ba

一旦ROS含量增加到一定水平，将激活抗氧化系统以清除ROS [GydF4y2Ba4GydF4y2Ba，GydF4y2Ba35.GydF4y2Ba，GydF4y2Ba38.GydF4y2Ba]．SOD是对ROS的第一道防线，并将超氧化物转化为H.GydF4y2Ba_2GydF4y2BaO.GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba[GydF4y2Ba52GydF4y2Ba]．过氧化物酶和过氧化氢酶转化HGydF4y2Ba_2GydF4y2BaO.GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba进入无害的H.GydF4y2Ba_2GydF4y2BaO.GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba和o.GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba．在本研究中，超氧化物歧化酶活性在对照、LG和MG样地均较高，但在HG样地显著降低，说明在最高水平的放牧胁迫下，超氧化物歧化酶活性因较高而受到抑制GydF4y2BaP.GydF4y2Ba_NGydF4y2Ba与其他放牧水平相比，使用更多的光能，从而减少了ROS的生产。然而，单独的SOD的高活性可能没有足以增加放牧应力的耐受性，并降低LG图中的膜脂质过氧化损伤[GydF4y2Ba2GydF4y2Ba]．MG样地过氧化氢酶活性最高。HG样地SOD、CAT活性降低，POD活性显著升高。随着放牧强度的增加，POD和CAT酶均显著增加，表明超氧化物歧化酶将大部分ROS转化为HGydF4y2Ba_2GydF4y2BaO.GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba然后这些酶将其转化为OGydF4y2Ba_2GydF4y2Ba．GydF4y2Ba

不同抗氧化酶活性之间的平衡对于降低ROS水平至关重要[GydF4y2Ba4GydF4y2Ba，GydF4y2Ba11.GydF4y2Ba]．此外，放牧地块中的水分压力增加（在两个最高放牧强度下的叶片渗透潜力中的显着降低）将引起ROS的产生。然而，这些抗氧化酶的生产不足以减轻ROS的负面影响。因此，Mg图中脯氨酸的积累会增加渗透潜力以保护细胞[GydF4y2Ba38.GydF4y2Ba，GydF4y2Ba54GydF4y2Ba]．在本研究中，MG地块的低渗透势将传递一个信号，加速脯氨酸的生产。MG样地中脯氨酸的增加可以补偿抗氧化酶的减少[GydF4y2Ba33.GydF4y2Ba]．GydF4y2Ba

这些结果表明了所吃草的植物如何适应各种策略的组合来减轻ROS生成的影响或清除过量的ROS并抵消放牧应力。GydF4y2Ba

我们发现在放牧干扰下，GydF4y2BaL. Chinensis.GydF4y2Ba通过了一系列生长策略。当放牧压力为较低时，GydF4y2BaL. Chinensis.GydF4y2Ba光合能力下降。吸收了更多的光，但多余的能量不能被足够快的耗散，导致光合机构受损和ROS的积累，表现为高水平的MDA。ROS的积累也可引起POD和CAT活性的升高，从而保护细胞。因此，一种新的平衡将会形成。光放牧虽使光合能力下降，但对植物生产力的影响不显著。随着放牧强度的增加，GydF4y2BaL. Chinensis.GydF4y2Ba通过增加的热能耗散开始减少RO的生产。耗散的能量越多，用于支持光合电子传输的能量越小。同时，增加的食草动物强度诱导的生产率下降。在最重的放牧压力下，植物生产率（地上生物质）急剧下降。因此，植物改变了通过光合补偿来增加生存的策略。GydF4y2Ba

我们的结果表明，光合机制GydF4y2BaL. Chinensis.GydF4y2Ba能够适应不同程度的放牧强度。光合酶、色素、叶绿素荧光参数和抗氧化酶含量的调节均与驯化有关。光抑制的程度取决于植物光合保护机制与PSII损伤之间的平衡。然而，光合性能与总生产力的关系并不总是一致的。因此，需要更多的研究来澄清这种关系。GydF4y2Ba

