全基因组关联研究GydF4y2BastrGydF4y2Ba早期成熟的白色热带玉米自交系中的抵抗力GydF4y2Ba

背景GydF4y2Ba

Striga hermonthicaGydF4y2Ba在撒哈拉以南非洲(SSA)的热带草原，寄生对玉米产量和生产力的增加有不利影响。的识别GydF4y2BastrGydF4y2Ba抗性基因在开发具有耐用性的基因型中是重要的。到目前为止，只有一份关于QTL的存在的报告GydF4y2BastrGydF4y2Ba玉米染色体抗性。本研究的目的是识别与人工下的粮食产量和其他农艺性状明显相关的基因组区域GydF4y2BastrGydF4y2Ba字段侵扰。为关键农艺性状的关键农艺性质进行了132组早期成熟的玉米血统。GydF4y2BastrGydF4y2Ba- 曾经和GydF4y2BastrGydF4y2Ba自由的条件。使用47,440次Dartseq标记的近交系对基因分型，从中保留7224个标记物用于群体结构分析和基因组 - 宽协会研究（GWAS）。GydF4y2Ba

结果GydF4y2Ba

基于结构分析和邻居连接层次聚类方法，将自交系分为两大类。与籽粒产量显著相关的24个snp，GydF4y2BastrGydF4y2Ba种植后8周和10周，每株穗部和穗位GydF4y2BastrGydF4y2Ba检测到侵染。在下面GydF4y2BastrGydF4y2Ba- 预防条件，11个SNP与谷粒产量显着相关，鉴定了每株植物和耳朵方面的耳朵数。检测到靠近推定基因GMZM2G164743（BIN 10.05），GRMZM2G060216（BIN 3.06）和GRMZM2G103085（BIN 5.07）的三个标记被检测到，与籽粒产量相关联，GydF4y2BastrGydF4y2Ba在8和10 WAP条件下的伤害和每株的穗数GydF4y2BastrGydF4y2Ba侵染，解释的表型变异的9至42％。Furthermore, the S9_154,978,426 locus on chromosome 9 was found at 2.61 Mb close to theZmCCD1GydF4y2Ba已知与玉米根中曲唑内酯产量减少相关的基因。GydF4y2Ba

结论GydF4y2Ba

本研究首次在玉米9号染色体和10号染色体上发现了与玉米亲缘关系密切的重要位点GydF4y2BaZmCCD1GydF4y2Ba和GydF4y2BaAMT5.GydF4y2Ba基因分别与植物防御机制有关GydF4y2BastrGydF4y2Ba寄生。验证后，所识别的基因座可以是标记辅助选择（MAS）的育种者的目标，以加速玉米遗传增强GydF4y2BastrGydF4y2Ba在热带，特别是在SSA，寄生杂草是地方性的。GydF4y2Ba

Striga hermonthicaGydF4y2Ba是寄生杂草引起的SSA玉米产量显着降低，并威胁着300多万人口的生计[GydF4y2Ba1GydF4y2Ba]．GydF4y2BastrGydF4y2Ba在土壤肥力低、降雨量少和耕作系统的地区，虫害最严重，这些地区的特点是作物管理措施差，很少使用肥料、杀虫剂和改良种子等投入。GydF4y2Ba2GydF4y2Ba]．产量损失GydF4y2BastrGydF4y2Ba寄生派的范围从20％到80％，侵扰程度往往这么高，玉米可能遭受100％的屈服损失，而农民可以被迫放弃他们的田地[GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba5.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba6.GydF4y2Ba]．GydF4y2Ba

strGydF4y2Ba种子发芽响应于玉米植物的根分泌物独脚金。发芽的种子开发出重视通过光合和营养物质是从玉米转移到寄主植物的根部吸器GydF4y2BastrGydF4y2Ba植物(GydF4y2Ba1GydF4y2Ba]．一旦附着在玉米的根部GydF4y2BastrGydF4y2Ba植物通过吸取寄主植物的水分和养分来生存，以供自身生长发育GydF4y2BastrGydF4y2Ba植物损害正常的宿主植物生长，导致植物高度，生物质和最终籽粒产量大大降低[GydF4y2Ba7.GydF4y2Ba]．可行的控制方案包括间作、谷物与不受影响的作物轮作GydF4y2Ba美国hermonthicaGydF4y2Ba如棉花(GydF4y2BaGossypiumGydF4y2Ba大豆(spp),GydF4y2Ba大豆L.GydF4y2Ba）和豇豆（GydF4y2Ba豇豆属unguiculata L。GydF4y2Ba），除草剂处理，手动拉动，使用捕获和陷阱作物，高氮肥和使用耐受性和耐腐蚀品种[GydF4y2Ba1GydF4y2Ba]．在这些选择中，寄主植物抗性是最经济、可持续和环境友好的。GydF4y2Ba

在过去的二十年里，热带农业（MIP-IITA）国际研究所玉米改良计划已经把主要的重点放在稳定和持久性的发展GydF4y2BastrGydF4y2Ba从野生玉米(GydF4y2Ba玉米L.多年生GydF4y2Ba）和非洲地方品种。通过这些努力，几个群体，自交系和杂交耐用GydF4y2BastrGydF4y2Ba已经产生了抗药性。比如早熟GydF4y2BastrGydF4y2Ba抗旱玉米自交系TZdEI 352是由正常胚乳白玉米群体TZEW Pop DT STR与普通玉米群体TZEW Pop DT STR杂交而成GydF4y2Baz diploperennis,GydF4y2Ba有没有显示粮食增产和耐久GydF4y2BastrGydF4y2Ba反抗 [GydF4y2Ba8.GydF4y2Ba]．akaogu等。[GydF4y2Ba8.GydF4y2Ba报道显性基因效应比加性效应对出现数量的影响要大GydF4y2BastrGydF4y2BaTzdei 352的植物，暗示非添加剂基因动作条件遗传GydF4y2BastrGydF4y2Ba阻力。该自交系TZdEI 352与其他自交系TZEI 1203、TZEI 1252和TZEI 1348具有显著的正/负一般配合力(GCA)效应。GydF4y2BastrGydF4y2Ba损害，数量出现GydF4y2BastrGydF4y2Ba植物，每株植物和耳朵方面。GydF4y2Ba

