跳到主要内容gydF4y2Ba

利用多性状隶属函数值和产量耐旱系数筛选大豆抗旱基因型gydF4y2Ba

摘要gydF4y2Ba

背景gydF4y2Ba

干旱是严重影响世界范围内大豆生产的主要限制因素,其对产量、形态和生理性状的影响取决于干旱发生的时间和缺水程度。然而,对大豆不同生长阶段(营养生长期、生殖生长期和全生育期)耐旱基因型的鉴定,以及对大豆多种表型和产量相关性状的有效性和可靠性进行评价的研究有限。gydF4y2Ba

结果gydF4y2Ba

通过2个盆栽试验和2年大田试验,对大豆不同生育期的耐旱性进行了评价。利用抗旱性隶属函数值(MFVD)对营养生长期和生殖生长期的抗旱品种进行鉴定;采用产量相对干旱指数(RDI)对品种全生育期抗旱性进行评价。本研究基于MFVD建立的回归模型表明,R/S、TRL、LAI和RSR的耐旱系数(DC)变化可以解释营养生长期总变化的73.70%。然而,只有LAI和RSR具有较高的遗传力,说明这两个性状可以作为干旱评价的可靠标准。同样,根据逐步多元线性回归分析,SPP、YPP、PH、PB、MSNN和STB的DC可以解释生殖生长期MFVD总变异的94.30%。因此,这6个性状可作为筛选大豆抗旱基因型的指标。此外,相关分析显示MFVD与DC呈显著正相关gydF4y2BaRBgydF4y2Ba特区gydF4y2BaR / SgydF4y2Ba特区gydF4y2BaRSAgydF4y2Ba特区gydF4y2Ba秩gydF4y2Ba和直流gydF4y2BaRBRgydF4y2Ba在营养生长期和直生期gydF4y2BaYPPgydF4y2Ba特区gydF4y2Ba仕达屋优先计划gydF4y2Ba特区gydF4y2BaRB,gydF4y2Ba和直流gydF4y2BaPBgydF4y2Ba在生殖生长期。这表明这些性状与植物的抗旱性密切相关。gydF4y2Ba

结论gydF4y2Ba

营养生长期的LD24、JD36和TF31以及生殖生长期的TD37和LD26分别被鉴定为耐旱性和高度耐旱性。田间试验筛选出30份耐旱材料,可用于其他基因型的抗旱育种。gydF4y2Ba

背景gydF4y2Ba

大豆(gydF4y2Ba大豆gydF4y2Ba(L. Merr.),作为人类饮食和动物饲料中不可缺少的蛋白质、油脂和微量营养素的来源,以其优异的营养价值和保健效益,已成为世界上重要的经济农作物[gydF4y2Ba1gydF4y2Ba]。然而,干旱胁迫作为最重要的非生物限制,对世界上许多半干旱和干旱地区大豆的稳定性和生产力具有毁灭性的影响。gydF4y2Ba2gydF4y2Ba,gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba]。已有广泛报道,干旱胁迫可直接诱发植物的多种伤害症状,如植物光合作用受到抑制[gydF4y2Ba4gydF4y2Ba,gydF4y2Ba5gydF4y2Ba],增加氧化[gydF4y2Ba6gydF4y2Ba]和新陈代谢的变化[gydF4y2Ba7gydF4y2Ba]。此外,干旱胁迫导致叶面积、荚果产量、株高、千粒重、收获指数、籽粒产量等指标下降。[qh]gydF4y2Ba8gydF4y2Ba]。据估计,干旱胁迫导致大豆减产约40% [gydF4y2Ba9gydF4y2Ba]。根据杂交品种的特点,大豆在生长季节的降雨量约为450-700毫米[gydF4y2Ba10gydF4y2Ba]。因此,提高品种抗旱性是在干旱条件下减少产量损失、稳定作物生产的关键措施。干旱胁迫对植物的影响不仅取决于胁迫的特征(持续时间、强度),还取决于相对于植物发育周期的发生时间。大豆水分胁迫最关键的时期是开花期和开花期后。gydF4y2Ba11gydF4y2Ba]。大豆产量形成对苗期轻度亏水敏感,对花-结荚期严重亏水敏感[j]。gydF4y2Ba8gydF4y2Ba]。因此,有必要研究不同种质大豆在不同生育期对干旱胁迫的响应。gydF4y2Ba

