确定西北玉米最佳覆盖度、种植密度和施氮量以提高玉米产量和氮转运效率

背景

地膜与氮肥配合施用是雨养玉米生产中常用的农艺技术。Zea mays L。)，在最佳种植密度和充足的氮素供应条件下，取得更高的产量。然而，覆盖、种植密度和施氮量对植物氮吸收和氮转运效率的综合影响尚不清楚。本研究的目的是量化覆盖、种植密度和氮肥施用量对玉米籽粒产量、氮吸收、氮转运和氮转运效率的交互作用。试验采用随机完全区组设计，3个因子(2个覆盖水平× 2个种植密度× 4个氮肥施用量)重复4次。

结果

覆盖、植株密度和施氮量对玉米籽粒产量、单芯粒数、氮吸收、氮转运和氮转运效率均有显著的交互作用。经过3年的平均研究，植物在吐丝期的总氮吸收量为79 ~ 149 kg N ha⁻¹不覆盖地膜，N公顷76 ~ 178公斤⁻¹覆盖物。植物不同器官在吐丝期的N吸收量依次为叶>粒>茎>穗轴。在所有因子的平均值上，叶片中氮转运量最高，分别比茎和穗中高59.4%和88.7%。覆盖处理、种植密度处理和施氮量处理的平均营养器官氮转运效率依次为叶>处理、茎>处理和穗轴处理。

结论

覆盖、种植密度和施氮量不仅对玉米籽粒产量和氮肥利用率的提高有显著影响，而且对氮的吸收、氮的转运和氮的转运效率也有显著影响。结果表明，在高种植密度条件下，覆盖与适度施氮量相结合是提高玉米籽粒产量和氮利用效率的最优策略。

世界人口所消耗的食物中有三分之二是由玉米、小麦(小麦;)和大米(Oryza sativa L。)，而这三种植物构成了人类饮食中的绝大部分热量[1］．玉米是中国西北地区最重要的谷类作物之一。2，3.，4］．未来，玉米产量将需要继续增长，以跟上人口增长和未来饮食变化的步伐[5，6］．

增加玉米产量高度依赖化肥投入，特别是氮肥[7］．因此，农民经常施用过量的氮肥以确保粮食高产。这将导致大量氮流失、氮利用效率低、生产成本高和环境污染[8，9，10］．中国半干旱地区氮肥过量使用现象持续存在，小农氮肥施用量超过360公斤/公顷⁻¹［11尽管事实证明，玉米的最佳氮肥施用量仅为180公斤N公顷⁻¹［12，13，14］．由于过量施肥造成的严重负面影响，确定最佳施肥量和施肥方法越来越受到重视[15，16，17］．因此，迫切需要探索提高粮食产量和氮肥利用率的最佳田间管理方案，并将这些方案告知农民。

地膜覆盖与合理施氮量相结合可显著提高西北玉米产量[13］．塑料地膜在全球农业生产中广泛应用。中国20%的耕地面积使用塑料地膜[18］．地膜覆盖在西北地区玉米生产中已广泛应用，可提高表土温度，保持土壤水分[19］．土壤硝态氮含量是农业生产中有助于实现经济产量的有用指标[20.］．地膜和氮肥的施用对土壤硝态氮含量影响很大，进而影响玉米生长和产量[11，21，22，23］．与不覆盖相比，覆膜显著提高了产量和NUE(单位N产量)高达60% [24］．地膜覆盖是提高氮肥利用率和作物产量的有效途径，可增强氮肥施用量、水分涵养和产量之间的相互作用[25］．

确定合理、适宜的种植密度是实现高产和高产的有效措施。其主要原因是:1)适宜的种群冠层结构与适宜的植物密度密切相关[26]， 2)以最佳种植密度获得现有土壤肥力和降水支持下的全部产量潜力[27］．种植密度已被证明是提高玉米产量的一种非常有效的农艺策略[28］．北美商品玉米的最佳种植密度约为7.5万- 8万种子公顷⁻¹在良好的农艺条件下种植(即无水或氮胁迫)，大多数商业玉米育种项目使用更高的种植密度(> 16万种子公顷)⁻¹)评估种质资源[29］．相比之下，玉米最佳种植密度为49,850 ~ 65180种子公顷⁻¹在中国[26，30.］．两年的田间试验表明，当种植密度为9万粒公顷时，玉米籽粒产量最高⁻¹［31］．种植密度管理是影响玉米产量的重要农艺方法[32］．种植密度对玉米产量和氮素利用率的影响与植株氮素吸收高度相关[33］．因此，有必要优化种植密度以满足植物氮素的高吸收。

玉米植株氮素吸收主要受籽粒氮素吸收的影响[34］．玉米籽粒中的氮有两个来源:来自根部的吸收和来自营养器官的运输[35］．在生理成熟之前，吸收的氮不能直接运输到籽粒，而是储存在营养器官中，然后运输到籽粒[36，37］．当玉米接近生理成熟时，氮的吸收同时发生，通过从土壤直接运输到籽粒，通过根系吸收和储存的氮从营养器官转移到籽粒。叶和茎是籽粒氮的主要来源[38］．尽管大量的农学家关注粮食产量和氮素利用率，但对于覆盖、种植密度和施氮量这三个因素如何影响玉米不同营养器官的氮转运量和氮转运效率的研究却缺乏相关的信息。