IITA-MIP目前的重点是转移小说GydF4y2BastrGydF4y2Ba抗性基因进入GydF4y2BastrGydF4y2Ba易感但突出的基因型，通过基因堆积。这将有助于自交系、杂交种和其他具有持久抗性的玉米种质的发展，并提高玉米产量和SSA的生产力。随着使用高通量和下一代测序技术的快速全基因组高密度标记数据的出现，GWAS已经成为通过全基因组关联作图识别抗性基因和/或位点的常用工具[GydF4y2Ba9.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba10.GydF4y2Ba]．已鉴定的基因和/或位点，一旦验证，可固定提供持久的玉米种质资源GydF4y2BastrGydF4y2Ba热带玉米的抗性。GydF4y2Ba

QTL的鉴定信息GydF4y2BastrGydF4y2Ba在玉米电阻是非常有限的。Amusan [GydF4y2Ba11.GydF4y2Ba[来自F的玉米染色体上映射了两个推定的QTLGydF4y2Ba_2GydF4y2Ba绘制涉及交叉的人口GydF4y2BastrGydF4y2Ba敏感自交系5057和抗性自交系ZD05。这两个QTL占表型变异的55%，显性效应在重要性上重叠。与玉米不同，高粱标记辅助选择QTL的鉴定进展更为先进。LGS1上lg基因突变等位基因的鉴定高粱5号染色体上的（低发芽刺激物1）位点大大降低了GydF4y2BaStriga hermonthicaGydF4y2Ba萌发兴奋活性[GydF4y2Ba12.GydF4y2Ba]．该基因被发现代码磺基转移酶，和沉默时导致5- deoxystrigol的变化转换成在根分泌物orobanchol化合物〔GydF4y2Ba12.GydF4y2Ba]．此外，也有报道称其他基因座在寄生虫抗性中发挥重要作用，包括基因GydF4y2BaCCD1GydF4y2Ba那GydF4y2BaCCD7GydF4y2Ba和GydF4y2BaCCD8GydF4y2Ba[GydF4y2Ba13.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba14.GydF4y2Ba]．在玉米中，具有菌根组织的根源表现出更高GydF4y2BaZmCCD1GydF4y2Ba诱导萌发率降低GydF4y2BastrGydF4y2Ba[GydF4y2Ba13.GydF4y2Ba]刘等人[GydF4y2Ba15.GydF4y2Ba为独角兽内酯和独角兽内酯感知基因的研究提供了证据GydF4y2BaStriga hermonthicaGydF4y2Ba，即GydF4y2BaShCCD7GydF4y2Ba和GydF4y2BaShCCD8GydF4y2Ba．在烟草中，沉默GydF4y2BaCCD7GydF4y2Ba和GydF4y2BaCCD8GydF4y2Ba基因在宿主中延迟了病毒寄生虫形成，表明这两个基因是寄生生命周期中的关键[GydF4y2Ba14.GydF4y2Ba]．GydF4y2Ba

在里面GydF4y2BastrGydF4y2Ba抗性育种，对抗性和高谷物产量选择的初步性状是宿主植物损伤，出现的数量GydF4y2BastrGydF4y2Ba植株、每株穗及穗面[GydF4y2Ba1GydF4y2Ba那GydF4y2Ba16.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba17.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba18.GydF4y2Ba]．寄主植物受害与出苗数呈正相关GydF4y2BastrGydF4y2Ba植物，两种特征与产量负相关。因此，需要鉴定控制粮食产量和密切相关性以在玉米改善下的成功使用MA的密切相关性的基因组区域和基因GydF4y2BastrGydF4y2Ba字段侵扰。基因组区域的鉴定GydF4y2BastrGydF4y2Ba因此，抗性将促进抗性基因的快速有效地转移易感玉米基因型。本研究的目标是i）确定132个不同早熟的白色玉米自交系的遗传结构，具有不同水平的抵抗力GydF4y2BaStriga hermonthicaGydF4y2Ba寄生和ii)鉴定与粮食产量和其他相关的推定基因GydF4y2BastrGydF4y2Ba下的适应特性GydF4y2Ba斯特-GydF4y2Ba被侵染了GydF4y2Ba斯特-GydF4y2Ba自由环境，使用GWAS。GydF4y2Ba

评价表型性状GydF4y2Ba

横跨方差（ANOVA）分析GydF4y2BastrGydF4y2Ba出没的环境揭示显著基因型（G）和环境（E）均方为除了环境均方所有测量性状产量和GydF4y2BastrGydF4y2Ba在8 WAP损伤（表GydF4y2Ba1GydF4y2Ba）.每个植物的耳朵和出现数量的耳朵观察到显着的g x e平均方格GydF4y2BastrGydF4y2Ba植物在8和10 WAP。广义遗传力(HGydF4y2Ba^2GydF4y2Ba)估计低于人为的GydF4y2BastrGydF4y2Ba侵扰从出现的数量的47％GydF4y2BastrGydF4y2Ba植物在10 WAP〜71％为GydF4y2BastrGydF4y2Ba伤害为10 WAP。中等高的遗传力估计≥60%GydF4y2BastrGydF4y2Ba抗性指示器特征（谷物产量，每株植物耳，耳朵方面，GydF4y2BastrGydF4y2Ba8和10 WAP的损坏，以及出现的数量GydF4y2BastrGydF4y2Ba植物在8 WAP)下GydF4y2BastrGydF4y2Ba侵扰。在下面GydF4y2BastrGydF4y2Ba单因素方差分析结果显示，籽粒产量、单株穗数和穗向的G、E和G × E均方显著。广义遗传率估计范围从28%的穗每株到58%的穗向GydF4y2BastrGydF4y2Ba无。GydF4y2Ba

籽粒产量和其他测量的表型相关性GydF4y2BastrGydF4y2Ba自适应性状下人工不同GydF4y2BastrGydF4y2Ba侵染（图。GydF4y2Ba1GydF4y2Ba）.谷物产量与耳朵方面具有显着的负相关性（GydF4y2BaR.GydF4y2Ba= - 0.83 **），GydF4y2BastrGydF4y2Ba在8 WAP损坏（GydF4y2BaR.GydF4y2Ba= − 0.75**) and 10 WAP (R.GydF4y2Ba= − 0.74**), number of emergedstrGydF4y2Ba在8 WAP植物（GydF4y2BaR.GydF4y2Ba=−0.22*)和10 WAP (GydF4y2BaR.GydF4y2Ba=−0.24**)，与单株穗数呈显著正相关(GydF4y2BaR.GydF4y2Ba= 0.41 * *)。同样，两者之间也有显著的正相关GydF4y2BastrGydF4y2Ba8 WAP的损坏和GydF4y2BastrGydF4y2Ba伤害10 WAP (GydF4y2BaR.GydF4y2Ba= 0.84 **），出现的数量GydF4y2BastrGydF4y2Ba8年生植株和出苗数GydF4y2BastrGydF4y2Ba植物10 WAP（GydF4y2BaR.GydF4y2Ba= 0.90 **），耳朵方面和GydF4y2BastrGydF4y2Ba损坏(GydF4y2BaR.GydF4y2Ba= 0.71**).