研究现场和实验设计GydF4y2Ba

本研究在中国科学院草原生态系统研究站(116°42′e, 43°38′n至44°49′n)内蒙古锡林浩特市进行。该地区为典型的温带大陆性季风气候，年降水量400毫米(其中70%在6月至8月)，年平均气温0.7°C。1月份最低温度为−41.1°C, 8月份最高温度为38.5°C。优势种包括GydF4y2BaL. Chinensis.GydF4y2Ba，GydF4y2Ba大针茅GydF4y2Ba,GydF4y2Ba大针kryloviiGydF4y2Ba．2014年6月，我们开始放牧实验，为期3个月。我们设计了四种放牧强度处理:(1)对照，不放牧;(2)轻度放牧(LG)，每块地4只羊;(3)中放牧(MG)，每块地8只;(4)重度放牧(HG)，每个地块12只羊。每块地都用篱笆围起来，以防止羊的数量发生变化。每处理3个重复，随机分配到12个永久样地，每个样地面积为1.37 ha(图1)。GydF4y2Ba7GydF4y2Ba）。每张剧情约125米，宽110米。中间道路宽5厘米。我们选择了GydF4y2Ba莱姆萨山GydF4y2Ba(指标)。TZvel。，一种S.T.he experimental subject in the 2016 growing season. We have permissions to collect such samples. The voucher specimen ofL. Chinensis.GydF4y2Ba沉积于内蒙古呼伦贝尔草原生态系统国家野外科学研究站，沉积数量为09-6045。经中国科学院草地生态系统研究站批准。GydF4y2Ba

植物形态特征生物质和土壤特征GydF4y2Ba

在2016年8月中旬，我们在每个放牧地块内建立了三个四分之三（1米×1米）。然后随机选择了10个人GydF4y2BaL. Chinensis.GydF4y2Ba在每次复制中以测量工厂高度，分蘖数和节间长度。测量叶片新鲜面积，新鲜质量和烘箱干肿块以确定特定的叶面积（SLA），该区域（SLA）等于叶片烘箱干肿块除以新鲜叶面积。我们还使用模型WP4C露点电位表（DECAGON设备，PURDMAN，WA，USA）测量叶渗透潜力。GydF4y2Ba

在同一日期，我们收获了地上的总生物量GydF4y2BaL. Chinensis.GydF4y2Ba到离地2厘米的高度。然后样品在65°C烘干至恒重，以确定生物量。此外，我们将干燥的样品研磨成粉末，然后对粉末进行分析，以确定叶片的C、N、P含量。采用Walkley-Black湿法氧化法测定叶片C含量[GydF4y2Ba56GydF4y2Ba]使用自动元素分析仪（Vario El，Elementar，Langenselbold，德国）。叶片N含量通过KJELDAHL方法测量[GydF4y2Ba9GydF4y2Ba]使用自动化的Kjeldahl分析仪（Kjeltec 8400，Foss，Denmark）。根据很快和Kalra的方法，通过电感耦合等离子体原子发射光谱（ICP-AES）测量叶P含量[GydF4y2Ba69GydF4y2Ba]．简而言之，每种样品和标准标准加权并与硝酸和h混合GydF4y2Ba_2GydF4y2BaO.GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba．然后将它们放入特氟龙罐中，用不锈钢套筒紧固。然后在160°C下加热4 h。冷却后，用ICP-AES测定样品。GydF4y2Ba

同时，我们用塑料包装袋收集10-20厘米的土壤。采用相同方法测定土壤C、N、P含量。将新鲜土壤称重，然后在105°C烘干，测量干质量。土壤含水量的计算公式如下:GydF4y2Ba

