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含LysM结构的苹果的过表达蛋白基因，GydF4y2Bamdcerk1-2GydF4y2Ba，赋予改进的耐致病真菌，GydF4y2Baalternaria alternata.GydF4y2Ba,在GydF4y2Ba烟草benthamianaGydF4y2Ba

BMC植物生物学GydF4y2Ba体积GydF4y2Ba20.GydF4y2Ba， 文章编号：GydF4y2Ba146.GydF4y2Ba（GydF4y2Ba2020.GydF4y2Ba）GydF4y2Ba引用这篇文章GydF4y2Ba

抽象的GydF4y2Ba

背景GydF4y2Ba

含有Lysin motif (LysM)的蛋白参与了对真菌和细菌病原体的识别。然而，关于它们在木本植物对病原体的防御反应中所起的作用的研究却很少。之前的一项研究表明，苹果GydF4y2BaMdCERK1GydF4y2Ba基因诱导甲壳素和GydF4y2BaRhizoctonia solani.GydF4y2Ba，它的蛋白质可以与几丁质结合。然而，它对防御反应的影响还没有被调查。GydF4y2Ba

结果GydF4y2Ba

在这项研究中，一个新的苹果GydF4y2Ba塞尔克GydF4y2Ba基因，指定为GydF4y2Bamdcerk1-2GydF4y2Ba，被识别出来。它编码了与先前报道的Mdcerk1和Atcerk1共享高序列同一性的蛋白质。它的几丁质结合能力和亚细胞定位类似于MdCERK1和AtCERK1，表明MdCERK1-2可以扮演一个模式识别受体（PRR）在苹果的免疫防御反应的作用。GydF4y2Bamdcerk1-2GydF4y2Ba苹果中的表达被2个真菌病原体诱导，GydF4y2BaBotryosphaeria dothideaGydF4y2Ba和GydF4y2Ba毛绒胶笼，GydF4y2Ba但不是细菌病原体，GydF4y2BaErwinia AmylovoraGydF4y2Ba，表明这一点GydF4y2Bamdcerk1-2GydF4y2Ba与苹果抗真菌防御反应有关。通过外源过表达(OE)进一步进行功能分析GydF4y2Ba烟草benthamianaGydF4y2Ba（GydF4y2BaNB.GydF4y2Ba)表明,GydF4y2Bamdcerk1-2GydF4y2Ba改善了GydF4y2BaNB.GydF4y2Ba抗病真菌，GydF4y2Baalternaria alternata.GydF4y2Ba．HGydF4y2Ba2GydF4y2BaO.GydF4y2Ba2GydF4y2Ba积累和胼胝质沉积之后增加GydF4y2BaA.替代品GydF4y2Ba感染GydF4y2Bamdcerk1-2GydF4y2Ba植物与野生型（WT）和空载体（EV） - 转向植物相比。诱导的表达GydF4y2BaNBPAL4.GydF4y2Ba通过GydF4y2BaA.替代品GydF4y2Ba显着地 （GydF4y2BaP.GydF4y2Ba < 0.01,NGydF4y2Ba = 4) increased inmdcerk1-2GydF4y2Ba植物。其他测试基因，包括GydF4y2Banbnpr1.GydF4y2Ba那GydF4y2Banbpr1a.GydF4y2Ba那GydF4y2BaNbERF1GydF4y2Ba,GydF4y2BaNbLOX1GydF4y2Ba，后没有表现出显着的变化GydF4y2BaA.替代品GydF4y2Ba与EV或WT植物相比，OE植物中的感染。OE植物后也积累了更多的多酚GydF4y2BaA.替代品GydF4y2Ba感染。GydF4y2Ba

结论GydF4y2Ba

不齐的GydF4y2Bamdcerk1-2GydF4y2BaOE影响多种防御响应GydF4y2BaNB.GydF4y2Ba提高植物对真菌病原体的抵抗力。这个结果也表明GydF4y2Bamdcerk1-2GydF4y2Ba参与苹果防御反应对致病性真菌。GydF4y2Ba

背景GydF4y2Ba

植物经常受到来自各种病原微生物攻击。对抗病原体感染斗争，工厂已开发出复杂的免疫系统是抵挡病原体和保护植物免受感染。在病原体感染，植物第一检测通过模式识别受体（PRR）的病原体相关分子模式（PAMP），然后启动一系列快速PAMP触发免疫的（PTI）反应，以限制病原体的增殖和扩散[GydF4y2Ba1GydF4y2Ba］．因此，PRRs是天然植物免疫系统的关键组成部分。到目前为止，已经确定了一些植物的prr [GydF4y2Ba2GydF4y2Ba]，包括鞭毛素感测2（FLS2）[GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba]，LYM1 / 3 [GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba，延伸因子tu受体(efr) [GydF4y2Ba5.GydF4y2Ba]，PEP1受体1（PEPR1），PEPR2 [GydF4y2Ba6.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba7.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba8.GydF4y2Ba，几丁质诱导受体激酶1 (cerk1) [GydF4y2Ba9.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba10GydF4y2Ba那GydF4y2Ba11GydF4y2Ba]和依甲酸盐引发剂结合蛋白（CEBIP）[GydF4y2Ba12GydF4y2Ba]以分别感知FLG22细菌鞭毛蛋白表位，细菌肽聚糖，EF-TU表位ELF18，分别在病原体感染期间释放的植物ELICITOR肽（PEPS）和甲壳素。在与相应的配体结合后，这些PRRS引发下游防御响应，例如钙离子的瞬态涌入，ROS爆发，MAPKS激活，以及增加病因相关（PR）蛋白基因的表达增加。GydF4y2Ba

Lysin Motif（Lysm）甲型蛋白质涉及识别真菌和细菌病原体作为PRR。首先从细菌中鉴定它们具有与肽聚糖（PGN）结合的能力[GydF4y2Ba13GydF4y2Ba］．OsCEBiP和AtCERK1是经过充分研究的含有lysm的植物蛋白，可以识别几丁质，几丁质是致病真菌中启动下游免疫反应的代表性PAMP [GydF4y2Ba14GydF4y2Ba］．Atcerk1含有3型胞间胞外和细胞内Ser / Thr激酶区，是依甲酸盐引发器信号传导的必要受体GydF4y2Ba拟南芥GydF4y2Ba[GydF4y2Ba9.GydF4y2Ba］．两种Atcerk1s与含有含溶酶的受体样激酶（Lyk），Lyk5，另一种含溶酶的蛋白质形成夹层型异质蛋白络合物，其具有较高的丁蛋白结合亲和力，这对于甲壳素诱导的Atcerk1磷酸化和免疫应答是必不可少的GydF4y2Ba拟南芥GydF4y2Ba[GydF4y2Ba15GydF4y2Ba］．水稻Cerk1（oscerk1）含有2个溶次，跨膜区域和细胞内Ser / Thr激酶区域，对于免疫信号的转导必不可少的[GydF4y2Ba16GydF4y2Ba］．与AtCERK1不同，OsCERK1并不直接与几丁质结合。相反，它通过与OsCEBiP形成一个三明治样异四聚体复合体受体来识别几丁质，OsCEBiP是另一种含有lysm的蛋白，能够与几丁质结合，引发水稻下游免疫反应[GydF4y2Ba12GydF4y2Ba那GydF4y2Ba17GydF4y2Ba］．芥子纤维缺乏细胞内激酶结构域，并取决于osmerk1将信号传递给植物细胞。GydF4y2Ba