人口结构和遗传多样性GydF4y2Ba

利用DArT测序技术共获得47,440个玉米自交系的SNPs。对未定位和多位点标记进行质量筛选后，剔除缺失值> 10%、杂合度> 20%和MAF < 5%的SNPs，共保留7224个SNPs用于分析(附加文件)GydF4y2Ba1GydF4y2Ba:图S1)。根据筛选的7224个标记对玉米自交系进行汇总统计的结果显示在附加文件中GydF4y2Ba2GydF4y2Ba：表S1。PIC的从0.09到不等0.37平均0.26，而杂合平均0.07和0.00变化到0.20。等位基因的引物7224频率次要记录平均的0.24与最小和最大次要等位基因的分别在0.05和0.5，频率。基因多样性从0.10变化到0.50，平均0.33。GydF4y2Ba

通过基于混合模型的聚类方法推断种群结构[GydF4y2Ba19.GydF4y2Ba]．STRUCTURE算法和STRUCTURE HARVESTER结果显示了两个δ K图的峰值(图2)。GydF4y2Ba2GydF4y2Bab).未经加权的邻居连接系统发生树的结果，由STRUCTURE结果的颜色编码，也表明两个主要的组(图。GydF4y2Ba2GydF4y2Baa). k = 2时，89%的自交系被分成两组，只有11%的系被分成混合组。1组45个自交系，2组72个，混合组15个。每个组由来自两个或两个以上种质资源的自交系组成。45的自交系放置在组1,26日来自双亲的十字架(老子COMP 5 w DT C7 x TZEI 56,老子COMP 5 w DT C7 x TZEI 65,老子COMP 5 w DT C7 x TZEI 18),得到了8从老子COMP 5 w DT C7 x TZEI 31日6时从老子COMP 5 w DT C7 x TZEI 87,老子COMP 5 w DT C7 x TZEI 2。此外，自交系检测菌TZEI 1和TZEI 18(来源于群体TZEI - w Pop STR Co)以及TZEI 7、TZEI 31和TZdEI 352(分别来源于WEC STR S7、TZEI - w Pop x LD和TZEI - w Pop STR 107)也被归为1组。72自交系分为2组,36来自双亲的十字架(老子COMP 5 w DT C7 x TZEI 56,老子COMP 5 w DT C7 x TZEI 65,老子COMP 5 w DT C7 x TZEI 18), 28源自老子COMP 5 w DT C7 x TZEI 87,老子COMP 5 w DT C7 x TZEI 2和7从老子COMP 5 w DT C7 x TZEI 31。另外，将从TZE-W Pop STR Co株系开发的自交系TZEI 19置于组2。置于两组的自交系有共同的广泛基础GydF4y2BastrGydF4y2Ba耐药群体TZE COMP 5-W DT C7。但是，近交系的分组主要基于自交系的反应GydF4y2BastrGydF4y2Ba因为每一组都有抗性和易感的自交系。利用IITA选择基础指数，45个自交系中有38个被置于1组GydF4y2BastrGydF4y2Ba耐受7的耐受性（表未显示）。相比之下，在第2组中放置的72条自交系，每个都有52个GydF4y2BastrGydF4y2Ba抗性和易感20个自交系。有趣的是，大部分自交系测试的分组主要是基于对电阻GydF4y2BastrGydF4y2Ba．例如，GydF4y2BastrGydF4y2Ba抗性近亲测试仪TZDEI 352，TZEI 7和TZEI 1，中等抗性测试仪TZEI 18，以及易感测试仪TZEI 31均置于第1组而中GydF4y2BastrGydF4y2Ba敏感的近交测试仪TZEI 19被置于第2组中。GydF4y2Ba

种群连锁不平衡GydF4y2Ba

连接不平衡分析显示出在高达55,266,364bp的物理距离内存在359,926个基因座对。大约22.05％（79,364）的基因座对是重要的LD（GydF4y2BaP.GydF4y2Ba< 0.001)。此外，1231对(0.30%)位点是完全LD (RGydF4y2Ba^2GydF4y2Ba = 1). Pearson’s correlation coefficients showed negative and significant correlation (R.GydF4y2Ba= - 0.035）连锁不平衡（RGydF4y2Ba^2GydF4y2Ba)和物理距离（bp）以及GydF4y2BaP.GydF4y2Ba-Value和R.GydF4y2Ba^2GydF4y2Ba（GydF4y2BaR.GydF4y2Ba=−0.59)，表示连锁衰减的存在。不同染色体的LD衰减率不同GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba：图S2），范围从染色体5至8367 kB的6948 kB，RGydF4y2Ba^2GydF4y2Ba < 0.2（表1）GydF4y2Ba2GydF4y2Ba）.成对的平均值rGydF4y2Ba^2GydF4y2BaLD在r处衰变GydF4y2Ba^2GydF4y2Ba < 0.2 for the entire genome was approximately 0.03 and 7636 kb, respectively. The slowest LD decay was observed for chromosome 10 (8367 kb), followed by chromosome 4 (8213 kb) and chromosome 8 (7924 kb).

基因组关联和LD分析GydF4y2Ba

在人工GydF4y2BastrGydF4y2Ba在GWAS阈值为-log (p) = 4的情况下，5个不同性状检测到24个显著的snp(见表)GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba）.性状变化说明通过每个标记řGydF4y2Ba^2GydF4y2Ba变化为9〜42％。24个SNP那名显著的，九分别位于染色体10三位于染色体10标记和9与产量相关的以及关于表型变异的34％进行说明。每株植物穗数用位于上，染色体7 4 5 7个标志物相关，和10，这些标记显示9所述的表型变异的13％。耳各方面都只有一个显著SNP位于染色体10下GydF4y2BastrGydF4y2Ba侵扰。在第3、7、8和10号染色体上检测到5个SNPsGydF4y2BastrGydF4y2Ba1、3、9和10号染色体上有8个WAP, 7个SNPsGydF4y2BastrGydF4y2Ba- 达到10 WAP和一个SNP染色体1，出现的数量GydF4y2BastrGydF4y2Ba植物8 WAP。标记S10_133224,759解释了表型方差的最高比例（42％），而S5_215,584,703和S4_76,136,186解释了表型变异的最小比例（9％）。位于染色体10上的标记S10_133,224,759反复用籽粒产量和GydF4y2BastrGydF4y2Ba伤害分别为8和10 WAP。同样，10号染色体上的标记S10_112,661,466也被发现为常见的GydF4y2BastrGydF4y2Ba伤害分别为8和10 WAP。GydF4y2Ba