叶片气体交换和叶绿素荧光参数GydF4y2Ba

采用便携式气体交换系统(LI-6400;Li-Cor，林肯，美国东北)。我们使用的荧光室(LI-6400-40)为红蓝光源，其中红光90%，蓝光10%。为了进行这些测量，我们选择了10个GydF4y2BaL. Chinensis.GydF4y2Ba在每次重复四个地块中。用于选择植物样本，我们选择了每个的第三片GydF4y2BaL. Chinensis.GydF4y2Ba用于光合作用测量的植物。叶片成熟健康。我们测量了瞬时净光合速率(GydF4y2BaP.GydF4y2Ba_NGydF4y2Ba)及蒸腾速率(GydF4y2BaT.GydF4y2Ba_R.GydF4y2Ba)，计算水利用效率(WUE)为GydF4y2BaP.GydF4y2Ba_NGydF4y2Ba/GydF4y2BaT.GydF4y2Ba_R.GydF4y2Ba．我们确定了光响应曲线GydF4y2BaL. Chinensis.GydF4y2Ba在CO.GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba浓度为380μmolmolGydF4y2Ba^{- 1GydF4y2Ba}光合有效辐射范围为0 ~ 2500 μmol mGydF4y2Ba^{- 2GydF4y2Ba} s^{- 1GydF4y2Ba}．光合光子通量密度（GydF4y2BaPPFDGydF4y2Ba)分别设为2500、2000、1500、1000、500、200、150、100、50、20和0 μmol mGydF4y2Ba^{- 2GydF4y2Ba} s^{- 1GydF4y2Ba}光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)、暗呼吸速率(GydF4y2BaR.GydF4y2Ba_D.GydF4y2Ba)和表观量子产量(AQY)由光响应曲线得到。计算基于修正的非矩形双曲线模型[GydF4y2Ba74GydF4y2Ba]．GydF4y2Ba

的有限公司GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba用CO来测量响应曲线GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba浓度范围:0 ~ 1800 μmol molGydF4y2Ba^{- 1GydF4y2Ba}．的有限公司GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba浓度设定为400,300,200,150,100,50,400,400,600,800,1000,1200,1500和1800μmolmolGydF4y2Ba^{- 1GydF4y2Ba}．我们计算了最大的电子传输速率（GydF4y2BaJGydF4y2Ba_{马克斯GydF4y2Ba})，最大羧化效率(GydF4y2BaV.GydF4y2Ba_{cmax.GydF4y2Ba})，磷酸三糖利用率(GydF4y2BaV.GydF4y2Ba_TPUGydF4y2Ba）使用光合作用的生化模型GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba同化(GydF4y2Ba23.GydF4y2Ba]．GydF4y2Ba

植物以09:00至11:00之间的随机顺序测量。要使条件尽可能一致，我们设置了相同的叶子外部环境。流速设定为500μmolsGydF4y2Ba^{- 1GydF4y2Ba}叶片温度为28℃。GydF4y2Ba

通过Li-Cor Li-6400还测量叶绿素荧光参数。在测量之前，叶子必须用锡箔包裹，以便在环境温度下进行暗适应。黑暗适应持续至少40分钟。最大荧光（GydF4y2BaFGydF4y2Ba_mGydF4y2Ba）和最小荧光（GydF4y2BaFGydF4y2Ba_0GydF4y2Ba)在黑暗适应状态下同时记录。接下来，把叶子暴露在GydF4y2BaPPFDGydF4y2Ba1000μmol光子mGydF4y2Ba^{- 2GydF4y2Ba} s^{- 1GydF4y2Ba}持续10分钟以上，以测量最低荧光值(GydF4y2BaFGydF4y2Ba_O.GydF4y2Ba’)，最大荧光值(GydF4y2BaFGydF4y2Ba_mGydF4y2Ba'）和稳态荧光（GydF4y2BaFGydF4y2Ba_S.GydF4y2Ba)的光适应状态GydF4y2BaP.GydF4y2Ba_NGydF4y2Ba稳定。然后，我们计算了照片系统II的最大量子效率（PSII;GydF4y2BaFGydF4y2Ba_V.GydF4y2Ba/GydF4y2BaFGydF4y2Ba_mGydF4y2Ba），PSII的能量收集效率（GydF4y2BaFGydF4y2Ba_V.GydF4y2Ba'/GydF4y2BaFGydF4y2Ba_mGydF4y2Ba’)，光化学猝灭系数(GydF4y2Ba问：GydF4y2Ba_P.GydF4y2Ba)、非光化学猝灭系数(NPQ)、电子传递率(ETR)、PSII的有效量子产率(ΦGydF4y2Ba_{Psii.GydF4y2Ba})，以及光合电子传递能(GydF4y2BaP.GydF4y2Ba)、热能耗散(GydF4y2BaDGydF4y2Ba）和多余的能量（GydF4y2BaEGydF4y2Ba）根据Demmig-Adams等人的方法。[GydF4y2Ba14.GydF4y2Ba]．GydF4y2Ba