除了上述的LysM蛋白，这个家族的许多其他成员也参与了病原体识别。这GydF4y2Ba拟南芥GydF4y2Ba基因组编码5 Lyks：Lyk1 / Cerk1和Lyk2到5 [GydF4y2Ba11GydF4y2Ba那GydF4y2Ba18GydF4y2Ba］．Lyk3涉及用拟南芥抵抗力的负调节器作为负调节器参与GydF4y2Ba葡萄孢菌GydF4y2Ba和GydF4y2Ba胶杆Carotovorum.GydF4y2Ba感染。其表达被激发子(OGs和flg22)和真菌感染强烈抑制，并被激素脱落酸(ABA)诱导[GydF4y2Ba19GydF4y2Ba］．LYK4与几丁质或壳聚糖结合，在aGydF4y2Balyk4GydF4y2Ba突变体[GydF4y2Ba20.GydF4y2Ba］．Lyk5识别长链氯寡糖，与Cerk1形成复合物。该复合物激活Cerk1激酶结构域并诱导下游免疫应答[GydF4y2Ba21.GydF4y2Ba］．含有溶尿糖基磷脂酰吡啶肌醇锚定蛋白2（LYM2）是一种肌肉素材GydF4y2Ba拟南芥GydF4y2Ba,但GydF4y2Balym2GydF4y2Ba突变体不影响Cerk1介导的甲壳素反应。相反，Lym2通过在甲壳素存在下介导分子通量的降低参与Cerk1无关的途径[GydF4y2Ba22.GydF4y2Ba]以及有助于抗病抗性GydF4y2Ba答:brassicicolaGydF4y2Ba通过对甲壳素的感知[GydF4y2Ba23.GydF4y2Ba］．有趣的是，豆类中的Lyk蛋白是由根瘤菌产生的脂肪OONIGosachig糖瘤（NFS）感知的基本受体，并且对于建立氮固定共生的必要性是必不可少的[GydF4y2Ba24.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba25.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba26.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba27.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba28.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba29.GydF4y2Ba］．GydF4y2Ba

含溶血性蛋白质的功能分析表明Lysm结构域在真菌病原体识别中的重要性。虽然在水稻中进行了深入的调查GydF4y2Ba拟南芥GydF4y2Ba苹果或其他木质植物中含有Lysm的蛋白质有限的信息。因此，尚不清楚苹果是否利用相同的机制GydF4y2Ba拟南芥GydF4y2Ba或水稻来识别真菌病原体并触发下游防御反应。最近，周等人[GydF4y2Ba30.GydF4y2Ba报道了一种苹果CERK1样蛋白MdCERK1，该蛋白由几丁质和GydF4y2BaRhizoctonia solani.GydF4y2Ba．这些发现表明MdCERK1在苹果对真菌的防御反应中也发挥了作用。本研究在苹果侵染后的组织中发现了一个含有lysm结构域蛋白的基因GydF4y2BaBotryosphaeria dothideaGydF4y2Ba．相应的蛋白质与Mdcerk1共享高度相似性（指定为GydF4y2Bamdcerk1-2GydF4y2Ba）。结果显示GydF4y2Bamdcerk1-2GydF4y2Ba过度表达（OE）GydF4y2Ba烟草benthamianaGydF4y2Ba（GydF4y2BaNB.GydF4y2Ba）植物改善了它们对真菌病原体的抵抗力。GydF4y2Ba

结果GydF4y2Ba

一种含有lysm的蛋白激酶的特性GydF4y2Ba苹果×家蝇GydF4y2Ba

A基因（GDR ID：MD17G1102100）编码LysM结构含蛋白激酶被认为在由苹果的枝条树皮中高度表达GydF4y2Bab . dothideaGydF4y2Ba如转录组方法所揭示。其蛋白质含有长细胞外区域，跨膜结构域和细胞内SER / THR激酶结构域，并且对甲壳素识别蛋白Mdcerk1的高度同源性高度同源[GydF4y2Ba30.GydF4y2Ba]和AtCERK1 [GydF4y2Ba9.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba10GydF4y2Ba］．此外，基序分析表明，细胞外区域由由21个氨基酸和3次溶质组成的信号肽组成（图。GydF4y2Ba1GydF4y2Ba一种;GydF4y2BaS1GydF4y2Ba）。新鉴定的蛋白质的结构域组成类似于Mdcerk1。为了将其与Mdcerk1区分开来，将新鉴定的基因指定为GydF4y2Bamdcerk1-2GydF4y2Ba．同源排列表明，Mdcerk1-2蛋白与Mdcerk1（82.9％），oscerk1（57.6％）和Atcerk1（57.1％）共享高序列同一性（图。GydF4y2BaS2GydF4y2Ba）。通过将Mdcerk1-2对准含有良好的含溶溶的蛋白质，在Lysm2中发现了7个残基对NAG结合至关重要的残基，其类似于其他报道的含溶质蛋白质[GydF4y2Ba14GydF4y2Ba那GydF4y2Ba31.GydF4y2Ba]（图。GydF4y2Ba1GydF4y2Bab）中，这表明MdCERK1-2可以结合NAG。系统发育分析表明，MdCERK1-2密切相关，MdCERK1，OsCERK1，AtCERK1和AtLYK3（图GydF4y2Ba1GydF4y2Bac).根据早期的报道，这些蛋白质都参与了对真菌病原体的防御[GydF4y2Ba9.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba19GydF4y2Ba那GydF4y2Ba30.GydF4y2Ba，提示MdCERK1-2可能也参与了对真菌病原体感染的防御反应。GydF4y2Ba

图。1GydF4y2Ba
图1GydF4y2Ba

MdCERK1-2蛋白的特征。GydF4y2Ba一种GydF4y2BaMdcerk1-2蛋白的图案和域。数字表示氨基酸的位置。SP，信号肽;TM，跨膜区域。GydF4y2BaB.GydF4y2BaLysM结构蛋白的序列比对。共识和相似的氨基酸残基的所有序列都与突出显示黑色或灰色的背景。R1-R7表示NAG认可的7个关键部位。R4，R6和R7是疏水性氨基酸残基。GydF4y2BaCGydF4y2Ba来自苹果，米和拟南芥的Lyk蛋白系统发育树。该树在Mega 5.0中使用邻居加入（NJ）方法构建。Bootstrap支持值在节点处用数字表示。在图S1中总结了系统发育树中使用的蛋白质GydF4y2Ba

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mdcerk1-2GydF4y2Ba表现出与MdCERK1和AtCERK1相似的亚细胞位置和几丁质结合活性GydF4y2Ba

亚细胞位置显示Mdcerk1-2位于质膜处。在质膜处检测Mdcerk1-2-GFP融合蛋白的荧光（图。GydF4y2Ba2GydF4y2Ba一种）。通过使用抗GFP抗体的免疫印象实验证实了该结果。丰富的Mdcerk1-2-GFP蛋白在微粒体级分中。在可溶性级分中没有观察到可检测的Mdcerk1-2-GFP（图。GydF4y2Ba2GydF4y2Bab）。使用重组蛋白的结合测定证明了Mdcerk1-2的推定的外胚瘤菌特异性结合丁蛋白，但没有结合pGN（图。GydF4y2Ba2GydF4y2Bac).在相同条件下，质膜蛋白AtLYM1与PGN结合明显GydF4y2Ba拟南芥GydF4y2Ba与pgns和介面进行身体相互作用GydF4y2Ba拟南芥GydF4y2Ba革兰氏阴性菌和革兰氏阳性菌对PGNs的敏感性[GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba］．GydF4y2Ba