在下面GydF4y2BastrGydF4y2Ba- 免疫条件，检测到11个SNP与谷物产量显着相关，检测到每株植物和耳朵方面的耳朵（术阈值（P）= 4），占该特征之间观察到总表型变异的13％至23％。位于染色体3和4上的两个标记与籽粒产量相关，并解释了籽粒产量的表型变异的14至15％。耳朵PE数量GydF4y2BaR.GydF4y2Ba植物有位于上，2染色体8和1说明的表型变异13至21％4组显著的SNP。此外，位于第6染色体3和8五种不同的单核苷酸多态性与耳方面相关，描述的表型变异19至24％。显著的SNP确定了籽粒产量，每株植物和耳方面耳下GydF4y2BastrGydF4y2Ba- 染色与那些不同的卷发GydF4y2BastrGydF4y2Ba自由的条件。单核苷酸多态性对籽粒产量、单株穗数和籽粒产量的影响GydF4y2BastrGydF4y2Ba损坏GydF4y2BastrGydF4y2Ba虫害在曼哈顿和分位数图(Figs。GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba和GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba）.分位式绘制块显示出良好的数据调整和少数几个重要的SNP，以上为空假设的预期值。鉴定的三种候选基因基因座的LD嵌段热量示于图3中。GydF4y2Ba5.GydF4y2Ba．LD分析三个基因座中的每一个都显示出这些标记具有相对低的LD参数（RGydF4y2Ba^2GydF4y2Ba)，表明彼此之间的相关性相对较低。GydF4y2Ba

候选基因座GydF4y2BaStriga hermonthicaGydF4y2Ba反抗GydF4y2Ba

通过检测显著snp的基因组区域，根据玉米遗传数据库(GydF4y2Bahttp://www.maizegdb.org/GydF4y2Ba）.表中列出了已注释的基因，包括编码最重要snp的非特征蛋白的基因GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba．与籽粒产量的SNP S10_133,224,759具有显著关联和GydF4y2BastrGydF4y2Ba损坏GydF4y2BastrGydF4y2Ba侵扰位于候选基因内GydF4y2BaAMT5.GydF4y2Ba（铵转运蛋白5）具有标识符GRMZM2G164743。类似地，SNP S10_16,561,232具有下每株植物穗数强关联GydF4y2BastrGydF4y2Ba该病毒位于另一个候选基因GRMZM2G310674上，该基因编码一个多核苷酸转移酶推定蛋白，属于核糖核酸酶h样超家族蛋白。在9号染色体上，SNP s9_7249,203与小麦籽粒产量相关GydF4y2BastrGydF4y2Ba虫害的实际所在位置的假定基因GRMZM2G080044和GRMZM5G898880内。这些基因是负责细胞呼吸，氧化磷酸化和NAD（P）H脱氢酶活性。此外，SNP S9_154,978,426显著关联GydF4y2BastrGydF4y2Badamage was located on the protein-coding putative gene GRMZM2G010017 that encodes a protein phosphatase 2C family protein and 2.62 Mb close to theZmccd1GydF4y2Ba基因，GRMZM2G057243。第5染色体，S5_207,493,972和S5_215,584,703与下每株植物穗数相关联GydF4y2BastrGydF4y2Ba结果表明，该菌株分别位于GRMZM2G315127和GRMZM2G103085推测基因的131.43 kb附近。推测基因GRMZM2G315127编码一个非特征蛋白，而推测基因GRMZM2G103085/EREB139编码乙烯响应元件结合蛋白。标记S3_179,448,461与GydF4y2BastrGydF4y2Ba发现损坏60.7% kb接近候选基因GydF4y2Balg2，GydF4y2BaGRMZM2G060216，编码一个基本的亮氨酸拉链蛋白的转录因子。7号染色体上，S7_137,739,978具有下每株植物穗数显著关联GydF4y2BastrGydF4y2Ba该基因编码NAD (P)结合rosssmann -fold超家族蛋白。GydF4y2Ba

在下面GydF4y2BastrGydF4y2Ba-free条件，S1_67,606,758和S1_68,549,674与染色体1上分别发现了GRMZM2G078806和GRMZM2G125314推定的基因，每株植物穗数的联系。这些基因分别编码推定的未表征的蛋白质和LOL3（蛋白质降解）。类似地，SNP S2_210,201,646与每株植物穗数相关联的染色体2位于推定的基因GRMZM2G009412和GRMZM2G125527。这些基因编码的锌结合核糖体蛋白。SNP S8_96,677,591显著挂耳方面是在基因GRMZM2G083344内发现，编码葡萄糖-6-磷酸/磷酸盐转运相关的蛋白质。GydF4y2Ba

自交系籽粒产量和其他农艺性状之间观察到的变异显著揭示下早熟玉米自交系中充足的遗传变异的存在GydF4y2BastrGydF4y2Ba- 曾经和GydF4y2BastrGydF4y2Ba- 免费研究条件。对于本研究中大多数特征观察到的重要环境均值方块表明，在每个研究条件下的基因型中的区分中的区分中的明显性[GydF4y2Ba20.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba21.GydF4y2Ba]．中度到高遗传籽粒产量和其他估计检测到的GydF4y2BastrGydF4y2Ba自适应性状暗示玉米面板中SNP检测的力量增加，允许识别标记和推定基因之间的真正关联[GydF4y2Ba22.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba23.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba24.GydF4y2Ba]．每株植物和耳朵之间观察到的显着正相关性，谷物产量与谷物产量之间的显着负相关性GydF4y2BastrGydF4y2Ba损害，数量出现GydF4y2BastrGydF4y2Ba植物和耳朵方面表明这些特征的同时改善会导致高收益率GydF4y2BastrGydF4y2Ba侵扰。以前的研究确定了粮食产量，出现的数量GydF4y2BastrGydF4y2Ba植物，GydF4y2BastrGydF4y2Ba危害、单株穗数和穗向是最可靠的选择性状GydF4y2BastrGydF4y2Ba抗性玉米的基因型，从而证明它们被纳入改良产量的选择指标GydF4y2BastrGydF4y2Ba- SSA中的营业环境[GydF4y2Ba17.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba25.GydF4y2Ba]．GydF4y2Ba