本研究的目的是研究地膜与高种群密度和氮肥施肥量结合使用如何提高玉米籽粒产量、植株氮吸收、氮转运和氮转运效率。我们推测覆膜、增加种植密度和增加施氮量可能显著增加氮素向籽粒的转运。对这一假设的探讨，可为农户采取最优经营措施提供指导，也可为提高产量和农业利用效率提供理论依据。

地上干物质积累、粮食产量及其产量组成

地膜、种植密度和氮肥施用量的单因素显著(p< 0.001)影响吐丝期和生理成熟期地上DMA，覆盖与施氮量之间存在显著的双向互作关系，吐丝期各因子之间存在显著的三方互作关系(表2)1)．不同施氮量间DMA在生理成熟期的差异大于吐丝期(图5)。1，2)．覆盖和高密度种植增加了玉米的DMA。在所有氮肥施用量的平均值上，覆盖分别在2016、2017和2018年低种植密度下提高生理成熟期DMA 6.7、11.8和9.2%，在高种植密度下提高DMA 3.5、5.3和4.8%(图4)。2)．在所有氮肥施肥量的平均值上，3年高种植密度下的DMA均高于低种植密度下有无覆盖的DMA(图5)。1，2)．

覆盖度、种植密度和氮肥施用量对籽粒产量均有显著影响，且各因素间存在显著交互作用。这些因素之间也存在显著的三方交互作用(表1)．增加氮肥施用量显著提高了粮食产量(图5)。3.)在所有覆盖和种植密度处理下，与干物质积累的观察结果相似。在所有氮肥施用量中，地膜覆盖分别在2016、2017和2018年低种植密度下提高了4.2、6.3和5.9%的产量，在高种植密度下提高了20.2、21.4和20.9%(图4)。3.)．2016年、2017年和2018年，与低种植密度相比，高种植密度在无覆盖处理下籽粒产量分别提高3.5、4.4和5.7%，在覆盖处理下籽粒产量分别提高18.1、27.2和26.4%(图4)。3.)．3年平均，N₃₆₀(11,490公斤公顷⁻¹)最高，分别比籽粒产量高4.8、19.7、111%₂₄₀N₁₂₀，和N₀，分别为覆盖处理和高密度种植处理(图5)。3.)．

覆盖度、种植密度和氮肥施用量等单项因素显著影响产量各组成部分(表2)2)，但地膜对穗轴数无显著影响。地膜、种植密度和氮肥施用量之间的互作效应仅对玉米穗粒数有显著影响。2016年、2017年和2018年，低种植密度下玉米籽粒长度平均比高种植密度下玉米籽粒长度分别高出3.1、3.6和4.2%(表4)2)．在相同覆盖度和氮肥施用量处理下，高种植密度下玉米穗轴数高于低种植密度下。在不同氮肥施用量下，高种植密度处理下玉米穗轴数分别在2016、2017和2018年增加了66.9、65.7和65.2%，覆盖下玉米穗轴数增加了65.6、66.2和64.4%(表2)2)．与高种植密度相比，低种植密度在2016、2017和2018年无覆盖处理下每穗轴的籽粒数分别提高24.0、23.2和21.3%，有覆盖处理下分别提高22.8、18.8和18.6%(表2)2)．由于高种植密度下籽粒数较高，高种植密度下千粒重显著低于低种植密度下。与低密度种植相比，高密度种植在2016年、2017年和2018年无覆盖处理下，千粒重分别减少了35.5、34.0和36.1%，有覆盖处理下分别减少了8.8、7.7和9.6%(表2)2)．覆盖下的平均栽植密度、氮肥施肥量、籽粒长度、每穗粒数和千粒重均高于不覆盖(表2)2)．

吐丝期和生理成熟期的氮吸收

不同覆盖度、种植密度和施氮量对吐丝期和生理成熟期植物各器官氮素吸收的影响如图所示。4而且5．不同覆盖度、种植密度和施氮量对吐丝期和生理成熟期不同器官氮素吸收有显著影响(表2)3.)．覆盖与施氮量的互作对吐丝期和生理成熟期不同器官对氮的吸收有显著影响(表1)3.)．此外，除吐丝期叶片对氮的吸收外，覆盖、种植密度和施氮量对吐丝期和生理成熟期不同器官对氮的吸收存在显著的三重交互作用(表2)3.)．