图2GydF4y2Ba
图2.GydF4y2Ba

Mdcerk1-2蛋白的亚细胞定位和配体结合。GydF4y2Ba一种GydF4y2Ba亚细胞定位GydF4y2Bamdcerk1-2GydF4y2Ba．这GydF4y2Bamdcerk1-2GydF4y2Ba-GydF4y2BaGFPGydF4y2Ba融合基因瞬时表达GydF4y2BaNB.GydF4y2Ba叶子使用GydF4y2Ba农GydF4y2Ba介导的方法，用共聚焦显微镜（底部）观察。还观察到表达GFP的对照（顶部）。GydF4y2BaB.GydF4y2Ba膜蛋白来自GydF4y2BaNB.GydF4y2Ba植物表达GydF4y2Bamdcerk1-2GydF4y2Ba-GFP编写并用SDS-PAGE分离。通过用抗GFP抗体免疫印象来测定膜蛋白中Mdcerk1-2-GFP的存在。S，可溶性蛋白质;T，总蛋白质;M，膜蛋白;CBB，Coomassie辉煌的蓝色染色。抗UGPase用作细胞质蛋白的内部参考。GydF4y2BaCGydF4y2BaMdCERK1-2-ECD结合几丁质，但不绑定到PGN。结合的蛋白质通过SDS-PAGE分离和检测通过用抗His抗体免疫印迹GydF4y2Ba

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mdcerk1-2GydF4y2Ba期间表达增加GydF4y2Bab . dothideaGydF4y2Ba感染GydF4y2Ba

来检查表情的变化GydF4y2Bab . dothideaGydF4y2Ba感染，表达GydF4y2Bamdcerk1-2GydF4y2Ba和其他4苹果GydF4y2BaLyk.GydF4y2Ba基因进行了分析，包括GydF4y2BaMdCERK1GydF4y2Ba和3假定的GydF4y2BaLyk.GydF4y2Ba基因，GydF4y2BaMdLYK3GydF4y2Ba那GydF4y2BaMdLYK4GydF4y2Ba,GydF4y2BaMdLYK5GydF4y2Ba(表GydF4y2BaS1GydF4y2Ba）。在苹果拍摄的树皮和果实，两个靶组织GydF4y2Bab . dothideaGydF4y2Ba感染，只有GydF4y2Bamdcerk1-2GydF4y2Ba显着（GydF4y2BaP.GydF4y2Ba < 0.01,NGydF4y2Ba = 4) upregulated afterb . dothideaGydF4y2Ba与模拟感染对照相比感染（图。GydF4y2Ba3.GydF4y2Baa，b）。在其他的表达没有观察到显著变化GydF4y2BaLyk.GydF4y2Ba基因，包括GydF4y2BaMdCERK1GydF4y2Ba（图。GydF4y2Ba3.GydF4y2BaA，C-F）GydF4y2Ba．GydF4y2Ba接下来,是否GydF4y2Bamdcerk1-2GydF4y2Ba可由其他苹果真菌和细菌病原菌诱导。GydF4y2Bamdcerk1-2GydF4y2Ba接种苹果真菌病原后，苹果苗幼叶的表达量也增加，GydF4y2Ba毛利耳cGydF4y2Ba（图。GydF4y2Ba3.GydF4y2BaG）。但是，没有显着的表达变化GydF4y2Bamdcerk1-2GydF4y2Ba被观察到后GydF4y2BaErwinia AmylovoraGydF4y2Ba感染GydF4y2Ba那GydF4y2Ba一种细菌病原体(图。GydF4y2Ba3.GydF4y2BaH）。这些结果表明GydF4y2Bamdcerk1-2GydF4y2Ba参与了对真菌病原体的免疫防御反应。GydF4y2Ba

图3.GydF4y2Ba
图3.GydF4y2Ba

苹果的表达GydF4y2Bamdlyks.GydF4y2Ba．GydF4y2Ba一种GydF4y2Bamdlyks.GydF4y2Ba拍摄树皮中的表达是诱发的GydF4y2Bab . dothideaGydF4y2Ba．当疣出现时，采集标本28 dpi。GydF4y2BaB.GydF4y2Ba-GydF4y2BaFGydF4y2Bamdlyks.GydF4y2Ba诱导在果实中的表达GydF4y2Bab . dothideaGydF4y2Ba．GydF4y2BaGGydF4y2Ba那GydF4y2BaHGydF4y2Bamdcerk1-2GydF4y2Ba叶子中的表达接种GydF4y2BaE. Amylovora.GydF4y2Ba或GydF4y2Bag .炭疽病GydF4y2Ba．INF：受感染的样品;CON：模拟受感染的样品。每个实验使用四次重复，实验至少进行3次。数据显示为平均值±SD（GydF4y2BaNGydF4y2Ba = 4) and were subjected to a two-way ANOVA followed by Tukey’s post-hoc test. Significant differences were determined whenp 0.05。与控制相比，星号表示差异显着差异（**GydF4y2Bap 0.01)GydF4y2Ba

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mdcerk1-2GydF4y2BaOE提高了抗静电性能GydF4y2BaNB.GydF4y2Ba植物GydF4y2BaA.替代品GydF4y2Ba

为了产生转基因OEGydF4y2BaNB.GydF4y2Ba植物，二元载体携带GydF4y2Bamdcerk1-2GydF4y2Ba并引入了3个公顷标签GydF4y2BaNB.GydF4y2Ba使用GydF4y2Ba农杆菌属GydF4y2Ba介导的转化。使用潮霉素和Carbeniclllin筛选转基因系。通过PCR用基因组DNA作为模板证实所有获得的转基因系（图。GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba一种）。表达GydF4y2Bamdcerk1-2GydF4y2Ba使用免疫印迹确认。所确定的转基因系列表现出高水平的GydF4y2Bamdcerk1-2GydF4y2Ba表达（图。GydF4y2Ba4.GydF4y2Bab）。在转基因和野生型（WT）植物之间观察到表型的可见差异。接下来,是否GydF4y2Bamdcerk1-2GydF4y2BaOE改变了抗性GydF4y2BaNB.GydF4y2Ba对植物对病原真菌的作用进行了试验。GydF4y2Bamdcerk1-2GydF4y2BaOE植物用于GydF4y2BaA.替代品GydF4y2Ba接种。ev-转换GydF4y2BaNB.GydF4y2Ba和WT植物被用作对照。接种后5天未观察到明显病变（DPI）GydF4y2Ba．GydF4y2Ba在几乎所有OE，EV和WT植物上以8 dpi观察到可见病变。但是，有显着的（GydF4y2BaP.GydF4y2Ba < 0.01,NGydF4y2Ba= 5)与EV和WT植物相比，OE植物的损伤更轻。在OE植物上只观察到小的病变，而在EV和WT植物上观察到更严重的病变(图)。GydF4y2Ba4.GydF4y2BaC，D）。通过显微镜观察和计算相对真菌质量，还评估了真菌生长。在3和5 dpi下观察到菌丝生长，尽管没有观察到可见的病变。在8 dpi，在WT和EV植物中观察到重菌根生长，而OE植物的相对真菌质量显着（GydF4y2BaP.GydF4y2Ba < 0.01,NGydF4y2Ba= 5)低于WT和EV植物(图。GydF4y2Ba5.GydF4y2Baa，b）。GydF4y2Ba