Approximately 70% of the SNPs used in the study had heterozygosity < 5%. The lower values of heterozygosity observed among the inbred lines in the two groups indicated that the SNPs were efficient in forming homogenous groups. Thus, making them a valuable resource for genetic studies and association mapping where uniformity of inbred lines and genetic divergence are required [26.GydF4y2Ba]．本研究中获得的0.26的平均照片值高于Adu等人报告的pic值。[GydF4y2Ba26.GydF4y2Ba]，但可与Simko等人之前的报告相比[GydF4y2Ba27.GydF4y2BaZhang等[GydF4y2Ba28.GydF4y2Ba]这揭示了本研究中使用的标记的信息性。次要等位基因的频率是影响LD分析和GWAS准确性的关键因素，尤其是在使用少量基因型时[GydF4y2Ba29.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba30.GydF4y2Ba]．本研究中使用的过滤的高质量SNP具有大部分MAFS在基因组上均匀分布，频率大于5％。本研究中鉴定的大多数重要的SNP具有大于10％的MAF，暗示GWAS作为与稀有等位基因相关的偏差的阳性检测能力[GydF4y2Ba31.GydF4y2Ba]．GydF4y2Ba

玉米基因组关联研究中人口结构和组内相关性的估算是必要的，以降低假阳性的风险[GydF4y2Ba22.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba32.GydF4y2Ba]．本研究中使用的132条近交线被Dartseq标记分为两个主要簇（K = 2），并且每个集群进一步分配到子簇中。从群体结构分析获得的结果类似于Cui等人报告的结果。[GydF4y2Ba33.GydF4y2Ba在芝麻，Campa等人。[GydF4y2Ba34.GydF4y2Ba]在菜豆，Mogga等。[GydF4y2Ba35.GydF4y2Ba]在米饭中，Maldonado等。[GydF4y2Ba36.GydF4y2Ba]有趣的是，用标记对自交系进行分组主要是基于自交系对环境的反应GydF4y2BastrGydF4y2Ba因为每一组都有抗性和易感的自交系。通过邻居连接的系统发育树证实了人口结构分析的结果。平均基因组LD衰减估计为7636KBPGydF4y2Ba^2GydF4y2Ba < 0.2. Previous studies reported LD less than 1000 bp for maize landraces, about 100 kb for commercial elite breeding lines and about 830Kbp for diverse breeding lines [30.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba37.GydF4y2Ba]．预期在本研究中长距离的LD中的标记对存在，因为这种大型LD是经历了选择的先进玉米自交系的特征[GydF4y2Ba30.GydF4y2Ba]．大型LD可能导致鉴定导致或有助于的基因中的SNPGydF4y2BastrGydF4y2Ba抵抗力，或作为与之相关的链接标记GydF4y2BastrGydF4y2Ba阻力。GydF4y2Ba

通过检查观察和预期的分位式量子（QQ）地块来确认GWA的模型健身。GydF4y2BaP.GydF4y2Ba-无关联的无效假设下的值。我们的结果显示，QQ图中的大多数点在所有测量性状的对角线上对齐，这表明由于群体结构和家族关系而产生的虚假关联在很大程度上得到了纠正。Kuki等人报告了类似的发现[GydF4y2Ba23.GydF4y2Ba]鉴定了在自然疾病感染下热带玉米中与灰色叶斑病患者有关的基因组区域，包括诱发基因的基因组区域。GydF4y2Ba

标记-性状关联分析表明，基因组内特定表型和基因型之间的关联可能导致发现控制性状的基因[GydF4y2Ba38.GydF4y2Ba]．以增加抗性水平GydF4y2BastrGydF4y2Ba在现有的早熟热带玉米种质，24个标记显著关联GydF4y2BastrGydF4y2Ba损害，数量出现GydF4y2BastrGydF4y2Ba株数、单株穗数、穗径及籽粒产量GydF4y2BastrGydF4y2Ba在-log (p) = 4的阈值处确定了虫害。这些标记分别位于染色体10、9、8、7、5、4、3和1上。与目前的结果相反，Amusan [GydF4y2Ba11.GydF4y2Ba]鉴定出两个假定的抗性位点GydF4y2BastrGydF4y2Ba上，使用迟熟玉米˚FSSR标记和复合区间作图法（CIM）的玉米染色体6GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba作图群体。第一QTL被标记umc2170和bnlg1142之间发现而第二QTL被SSR标记bnlg1867和umc1014 [之间发现GydF4y2Ba11.GydF4y2Ba]．这些位点被发现控制着不相容反应GydF4y2BastrGydF4y2Ba寄生并在两者的表达占表型变异（PV）具有超过加性遗传效应显性遗传效应占优势的55％GydF4y2BastrGydF4y2Ba电阻法(GydF4y2Ba11.GydF4y2Ba]．在我们目前的研究中，没有显著位点进行鉴定上的两项研究结果的差异可能是由于在两个不同的研究中使用的遗传物质的差别6号染色体。此外，鉴定了11个标记为与谷粒产量，每株植物和耳方面的耳朵相关的下GydF4y2BastrGydF4y2Ba自由的条件。这些标记分别位于染色体8,6，4,3和2个SNP的缺乏下所测量的性状重叠GydF4y2BastrGydF4y2Ba被侵染了GydF4y2BastrGydF4y2Ba自由环境表明两种对照试验环境之间存在遗传差异。此外，本研究结果表明GydF4y2BastrGydF4y2Ba人工抗性指示特征GydF4y2BastrGydF4y2Ba-侵染环境在自然界中是复杂的，并受多个小效qtl控制，这些小效qtl分布在玉米基因组中。具有显著相关性的标记GydF4y2BastrGydF4y2Ba抗性指示性状，如减少GydF4y2BastrGydF4y2Ba损伤的症状，提高下每株植物和高产量的耳朵的数GydF4y2BastrGydF4y2Ba侵扰可用作候选标志物，用于同时选择玉米的目标性状[GydF4y2Ba1GydF4y2Ba]每个显著SNP的等位基因变异与9%至42%的表型变异相关，这表明这些标记可用于标记辅助选择以改善遗传多样性GydF4y2BastrGydF4y2Ba热带玉米抗性改良项目。GydF4y2BastrGydF4y2Ba玉米的抗性是一种多基因特征，使得从选择方面迈出良好的进展。然而，与功能基因紧密相关的分子标记的鉴定是促进基因型的重要步骤，通过基因功率提高抗性。GydF4y2Ba