在吐丝期，随着施氮量的增加(覆盖或不覆盖)，植株总氮吸收增加，在相同施氮量下，覆盖处理的植株总氮吸收高于不覆盖处理(图)。4)．经过3年的平均研究，植物在吐丝期的总氮吸收量为79 ~ 149 kg N ha⁻¹不覆盖地膜，N公顷76 ~ 178公斤⁻¹用地膜覆盖(图。4)．同样，覆盖的植物氮素总吸收值(从82到180公斤N公顷不等)⁻¹)均高于未覆盖时(范围为94 ~ 194 kg N ha)⁻¹)在生理成熟时(图。5)．抽丝期各器官对氮的吸收顺序依次为>粒>茎>穗轴，生理成熟期依次为>粒>茎>穗轴(图5)。4，5)．总的来说，施氮处理的植物全氮吸收最高₃₆₀在所有覆盖度和种植密度处理下(图5。4，5)．与不施氮肥(N₀)处理，N₁₂₀N₂₄₀，和N₃₆₀在不同覆盖和种植密度处理及年份的平均条件下，植物总氮吸收在吐丝期分别提高了50.0、85.8和95.0%，在生理成熟期提高了54.3、90.0和95.6%(图5)。4，5)．相比之下，高种植密度下植株全氮吸收高于低种植密度下。植物全氮吸收对覆盖比对种植密度更为敏感。在种植密度、氮肥施用量和年限的平均水平上，覆盖使植物总氮吸收在吐丝期提高了13%，在生理成熟期提高了8.2%(图5)。4，5)．在覆盖、氮肥施用量和年限的平均水平上，高种群密度使植物总氮吸收在吐丝期提高3.5%，在生理成熟期提高3.4%(图5)。4，5)．

营养器官氮转运与氮转运效率

玉米不同器官的氮转运和氮转运效率在地膜、种植密度和施氮量之间存在显著的三向互作，在地膜和施氮量、种植密度和施氮量之间存在显著的双向互作。覆盖和种植密度处理对玉米穗轴的氮转运和氮转运效率无显著交互作用(表44)．不同覆盖度、种植密度和施氮量的单因素显著影响植物各器官的氮转运和氮转运效率(表1)4)．随着种植密度的增加，营养器官的总氮转运量逐渐减少。高种植密度下氮肥施用量和年平均总氮转运量分别比有覆盖和无覆盖低种植密度下低10.9和4.8%(图1)。6)．在所有处理中，来自不同器官的氮转运量排在叶>茎>穗轴上(图1)。6)．在所有因子的平均值上，叶片的氮转移量最高，为59.4% (14.6 kg N ha)⁻¹)和88.7% (21.9 kg N ha)⁻¹)分别高于茎和穗轴(图。6)．叶片氮转运随施氮量的增加而增加，但茎和穗轴的氮转运不符合此规律。在覆盖处理和种植密度处理及年平均，叶氮迁移为N₃₆₀为8.7% (3 kg N ha⁻¹)， 35.1% (12 kg N ha⁻¹)、68.3% (23.5 kg N ha⁻¹)高于N₂₄₀N₁₂₀，和N₀，分别见图。6)．

按种植密度和年平均，不覆盖处理叶片氮转运效率随施氮量的增加而增加，而覆盖处理叶片氮转运效率随施氮量的增加先增加后降低(图1)。7)．综合所有处理，叶片氮转运效率为9.5 ~ 24.5%，茎秆氮转运效率为2.6 ~ 13.5%，穗轴氮转运效率为0.4 ~ 3.3%(图4)。7)．在氮肥施用量和年平均水平上，塑料覆盖在低种植密度下提高了16.3%的叶片氮转运效率，在高种植密度下提高了18.8%(图1)。7)．在氮肥施用量和年平均水平上，覆盖处理使叶片氮转运效率比不覆盖处理提高了15%，但使茎秆氮转运效率降低了43%，使穗轴氮转运效率降低了15.2%(图2)。7)．覆盖处理、种植密度处理和施氮量处理的平均营养器官氮转运效率按叶片>处理、茎>处理和穗轴处理的顺序依次降低(图1)。7)．

氮收获指数和氮利用效率

地膜和氮肥施用量的个体因素显著影响氮素同化量(NAAS)，且地膜和氮肥施用量在NAAS上存在显著的互作效应(表2)5)．NAAS范围为29.9 ~ 74.1 kg ha⁻¹种植密度低，31.9 ~ 76.3 kg ha⁻¹在不同处理组间的高种植密度(表45)．在覆盖、种植密度和年平均上，以N处理的NAAS值最高₂₄₀(73.2公斤公顷⁻¹)，分别为49、15.6，比加N的NASS高4.5%₀N₁₂₀，和N₃₆₀(表5)．

覆盖度、种植密度和氮肥施用量对氮素收获指数(NHI)、氮素利用效率(NUE)、氮素表观回收率(NRE)和肥料的部分因子生产率(PFP)均有显著影响(表2)5)．覆盖、种植密度和氮肥施用量之间存在显著的三向交互作用，NHI、NUE和PFP各对因子之间存在显著的双向交互作用(表2)5)．在相同氮肥施用量下，覆盖处理的氮肥利用率低于不覆盖处理的氮肥利用率5)．在氮肥施用量和年平均水平上，在低种植密度下，覆盖比不覆盖降低了7.2%的NHI，在高种植密度下降低了3.3%(表2)5)．但NHI不随种植密度的增加而增加。在覆盖、氮肥施用量和年平均水平上，高种植密度的NHI比低种植密度的低9.3%(表2)5)．在氮肥施用量和年平均水平上，覆盖在低种植密度下提高了6.5%的氮肥利用率，在高种植密度下提高了22%(表2)5)．氮肥利用率随施氮量的增加而降低₁₂₀在所有氮肥施用量中，处理的氮肥利用率最高5)．覆盖处理和年平均，N₁₂₀氮素处理使氮素利用率分别提高了42.3和62.0%₂₄₀和N₃₆₀在低密度条件下，分别提高了43.4和60.0%5)．在覆盖度、氮肥施用量和年平均水平上，高种植密度(34.8 kg kg)的NRE基本相同⁻¹种植密度低(34.2 kg kg)⁻¹)，但PFP因种植密度高(25.4 kg kg)而较高⁻¹)高于低种植密度(22.5 kg kg)⁻¹)(表5)．与不覆盖相比，平均氮肥施用量和种植密度，覆盖使PFP在2016年提高了13.9%，2017年提高了14.5%，2018年提高了13.4%(表5)。