图4.GydF4y2Ba
图4.GydF4y2Ba

mdcerk1-2GydF4y2BaOE提高了抗静电性能GydF4y2BaNB.GydF4y2Ba植物GydF4y2BaA.替代品GydF4y2Ba．GydF4y2Ba一种GydF4y2Ba利用qRT-PCR技术筛选转基因植株。数字代表不同的线。GydF4y2BaB.GydF4y2Ba阳性转基因植物使用抗ha抗体免疫印迹验证。GydF4y2BaCGydF4y2Ba具有代表性的叶片，病变是接种真菌盘所致GydF4y2BaA.替代品GydF4y2Ba（直径0.5厘米）GydF4y2Ba．GydF4y2Ba照片在8和10 dpi拍摄。GydF4y2BaD.GydF4y2Ba通过测量病变直径进行病变的定量。通过双向Anova分析数据，然后进行统计差异，然后是Tukey的Hoc测试。条表示平均值±SD（GydF4y2BaNGydF4y2Ba= 5)。星号表示与WT相比有显著差异(**)GydF4y2BaP.GydF4y2Ba < 0.01)

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图5.GydF4y2Ba
图5.GydF4y2Ba

致病真菌生长GydF4y2BaNB.GydF4y2Ba叶子。GydF4y2Ba一种GydF4y2Ba菌丝的显微观察。GydF4y2BaB.GydF4y2BaQRT-PCR揭示的相对真菌质量。通过双向Anova分析数据，然后进行统计差异，然后是Tukey的Hoc测试。条表示平均值±SD（n = 4）。星号表示与WT相比有显著差异(**)GydF4y2BaP.GydF4y2Ba < 0.01)

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ROS累积和胼ship沉积增加GydF4y2Bamdcerk1-2GydF4y2BaOE植物GydF4y2Ba

进一步检查效果GydF4y2Bamdcerk1-2GydF4y2Ba在防御反应中，使用DAB和苯胺蓝染色评估ROS积聚和核糖沉积。重要的 （GydF4y2BaP.GydF4y2Ba < 0.01; n = 5) increases in ROS accumulation were detected in OE plants compared to EV plants at 72 h post-inoculation (hpi) withA.替代品GydF4y2Ba（图。GydF4y2Ba6.GydF4y2Baa).使用二甲酚橙测定来量化活性氧的积累，并证实了OE植物中活性氧水平的提高(图)。GydF4y2Ba6.GydF4y2Bac)。OE，EV，和野生型植物中观察到模拟感染条件下没有显著差异。甲壳素治疗也显著诱导（GydF4y2BaP.GydF4y2Ba < 0.01;NGydF4y2Ba = 7) higher H2GydF4y2BaO.GydF4y2Ba2GydF4y2Ba与野生型和电动型植物相比，OE植物的发电量(图。GydF4y2Ba6.GydF4y2Bae）。通过苯胺蓝染色和通过数字计数测量量化来可视化愈合沉积。GydF4y2Bamdcerk1-2GydF4y2Baoe显着（GydF4y2BaP.GydF4y2Ba < 0.01;NGydF4y2Ba= 9)与EV和WT相比，OE植物的胼胝质沉积增加(图3)。GydF4y2Ba6.GydF4y2BaB，D）。这些结果表明GydF4y2Bamdcerk1-2GydF4y2BaOE积极调节ROS积累并响应的呼应沉积GydF4y2BaA.替代品GydF4y2Ba感染。GydF4y2Ba

图6.GydF4y2Ba
图6.GydF4y2Ba

ROS累积和调用沉积GydF4y2BaNB.GydF4y2Ba叶子回应GydF4y2BaA.替代品GydF4y2Ba感染。GydF4y2Ba一种GydF4y2BaDAB染色和（GydF4y2BaCGydF4y2Ba通过木糖橙测定量化。GydF4y2BaB.GydF4y2Ba调用沉积被苯胺蓝染色和（GydF4y2BaD.GydF4y2Ba）通过基于9张照片的Image J软件进行点计数量化。GydF4y2BaE.GydF4y2BaHGydF4y2Ba2GydF4y2BaO.GydF4y2Ba2GydF4y2Ba响应基于鲁米诺的测定的几丁质治疗而产生。通过双向Anova分析数据，然后进行统计差异，然后是Tukey的Hoc测试。条表示H的5个独立生物重复的平均值±SDGydF4y2Ba2GydF4y2BaO.GydF4y2Ba2GydF4y2Ba测定和9个重复的胼胝质测定。星号表示在指定时间点与WT相比有显著差异(**)GydF4y2BaP.GydF4y2Ba < 0.01)

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mdcerk1-2GydF4y2BaOE影响防御相关基因的表达GydF4y2Ba

以确定是否GydF4y2Bamdcerk1-2GydF4y2BaOE在病原体感染过程中影响防御相关基因的表达，在不同时间点的QRT-PCR定量防御相关基因GydF4y2BaA.替代品GydF4y2Ba接种（图。GydF4y2Ba7.GydF4y2Ba)，包括水杨酸(SA)相关基因，GydF4y2Banbnpr1.GydF4y2Ba和GydF4y2Banbpr1a.GydF4y2Ba[GydF4y2Ba32.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba33.GydF4y2Ba]，茉莉酸（JA）响应性基因，GydF4y2BaNbLOX1GydF4y2Ba[GydF4y2Ba32.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba33.GydF4y2Ba]，乙烯响应基因，GydF4y2BaNbERF1GydF4y2Ba[GydF4y2Ba32.GydF4y2Ba]， 和GydF4y2BaNBPAL4.GydF4y2Ba，参与多酚化合物生物合成的基因[GydF4y2Ba34.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba35.GydF4y2Ba］．这些基因的基础表达在OE、EV和WT植物中没有显著差异(图2)。GydF4y2Ba7.GydF4y2Ba一种）。后GydF4y2BaA.替代GydF4y2Ba感染GydF4y2Ba，NbPAL4GydF4y2Ba展出显着（GydF4y2BaP.GydF4y2Ba < 0.01,NGydF4y2Ba = 4) higher expression in OE plants compared to EV and WT plants (Fig.7.GydF4y2Baf)GydF4y2Ba．GydF4y2Ba相比之下,GydF4y2Banbnpr1.GydF4y2Ba那GydF4y2Banbpr1a.GydF4y2Ba那GydF4y2BaNbERF1GydF4y2Ba,GydF4y2BaNbLOX1GydF4y2BaOE和WT植物之间没有显着差异，尽管这些基因被诱导GydF4y2BaA.替代品GydF4y2Ba感染。GydF4y2Ba