叶片光合色素和Rubisco活性GydF4y2Ba

在测量了光合作用后，我们选择了植物，并立即收集了叶子。新鲜样品用牛皮纸称重并以0.5 g包装。然后将样品冷冻在液氮中，用于后续的生化分析。GydF4y2Ba

我们提取了叶绿素A（CHLGydF4y2Ba一种GydF4y2Ba），叶绿素B（CHLGydF4y2BaB.GydF4y2Ba)和类胡萝卜素(Car)。我们用756PC紫外可见分光光度计分别在470、649和665 nm处测量得到的溶液的吸光度。然后利用Fargašová [GydF4y2Ba22.GydF4y2Ba]．GydF4y2Ba

我们根据Wang等人的方法测量了叶子中的Rubisco活性。[GydF4y2Ba80GydF4y2Ba]．简而言之，将冷冻样品在含有0.1 mol/L Tris-HCL、12 mmol/L MgCl的萃取液中研磨GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba0.36 mmol/L EDTA和5 mmol/L β-硫醇然后在1500的温度下离心GydF4y2BaGGydF4y2Ba和4°C 15分钟。用1mol / L Tris-HCl（pH = 8.0），2mmol / L NADH，0.1mol / L MgCl混合0.5ml上清液GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba，50 mmol / l dtt，2 mol / l khcoGydF4y2Ba_3.GydF4y2Ba1 mmol/L EDTA, 160 U/L 3-磷酸甘油磷酸激酶。然后用756PC紫外可见分光光度计在340 nm处测量吸光度，计算Rubisco活性。GydF4y2Ba

ΔOd.GydF4y2Ba_{340.GydF4y2Ba}为吸光度随反应时间的变化。二是1 mol CO氧化了2 mol NADHGydF4y2Ba_2GydF4y2Ba是固定的。GydF4y2BaT.GydF4y2Ba是反应时间。V.GydF4y2Ba_T.GydF4y2Ba为萃取溶液体积。V.GydF4y2Ba_S.GydF4y2Ba是反应溶液的体积。w是样品的重量。六点二十二是1μmolnadh的消光系数。GydF4y2Ba

脂质过氧化和抗氧化系统和脯氨酸含量GydF4y2Ba

我们使用丙二醛（MDA）含量作为脂质过氧化水平的代理。根据硫碱尿酸反应测量MDA含量[GydF4y2Ba16.GydF4y2Ba]．将样品（0.5g）研磨在5％三氯乙酸（TCA）溶液中，然后在1500℃下离心 GGydF4y2Ba10分钟。上清液与0.67%硫巴比妥酸(TBA)溶液混合。将溶液煮沸并再次离心。采用紫外可见分光光度计(756PC，上海京华，中国，上海)在450 nm, 532 nm和600 nm处测量吸光度。MDA含量计算公式如下:GydF4y2Ba

CGydF4y2Ba_{MDA.GydF4y2Ba}是反应溶液中MDA的浓度。V.GydF4y2Ba_T.GydF4y2Ba为萃取溶液体积。V.GydF4y2Ba_S.GydF4y2Ba是反应溶液的体积。w是样品的重量。GydF4y2Ba