高种植密度和增加氮肥施用量的地膜可提高玉米籽粒产量和干物质积累

本研究分析了地膜覆盖、种植密度和氮肥施用量及其互作对玉米地上部干物质积累和产量的影响。这与以往仅考虑两因素相互作用对玉米干物质积累和产量的影响不同[39，40，41］．在本研究中，覆盖、种植密度和氮肥之间存在显著的三向相互作用，三对因素之间存在双向相互作用(表3)1)．覆盖处理对玉米籽粒产量的增加在高种植密度下大于低种植密度下。同样，增加种植密度可以增加玉米产量，但使用地膜比不使用地膜的效果更大。玉米籽粒产量随施氮量的增加而增加，但随施氮量的增加而下降(图1)。S1)．说明在高种植密度条件下，地膜覆盖配合适量氮肥施用是促进玉米增产的最佳策略。玉米产量的增加可能与产量组成部分(穗轴长度、每穗轴的籽粒数和千粒重)的增加有关。在相同田间管理条件下，虽然随着种植密度的增加，茎秆数显著增加，但其他产量组成部分随种植密度的增加而减少[42］．这一结果与先前报道的发现一致，即在水和温度限制生长的地区，更大的粒数和更大的粒数是提高粮食产量的重要参数[18］．

此外，我们的研究结果表明，玉米干物质积累与籽粒产量之间存在显著相关性，但生理成熟期干物质积累与籽粒产量之间的决定系数更大(2016,R²= 0.971;2017年,R²= 0.975;2018年,R²= 0.964)高于丝育期(2016,R²= 0.770;2017年,R²= 0.689;2018年,R²= 0.781)(图S2)．因此，吐丝后干物质积累对玉米产量的影响大于吐丝前干物质积累。这一发现可能与之前的一些研究不同，即拔节至吐丝期是水分和营养需求最敏感的时期[43，44］．这可能是因为我们关注的是玉米的产量(结果)，而之前的研究关注的是玉米的生长(过程)。造成这一现象的部分原因是干物质积累和氮转运在吐丝和生理成熟之间起着重要作用。干物质和氮从器官向籽粒转移的来源是拔节至吐丝之间发生的干物质积累[45，46，47］．

虽然之前的研究已经充分证明了塑料覆盖物的好处[48，49，50的研究结果表明，覆盖对玉米籽粒产量的影响随种植密度和氮肥施用量的不同而不同(图5)。3.)．在连续三个生长季中，在低种植密度下，地膜覆盖玉米籽粒产量在其他各因子的平均值下提高了5.5%，而在高种植密度下，地膜覆盖玉米籽粒产量在其他各因子的平均值下提高了20.8%。在高种植密度条件下，覆盖对玉米籽粒增产的价值随施氮量的增加而增加。这一结果与地膜配合高种植密度和高氮施肥量可提高玉米产量的假设一致。

此外，随着种植密度和施氮量的增加，地膜覆盖可提高玉米产量。然而，在高种植密度下，玉米蒸腾作用的增加抵消了土壤蒸发的减少[51]，结果表明，种植密度对干旱半干旱地区的耗水量和土壤储水量没有显著影响[52，53］．因此，在覆盖度、施氮量和种植密度的共同作用下，玉米营养器官对氮的吸收和氮的转运显著影响玉米产量。

玉米氮素吸收、营养器官氮转运和氮转运效率随覆盖、种植密度和氮肥施用量的变化而变化

生理成熟期籽粒氮素吸收可分为两部分:1。2。从营养器官转移的N [54，55，56］．本研究表明，覆盖、种植密度和施氮量显著影响植物不同器官在吐丝期和生理成熟期的氮吸收，且三者之间存在显著的三方交互作用，除吐丝期叶片对氮的吸收外(表3)3.)．以前的研究已经注意到氮素吸收和作物氮素需求之间的高度相关性[57，58]，植物氮吸收与干物质积累之间存在较强的相关性[59］．本研究表明，玉米籽粒产量与氮素吸收之间存在很强的相关性(图1)。S3)．此结果与[的结果一致。60他的研究表明，整个植株吸收和积累的氮越多，对粮食产量的贡献就越大。氮素吸收与玉米籽粒产量之间的相关系数因营养器官的不同而不同，叶片的决定系数较高(图1)。S4)和茎(图。S5)比雄天鹅高(图5)。S6)．这表明，通过基因型选择提高玉米茎叶氮素吸收是提高玉米全氮吸收的有效途径。