本研究中鉴定的最明显的候选基因分别位于SNPS S9_154,978,426和S10_133,224,759上，分别在染色体9和10上。SNP S9_154,978,426位于2.62 MB的位置GydF4y2BaZmCCD1GydF4y2Ba基因在染色体9GydF4y2Ba13.GydF4y2Ba]．它已经表明，丛枝菌根真菌殖民玉米根有较高GydF4y2BaZmCCD1GydF4y2Ba可以限制的表达式GydF4y2BastrGydF4y2Ba发芽[GydF4y2Ba13.GydF4y2Ba]．这种发现特别有趣，因为众所周知，滴漏产量的降低仍然是最着名的预防机制GydF4y2BastrGydF4y2Ba发芽[GydF4y2Ba39.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba40GydF4y2Ba])。自GydF4y2BaZmCCD1GydF4y2Ba基因参与了黄色色素的形成[GydF4y2Ba13.GydF4y2Ba]，将来会有趣，了解线的类胡萝卜素水平及其与其关系GydF4y2BastrGydF4y2Ba玉米自交系中的抗性。在染色体10上，SNPS S10_133,224,759和S10_112,661,466特别有趣，因为它们对于GydF4y2BastrGydF4y2Ba在8和10 WAP损伤，而S10_133,224,759对于谷物产量非常重要GydF4y2BastrGydF4y2Ba侵扰。该SNP S10_133,224,759位于物理坐标CHR 10：133224759有表型变异（46％）为最大比例GydF4y2BastrGydF4y2Ba损坏在IITA早熟玉米自交系的面板。这个SNP标记是接近功能基因GRMZM2G164743（BIN 10.05），其编码铵转运蛋白（GydF4y2BaAMT5.GydF4y2Ba）.GydF4y2Baamt.GydF4y2Ba在许多植物物种中鉴定了基因，包括GydF4y2BaZea Mays.GydF4y2Ba[GydF4y2Ba41.GydF4y2Ba] 和GydF4y2Ba高粱双色GydF4y2Ba[GydF4y2Ba42.GydF4y2Ba]．硝酸盐（第GydF4y2Ba^{- 3.GydF4y2Ba})和铵(NH)GydF4y2Ba^{+ 4GydF4y2Ba}）是氮的主要形式在高等植物（N）摄取。NH.GydF4y2Ba^{+ 4GydF4y2Ba}离子通过通过铵转运蛋白（AMT）或减少从根际引导细胞中积聚在细胞中GydF4y2Ba^{- 3.GydF4y2Ba}．Dechorgnat等[GydF4y2Ba43.GydF4y2Ba] 成立GydF4y2BaZmAMT2.1GydF4y2Ba基因（AMT家族的一个成员）在所有器官中表达，对根和流苏具有一定的特异性[GydF4y2Ba42.GydF4y2Ba]报告了类似的表达模式GydF4y2BaZmAMT2.1GydF4y2Baorthologue高粱。作者观察到，在高粱中，GydF4y2BaSBAMT2.1.GydF4y2Ba在根系和雄蕊中具有更高表达的所有器官中表达。植物的氮气状况也与植物防御密切相关GydF4y2BastrGydF4y2Ba寄生几个作者报道在数量显著减少的出现GydF4y2BastrGydF4y2Ba在高的氮浓度的植物[GydF4y2Ba43.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba44.GydF4y2Ba]．SNP S10_133,224,759表明候选基因（GydF4y2BaAMT5.GydF4y2Ba)可能与本研究发现的防御机制有关GydF4y2BastrGydF4y2Ba因此，该基因可能成为进一步揭示玉米寄生调节机制的新靶点GydF4y2BastrGydF4y2Ba在玉米植物和根电阻应进一步在育种其实用性方案中选择的近交系与电阻待测试GydF4y2BaStriga hermonthicaGydF4y2Ba寄生。GydF4y2Ba

标志着协会在GydF4y2Balg2GydF4y2Ba基因检测GydF4y2BastrGydF4y2Ba损害。SNP S3_179,448,461位于3号染色体长臂，与候选基因GRMZM2G060216(3.06)接近(60.7 kb)，与位点相关GydF4y2Balg2GydF4y2Ba(liguleless2)。的GydF4y2Balg2GydF4y2Ba基因编码基本亮氨酸拉链蛋白转录因子，并且已知均为影响玉米叶角的突变体。在玉米，GydF4y2Balg1GydF4y2Ba和GydF4y2Balg2GydF4y2Ba突变体没有韧带或耳廓，导致比其正常对应物相当多的直立叶，从而增加光合活性并最终导致玉米杂种的显着粮食产量增加[GydF4y2Ba45.GydF4y2Ba]．因此,GydF4y2Balg2GydF4y2Ba基因可能与玉米植物防御机制相关联GydF4y2BastrGydF4y2Ba侵扰。以前的研究表明GydF4y2BastrGydF4y2Ba侵染通过降低光合作用的有效性来影响寄主植物叶片的光合速率。高粱、小米、豇豆和玉米都证明了这一点[GydF4y2Ba7.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba46.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba47.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba48.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba49.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba50.GydF4y2Ba]．最近阐明了光合作用和植物防御之间的复杂相互作用[GydF4y2Ba51.GydF4y2Ba并表明这两种生物过程都有共同的调节因子。进一步了解lg2基因在植物防御机制中的作用将是今后研究的热点GydF4y2BastrGydF4y2Ba研究的自交系中的侵扰。GydF4y2Ba

S5_215,584,703与基因“GRMZM2G103085-ereb13- AP2-EREBP”接近(131.43 kb)。含有单个AP2结构域的erebp(也称为乙烯响应元件结合蛋白)参与激素响应、病原体攻击和环境信号的调控网络，涉及DREBs(脱水响应元件结合蛋白)和ERFs(乙烯响应因子)[GydF4y2Ba52.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba53.GydF4y2Ba]．有趣的是，李等人。[GydF4y2Ba54.GydF4y2Ba]在小麦中鉴定了Taparg-2a和TapRG-2g，属于AP2 / ereBP转录因子的AP2亚家族，参与调节植物发育和应力反应的各种过程。Hirota等人。[GydF4y2Ba55.GydF4y2Ba]报道了AP2/EREBP基因GydF4y2BaPuchi.GydF4y2Ba在拟南芥早期根系原始原基中的形态发生是必需的。然而，这种推定基因在玉米中没有得到很好的研究，并需要进一步的研究，以便更好地了解其重要性GydF4y2BastrGydF4y2Ba阻力。GydF4y2Ba

