跳过主要内容gydF4y2Ba

模拟变暖对城市绿化植物叶功能性状的影响gydF4y2Ba

摘要gydF4y2Ba

背景gydF4y2Ba

植物对环境的响应和适应策略一直是生态学研究的核心问题。到目前为止,关于其功能特征对变暖的响应的研究相对较少,尤其是在城市环境中。这一信息是帮助理解植物对城市变暖的响应和权衡策略的关键。gydF4y2Ba

结果gydF4y2Ba

我们选择了北京常见的成熟绿化树种(gydF4y2Ba白蜡树,栾树,槐树gydF4y2Ba)为研究对象,采用红外加热器模拟自然温度(CK)、中等温度(T1)和严重温度(T2)三个梯度的增温。结果表明:(1)叶片干物质含量(LDMC)、叶绿素含量(CHL)、叶片组织密度(LTD)和气孔密度(SD)均随温度升高而升高;比叶面积(SLA)、气孔大小(SS)和气孔孔径(SA)随温度升高而降低。(2) SLA与CHL、LDMC、LTD、SD呈极显著负相关(gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.01),与SS呈极显著正相关(gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.01)。SA与SD呈极负相关(gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.01),与SS呈极显著正相关(gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.01)。LDMC和LTD之间存在显着的正相关性(gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.01)。这表明通过协调叶功能性状的调整来适应环境的城市绿化树。(3)在T1治疗下,gydF4y2BaRgydF4y2Ba2gydF4y2Ba叶片性状间的斜率和坡度均高于对照,且显著性增强。在这种变暖环境下,叶片性状间的相关性增强。反之,则会削弱T2处理下叶片性状之间的相关性。gydF4y2Ba

结论gydF4y2Ba

我们的研究表明,城市变暖环境中叶功能性状之间存在强大的权衡。温暖环境中的植物采用了相对一致的权衡和适应策略。温和的变暖更有利于加强其权衡潜力。进一步验证了城市生态系统中也存在全球叶经济学谱,这通常往往是一种快速投资回报式,具有厚叶,强烈的光合容量,低蒸腾效率和城市环境的长寿命。gydF4y2Ba

背景gydF4y2Ba

全球气候变暖已成为一个无可争议的事实[gydF4y2Ba1gydF4y2Ba,gydF4y2Ba2gydF4y2Ba].先前的研究指出,全球平均气温在过去四十年中以前所未有的速度持续上升,下个世纪全球平均气温可能上升1.1-6.0°C [gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba,特别是在城市化加速发展的地区[gydF4y2Ba2gydF4y2Ba,gydF4y2Ba4gydF4y2Ba,gydF4y2Ba5gydF4y2Ba].在全球变暖的背景下,城市热岛的强度亦有所增加[gydF4y2Ba6gydF4y2Ba].这改变了城市绿化植物的生长环境,随着城市化的不断推进[gydF4y2Ba6gydF4y2Ba,gydF4y2Ba7gydF4y2Ba].全球变暖直接导致大气温度和地表温度升高,影响城市植被的生存、生长、发育和繁殖[gydF4y2Ba8gydF4y2Ba].一些可能通过改变和调整它们的表型或生理结构来适应温暖的温度环境[gydF4y2Ba8gydF4y2Ba,gydF4y2Ba9gydF4y2Ba].然而,由于它们自身的生长特点,有些物种可能无法适应高温环境,生长不良甚至进食[gydF4y2Ba10gydF4y2Ba].到目前为止,在变暖后叶功能性状与城市植物叶经济谱的研究仍然不足。此外,研究人员非常重视城市林业研究中成熟树的成长[gydF4y2Ba11gydF4y2Ba].然而,目前研究的大部分方法主要是针对年轻幼苗的温室控制实验,这无法客观地反映城市环境的特征[gydF4y2Ba12gydF4y2Ba,gydF4y2Ba13gydF4y2Ba].除了gydF4y2Ba,gydF4y2Ba以往的研究主要集中在幼苗生长对变暖的响应上,而成熟乔木对温度变化的响应研究较少[gydF4y2Ba13gydF4y2Ba,gydF4y2Ba14gydF4y2Ba].由于幼树生长阶段和发育条件的不同,幼树对环境的适应策略并不完全适用于成熟乔木。因此,有必要研究城市绿化植物对气候变暖的响应。gydF4y2Ba