地膜增加土壤水分和氮的吸收，从而提高玉米产量[61，62］．在我们的研究中，在所有因素的平均值上，与不覆盖相比，塑料地膜在吐丝期使植物总氮吸收增加13%，在生理成熟时使植物总氮吸收增加8.2%。塑料地膜可减少蒸发损失[63]，由此产生的较高土壤湿度有助于减少氨挥发和促进植物对硝酸盐的吸收[64，65］．此外，将氨转化为硝酸盐有助于减少活性氮排放，并维持土壤氮含量[7，66］．本研究表明，在吐丝期和生理成熟期，高种植密度条件下各因子平均吸氮量仅比低种植密度条件下高3.5和3.4%。因此，我们得出结论，植物氮的吸收对覆盖比种植密度更敏感。高种植密度增加了植物对氮的吸收，可能有两个原因。一个原因可能是光能利用率提高，另一个原因可能是土壤氮的同化作用增加[67，68，69］．即覆膜提高土壤水分和温度条件促进植物氮吸收的效果大于增加种植密度提高光利用效率的效果。

通过比较N的吸收和N的转移，可以推断N的吸收和N的转移大体上是相互平衡的(即，较高的N吸收对应着较低的N的转移，无覆盖物和较低的种植种群密度，图。4vs无花果。6)．覆盖处理下，随着施氮量的增加，植株对氮的吸收和氮的转运明显增加。这意味着在不覆盖和低种植密度条件下，植物氮在成熟时更多地保留在营养器官中，从而降低了氮的转运效率。因此，提高植物氮素吸收和氮转运是提高植物氮素利用效率的最有效途径。以往的研究表明，氮的转运和积累对粮食产量同样重要[55，70］．在本研究中，在覆盖处理下，植物吸氮量随吐丝期施氮量的增加而增加(图1)。4)，促进了氮从玉米营养器官向籽粒的转移。6)．总的来说，氮素吸收和氮转运增加了生理成熟期籽粒氮素吸收，提高了千粒重(表1)2)，最终导致玉米产量高。

在本研究中，我们考察了覆盖、种植密度和氮肥施用量对玉米氮转运效率的影响，发现3个因素对氮转运效率存在显著的三向交互作用(表34)．氮转运效率与玉米籽粒产量和植株氮素吸收显著相关(图1)。S7)．然而，这些结果并不符合氮转运效率随施氮量增加而增加的规律(图1)。7)．特别是在不覆盖处理下，氮素转运效率随施氮量的增加先升高后降低。上述结果否定了覆盖配合高种植密度可随施氮量增加而提高氮转运效率的假设。这可能是由于玉米单株氮素吸收和储存的有限性所致。虽然氮转运效率不随施氮量的增加而增加，但玉米全氮吸收与施氮量呈显著正相关。充足的土壤水分和养分有利于玉米的生长发育，直接影响氮的积累和运输，进而影响玉米对氮的总吸收[71，72］．已有研究表明，在较好的土壤水热条件下(覆盖与不覆盖)，增加施氮量可增加出丝前氮的吸收，并通过改善根系对水分和养分的吸收，进一步改善氮从叶片和茎向籽粒的转运[73，74，75，76，77］．因此，将性状选择与氮素管理研究相结合，提高氮素易位效率是提高氮素利用效率的有效途径。

氮素收获指数和氮素利用效率与覆盖、种植密度和氮肥施用量有关

结丝后氮素同化量(NAAS)对提高粮食产量和减少土壤氮残量具有重要作用[78，79，80，81］．研究表明，随着施氮量的增加，NAAS呈先升高后降低的趋势，各因子平均值均以施氮量的增加为最高₂₄₀应用程序的速度。这一结果可能与土壤氮的有效性依赖于根系吸收和同化氮的生理能力有关[34］．此外，尽管大量施用氮肥，矿化氮在一个生长季节最多可提供玉米所吸收的50%的氮[82］．种植密度对NAAS无显著的互作效应，但覆盖、种植密度和施氮量对氮素收获指数(NHI)、氮素利用效率(NUE)和肥料偏因子生产力(PFP)有显著的互作效应。这种现象可能与吸收氮的极限储存能力有关。营养器官由汇器官向源器官转化，这一转变伴随着生理成熟前N从老组织向年轻组织和生殖器官的流动[83］．

在本研究连续三个生长季中，NASS与粮食产量关系的决定系数高于NHI与粮食产量关系的决定系数(图1)。S8)．研究发现，NUE的增加与NHI的增加相关，NHI的增加又与灌浆后期较高的氮转运效率相关[84，85］．研究结果表明，NHI与氮素易位效率存在显著的线性相关关系(2016,R²= 0.814,p< 0.01;2017年,R²= 0.811,p< 0.01;2018年,R²= 0.809,p< 0.01)(图;S9)．在我们的实验中，N₂₄₀处理氮素转运效率较高。这些结果与增加种植密度部分吻合，降低氮肥施肥量可显著促进氮素吸收，高的总氮积累和太阳辐射吸收可提高籽粒产量和氮素指数[42，86］．