图7.GydF4y2Ba
图7.GydF4y2Ba

的效果GydF4y2Bamdcerk1-2GydF4y2BaOE在与国防有关的基因GydF4y2BaNB.GydF4y2Ba植物。GydF4y2Ba一种GydF4y2Ba，辩护相关基因的基础表达GydF4y2BaNB.GydF4y2Ba植物。GydF4y2BaB.GydF4y2Ba-GydF4y2BaFGydF4y2Ba，诱导防御相关基因表达GydF4y2BaA.替代品。GydF4y2Ba在0,24,48和72 HPI收集叶子GydF4y2Ba．GydF4y2Ba使用QRT-PCR测定防御相关基因的表达水平。每个基因使用三种重复，并进行3个独立实验。通过双向Anova分析数据，然后进行统计差异，然后是Tukey的Hoc测试。与指示时间点的WT相比，星号表示显着差异（**GydF4y2BaP.GydF4y2Ba < 0.01)

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mdcerk1-2GydF4y2BaOE改变了多酚代谢GydF4y2BaNB.GydF4y2Ba植物GydF4y2Ba

差异GydF4y2BaNBPAL4.GydF4y2BaOE和WT植物之间的基因表达表明多酚醛代谢和SA信号通路可能受到影响GydF4y2Bamdcerk1-2GydF4y2BaOE。分析总酚类内容物和SA水平以确定效果GydF4y2Bamdcerk1-2GydF4y2BaOE。后GydF4y2BaA.替代品GydF4y2Ba感染，所有测试植物表现出显着增强的多酚含量水平（GydF4y2BaP.GydF4y2Ba < 0.05; n = 4). Polyphenol contents in OE plants were clearly higher than that in EV and WT plants (Fig.8.GydF4y2Ba一种）。相比之下，SA水平没有显着差异（图。GydF4y2Ba8.GydF4y2BaB，C）GydF4y2Ba．mdcerk1-2GydF4y2BaOE没有改变基础SA水平（图。GydF4y2Ba8.GydF4y2Bab）。虽然所有测试植物的SA水平都会增加GydF4y2BaA.替代品GydF4y2Ba感染，GydF4y2Bamdcerk1-2GydF4y2BaOE并没有导致OE和野生型植物OE和EV植物之间或与SA水平响应显著差异GydF4y2BaA.替代品GydF4y2Ba感染（图。GydF4y2Ba8.GydF4y2Bac)。GydF4y2Ba

图8GydF4y2Ba
图8.GydF4y2Ba

的效果GydF4y2Bamdcerk1-2GydF4y2Ba表达的多酚含量和SA的积累。GydF4y2Ba一种GydF4y2Ba在OE，EV和WT植物中的多酚含量GydF4y2BaA.替代品GydF4y2Ba感染。GydF4y2BaB.GydF4y2Ba在OE，EV和WT植物中的基础SA水平。GydF4y2BaCGydF4y2Ba在OE，EV和WT植物中的SA水平GydF4y2BaA.替代品GydF4y2Ba感染。通过双向Anova分析数据，然后进行统计差异，然后是Tukey的Hoc测试。Bars represent the mean ± SD (NGydF4y2Ba = 4). Different letters indicate statistically significant differences;P.GydF4y2Ba < 0.05 was regarded as being statistically significant

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讨论GydF4y2Ba

塔替氏菌素和oscerk1都需要甲壳素信号传导和植物抗性病原体[GydF4y2Ba9.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba10GydF4y2Ba那GydF4y2Ba12GydF4y2Ba那GydF4y2Ba17GydF4y2Ba那GydF4y2Ba31.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba36.GydF4y2Ba]但他们对依甲酸的识别机制不同。重要的是确定苹果Cerk1同源物是否在真菌病原体防御中起重要作用。这里提出的数据表明了苹果GydF4y2Bamdcerk1-2GydF4y2Ba基因也参与了对真菌病原体的防御。具体来说，GydF4y2Bamdcerk1-2GydF4y2BaOE提高了抗静电性能GydF4y2BaNB.GydF4y2Ba植物GydF4y2BaA.替代品GydF4y2Ba并影响他们的免疫反应。这项工作与周等人报告的调查结果相结合。[GydF4y2Ba30.GydF4y2Ba]证实，苹果Cerk1还用作PRR，识别真菌病原体并在对抗真菌病原体的苹果植物防御中发挥重要作用。GydF4y2Ba

基因表达数据表明GydF4y2Bamdcerk1-2GydF4y2Ba由2种真菌病原菌诱导，GydF4y2Bab . dothideaGydF4y2Ba和GydF4y2BaG. Cingulate，GydF4y2Ba但不是细菌病原体，GydF4y2BaE. Amylovora.GydF4y2Ba，建议其表达变化没有特别响应GydF4y2BaB. dothidea侵染。GydF4y2Ba通常，PRR识别保守的微生物分子，但不是某些特定病原体。表达的变化GydF4y2Bamdcerk1-2GydF4y2Ba对不同病原真菌的响应可能反映了MdCERK1-2作为潜在PRR的广谱特性。GydF4y2Bamdcerk1-2GydF4y2Ba表达不受GydF4y2BaE. Amylovora.GydF4y2Ba在苹果中，这是不足以排除其对细菌病原体防御的参与。GydF4y2Bamdcerk1-2GydF4y2Ba可能不能像AtCERK1或OsCERK1那样作为PRR防御细菌病原体。这两个蛋白是细菌通过与淋巴管1和淋巴管3相互作用而识别所需的GydF4y2Ba拟南芥GydF4y2Ba或米饭中的osplep4和osplyp6，与pgn合理地相互作用[GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba37.GydF4y2Ba]，一种细菌泵。GydF4y2Ba

增强的表达GydF4y2Bamdcerk1-2GydF4y2Ba致病性真菌感染后表明高GydF4y2Bamdcerk1-2GydF4y2Ba它需要级别作为PRR。众所周知，几丁质治疗增强GydF4y2BaCerk1.GydF4y2Ba表达并诱导植物抗性和细菌病原体的抗性[GydF4y2Ba1GydF4y2Ba］．然而，尚不确定甲壳素诱导的抗性是否与高水平的GydF4y2BaCerk1.GydF4y2Ba．如果增强GydF4y2BaCerk1.GydF4y2Ba表达是植物阻力所必需的，有2种可能性GydF4y2BaCerk1.GydF4y2Ba功能。一个是那个基础GydF4y2BaCerk1.GydF4y2Ba水平对其PRR功能不够，从而增强GydF4y2BaCerk1.GydF4y2Ba水平是必要的。另一个是GydF4y2BaCerk1.GydF4y2Ba可能发挥不同于PRR的额外作用。在以前的报告中，暂时的GydF4y2BaCerk1.GydF4y2BaOE在没有几丁质或病原体感染的情况下导致细胞死亡[GydF4y2Ba38.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba39.GydF4y2Ba),这表明GydF4y2BaCerk1.GydF4y2Ba具有独立于几丁质信号传导或病原体感染的功能。在这项研究中，GydF4y2Bamdcerk1-2GydF4y2Ba改善了GydF4y2BaNB.GydF4y2Ba植物抵抗力GydF4y2BaA.替代品GydF4y2Ba，表明高GydF4y2Bamdcerk1-2GydF4y2Ba水平对其功能很重要。GydF4y2Ba