植物在对生存环境的长期适应过程中,逐渐形成一系列相互关联、共同进化并适应外部环境变化的形态和生理结构性状,统称为植物功能性状[gydF4y2Ba15gydF4y2Ba,gydF4y2Ba16gydF4y2Ba].此外,植物常常通过调整它们的功能特征来应对环境变化[gydF4y2Ba17gydF4y2Ba,gydF4y2Ba18gydF4y2Ba].近年来,基于叶片功能性状与环境因子关系的研究表明,叶片功能性状能更好地揭示植物的生存、生长和适应策略,并最终表达在植物器官的组织和生理特性中[gydF4y2Ba19gydF4y2Ba,gydF4y2Ba20.gydF4y2Ba,gydF4y2Ba21gydF4y2Ba].叶经济学谱是指植物叶片功能性状的一系列有规律且不断变化的组合[gydF4y2Ba22gydF4y2Ba].自全球植物叶经济光谱概念提出以来,许多研究者在不同时空尺度和不同生态系统类型进行了探索性研究,验证了LES的广泛存在[gydF4y2Ba22gydF4y2Ba,gydF4y2Ba23gydF4y2Ba].但国内相关研究多局限于理论基础研究[gydF4y2Ba21gydF4y2Ba,gydF4y2Ba22gydF4y2Ba,gydF4y2Ba23gydF4y2Ba,gydF4y2Ba24gydF4y2Ba].因此,研究植物的生长、生存和发育过程,特别是植物功能性状及其叶片经济谱(LES)对模拟温升的响应,有助于预测气候变暖对植物的影响[gydF4y2Ba25gydF4y2Ba,gydF4y2Ba26gydF4y2Ba].gydF4y2Ba

虽然有一些研究对植物功能性状在不同环境条件下的影响进行了一系列的探索,但大多局限于低山区或高寒地区的森林生态系统[gydF4y2Ba27gydF4y2Ba].此外,关于城市环境中绿化植物对城市高温环境的适应性研究较少。目前尚不清楚全球叶经济学谱系在城市环境中是否存在,城市绿化植物是否会表现出某种权衡策略以适应变化的环境。鉴于此,本研究尝试以北京市典型绿化植物为研究对象,模拟红外辐射加热器的升温过程。通过观察植物功能性状在城市环境中的变化,探讨植物功能性状对气候变暖的响应及其权衡规律,验证植物经济学谱的存在。同时将气孔特征的重要指标纳入研究范围,进一步丰富了全球叶经济学光谱的研究范围、研究对象和指标参数[gydF4y2Ba28gydF4y2Ba,gydF4y2Ba29gydF4y2Ba].基于叶片功能性状对外界环境变化的敏感性,我们推测植物也可能通过调整叶片功能性状来适应城市气温升高条件下的环境变化。这将有助于阐明城市绿化植物对短期变暖的响应机制,为全球变暖研究提供理论参考。gydF4y2Ba

结果gydF4y2Ba

叶片功能性状与对暖化反应的关系gydF4y2Ba

升温对植物叶功能性状的影响gydF4y2Ba

在加热处理下,在绿化树木的特定叶面积,气孔孔径和气孔大小被持续减少。在三个温度制度中,T1和T2治疗显着降低了绿化树木的特异性叶面积,叶绿素含量和气孔大小(gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.05)。与CK,T1和T2相比显着增加了叶片干物质含量,叶片组织密度,气孔密度和三种绿化植物的气孔孔,T2更显着(gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.05)。与CK和T2相比,T1显着增加叶绿素含量(gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.05),说明小尺度增温有利于提高植物叶绿素含量(图。gydF4y2Ba1gydF4y2Ba).值得注意的是,三种常见城市绿化物种的叶状性状在不同的温暖处理下一致(CK,T1和T2)一致。gydF4y2Ba

图1gydF4y2Ba
图1gydF4y2Ba

不同增温处理对植物功能性状的影响不同小写字母表示指标差异达到显著水平。gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba:比叶面积,gydF4y2BabgydF4y2Ba:叶绿素含量,gydF4y2BacgydF4y2Ba:叶片干物质含量,gydF4y2BadgydF4y2Ba:叶组织密度,gydF4y2BaegydF4y2Ba:气孔密度,gydF4y2BafgydF4y2Ba:气孔大小,gydF4y2BaggydF4y2Ba:气孔孔径gydF4y2Ba