氮肥施用量与氮肥利用率呈负相关关系。降低氮肥施用量可使氮肥供应与作物对氮的需求达到平衡[87］．研究还表明，地膜、高种植密度和高氮肥施用量的组合有利于提高土壤肥力₃₆₀)导致全氮吸收最高，但氮素利用率最低。增加种植密度可提高氮肥利用率，无论施氮量如何，覆盖处理均可显著提高氮肥利用率[88，89］．研究表明，尽管N₂₄₀在N₁₂₀，种植密度与覆盖物交互效应显著，有效提高了土壤利用率。

为了更好地了解覆盖、种植密度和氮肥施用量对作物氮素动态的影响，本研究计算了作物氮素动态。有研究表明，NRE在确定氮肥利用率中的相对重要性随施氮量的不同而不同[37］．NRE更能代表作物的氮素吸收效率[90］．在我们的实验中，NRE和NUE是相同的，且在氮肥施用量最低(N₁₂₀)．但NRE和NUE对不同种植密度和覆盖处理氮肥施用量的响应不同[25，91］．NRE与NUE、PFP与NUE均呈显著的线性相关(图1)。S10)．此外，研究还表明，覆盖是氮肥增产的有效措施。其中一个原因可能与覆盖增加了玉米生长早期可获得的土壤热量有关，这对作物的氮吸收和氮积累有显著影响[92，93］．另一个原因可能是在吐丝期覆盖处理下玉米营养器官中积累了大量的N，显著增加了生长后期玉米营养器官向生殖器官的N转运[94］．PFP随施肥量的增加而降低，且在种植密度高和低的情况下，覆盖的PFP高于不覆盖的PFP。不同覆盖处理和氮肥施用量下，高种植密度下的氮肥利用率均高于低种植密度下，而高种植密度下的氮肥利用率仅在无覆盖处理下高于低种植密度下。因此，增加种植密度、降低氮肥施用量与覆盖相结合能更好地提高玉米的资源利用率。

综上所述，覆盖、种植密度和施氮量不仅对玉米籽粒产量和氮肥利用率的提高有显著影响，而且对氮的吸收、氮的转运和氮的转运效率也有显著影响。结果表明，在高种植密度条件下，覆盖与适度施氮量相结合是提高玉米籽粒产量的最优策略。增加种植密度可促进玉米对氮的吸收，增加玉米穗轴数，在相同氮肥施用量下提高玉米产量和氮肥利用率。而氮转运效率和氮转运效率不随施氮量和种植密度的增加而增加。由此推断，提高玉米产量和氮素利用效率的方法应侧重于田间管理和遗传操纵相结合，以提高无机氮的吸收和分配，以及氮的转运及其调控。由于氮肥的过量投入，氮素的氮素利用率下降₃₆₀很低。同时，当施氮量高于施氮量时，玉米籽粒产量无显著差异₂₄₀．为了获得较高的籽粒产量和较高的氮肥利用率，常用氮肥施用量(N₃₆₀)应该减少。本研究对确定促进氮肥高效利用的环境友好方法具有一定的参考价值。

植物材料和生长条件

玉米种子;’正单958’)，来源河南省农业科学院粮食生产研究所。所有的材料都是按照当地法律种植的。高优势杂种正单958在中国各地均有种植。其亲本近交系属于两个不同的杂种优势群体:郑58属于PA杂种优势群体，为硬茎亚群;长7-2属于TSPT杂种优势群体，为非硬茎亚群。在2016年、2017年和2018年玉米生长季期间，在陕西省安塞区西北黄土高原(北纬36°39′，东经109°11′，海拔1109 m)的农场进行了田间试验。种植地气候为高原大陆性季风气候。年平均气温8.7℃，年平均降雨量511 mm，约70%的年降水量发生在玉米生长季节[95］．使用雨量记录仪(wi92859，中国北京东西仪器技术有限公司)测量现场的总雨量。2016年、2017年和2018年的年总降水量分别为382、499和578毫米，玉米生长季的总降雨量分别为256、460和455毫米。0 ~ 80 cm土壤剖面平均砂、粉、粘含量分别为15.9、66.7和17.4%。体积密度采用岩心法测量，岩心直径为3 cm，长度为10 cm，长度为70.68 cm^3.在体积。使用压力膜萃取装置测定33kpa时的场容量。土壤有机质测定采用walker - black法。用奥尔森法测定有效磷。有效钾含量用H₂所以₄-HCLO₄消化和钼锑-抗坏血酸比色法。顶部80 cm土壤性质为:pH(1:2 5土:水)，8.5;堆积密度，1.28克厘米⁻³；有机质15.2 g kg⁻¹；总氮，0.77 g kg⁻¹；速效磷33.2 mg kg⁻¹；速效钾，138.2毫克公斤⁻¹；矿物氮为13.1 mg kg⁻¹．