虽然GydF4y2Bamdcerk1-2GydF4y2Ba改善了GydF4y2BaNB.GydF4y2Ba植物抗真菌病原体，在没有几丁质治疗或病原体感染的情况下观察到对测试参数的显着影响，包括SA水平，酚含量，基因表达，ROS积累和胼舌，表明​​该功能GydF4y2Bamdcerk1-2GydF4y2Ba在植物免疫反应中取决于几丁质信号传导或病原体感染。尤其，GydF4y2Bamdcerk1-2GydF4y2BaOE导致ROS累积增加并愈合沉积后GydF4y2BaA.替代品GydF4y2Ba接种。这可能是一种非特异性的防御反应增强GydF4y2Bamdcerk1-2GydF4y2Ba对微生物的入侵。ROS的积累和胼胝质沉积广泛有助于防止真菌感染植物的防御反应，并通过LysM结构蛋白药物的信号受到影响[GydF4y2Ba9.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba38.GydF4y2Ba］．OE植物中增强的ROS累积和胼沉积表明ROS积累有助于改善的电阻GydF4y2BaNB.GydF4y2Ba植物到真菌病原体。GydF4y2Ba

mdcerk1-2GydF4y2BaOE强化GydF4y2BaNBPAL4.GydF4y2Ba回应的表达GydF4y2BaA.替代品GydF4y2Ba感染。其他测试基因，包括GydF4y2BaNbNPR1、NbPR1a NbLOX1GydF4y2Ba,GydF4y2BaNbERF1GydF4y2Ba，没有表现出显着的变化。这些结果表明，与WT相比，对植物植物中的耐药性的增强与多酚代谢无关，而不是SA，JA或乙烯途径有关。关于含有Lysm的蛋白质介导的甲壳素信号传导的几个先前报道发现它与SA，Ja或乙烯信号传导途径无关，但它与Phytoalexin有关[GydF4y2Ba11GydF4y2Ba那GydF4y2Ba19GydF4y2Ba］．此数据还显示出在OE植物中的总酚类含量显着增强GydF4y2BaA.替代品GydF4y2Ba感染，支持的影响GydF4y2Bamdcerk1-2GydF4y2Ba在多酚类代谢。GydF4y2Ba

以前的研究发现，CERK1影响SA信号通路。在CERK1的胞外域的突变促进SA的积累和提高对植物病毒的抗性[GydF4y2Ba40GydF4y2Ba而CERK1激酶结构域的突变并不影响sa诱导的防御反应[GydF4y2Ba11GydF4y2Ba］．SA调节Cerk1水平，并引起依托粘蛋白诱导的响应[GydF4y2Ba41.GydF4y2Ba］．然而，该研究的结果发现在OE和WT植物之后的SA水平没有显着差异GydF4y2BaA.替代品GydF4y2Ba感染，表明改善了GydF4y2Bamdcerk1-2GydF4y2Ba介导的抗性不是由效果产生的GydF4y2Bamdcerk1-2GydF4y2Ba在SA水平上。GydF4y2Ba

结论GydF4y2Ba

一种含有lym的苹果蛋白基因GydF4y2Bamdcerk1-2GydF4y2Ba，在本研究中确定了。GydF4y2Bamdcerk1-2GydF4y2Ba作为PRR参与了苹果的抗真菌防御反应。GydF4y2Bamdcerk1-2GydF4y2BaOE提高了抗静电性能GydF4y2BaNB.GydF4y2Ba植物GydF4y2BaA.替代品GydF4y2Ba感染GydF4y2Ba．GydF4y2BaROS积累，胼胝质沉积，和多酚促成改进的阻力。GydF4y2Ba

方法GydF4y2Ba

植物材料GydF4y2Ba

“富士”苹果品种来自中国青岛果树苗木莱西育种场，经戴鸿毅、张玉刚确认。采用两龄富士苹果树进行基因克隆和表达分析。树木是在自然日光条件下的温室中生长的。GydF4y2BaNB.GydF4y2Ba种子是从中国国家烟草公司青州烟草研究所获得的，并通过Qiming Chen确认。转基因和WT.GydF4y2BaNB.GydF4y2Ba在26℃/ 22℃下在16/8-H光/暗光周期下在植物生长室中培养植物。GydF4y2Ba

病原体接种GydF4y2Ba

对于Apple中的基因表达分析，本年度芽被接种GydF4y2Bab . dothideaGydF4y2Ba如前所述[GydF4y2Ba42.GydF4y2Ba］．在接种之前，用75％乙醇清洗芽，用于表面灭菌。菌丝菌条由种植良好GydF4y2Bab . dothideaGydF4y2Ba使用聚乙烯薄膜，PDA板用刀片并缠绕在芽表面上。3周后，除去聚乙烯薄膜和菌丝体条，每2天监测接种芽的环腐症状。当刚刚形成可见的疣时，收集患病芽的吠叫并用于基因表达分析。除了用PDA用于菌丝条外，还对其他当年芽进行了相同的程序;这些芽被用作嘲弄接种的对照。GydF4y2Ba

对于接种GydF4y2BaNB.GydF4y2Ba植物，从7周龄植物的分离的叶子置于培养皿中的1％琼脂上。用积极生长的PDA板制成菌丝塞（直径5毫米）GydF4y2BaA.替代品GydF4y2Ba25℃培养1周。菌丝塞被放置在分离的地方GydF4y2BaNB.GydF4y2Ba叶子接种并保持在25°C。感染的真菌生物量GydF4y2BaNB.GydF4y2Ba使用特异性引物在3,5和8dpi下测定叶片，使用特异性引物测定QRT-PCRGydF4y2BaAaactin.GydF4y2Ba基因的GydF4y2BaA.替代品GydF4y2Ba(表GydF4y2BaS2GydF4y2Ba），并标准化为GydF4y2BaNbactin.GydF4y2Ba根据先前报道的方法基因[GydF4y2Ba43.GydF4y2Ba］．采用台台蓝染色法检测菌丝生长和细胞死亡，参照前面介绍的方法[GydF4y2Ba44.GydF4y2Ba］．GydF4y2Ba

基因克隆和表达分析GydF4y2Ba

克隆全长编码区（CDS）GydF4y2Bamdcerk1-2GydF4y2Ba，根据从GDR中获得的序列设计引物，用于基因扩增。使用EASYspin植物RNA快速提取试剂盒(YP Biotech Co.， Ltd, Beijing, China)分离总RNA，使用PrimeScript™II第一链cDNA合成试剂盒(TaKaRa, Beijing, China)按照制造商的说明合成cDNA。如前所述进行qRT-PCR [GydF4y2Ba42.GydF4y2Ba］．在表中提供了基因克隆和表达分析中使用的引物GydF4y2BaS2GydF4y2Ba．GydF4y2Ba

亚细胞定位GydF4y2Ba

完整的cdGydF4y2Bamdcerk1-2GydF4y2Ba被整合到GFP序列上游的PCAMBIA1300-221-GFP，形成具有GFP的融合蛋白。将所得构建体转化为GydF4y2Ba农GydF4y2BaEHA105。转化的细菌被培养并在缓冲液(10 mM MgCl)中重悬GydF4y2Ba2GydF4y2Ba， 10 mM 2-(n -吗啡啉)-乙烷磺酸(MES)- naoh, pH 5.6, 150 μM乙酰丁香酮)[GydF4y2Ba38.GydF4y2Ba］．在600 nm处将细菌浓度调整至最终OD值0.5，并渗透至4周龄GydF4y2BaNB.GydF4y2Ba叶子用无针注射器。渗透后三天，使用TCS SP5共聚焦显微镜（Leica Microsystems，Wetzlar，Germany）观察渗透区域，以定位Mdcerk1-2-GFP融合蛋白。验证膜定位GydF4y2Bamdcerk1-2GydF4y2Ba，主要制备微粒体和可溶性蛋白质GydF4y2BaNB.GydF4y2Ba通过前面描述的方法瞬时表达MdCERK1-2-GFP [GydF4y2Ba10GydF4y2Ba］．通过用抗GFP抗体（Abcam，Shanghai，China）免疫印象来确定Mdcerk1-2-GFP的存在。GydF4y2Ba