叶片功能性状的相关性gydF4y2Ba

如表所示gydF4y2Ba1gydF4y2Ba,在城市热环境效应下,绿化植物叶片功能性状间存在显著相关。其中,比叶面积与叶绿素含量、叶片干物质含量、叶片组织密度、气孔密度(gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.01),但与气孔大小(gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.01)。叶片干物质含量与叶片组织密度呈极显著正相关(gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.01)。气孔密度与气孔孔径呈显著负相关(gydF4y2BaPgydF4y2Ba < 0.01), but stomatal aperture and stomatal size showed an extremely significant positive correlation (PgydF4y2Ba< 0.01)。三种常见绿化植物的功能性状表现出强调控和弱调控的关系。这说明叶片功能性状表现出一定的权衡策略以适应城市环境,验证了城市森林生态系统中叶片经济学谱的存在。gydF4y2Ba

表1不同增温处理下植物功能性状的Pearson相关分析。**表示性状在的水平上极显著gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.01。*表明该特征在级别中具有显着差异gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.05gydF4y2Ba

增温对植物叶片功能性状关系的影响gydF4y2Ba

如表所示gydF4y2Ba1gydF4y2Ba,不同增温处理下,植物叶片功能性状间的相关性呈现先增加后降低的趋势。与CK相比,功能性状间的Pearson相关系数在T1时升高,T2时降低。如图所示。gydF4y2Ba1gydF4y2Ba和无花果。gydF4y2Ba2gydF4y2Ba,不同增温处理的叶片功能性状间存在显著的相关关系,但相关程度存在一定差异。如表所示gydF4y2Ba2gydF4y2Ba,不同的增温处理对回归斜率有不同的影响。与对照相比,叶绿素含量与比叶面积、比叶面积和气孔大小的回归斜率均显著高于T2 (gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.05)。在增温处理(T1和T2)中,比叶面积与气孔密度、比叶面积与气孔面积、叶片干物质含量与叶片组织密度的回归斜率差异达到显著水平(gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.05)。在功能性状间的线性回归分析中,gydF4y2BaRgydF4y2Ba2gydF4y2Ba并首先增加斜率,然后随着温暖程度的增加而降低。在较小的温度下增加治疗(T1),值gydF4y2BaRgydF4y2Ba2gydF4y2Ba叶片功能性质之间的斜率值高于CK的值,并且还增强了显着性。相反,当温度进一步增加(t2)时,值gydF4y2BaRgydF4y2Ba2gydF4y2Ba叶片功能性状间的斜率值总体上呈下降趋势(图2)。gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba).根据的相关性gydF4y2BaRgydF4y2Ba2gydF4y2Ba,坡度和皮尔逊相关性,这完全证明了温度的小幅增加增强了叶功能性状的相关性,而T2的大温度升高削弱了植物叶功能性状的相关性。gydF4y2Ba

图2gydF4y2Ba
figure2gydF4y2Ba

增温对植物功能性状关系的影响。gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba:SLA和CHL相关性,gydF4y2BabgydF4y2Ba: SLA和LDMC相关性,gydF4y2BacgydF4y2Ba: SLA和LTD的相关性,gydF4y2BadgydF4y2Ba: SLA与SD的相关性,gydF4y2BaegydF4y2Ba: SLA和SS的相关性,gydF4y2BafgydF4y2Ba:LDMC和LTD相关,gydF4y2BaggydF4y2Ba:SA和SD相关性,gydF4y2BahgydF4y2Ba: SA和SS相关gydF4y2Ba

表2基于单变量线性模型分析的不同变暖处理下植物功能性状的回归斜率差异的显着试验。*表明该特征在级别中具有显着差异gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.05gydF4y2Ba
图3gydF4y2Ba
图3gydF4y2Ba

RgydF4y2Ba2gydF4y2Ba不同增温处理下叶片功能性状的坡度。gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba:gydF4y2BaRgydF4y2Ba2gydF4y2Ba,gydF4y2BabgydF4y2Ba:斜坡gydF4y2Ba

讨论gydF4y2Ba

城市作为社会,经济和生态的综合体系,是人类活动和生活的重要地位[gydF4y2Ba30.gydF4y2Ba].城市绿化植物对如此混合环境中的气候条件的变化更敏感[gydF4y2Ba31gydF4y2Ba,gydF4y2Ba32gydF4y2Ba].随着城市化进程的推进和全球气候的逐渐变暖,城市热环境的变化也对城市绿化植物的生长产生了一系列的影响[gydF4y2Ba33gydF4y2Ba].以前的研究报道,植物在长期演变,增长和发展期间对生活环境的变化进行功能和形态调节和调整[gydF4y2Ba17gydF4y2Ba,gydF4y2Ba19gydF4y2Ba,gydF4y2Ba20.gydF4y2Ba].在我们的研究中,我们进一步验证了城市绿化植物的功能特征在城市变暖环境中具有权衡策略。gydF4y2Ba