我们按照Gong等的方法测定了抗氧化酶(SOD、POD和CAT)的活性[GydF4y2Ba24.GydF4y2Ba]．样品(0.5 g)在液氮中研磨，在pH 7.0的磷酸钠缓冲液中提取。提取液在15000离心GydF4y2BaGGydF4y2Ba在4°C下20分钟。所得上清液用于酶测定。将一个单位的SOD活性定义为抑制抑制硝基氮喹（NBT）减少一半所需的量酶。反应溶液含有50mM的磷酸钠缓冲液（pH7.8），100μmnaGydF4y2Ba_2GydF4y2Ba-Edta，130mM甲硫氨酸，750μmnBT，20μm核黄素和0.1ml酶提取物。在荧光灯下以4000Lx辐照性进行20分钟的反应。黑暗中的反应是空白对照组。我们测量了560nm处的吸光度并计算了酶活性。GydF4y2Ba

odGydF4y2Ba_CK.GydF4y2Ba和OD分别为空白对照和样品的吸光度。V.GydF4y2Ba_T.GydF4y2Ba为萃取溶液体积。V.GydF4y2Ba_S.GydF4y2Ba是反应溶液的体积。w是样品的重量。GydF4y2Ba

在测量荚活性时，将酶提取物与反应溶液混合，所述反应溶液包括100mM磷酸钾缓冲液（pH7.0），20mM Guaiacol和20mMGydF4y2Ba^3.GydF4y2BaHGydF4y2Ba_2GydF4y2BaO.GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba．立即测定470nm处的吸光度值，每30秒记录4分钟。根据配方根据吸光度的变化计算POD活性。GydF4y2Ba

ΔOd.GydF4y2Ba_470GydF4y2Ba为吸光度随反应时间的变化。GydF4y2BaT.GydF4y2Ba是反应时间。V.GydF4y2Ba_T.GydF4y2Ba为萃取溶液体积。V.GydF4y2Ba_S.GydF4y2Ba是反应溶液的体积。w是样品的重量。GydF4y2Ba

测定CAT活性时，将酶提取物与20 Mm H混合GydF4y2Ba_2GydF4y2BaO.GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba和磷酸钠缓冲液(PH 7.0)。然后我们在240 nm处每30秒测量一次4分钟的吸光度下降。GydF4y2Ba

ΔOd.GydF4y2Ba_240GydF4y2Ba为吸光度随反应时间的变化。GydF4y2BaT.GydF4y2Ba是反应时间。V.GydF4y2Ba_T.GydF4y2Ba为萃取溶液体积。V.GydF4y2Ba_S.GydF4y2Ba是反应溶液的体积。w是样品的重量。GydF4y2Ba

我们通过茚三酮染色方法确定了脯氨酸含量，有一些改进方法[GydF4y2Ba8GydF4y2Ba]．将样品（0.5g）在5ml 3％硫磺酸甲酸中研磨，以沸腾和离心。然后将2ml上清液与2mL蒸馏水，2mL冰醋酸和4mL茚三酮混合，并在100℃下煮沸60分钟。冷却后，我们加入甲苯并测量520nm处的吸光度。通过相同的方式获得脯氨酸的标准曲线。GydF4y2Ba

C为标准曲线中脯氨酸含量。V.GydF4y2Ba_T.GydF4y2Ba为萃取溶液体积。V.GydF4y2Ba_S.GydF4y2Ba是反应溶液的体积。w是样品的重量。GydF4y2Ba

叶细胞的超微结构GydF4y2Ba

我们用透射电子显微镜观察了叶细胞的超微结构[GydF4y2Ba39.GydF4y2Ba]．将4个样地(对照、LG、MG、HG)的新鲜叶片切成1 mm × 1 mm × 2 mm的小片，置于4℃4%戊二醛溶液中固定。用0.1 mol/L磷酸盐缓冲液洗涤5次后，在4℃下1%锇酸中固定过夜。然后用30、50、70、85、95和100% v/v的丙酮系列脱水(每种浓度下10分钟，共2次)。然后用丙酮和树脂按3:1 v/v、1:1 v/v、1:2 v/v的比例依次渗透材料，每次渗透3 h，比例为3:1;1:1;1:2浸3 h, 100%树脂浸12 h。在60°C聚合24小时后，我们使用超微切片机(德国Bensheim Leica Microsystems)制作薄片，并用醋酸铀酰-柠檬酸铅对切片进行双染色。我们使用JEM1230型透射电子显微镜(JEOL，东京，日本)对样品进行了检查。GydF4y2Ba