几丁质和PGN的体外结合分析GydF4y2Ba

这GydF4y2Bamdcerk1-2GydF4y2Ba表达并纯化在先前描述的方法中纯化[GydF4y2Ba45.GydF4y2Ba稍作修改。编码的DNA片段GydF4y2Bamdcerk1-2GydF4y2Ba从苹果树皮的cDNA中扩增出外结构域，插入pET-28a(+)之间GydF4y2Ba以区域GydF4y2Ba我和GydF4y2BaXHO.GydF4y2BaI.重组DNA分子转化为GydF4y2Ba大肠杆菌GydF4y2BaBL21（DE3）用于蛋白质表达。在变性条件下使用Ni-NTA柱（GE Healthcare，Shanghai，China）纯化重组蛋白，并使用梯度透析方法重折叠[GydF4y2Ba45.GydF4y2Ba］．使用BCA方法测定蛋白质浓度[GydF4y2Ba46.GydF4y2Ba］．使用AtLYM1-ECD进行相同的程序，在PGN结合实验中作为阳性对照。GydF4y2Ba

对于体外几丁质结合测定，重组蛋白缓冲液被改变为结合缓冲液（500mM NaCl，20mM Tris-HCl，1mM EDTA和0.05％Triton X-100）。将蛋白质调节至终浓度为1.5mg / ml。用1ml结合缓冲液洗涤几丁质磁珠（100μl，NEB）3次，并与50μL蛋白质混合（上面概述的细节），然后在4℃下温育1小时。离心后，用结合缓冲液洗涤磁珠3次。然后，通过在50μLSDS-PAGE加载缓冲液中沸腾并通过在15％变性蛋白质凝胶上运行20μl来检测珠子结合蛋白。GydF4y2Ba

PGN结合试验:将50 μg PGN与纯化蛋白混合在250 μL 100 mM PBS (pH 7.0)中，4°C孵育10分钟。4℃，12000×g离心10分钟。用PBS (pH 7.0)洗涤3次，溶于100 μL SDS样品缓冲液，SDS- page分离，然后用抗his抗体进行免疫印迹(Abcam，上海，中国)。GydF4y2Ba

遗传转化的GydF4y2BaNB.GydF4y2Ba植物GydF4y2Ba

遗传转化GydF4y2BaNB.GydF4y2Ba使用植物使用GydF4y2Ba农GydF4y2Ba-介导叶盘法[GydF4y2Ba42.GydF4y2Ba］．编码cDNAGydF4y2Bamdcerk1-2GydF4y2Ba被整合在PCAMBIA1300-221-HA的35s启动子的下游。将所得构建体转移到GydF4y2Ba农GydF4y2Ba菌株EHA105，随后用于遗传转化。遗传转化GydF4y2BaNB.GydF4y2Ba如前所述进行植物和阳性植物的验证[GydF4y2Ba42.GydF4y2Ba］．GydF4y2Ba

组织化学和ROS测量GydF4y2Ba

HGydF4y2Ba2GydF4y2BaO.GydF4y2Ba2GydF4y2Ba用DAB和台台蓝染色分别观察细胞的积累和死亡情况，采用上述方法[GydF4y2Ba47.GydF4y2Ba］．简而言之，在黑暗中，在3,3-二氨基丙氨酸（DAB）溶液（1mg / ml）中孵育叶片过夜。然后，叶片用80％乙醇的混合物饮用，并在65℃下置于水浴中。HGydF4y2Ba2GydF4y2BaO.GydF4y2Ba2GydF4y2Ba基于木糖橙测定进行定量[GydF4y2Ba47.GydF4y2Ba］．用于测量hGydF4y2Ba2GydF4y2BaO.GydF4y2Ba2GydF4y2Ba用几丁质（200μg/ ml）处理后，根据先前描述的方法进行鲁米诺的测定[GydF4y2Ba48.GydF4y2Ba］．GydF4y2Ba

胼sencation的微观观察和定量GydF4y2Ba

根据先前描述的方法检查愈合沉积[GydF4y2Ba49.GydF4y2Ba］．简要地，GydF4y2BaNB.GydF4y2Ba叶子接种GydF4y2BaA.替代品GydF4y2Ba用蒸馏水、甘油、乳酸、水饱和苯酚和无水乙醇按1:1:1:1:8的比例染色，0.01%苯胺蓝染色(w/v)。使用紫外荧光显微镜(分别为350 nm/425 nm激发/发射波长)检测胼胝质积累，并使用Image J软件用数码照片进行量化。胼胝体测量是根据9张照片确定的，然后通过单因素方差分析和Tukey的事后测试来分析统计差异。显著性阈值GydF4y2BaP.GydF4y2Ba < 0.05 was used to determine significant differences.

测量总多酚和水杨酸GydF4y2Ba

根据先前描述的方法测量总多酚内容物[GydF4y2Ba50.GydF4y2Ba稍作修改。收集新鲜叶片(4 g)，在8 mL甲醇中均质。离心后，上清液用于总多酚的测定。以没食子酸作为标准参比，多酚的含量以每克鲜重的没食子酸当量表示。SA水平根据前面描述的方法确定[GydF4y2Ba42.GydF4y2Ba］．GydF4y2Ba