实验设计

试验采用随机完全区组设计，3个因子(2个覆盖水平× 2个种植密度× 4个氮肥施用量)重复4次。两种覆盖物水平是塑料覆盖物和无覆盖物。本研究使用了该地区的两种典型种植密度(低种植密度为55,000种子公顷)⁻¹种子种植密度高达9万公顷⁻¹)．4种氮肥施用量均为0 (N₀)， 120 (n₁₂₀)， 240 (n₂₄₀)和360 (N₃₆₀) kg N ha⁻¹施为尿素(46.4% N)₃₆₀费率为当地农民普遍采用的费率)。试验随机选取4个重复。单地面积46 m²(4.6米× 10米)，每块地块以20厘米宽的山脊作为屏障隔开。覆盖前，每处理施氮肥总量的一半为基础氮肥(N₀， 0公斤公顷⁻¹；N₁₂₀， 60公斤公顷⁻¹；N₂₄₀， 120公斤公顷⁻¹；N₃₆₀， 180公斤公顷⁻¹)及80公斤公顷⁻¹五氧化二磷(P₂O₅44%)和80公斤公顷⁻¹三分之一的氧化钾(K₂O 60%)，两者同时施用。另一半氮肥在每年7月初作为追肥施用。追施氮肥时，在垄作行中间施氮，施氮深度为5 cm。所有地块均为垄沟型，行间距交替狭长(15 cm高× 40 cm宽)和行间距交替狭长(10 cm高× 70 cm宽)。从当地农贸市场购买0.008 mm厚的无色透明聚乙烯薄膜塑料地膜，整地后覆盖整个脊面。采用宽行距(70 cm)和窄行距(40 cm)交替种植的技术，株距35 cm(55,000种子公顷)⁻¹)和20厘米(90,000粒种子公顷)⁻¹)．玉米(简历。“正单958”)于2016年4月23日、2017年4月20日和2018年4月25日播种，2016年10月12日、2017年10月8日和2018年10月13日收获。收获后，塑料薄膜被收集起来，由制造商回收，然后土壤被犁到25厘米深。整个生育期均不灌溉。

植物取样与分析

在拔节期(JS, 7叶期)、抽雄期(TS, 14叶期)、丝期(SS，果皮外可见丝质)和生理成熟期(PMS，灌浆期后约50天)随机采收4株相邻植株。取样的植物在地面上被切下，分成茎(包括鞘、茎和苞片)、叶、穗轴和籽粒。在每个小区中随机选择相邻的两行玉米(不包括在玉米丝期取样的行)，在地面上割下所有植株，在75°C烤箱干燥至恒重之前，计算所有部分的玉米芯数。每个小区随机抽取10穗，测定产量构成因素:穗轴数、每穗粒数和千粒重[96］．然后称量干燥的样品以测定干物质积累(DMA)，并磨成细粉用于测定氮。用凯氏定氮法测定植物各器官的总氮浓度[56］．

计算

不同的氮吸收、氮易位和氮易位效率参数的计算方法如下[45，75，97］．植物氮吸收的计算公式为:

在哪里PNU植物总氮吸收(kg N ha⁻¹)，直接存储器存取植物干物质积累(公斤公顷⁻¹),数控氮的浓度(mg g⁻¹)．

在哪里NT氮的易位(kg N ha⁻¹)，PNU_党卫军为吐丝时植物营养器官的总氮吸收(kg N ha⁻¹),PNU_{经前综合症}生理成熟时植物营养器官的总氮吸收(kg N ha⁻¹)．

在哪里《国家贸易评估报告》为氮转运效率(%)，NT氮的易位(kg N ha⁻¹),PNU_党卫军为吐丝时植物营养器官的总氮吸收(kg N ha⁻¹)．

在哪里LNT叶氮转运(kg N ha⁻¹)，LNU_党卫军吐丝时叶片吸氮量(kg N ha⁻¹),LNU_{经前综合症}生理成熟时叶片全氮吸收(kg N ha⁻¹)．

在哪里SNT茎氮易位(kg N ha⁻¹)，SNU_党卫军是茎在吐丝时的总吸氮量(kg N ha⁻¹),SNU_{经前综合症}生理成熟时茎总吸氮量(kg N ha⁻¹)．

在哪里ENT是穗轴氮易位(kg N ha⁻¹)，ENU表示_党卫军结丝时穗轴总吸氮量(kg N ha⁻¹),ENU表示_{经前综合症}生理成熟时的玉米籽粒总吸氮量(kg N ha⁻¹)．

在哪里LNTE为叶片氮转运效率(%)，LNT叶氮转运(kg N ha⁻¹),PNU_党卫军植物在吐丝时的总吸氮量(kg N ha⁻¹)．

在哪里拉丁为茎部氮转运效率(%)，SNT茎氮易位(kg N ha⁻¹),PNU_党卫军植物在吐丝时的总吸氮量(kg N ha⁻¹)．

在哪里烤鸭为穗轴氮转运效率(%)，ENT是穗轴氮易位(kg N ha⁻¹),PNU_党卫军植物在吐丝时的总吸氮量(kg N ha⁻¹)．

在哪里NAAS丝后氮同化量(kg N ha⁻¹)，GNU_{经前综合症}为生理成熟时营养器官的籽粒氮素吸收(kg N ha⁻¹),三硝基甲苯为叶片、茎和穗轴氮转运的总和(kg N ha⁻¹)．