数据和统计分析GydF4y2Ba

使用SPSS 20.0版本进行统计检验(SPSS Inc.， Chicago, IL, USA)。采用单因素方差分析(ANOVA)检验四种放牧强度之间的显著差异，显著性为GydF4y2BaP.GydF4y2Ba < 0.05. When the ANOVA result was significant, we used least-significant-difference (LSD) tests to identify differences in the morphological and physiological traits between pairs of treatments. Before using ANOVA, normality of the data was tested by Kolmogorov-Smirnov Test. All graphs were created using version 8.5 of the Origin software (https://www.originlab.com/GydF4y2Ba）。GydF4y2Ba

在当前研究期间生成和/或分析的数据集不公开可用，但可以从相应的作者获得合理的请求。GydF4y2Ba

AQY：GydF4y2Ba

表观量子产量GydF4y2Ba

猫：GydF4y2Ba

过氧化氢酶GydF4y2Ba

CH：GydF4y2Ba

叶绿素GydF4y2Ba

CW：GydF4y2Ba

细胞壁GydF4y2Ba

D：GydF4y2Ba

热耗散GydF4y2Ba

DGydF4y2Ba：GydF4y2Ba

热能耗散GydF4y2Ba

EGydF4y2Ba：GydF4y2Ba

过量的能量GydF4y2Ba

ETR：GydF4y2Ba

电子运输速率GydF4y2Ba

FGydF4y2Ba_mGydF4y2Ba：GydF4y2Ba

在适应黑暗状态下的最大荧光产量GydF4y2Ba

FGydF4y2Ba_mGydF4y2Ba'：GydF4y2Ba

适应光状态下的最大荧光产量GydF4y2Ba

FGydF4y2Ba_O.GydF4y2Ba：GydF4y2Ba

暗适应状态下的最小荧光产量GydF4y2Ba

FGydF4y2Ba_O.GydF4y2Ba'：GydF4y2Ba

适应光状态下的最小荧光产量GydF4y2Ba

FGydF4y2Ba_S.GydF4y2Ba：GydF4y2Ba

稳态荧光GydF4y2Ba

FGydF4y2Ba_V.GydF4y2Ba'：GydF4y2Ba

轻调节状态下可变荧光GydF4y2Ba

格:GydF4y2Ba

鳞片GydF4y2Ba

HG：GydF4y2Ba

沉重的放牧GydF4y2Ba

JGydF4y2Ba_{马克斯GydF4y2Ba}：GydF4y2Ba

最大电子输运速率GydF4y2Ba

LCP：GydF4y2Ba

光补偿点GydF4y2Ba

LG：GydF4y2Ba

光吃草GydF4y2Ba

太阳能发电:GydF4y2Ba

光饱和点GydF4y2Ba

MDA:GydF4y2Ba

丙二醛GydF4y2Ba

MG：GydF4y2Ba

中等放牧GydF4y2Ba

NBT：GydF4y2Ba

Nitroblue Tetrazolium.GydF4y2Ba

NPQ：GydF4y2Ba

Non-photochemical猝灭系数GydF4y2Ba

人事处:GydF4y2Ba

Osmiophilic颗粒GydF4y2Ba

P.GydF4y2Ba：GydF4y2Ba

光合电子输运能GydF4y2Ba

P.GydF4y2Ba_NGydF4y2Ba：GydF4y2Ba

净光合速率GydF4y2Ba

圆荚体:GydF4y2Ba

过氧化物酶GydF4y2Ba

PPFDGydF4y2Ba：GydF4y2Ba

光合光子磁通密度GydF4y2Ba