通过该GWAS，我们能够检测到与玉米植物防御机制相关的可靠qtlGydF4y2BastrGydF4y2Ba侵扰。在这项研究中所提供的信息将作为起点的功能基因研究，以阐明遗传机制基本GydF4y2BastrGydF4y2Ba热带玉米自交系的抗性。经验证，本研究发现的重要位点可作为育种家分子标记辅助选择的目标，加速玉米遗传改良GydF4y2BastrGydF4y2Ba特别是在西非和中非次区域。GydF4y2Ba

据我们所知，本研究是全基因组关联分析的第一次报告GydF4y2BastrGydF4y2Ba抵抗玉米。24个SNPs与GydF4y2BastrGydF4y2Ba玉米的适应特性。在第3、9和10号染色体上的候选推定基因GRMZM2G060216、GRMZM2G057243和GRMZM2G164743可能是非常宝贵的GydF4y2BastrGydF4y2Ba抗性玉米基因型中SSA。进一步的研究，采用不同的作图群体，迫切需要验证在本研究中确定的标记，使标记辅助育种GydF4y2BastrGydF4y2Ba对热带玉米的抗性研究可能成为现实，并在SSA地区得到广泛应用GydF4y2BastrGydF4y2Ba流行。GydF4y2Ba

种质GydF4y2Ba

研究了132个热带白玉米早熟自交系(包括126个早熟SGydF4y2Ba_8.GydF4y2Ba具有综合抵抗力的近交系，五个标准近交测试仪和一个近交检查GydF4y2BaStriga hermonthicaGydF4y2Ba本研究采用了IITA玉米改良项目的抗旱能力。在132个自交系中，126个系为6个F的二代系GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba从双亲本杂交（TZE COMP 5-W DT C7 X TZEI 56，TZE COMP 5-W DT C7 X TZEI 87，TZE COMP 5-W DT C7 X TZEI 18，TZE COMP 5-W DT C7 X TZEI衍生群体31，TZE COMP 5-W DT C7 X TZEI 2，TZE COMP 5-W DT C7 X TZEI 65），其中的参与杂交广泛的基础GydF4y2BastrGydF4y2Ba抗性群体(TZE COMP 5-W DT C7)和TZE- w Pop × 1368 STR (TZEI 87, TZEI 2)、TZE- w Pop STR CGydF4y2Ba_0.GydF4y2Ba（TZEI 65，TZEI 18和TZE 56），TZE-W POP X LD（TZEI 31）。在五个标准测试人员中，近交流18和Tzei 19来自TZE-W POP STR C.GydF4y2Ba_0.GydF4y2Ba，来自TZE-W Pop x LD的自交TZEI 31，来自WEC STR的自交TZEI 7和来自TZE-W Pop STR的自交TZdEI 352。GydF4y2Ba

基于广泛的GydF4y2BastrGydF4y2Ba抗性群体TZE COMP 5-W DT C7经过7个周期的反复选择改良，获得了本研究评价的自交系GydF4y2BastrGydF4y2Ba阻力。将TZE COMP 5-W DT C7交叉到近交系TZEI 65，TZEI 18，TZEI 31，TZEI 87，TZEI 2和TZEI 56选择用于耐旱性，以改善耐旱性的群体。在干旱耐受性进入人口之后，启动了一个计划，以提取合并的近交系数GydF4y2BastrGydF4y2Ba使用反复自授粉和选择的抗性和耐旱性GydF4y2BastrGydF4y2Ba性和耐旱性。后近亲繁殖的8个周期中，近交系在干旱和评价GydF4y2BastrGydF4y2Ba侵扰。在评价结果的基础上，SGydF4y2Ba_8.GydF4y2Ba选择在本研究中使用的近交系。GydF4y2Ba

表现型GydF4y2Ba

这些自交系在两种人工环境下进行了关键农艺性状的表型鉴定GydF4y2BastrGydF4y2Ba侵扰和两个GydF4y2BastrGydF4y2Ba- 尼日利亚Mokwa的免费环境（9GydF4y2Ba^0.GydF4y2Ba18'N，5GydF4y2Ba^0.GydF4y2Ba4'e，海拔457米，每年降雨量1100毫米，年降雨量在2017年和2018年的雨季期间。实验设计是11×12个α格，两种复制。每个实验单元由3米的单排图组成，行间距为0.75米，划分为0.4米的行间距。在种植前约10天内将该领域注射乙烯气体，以刺激残留的自杀萌发GydF4y2BastrGydF4y2Ba种子在土壤中。人工GydF4y2BastrGydF4y2BaMokwa的侵扰是由Iita-MIP的推荐进行的[GydF4y2Ba56.GydF4y2Ba]．GydF4y2BastrGydF4y2Baseeds collected from sorghum fields were stored for about 6 months to break seed dormancy and used for the infestation. Each hole in thestrGydF4y2Ba剧集收到约5000种可萌发的种子GydF4y2BastrGydF4y2Ba以1:99的比例与细砂混合。降低施肥量(30 kg N/ hm2，按NPK 15-15-15施用P和K各30 kg)，并推迟到种植后3周，以诱导独角金内酯的产生，促进种子萌发GydF4y2BastrGydF4y2Ba种子和附着的GydF4y2BastrGydF4y2Ba植物寄主植物的根部[GydF4y2Ba57.GydF4y2Ba]．在人工下GydF4y2BastrGydF4y2Ba侵扰，数据被收集在出现的数量上GydF4y2BastrGydF4y2Ba种植后8周和10周的植物和寄主植物损害综合征评分(WAP)。寄主植物损害综合征的评分在1 - 9级(1 =植株生长正常，无明显症状，9 =全部叶片完全烧焦，导致寄主植物过早死亡或萎凋，无穗形成)。下两个GydF4y2BastrGydF4y2Ba- 曾经和GydF4y2BastrGydF4y2Ba- 免费环境，数据被收集在近交系上的耳朵方面，每株植物的耳朵数量和谷物产量。GydF4y2Ba