在哪里简介:为氮收获指数(%)，GNU生理成熟期籽粒全氮吸收(kg N ha⁻¹),PNU-A生理成熟时地上器官对氮的总吸收(kg N ha⁻¹)．

在哪里熔炼氮利用效率(kg kg ?⁻¹)，孔侑粮食产量(公斤公顷⁻¹),N_量施氮量(kg N ha⁻¹)．

在哪里负阻元件为氮表观回收率(%)，PNU-PMS_F施氮肥小区生理成熟时的植株全氮摄氧量(kg N ha⁻¹),PNU-PMS_Z在不施肥的情况下，植株在生理成熟期(kg ha ?⁻¹)．

在哪里亲肥料的部分要素生产力(公斤公顷?⁻¹)，孔侑粮食产量(公斤公顷⁻¹)，N_量施氮量(kg N ha⁻¹)，P_量磷肥施用量(kg P₂O₅哈⁻¹),K_量钾肥施用量(kg K₂阿哈⁻¹)．

统计分析

以施氮量、地膜覆盖和种植密度为3个固定因子，采用三向方差分析(ANOVA)评价各指标的变化。采用最小显著性差异(LSD)检验在0.05显著性水平上检测各处理间的差异。我们使用单因素方差分析(one-way ANOVA)对每个指标进行比较，然后进行事后两两比较(Tukey 's honest Significant Difference [HSD]程序)，如果有必要的话。采用SPSS统计软件16.0 (https://www.ibm.com/products/spss-statistics)和Sigma Plot 14.0https://systatsoftware.com/products/sigmaplot/),分别。

本研究使用的数据集可根据合理要求从通讯作者处获得。

护士:

氮

自虐:

氮利用效率

PA:

A组种质来源于现代美国杂交种

TSPT:

Tangsipingtou

JS:

拔节期

TS:

抽雄期

SS:

吐丝期

项目经理:

生理成熟期

直接存储器存取:

干物质积累

PNU:

植物总氮吸收

NC:

氮浓度

NT:

氮易位

PNU_党卫军：

吐丝期植物营养器官的总氮吸收

PNU_{经前综合症}：

生理成熟时植物营养器官的全氮吸收

《国家贸易评估报告》:

氮转运效率

LNT:

叶片氮转运

LNU_党卫军：

吐丝期叶片总氮吸收

LNU_{经前综合症}：

生理成熟期叶片全氮吸收

SNT:

茎部氮转位

SNU_党卫军：

吐丝期茎秆总氮吸收

SNU_{经前综合症}：

生理成熟时茎总氮吸收

五官科:

穗轴氮易位

ENU表示_党卫军：

抽丝期穗轴总氮摄氧量

ENU表示_{经前综合症}：

生理成熟期籽粒总氮吸收

LNTE:

叶片氮转运效率

烤鸭:

穗轴氮转运效率

NAAS:

缫丝后氮同化量

GNU_{经前综合症}：

生理成熟时营养器官对籽粒氮的吸收

TNT:

叶、茎和穗轴氮转移的总和

简介:

氮收获指数

GNU:

生理成熟期籽粒全氮吸收

PNU-A:

生理成熟时地上器官的总氮吸收

孔侑:

粮食产量

N_量：

氮肥施用量

负阻元件:

氮表观回收率

PNU-PMS_F：

生理成熟期施氮肥小区植物全氮吸收

PNU-PMS_Z：

生理成熟期不施肥小区的植株全氮吸收

亲:

肥料的部分要素生产力

P_量：

磷肥施用量

K_量：

钾肥施用量

方差分析:

方差分析

迷幻药:

最小显著性差异

HSD:

老实说，差异很大

感谢孟先生和邢先生为我们提供的试验田地块，帮助我们收集数据。我们非常感谢大卫·尼尔森博士帮助我们编辑英语语言。

本研究得到国家自然科学基金项目(51809224,51669034)和国家重点研究与发展计划项目(批准号:)资助。2017YFC0504704)、陕西省创新人才促进计划——青年科技之星计划(2018KJXX-080)。资助机构在研究设计、数据收集、分析和解释、向公众作出决定或撰写手稿方面没有任何作用。

从属关系

1. 延安大学生命科学学院，陕西延安716000

   王秀康，王戈，邢莹莹，李美天，郭涛

2. 西澳大学农业研究所和农业与环境学院，M082，锁袋5005，珀斯，西澳，6001，澳大利亚

   尼尔·c·特纳

贡献

XW和YX构思和设计研究;GW、ML、TG进行实验;ML和TG收集并分析了数据。XW撰写手稿;NCT和YX对稿件提出了宝贵的意见;XW和YX对手稿进行了修改;XW获得资助，并对本文负责。所有作者阅读并批准了该手稿。

相应的作者

对应到Xiukang王或迎迎兴．

伦理批准和同意参与

不适用。

发表同意书

不适用。

相互竞争的利益

作者声明他们没有竞争利益。

出版商的注意

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