城市绿化植物功能性状对气候变暖的响应gydF4y2Ba

增加温度促进了植物的特定叶面积的减少。以前的研究报道说,具体的叶面积可以准确地代表植物对环境的适应性,获取资源的收购和强烈的自我保护能力。它与植物的抗旱性,高耐温性和光合能力密切相关[gydF4y2Ba33gydF4y2Ba,gydF4y2Ba34gydF4y2Ba,gydF4y2Ba35gydF4y2Ba].许多研究指出,低比叶面积将大部分资源用于自卫结构的建造,以抵抗不利环境的干扰。然而,高比叶面积通常具有较高的生产力,适合在营养充足的生境中生活[gydF4y2Ba36gydF4y2Ba].本研究发现,城市绿化植物在功能性状上倾向于表现出耐高温和耐旱特性。三种典型的绿化植物,如gydF4y2Ba宾夕法尼亚白蜡,栾树,gydF4y2Ba和gydF4y2Ba槐花gydF4y2Ba,在变暖环境中显着低于叶面积。结果表明,温度的增加促进了由大多数绿化植物获得的资源,材料和能量的利用,从而形成小而厚的叶子,并将叶片内的水分延伸到外部。该策略可能是避免由于高温引起的植物损害,并防止由于过度的水分损失引起的植物,这与许多学者的结果一致一致[gydF4y2Ba37gydF4y2Ba,gydF4y2Ba38gydF4y2Ba,gydF4y2Ba39gydF4y2Ba].实验变暖促进植物叶片中叶绿素含量的增加。植物中的大多数用于光合作用的能量来自光合色素捕获的光能,因此叶绿素含量的水平与植物的光合容量密切相关[gydF4y2Ba40gydF4y2Ba,gydF4y2Ba41gydF4y2Ba].研究表明,通过加速植物叶片的光合色素的合成来增强植物的光合容量,从而促进其生长和发展[gydF4y2Ba42gydF4y2Ba,gydF4y2Ba43gydF4y2Ba].提高叶绿素含量是植物应对环境温度升高或光照增强的适宜途径,以促进其在有限叶面积条件下充分发挥光合作用[gydF4y2Ba44gydF4y2Ba,gydF4y2Ba45gydF4y2Ba,gydF4y2Ba46gydF4y2Ba].我们的研究发现,小规模的变暖可以显着增加叶绿素含量gydF4y2Ba宾夕法尼亚水曲柳,栾树gydF4y2Ba和gydF4y2Ba槐花gydF4y2Ba说明小规模增温处理可以为植物光合色素的合成提供较好的温度环境,从而提高植物的光合能力。相反,强增温处理降低了植物的叶绿素含量,说明强增温可能抑制了光合色素的合成。植物可以在一定的温度范围内完成光合作用的正常运行,在过度高温环境下采取降低叶绿素含量的措施,减少叶片对光能的吸收,避免高温烧伤。gydF4y2Ba

增温显著提高了叶片干物质含量。叶片干物质含量主要反映了植物保留养分的能力,对叶片结构的投入量有很好的指示作用[gydF4y2Ba47gydF4y2Ba,gydF4y2Ba48gydF4y2Ba].以前的研究表明,植物密度将增加富含营养素的环境,这将增加植物竞争力的资源利用率。在这种情况下,这将导致植物保留营养素的能力显着降低,这表明在叶功能性状方面减少了叶片干物质含量[gydF4y2Ba41gydF4y2Ba,gydF4y2Ba47gydF4y2Ba].该研究的结果表明,变暖处理促进了植物叶片中干物质含量的增加。此外,随着环境温度的增加,叶片干物质含量的增加逐渐增加。这表明植物在温度升高的环境中保持更稳定的营养保留能力,这有利于适应高温应激环境并保持正常生长。因此,美国获得的实验结果可以为城市绿化植物的选择和管理提供重要参考,特别是在城市环境温升背景下对树种的高温耐受性评价。gydF4y2Ba

实验升温显着增加了叶片组织密度。叶片组织密度的增加有利于减少蒸腾,从而减轻植物的水分散体。同时,叶片组织密度的增加可以减缓植物的生长速率,并储备更多的碳以适应城市的高温环境[gydF4y2Ba49gydF4y2Ba].叶片组织密度反映了叶片组织的防御能力,因此植物利用高温环境下更多的物质来增加叶片组织密度,有利于植物更好地利用有限的资源来适应生长环境。在本研究中,在一定的温度范围内,三种常见绿化树种的叶片组织密度都随着增温幅度的增加而增加。这说明城市绿化植物将更多的养分投入到防御结构的建设中,以防止在高温环境下过度失水或高温破坏。gydF4y2Ba