问：GydF4y2Ba_P.GydF4y2Ba：GydF4y2Ba

光化学猝灭系数GydF4y2Ba

R.GydF4y2Ba_D.GydF4y2Ba：GydF4y2Ba

暗呼吸率GydF4y2Ba

ROS：GydF4y2Ba

反应性氧气GydF4y2Ba

二磷酸核酮糖羧化酶:GydF4y2Ba

核酮糖1,5-bisphosphate羧化酶GydF4y2Ba

SL:GydF4y2Ba

间质薄片GydF4y2Ba

草皮：GydF4y2Ba

超氧化物歧化酶GydF4y2Ba

TBA：GydF4y2Ba

Thiobarbital酸GydF4y2Ba

TCA：GydF4y2Ba

三氯乙酸GydF4y2Ba

T.GydF4y2Ba_R.GydF4y2Ba：GydF4y2Ba

蒸腾速率GydF4y2Ba

V.GydF4y2Ba_{cmax.GydF4y2Ba}：GydF4y2Ba

最大羧化效率GydF4y2Ba

V.GydF4y2Ba_TPUGydF4y2Ba：GydF4y2Ba

Triose磷酸盐利用率GydF4y2Ba

WUE：GydF4y2Ba

中水回用效率GydF4y2Ba

ΦGydF4y2Ba_{Psii.GydF4y2Ba}：GydF4y2Ba

PSII的有效量子产量GydF4y2Ba

不适用GydF4y2Ba

本研究得到了中国国家自然科学基金（Grant No.41571048）的支持，是中国重点国家研发计划（授予2016YFC0500502），以及中国的国家重点基础研究和发展计划（赠款号2014CB138803）。GydF4y2Ba

隶属关系GydF4y2Ba

1. 北京师范大学地理科学学院资源科学与技术学院，北京市中药保护与利用重点实验室，地表过程与资源生态重点实验室，北京市新街口外大街19号，100875GydF4y2Ba

   Min Liu，Jirui Gong，Bo Yang，Zihe Zhang，Biao Wang＆Chuengen ZhuGydF4y2Ba

2. 2 .泰山学院旅游与资源环境重点实验室，山东泰安271021GydF4y2Ba

   分钟刘GydF4y2Ba

3. 中国农业科学学术学术研究所，呼和浩特，010021，中国内蒙古010021GydF4y2Ba

   丁勇，侯向阳GydF4y2Ba

贡献GydF4y2Ba

JG和XH计划并设计了研究。XH和YD为现场实验提供了指导。ML，BY，ZZ，BW，CZ和YD执行了大部分杀灭。ML进行了大部分实验室实验。JG和ML分析数据并写了稿件。GydF4y2Ba

所有作者都已阅读并批准了稿件，并确保是这样。GydF4y2Ba

相应的作者GydF4y2Ba

对应于GydF4y2Ba吉瑞公GydF4y2Ba要么GydF4y2Ba襄阳侯GydF4y2Ba．GydF4y2Ba

伦理批准和同意参与GydF4y2Ba

不适用GydF4y2Ba

同意出版GydF4y2Ba

不适用。GydF4y2Ba

利益争夺GydF4y2Ba

两位作者宣称他们没有相互竞争的利益。GydF4y2Ba

出版商的注意GydF4y2Ba

施普林格《自然》杂志对已出版的地图和机构附属机构的管辖权要求保持中立。GydF4y2Ba

开放访问GydF4y2Ba本文根据创意公约署署署的条款分发了4.0国际许可证（GydF4y2Bahttp://creativecommons.org/licenses/by/4.0/GydF4y2Ba)，它允许在任何媒体上无限制地使用、分发和复制，前提是你给予原作者和来源适当的荣誉，提供一个到知识共享许可协议的链接，并指出是否作出了更改。创作共用及公共领域专用豁免书(GydF4y2Bahttp://creativecommons.org/publicdomain/zero/1.0/GydF4y2Ba)适用于本条提供的数据，除非另有说明。GydF4y2Ba

重印和权限GydF4y2Ba