可用性数据和材料GydF4y2Ba

数据集使用和/或可从上合理请求对应的作者目前的研究中进行分析。GydF4y2Ba

缩写GydF4y2Ba

阿巴：GydF4y2Ba

脱盐酸GydF4y2Ba

CEBiP:GydF4y2Ba

甲壳素诱导结合蛋白GydF4y2Ba

CERK1：GydF4y2Ba

几丁质Elicitor受体Kinase1GydF4y2Ba

轻拍:GydF4y2Ba

3,3-二氨基苯胺GydF4y2Ba

EFR：GydF4y2Ba

伸长因子 - Tu受体GydF4y2Ba

ELF18：GydF4y2Ba

EF-TU表位GydF4y2Ba

电动汽车:GydF4y2Ba

空vector-transformed植物GydF4y2Ba

FLG22：GydF4y2Ba

细菌鞭毛蛋白表位GydF4y2Ba

FLS2：GydF4y2Ba

鞭毛感测2GydF4y2Ba

LYK：GydF4y2Ba

含滤蛋白基序的受体样激酶GydF4y2Ba

LYM：GydF4y2Ba

LysM-containing glycosylphosphatidylinositol-anchored蛋白质GydF4y2Ba

LYSM：GydF4y2Ba

Lysin主题GydF4y2Ba

唠叨：GydF4y2Ba

β-1,4连接的N-乙酰基 - 葡糖胺GydF4y2Ba

NB.GydF4y2Ba：GydF4y2Ba

烟草benthamianaGydF4y2Ba

尼克-弗瑞:GydF4y2Ba

结论因子GydF4y2Ba

OE:GydF4y2Ba

mdcerk1-2GydF4y2Ba-Overxpressing植物GydF4y2Ba

PAMP：GydF4y2Ba

病原体相关的分子模式GydF4y2Ba

PDA：GydF4y2Ba

土豆葡萄糖琼脂GydF4y2Ba

PEPR:GydF4y2Ba

pep1受体GydF4y2Ba

PGN：GydF4y2Ba

肽聚糖GydF4y2Ba

PR：GydF4y2Ba

病因相关蛋白质GydF4y2Ba

PRR：GydF4y2Ba

模式识别受体GydF4y2Ba

PTI：GydF4y2Ba

PAMP触发的免疫力GydF4y2Ba

活力:GydF4y2Ba

植物Elicitor肽GydF4y2Ba

ROS:GydF4y2Ba

活性氧GydF4y2Ba

WT:GydF4y2Ba

野生型植物GydF4y2Ba

参考GydF4y2Ba

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下载参考GydF4y2Ba

致谢GydF4y2Ba

感谢青岛农业大学李宝华教授和张汝勤副教授为我们提供病原体。作者感谢所有实验室成员不断的技术建议和有益的讨论。GydF4y2Ba

资金GydF4y2Ba

该研究得到了山东省农业种类改进项目（2019LZGC007），中国国家自然科学基金（No.31471853），中国农业研究体系（No.Cars-27），青岛农业大学先进人才基金会（No.631436），青岛科技计划（第12-1-4-5-（1）-JCH）和青岛现代果树工业技术工程项目（6622316107）。没有一个融资机构在设计和收集，分析和解释的设计中具有任何作用以及准备稿件。GydF4y2Ba

作者信息GydF4y2Ba

作者笔记GydF4y2Ba

  1. Qiming Chen和Chaohua Dong同样为这项工作贡献。GydF4y2Ba

隶属关系GydF4y2Ba

  1. 青岛农业大学山东省植物生物技术重点实验室，青岛市青岛昌城路700楼，266109GydF4y2Ba

    陈启明，董朝华，孙晓红，白素华GydF4y2Ba

  2. 青岛农业大学青岛市园艺植物遗传改良与育种重点实验室，山东青岛266109GydF4y2Ba

    奇明陈，朝晖董，小红孙，玉甘张，宏义戴苏华白GydF4y2Ba

  3. 山东省应用遗产科重点实验室，青岛，266109GydF4y2Ba

    陈启明，董朝华，白素华GydF4y2Ba

  4. 青岛农业大学园艺学院，青岛，266109GydF4y2Ba

    尤通张宏迪戴GydF4y2Ba

作者GydF4y2Ba
  1. 奇明陈GydF4y2Ba
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  2. Chaohua董GydF4y2Ba
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  3. 小东太阳GydF4y2Ba
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    您还可以搜索此作者GydF4y2BaPubMed.GydF4y2Ba谷歌学术GydF4y2Ba

  4. 尤通张GydF4y2Ba
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  5. (戴GydF4y2Ba
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  6. Suhua Bai.GydF4y2Ba
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贡献GydF4y2Ba

SB、CD和HD构思设计了实验。QC、CD、XS进行了实验。QC, SB, YZ对数据进行分析。SB和HD撰写了手稿。所有作者都审阅了最终的手稿。作者阅读并批准了最终的手稿。GydF4y2Ba

相应的作者GydF4y2Ba

对应于GydF4y2BaSuhua Bai.GydF4y2Ba．GydF4y2Ba

伦理宣言GydF4y2Ba

伦理批准和同意参与GydF4y2Ba

本研究中使用的所有植物材料都是根据机构和国家指南种植和收集的。本研究未包括实地研究。本研究中使用的苹果‘富士’是世界上栽培的一种常见的果树品种GydF4y2Ba烟草benthamianaGydF4y2Ba是一种广泛使用的模型植物物种，用于研究植物病原体相互作用。这两种植物材料最初通过商业方法获得，不是野生动物群和植物群的濒危物种，因此没有这种材料的凭证标本已经存放在公开的植物标本中。GydF4y2Ba

同意出版GydF4y2Ba

不适用。GydF4y2Ba

相互竞争的利益GydF4y2Ba

提交人声明他们没有竞争利益。GydF4y2Ba

额外的信息GydF4y2Ba

出版商的注意事项GydF4y2Ba

Springer Nature在发表地图和机构附属机构中的司法管辖权索赔方面仍然是中立的。GydF4y2Ba

补充信息GydF4y2Ba

附加文件1：图4。GydF4y2Ba

Mdcerk1-2的CD和氨基序列。浅色字母与灰色阴影表示信号肽。框中的字母表示Lysms。带下划线的字母表示跨膜区域。具有波浪线的字母表示SER / THR蛋白激酶的催化结构域。GydF4y2Ba

附加文件2:图S2。GydF4y2Ba

Mdcerk1-2，Atcerk1和oscerk1蛋白之间的多序列对齐。相同的氨基酸用白色字母和黑色背景表示。灰色背景表示高度的相似性。短隙由破折号表示，以改善对齐。GydF4y2Ba

附加文件3：图S3。GydF4y2Ba

图1中所示的原始印迹。GydF4y2Ba2GydF4y2Bab(上)。GydF4y2Ba

附加文件4：图S4。GydF4y2Ba

图1中所示的原始印迹。GydF4y2Ba2GydF4y2BaB（中间）。GydF4y2Ba

附加文件5：图S5。GydF4y2Ba

图1中所示的原始印迹。GydF4y2Ba2GydF4y2Bac(底部)。GydF4y2Ba

附加文件6：图S6。GydF4y2Ba

图1中所示的原始印迹。GydF4y2Ba2GydF4y2BaC（上）。GydF4y2Ba

附加文件7：图S7。GydF4y2Ba

图1中所示的原始印迹。GydF4y2Ba2GydF4y2Bac(底部)。GydF4y2Ba

附加文件8：图S8。GydF4y2Ba

图1中所示的原始印迹。GydF4y2Ba4.GydF4y2Bab(上)。GydF4y2Ba

附加文件9：图S9。GydF4y2Ba

图1中所示的原始印迹。GydF4y2Ba4.GydF4y2Bab(底部)。GydF4y2Ba

附加文件10：表S1。GydF4y2Ba

本研究中使用的基因。GydF4y2Ba

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本研究中使用的引物。GydF4y2Ba

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陈，Q.，董，C.，Sun，X.GydF4y2Baet al。GydF4y2Ba含LysM结构的苹果的过表达蛋白基因，GydF4y2Bamdcerk1-2GydF4y2Ba，赋予改进的耐致病真菌，GydF4y2Baalternaria alternata.GydF4y2Ba,在GydF4y2Ba烟草benthamianaGydF4y2Ba．GydF4y2BaBMC植物BIOL.GydF4y2Ba20，GydF4y2Ba146（2020）。https://doi.org/10.1186/s12870-020-02361-z.GydF4y2Ba

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  • 真菌病原体GydF4y2Ba
  • LysM-containing蛋白质GydF4y2Ba
  • 苹果×家蝇GydF4y2Ba
  • 烟草benthamianaGydF4y2Ba
  • 植物免疫力GydF4y2Ba

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