增温增加了气孔密度,降低了气孔大小和孔径。植物气孔作为气体交换的重要通道,连接植物与外界环境,在调节植物水分平衡中发挥着重要作用[gydF4y2Ba50gydF4y2Ba].在城市环境中,植物气孔密度的变化不仅与自己的生长特性有关,而且易于环境因素。水热条件是植物叶子气孔密度的主要限制因素[gydF4y2Ba50gydF4y2Ba,gydF4y2Ba51gydF4y2Ba,gydF4y2Ba52gydF4y2Ba].植物通过气孔和闭孔迅速响应环境变化,这是植物在进化期间对外部环境的长期适应的结果。气孔密度和气孔大小是表征气孔形态特征的两个重要参数。在这项研究中,我们发现它们之间的稳定负相关性。在温度升高的处理下,植物叶片气孔密度随着特定叶面积的降低而显着增加,这促进了植物水的蒸腾。因此,该工厂采用降低气孔尺寸和气孔孔径的策略,以减少水分损失,以适应高温环境。gydF4y2Ba

植物叶片功能性状与变暖与叶片经济学谱分析的关系gydF4y2Ba

本研究发现城市生态系统绿化植物叶片功能性状之间存在显著的相关性。其中,比叶面积与叶绿素含量、叶片干物质含量、叶片组织密度和气孔密度呈显著负相关。比叶面积与气孔面积呈显著正相关。叶片组织密度与叶片干物质含量呈极显著正相关。这与许多学者在全球范围和特殊栖息地的发现基本一致[gydF4y2Ba46gydF4y2Ba].在这项研究中,我们向研究类别添加了气孔性状。我们发现气孔密度与气孔孔非常呈负相关,并且与气孔大小非常显着地相关。这类似于我们之前研究中城市热岛和城市冷岛与城市绿化特质的差异的分析结果[gydF4y2Ba53gydF4y2Ba,进一步验证气孔性状之间的权衡。我们发现,在高温的特殊环境下,植物的叶片变厚,叶面积变小,光合能力增强,保留养分的能力增强。这与现有的研究结果一致[gydF4y2Ba16gydF4y2Ba,gydF4y2Ba19gydF4y2Ba].这些特征共同形成了全球叶经济学光谱,反映了植物使用不同的生态策略来平衡叶建造成本和努力。我们的研究结果表明,三种常见绿化植物的叶片功能性状表现出相对一致的权衡和适应策略,进一步验证了全球叶经济学谱在城市特殊环境中也存在。在全球叶经济学光谱中偏向快速投资回报型(图2)。gydF4y2Ba4gydF4y2Ba).因此,在气候变暖条件下,城市绿化植物主要通过资源在性状之间的分配和调节,从而加快生长速度,缩短繁殖周期,以适应变暖环境。gydF4y2Ba

图4gydF4y2Ba
装具gydF4y2Ba

叶子经济学谱的概念性例证(基于Wright等人开发,2004)。叶经济学谱具有两个端点:一个是“快速投资 - 返回类型”,具有高叶绿素,小特异性叶面积,高叶片干物质含量等的特点。而另一端是“慢投资回报型”“具有低叶绿素,大特异性叶面积,低叶片干物质含量等特征。gydF4y2Ba