表型数据分析GydF4y2Ba

利用PROC GLM在SAS中对每项试验在样地平均基础上的粮食产量和其他关键农艺性状进行了方差分析[GydF4y2Ba58.GydF4y2Ba]，使用随机语句测试选项。地点年的组合被视为环境。所述IITA基本索引被用来确定GydF4y2BastrGydF4y2Ba在人工条件下的抗病和易感自交系GydF4y2BastrGydF4y2Ba侵犯[GydF4y2Ba1GydF4y2Ba].所选性状的平均值以标准偏差单位表示，指数得分计算如下：GydF4y2Ba一世GydF4y2Ba=((2×收获率)+ EPP (SDR8 + SDR10) - 0.5 (ESP8 + ESP10)),收获率=粮食产量GydF4y2BastrGydF4y2Ba- 被捕的情节，EPP是收获的耳朵数量GydF4y2BastrGydF4y2Ba侵染的情节，SDR8和SDR10是GydF4y2BastrGydF4y2BaWAP为8、10，出现ESP8、ESP10GydF4y2BastrGydF4y2Ba植物在8和10 WAP。广义遗传力(HGydF4y2Ba^2GydF4y2Ba）估计是从表型变异计算（σGydF4y2Ba^2GydF4y2Ba_P.GydF4y2Ba）和基因型方差（σGydF4y2Ba^2GydF4y2Ba_GGydF4y2Ba）[GydF4y2Ba59.GydF4y2Ba].使用R中的性能分析软件包进行相关性分析[GydF4y2Ba60.GydF4y2Ba]．GydF4y2Ba

基因分型和质量控制GydF4y2Ba

种植后2周在田间采集叶片样品。DArT方案用于基因组DNA提取(GydF4y2Bawww.diversityarrays.com/files/dart_dna_isolation.pdf.GydF4y2Ba）.DNA的质量和数量是通过在1%琼脂糖凝胶中运行gDNA，并在NanoDrop 2000分光光度计中测量其浓度和纯度来确定的。将DNA样本发送到肯尼亚内罗毕的综合基因组服务与支持(IGSS)基因分型平台进行基因分型。如前所述，在96 plex DArTseq方案中进行了高通量基因分型[GydF4y2Ba26.GydF4y2Ba]．在每个测序结果中发现的读取和标签被对齐到GydF4y2BaZea Mays.GydF4y2BaL.基因组参考，版本GydF4y2BaAGPV3GydF4y2Ba（B73 Ref-Gen V4组件）[GydF4y2Ba61.GydF4y2Ba]，导致47440个标记物的原始数据集。在47440个DArTseq标记物过滤，以消除与丢失率大于10％，杂合度大于20％和次要等位基因频率（MAF）小于5％的SNP。未知或多个染色体位置的SNP进行了消除。质量过滤后，共跨越10条玉米染色体分布7224个DArTseq标记被用于群体结构，系统发育分析和GWAS分析。GydF4y2Ba

种群结构，连锁不平衡和标记 - 性状关联的分析GydF4y2Ba

一种基于模型的混合物聚类方法来使用该软件封装结构，版本2.3.4 [132个基因型的推断群体结构GydF4y2Ba62.GydF4y2Ba]．假设的亚种群数目由GydF4y2BaK.GydF4y2Ba= 1,GydF4y2BaK.GydF4y2Ba = 10 for an initial assessment of the most likely number of subpopulations; each K was run 10 times with 10,000 iterations of burn-in followed by 10,000 Markov chain Monte Carlo iterations and the ideal number of subpopulations (K.GydF4y2Ba）通过检查所述最佳发现ΔGydF4y2BaK.GydF4y2Ba价值观[GydF4y2Ba19.GydF4y2Ba]在STRUCTURE Harvester [GydF4y2Ba63.GydF4y2Ba]．在基于模型的方法中，隶属系数（GydF4y2Ba问：GydF4y2Ba值)估计每个自交系在多个子群中的隶属关系。归属概率≥0.70的自交系被分配到相应的子组，归属概率< 0.70的自交系被分配到混合子组。连锁不平衡是用平方等位基因频率相关系数R来确定的GydF4y2Ba^2GydF4y2Ba价值来自哪个重要等位基因对的数量（GydF4y2BaP 0.01)，用1000种排列测定[GydF4y2Ba64.GydF4y2Ba]使用在Gapit（遗传关联和预测综合工具）R包中实现的混合线性模型（MLM）进行SNP和特征之间的关联分析。由yu等人提出的MLM。[GydF4y2Ba32.GydF4y2Ba，每个分子标记都被认为是固定的效应，并分别进行评估:Y = XGydF4y2Ba_βGydF4y2Ba + W_αGydF4y2Ba + Q_V.GydF4y2Ba + Z_你GydF4y2Ba+εGydF4y2BayGydF4y2Ba为观测到的均值向量;GydF4y2BaβGydF4y2Ba是固定效应向量(GydF4y2BaP.GydF4y2Ba×1）除分子标志物的作用和群体结构之外;GydF4y2BaαGydF4y2Ba是分子标记的固定效应载体；GydF4y2BaνGydF4y2Ba是从人口结构的固定效应向量;GydF4y2Ba你GydF4y2Ba为多基因背景效应的随机效应向量;GydF4y2BaXGydF4y2Ba那GydF4y2BaW.GydF4y2Ba， 和GydF4y2BaZ.GydF4y2Ba从相关的发病率矩阵GydF4y2BaβGydF4y2Ba那GydF4y2BaαGydF4y2Ba那GydF4y2BaνGydF4y2Ba， 和GydF4y2Ba你GydF4y2Ba参数;和GydF4y2BaεGydF4y2Ba是残余效应向量。MLM在与其他模型，用于检测标志物/性状关联，如一般线性模型（GLM）相比，可以通过控制两种类型的我降低假阳性协会和II错误[GydF4y2Ba65.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba66.GydF4y2Ba]．Bonferroni调整表现出了非常严格的门槛。Consequently, a GWAS threshold of –log (p) = 4 was used to declare significant marker-trait associations, which was determined based on the Q-Q plots and distribution ofP.GydF4y2Ba- 值对所有性状[GydF4y2Ba22.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba35.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba67.GydF4y2Ba]．识别基因模型GydF4y2BastrGydF4y2Ba根据玉米B73自交系参考基因组第4版(RefGen_v4)，将显著单核苷酸多态性的物理位置与玉米遗传数据库(MaizeGDB)数据库中可用的玉米B73自交系参考基因组第4版(RefGen_v4)进行比较。对具有显著SNP标记并与某一性状相关的染色体进行Zoom作图。评估每个选择的显著SNP的局部LD程度，确定每个位点的间隔时间。区域劳工处热图是用劳工处热图包制作的[GydF4y2Ba68.GydF4y2Ba] for SNPs with a MAF greater than 0.05 within 500 kb downstream and upstream of the top associated SNP.