不同叶功能性状对实验变暖的响应存在一些差异。在CK和中等变暖处理中,叶子的特征之间存在显着的相关性,并且大的温度增加削弱了叶子的功能性状之间的相关性。同时,在小规模的变暖处理下,gydF4y2BaRgydF4y2Ba2gydF4y2Ba在叶子的特征之间显着高于CK的特征,并且显着性也增强,这表明小规模的变暖提高了叶状性状之间的相关性。一方面,这可能是由于仍处于植物生长的最佳温度范围的小规模加温范围的温度。在大多数情况下,植物经历正常光合作用的温度在10-35℃的范围内,并且在该温度范围内的温度升高,光合速率通常随着温度的增加而增加[gydF4y2Ba14gydF4y2Ba,gydF4y2Ba54gydF4y2Ba,gydF4y2Ba55gydF4y2Ba].另一方面,我们怀疑植物特征之间的相关性与其在不同变暖条件下的资源投资和回报策略有关[gydF4y2Ba17gydF4y2Ba,gydF4y2Ba18gydF4y2Ba,gydF4y2Ba38gydF4y2Ba,gydF4y2Ba39gydF4y2Ba,gydF4y2Ba40gydF4y2Ba,gydF4y2Ba55gydF4y2Ba,并且这种策略在不同树种之间通常是一致的(图。gydF4y2Ba1gydF4y2Ba).总体上,各性状间的相关性在温度适中(T1)时呈上升趋势,在温度过高(T2)时呈下降趋势。从图1中可以看出。gydF4y2Ba1gydF4y2Ba,植物特征值在不同的温暖处理下具有增加或降低的变化。例如,随着温度的增加,特定叶面积逐渐降低,而叶片干物质含量随温度的增加而增加。从图1中可以看出。gydF4y2Ba2gydF4y2Ba,比叶面积与叶片干物质含量呈极显著负相关。因此,我们推测比叶面积与干物质含量相关性先增大后减小的原因可能是植物在受外部环境变化影响时对其有限资源的分配策略。我们分析,在中等温度(T1)下,叶面积较小的植物为了防止高温和水分流失,使用更多的资源构建防御结构,从而增加了防御结构的投资。这反映在叶片干物质含量的增加[gydF4y2Ba54gydF4y2Ba,gydF4y2Ba55gydF4y2Ba].相反,如果温度过高(t2),植物将使用他们的一小部分资源进行光合作用投资,以保持其生存,从而减少建筑防御结构的资源[gydF4y2Ba40gydF4y2Ba,gydF4y2Ba55gydF4y2Ba].gydF4y2Ba

结论gydF4y2Ba

本研究旨在探讨城市绿化植物功能性状对气候变暖的响应及其适应策略。与其他研究不同的是,我们以成熟的树木为研究对象,在开放的城市环境中进行实验。有几个发现值得注意。首先,叶片功能性状在变暖环境下表现出相对一致的权衡,在有限的资源条件下通过调整叶片性状和结构来适应变暖环境。其次,植物功能性状之间的关系与全球尺度基本一致,中度变暖会在一定程度上增强它们之间的相关性,而城市环境中过度变暖会减弱它们之间的相关性。最后,阐述了植物适应城市高温环境的生存策略。同时,我们进一步验证了全球叶经济学谱系的存在,属于“快速投资回报型”。城市植物对气候变暖的适应策略是降低比叶面积、气孔大小和气孔孔径,增加叶绿素含量、叶片组织密度、叶片干物质含量和气孔密度。这将为深化城市化环境下城市植物的配置和抚育管理提供理论依据。gydF4y2Ba

方法gydF4y2Ba

网站和抽样gydF4y2Ba

北京,中国的首都,位于经度115°125′和117°130′之间,纬度39°28′和41°05′之间。气候是典型的北温带半湿润大陆性季风气候。年平均气温10~14°C,夏季平均气温27.5°C,年平均降水量610 mm左右(中国气象网资料:gydF4y2Bahttp://www.cma.gov.cn/gydF4y2Ba).如图所示。gydF4y2Ba5gydF4y2Ba,测试网站位于中国北京市海淀区的海淀公园(39°54'n,116°25'e),符合城市环境的特点(图。gydF4y2Ba5gydF4y2Ba(a))。研究区主要物种包括gydF4y2Ba白蜡树,栾树,槐树,gydF4y2Ba和gydF4y2Ba臭椿altissimagydF4y2Ba.试验区在30公里以内gydF4y2Ba2gydF4y2Ba,确保环境与日常管理的相对一致性。gydF4y2Ba

图5gydF4y2Ba
figure5gydF4y2Ba

一个gydF4y2Ba研究地点位置图。研究地点位于海淀公园(海淀公园地图从360地图网络下载:gydF4y2Bahttps://ditu.so.com/?pid=10d2573a0e802bb5&src=oneboxgydF4y2Ba.区域的边界是由360地图网站自动生成的,我们没有做任何改动。)gydF4y2BabgydF4y2Ba实验设计示意图。CK:没有变暖;T1:温和的气候变暖;T2:严重的变暖。gydF4y2BacgydF4y2Ba变暖装置的示意图。红外线加热器安装在林地的中心,配有自动旋转装置gydF4y2Ba

2018年3月中旬,在园区内选择一个植被分布均匀、具有代表性的地块,地块龄为8~10年gydF4y2Ba宾夕法尼亚水曲柳,栾树gydF4y2Ba和gydF4y2Ba槐花gydF4y2Ba(平均高5 m),生长良好,规格均匀。具体信息见表gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba(识别信息是指中国植物群)。gydF4y2Ba

表3您研究中使用的植物材料的识别信息gydF4y2Ba

测试方法gydF4y2Ba

温度增加测试gydF4y2Ba

试验设3个梯度,分别为对照组(CK)和加热组(T1和T2),每个处理设30个重复。总共测试了810棵树(图1)。gydF4y2Ba5gydF4y2Ba(b))。2018年3月,在测试现场设置了升温装置,并在升温组(1000 W, 4 m, JFT220-1000, HS-2420, Kalglo Electronics, Bethlehem, USA)各分区中心安装了一套红外辐射加热器。根据加热器的悬浮高度来控制升温效果。红外辐射加热器分别安装在距雨棚顶部1.5 m (T2)和2 m (T1)处。增温装置的有效增温区约为5 m × 5 m。为了避免雨水的干扰,在灯管上方安装了透明灯罩。不加温组以加温组的方式安装空灯罩,以消除加温处理之间的差异。gydF4y2Ba

在实验区,我们统一管理所有的树木。除了正常浇水,没有人为干预。在这里,浇水的管理也是一致的。因此,我们控制温度作为环境的主导因素,以进一步研究城市绿化植物对变暖的响应。本次试验的升温处理从2018年7月开始,持续升温至10月底。在试验期间,所有幼苗都以相同的方式管理,以确保水分和养分的相对一致性。根据植物的生长高度和自然温度的变化,适当调整加热仪的悬挂高度。此外,我们在灯的交界处安装了自动旋转装置,并设定匀速旋转(30 min/r),以保证每个测试样品温度的匀速上升,避免了直接在红外加热器下的温度浓度对某些植物的生长产生不利影响(图)。gydF4y2Ba5gydF4y2Ba(c))。gydF4y2Ba

环境因素监测gydF4y2Ba

环境指标为大气温度和土壤温度。温度和湿度记录仪(DS1923G, Maxim/Dallas Semiconductor, Dallas, USA)于2018年6月底安装在多个地区。每小时自动记录一次数据。记录仪安装在距离地面50厘米的地方,在记录仪上方10厘米处安装透明塑料挡板,以防止浇水的影响。热电偶(Heraeus, ST-1-PT1000,德国)放置在每个地块中心以下1厘米处,以确定土壤温度,自动数据收集器(Heraeus, ST-1-PT1000,德国)设置每小时记录数据。24小时连续监测。gydF4y2Ba

数据显示,2017年北京市平均气温为12.6°C,比当年(1981-2010年)平均气温高1.1°C,比2016年高0.5°C(引用中国气象局数据:gydF4y2Bahttp://www.cma.gov.cn/gydF4y2Ba).2014年为历史最高值,降水量较多。日照时数正常,高温天数显著较高。与CK相比,增温组T1和T2的平均温度升高了2.5℃(gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.01)和5.6°C (gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.01)。日最高气温也分别升高了2.7~3.5℃和3.9~5.8℃。与CK相比,增温组T1和T2的土壤温度提高了2.4°C (gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.01)和4.6°C (gydF4y2BaPgydF4y2Ba分别为< 0.01)。这说明增温组的增温效应非常显著(图2)。gydF4y2Ba6gydF4y2Ba).gydF4y2Ba

图6.gydF4y2Ba
figure6gydF4y2Ba

生长季日平均土壤湿度和日平均土壤温度的热致变化。gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba:日平均土壤湿度,gydF4y2BabgydF4y2Ba:每日平均土壤温度gydF4y2Ba

叶片功能性状测定gydF4y2Ba

在全球尺度植物功能性状研究的基础上,我们选择了比叶面积、叶绿素含量、叶片干物质含量、叶片组织密度和气孔功能性状(气孔密度、气孔面积和气孔孔径)7个对环境变化敏感且可塑性较强的指标[gydF4y2Ba17gydF4y2Ba,gydF4y2Ba53gydF4y2Ba,gydF4y2Ba54gydF4y2Ba].在加热过程之后,2018年10月的07:00-08:30的晴朗天气中收集叶子。总共有30个健康和成熟的叶子从每棵树中随机选择。临时幻灯片是基于临时指甲油的压印方法制作的。首先,通过使用卫生棉球除去叶片表面的水分和灰尘,然后将透明的主钉油均匀施加到叶子上。在3至5分钟内将压印液体干燥后,通过用尖的镊子撕裂压印的薄膜制备临时膜。使用光学显微镜(BD-SW4001,德国)进行气孔的微观图像,并用一个视野拍摄每个幻灯片。在该实验中收集了总共900个气孔显微图像。最后,气孔密度(数字·cmgydF4y2Ba−2gydF4y2Ba)、气孔大小(μmgydF4y2Ba2gydF4y2Ba)和气孔孔(μm)根据Zhu等人的方法进一步计算。[gydF4y2Ba56gydF4y2Ba].gydF4y2Ba

从每棵树中随机选择六十且完全扩展的叶子,将它们放在5°C的冰箱中,并立即将它们带回实验室,以完成1小时内的叶功能性状的测定。使用电子游标卡钳通过上部,中间和下部测量收集的新鲜叶子,用于叶厚度。通过使用电子游标卡尺测量叶厚度。将叶柄在去离子水中切割并在5℃下置于深色环境中12小时,然后用吸收棉干燥叶子的水分和杂质,使用电子平衡称重叶片饱和的鲜重。使用叶面积扫描仪(Microtek,Phantom K8,中国)和叶面积使用叶区域图像分析软件计算叶面积。使用排水法计算叶片体积。使用原子分光光度计通过丙酮 - 乙醇1:1提取方法测定叶绿素含量。最后,将所有叶子置于105℃的烘箱中,然后将80℃转移至恒定重量,称重叶片干料。叶片干物质含量=叶干重/叶饱和鲜重,G·GgydF4y2Ba−1gydF4y2Ba.叶组织密度=叶片干质量/叶体积,G·cmgydF4y2Ba−3gydF4y2Ba.比叶面积=叶面积/叶干品质,厘米gydF4y2Ba2gydF4y2Ba·ggydF4y2Ba−1gydF4y2Ba.在北京林业大学实验室进行了所有叶功能性状。gydF4y2Ba

数据处理gydF4y2Ba

单向ANOVA用于确定不同环境因素之间植物功能性状的相关性。Pearson相关系数用于测试植物功能性状的相关性。使用SPSS 20.5软件和Excel 2016软件进行差异,相关性分析,显着性分析和映射的数据分析,并使用PowerPoint 2019软件进行图片合成和排版。gydF4y2Ba

可用性数据和材料gydF4y2Ba

在此时,由于数据也构成了正在进行的研究的一部分,因此无法在此时分享所需的原始/处理数据,但是在合理的请求上可以从相应的作者提供。gydF4y2Ba

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下载参考gydF4y2Ba

致谢gydF4y2Ba

我们非常感谢BMC植物生物学杂志分配的四个匿名评论者,以便仔细审查我们的手稿并为我们提供许多有价值的建议。另外,我们非常感谢亲。华珠(广西医学院)提供实验工具和实验平台。我们感谢两个口语专家编辑本手稿草稿的英语文本。gydF4y2Ba

资金gydF4y2Ba

本研究得到了国家林业公益性产业重大专项(NO。20140430102)”。资助方没有参与这项研究的设计;收集、分析或解释数据;或者决定将论文提交出版。gydF4y2Ba

作者信息gydF4y2Ba

从属关系gydF4y2Ba

作者gydF4y2Ba

贡献gydF4y2Ba

J.Z.进行了相关工作,分析了资料,撰写了手稿。J.Z.进行了田间试验。J.Z.和H.Z.参与了实验所需工具和仪器的准备工作。J.Z.和Y.C.对研究的植物材料进行了鉴定。金振、金龙、金勇、秦振和尹辰参加了现场实验。J.Z.和C.X.参与了文章的修改。所有的作者都已经阅读了稿件,同意了稿件,并声明他们没有竞争利益。gydF4y2Ba

相应的作者gydF4y2Ba

对应于gydF4y2Ba澄阳许gydF4y2Ba.gydF4y2Ba

道德声明gydF4y2Ba

伦理批准和同意参与gydF4y2Ba

本实验不涉及人体实验和动物实验。本研究的田间试验均得到了中国当地政府(北京市海淀公园管理处)的许可,包括叶片样品的采集。北京边境文件是从地理空间数据云网站(中国)下载的永久免费资源:gydF4y2Bawww.gscloud.cn/gydF4y2Ba.我们声明图片没有做过任何改动。我们郑重声明,使用图片是规范的,完全尊重中国的领土完整。gydF4y2Ba

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朱军,朱洪。gydF4y2Ba等等。gydF4y2Ba模拟增温对城市绿化植物叶片功能性状的影响gydF4y2BaBMC植物杂志gydF4y2Ba20.gydF4y2Ba139(2020)。https://doi.org/10.1186/s12870-020-02359-7gydF4y2Ba

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关键词gydF4y2Ba

  • 叶片功能性状gydF4y2Ba
  • 叶经济学频谱gydF4y2Ba
  • 气候变暖gydF4y2Ba
  • 城市绿化gydF4y2Ba
  • 适应策略gydF4y2Ba