耐旱性定义为在相同干旱胁迫下,某一基因型相对于其他基因型的相对产量[gydF4y2Ba12gydF4y2Ba]。尽管产量是衡量许多作物在缺水条件下抗旱性的主要特征[gydF4y2Ba13gydF4y2Ba,gydF4y2Ba14gydF4y2Ba,gydF4y2Ba15gydF4y2Ba],第二个特性可能特别适合于改善干旱胁迫条件下的选择响应。相对含水量、叶绿素含量和抗坏血酸可作为选择抗旱基因型的次要指标[j]。gydF4y2Ba16gydF4y2Ba,gydF4y2Ba17gydF4y2Ba]。在本研究中,如果一株植物在干旱条件下能保持较好的表型性状并获得较高的产量,则该植物具有耐旱性。耐旱系数(DC),根据水分胁迫条件下各性状与水分充足条件下相比的减少程度,提供了干旱效应的衡量指标,因此用于鉴定耐旱基因型[gydF4y2Ba18gydF4y2Ba,gydF4y2Ba19gydF4y2Ba,gydF4y2Ba20.gydF4y2Ba]。由DC计算出的耐旱性隶属函数值(MFVD)为材料抗旱性提供了一种基于多指标确定的综合评价方法[gydF4y2Ba21gydF4y2Ba,gydF4y2Ba22gydF4y2Ba]。根据这种抗旱性评价方法,已有研究报道了一些生理性状如光合速率、叶片叶绿素含量、超氧化物歧化酶(SOD)活性以及一些与产量相关的性状如小穗数、每穗粒数、单株粒产量等受到土壤水分胁迫的影响,并被认为是其他作物抗旱性的评价参数[j]。gydF4y2Ba23gydF4y2Ba,gydF4y2Ba24gydF4y2Ba,gydF4y2Ba25gydF4y2Ba,gydF4y2Ba26gydF4y2Ba]。干旱胁迫对大豆的直接影响是产量及其组成部分如荚果数、种子数和种子重的下降[gydF4y2Ba27gydF4y2Ba]。在开花期和营养生长期遭受水分胁迫的大豆植株总干物质和产量显著降低[j]。gydF4y2Ba28gydF4y2Ba]。因此,对大豆的表型和产量相关性状进行耐旱性评价是十分必要的。gydF4y2Ba

据报道,植物根系结构也与各种作物的水分胁迫耐受性有关[gydF4y2Ba29gydF4y2Ba,gydF4y2Ba30.gydF4y2Ba]。植物改变其根系分布以利用深层储存的土壤水分的能力可能是避免干旱的重要机制[gydF4y2Ba31gydF4y2Ba]。深生根、根长密度和根系分布已被确定为干旱适应性状[gydF4y2Ba32gydF4y2Ba,gydF4y2Ba33gydF4y2Ba],这可以作为其他作物抗旱性的选择标准。然而,对不同水分条件下大豆品系的根长、根面积和叶面积指数(LAI)等重要形态和生理性状的评价,以及大豆基因型如何根据这些性状对干旱的响应,目前还没有得到明确的证明。gydF4y2Ba

结合隶属函数值(MFVD)和耐旱系数(DC),对大豆不同生育期适宜的抗旱基因型进行了筛选。此外,本研究还旨在评估多种表型和产量相关性状作为抗旱性评估的次要指标的使用。gydF4y2Ba

结果gydF4y2Ba

测定和计算性状对水分胁迫的响应gydF4y2Ba

营养生长期抗旱性评估(出口1)gydF4y2Ba

各性状在营养生长期(VGP)控水时的平均值和标准差(SD)及耐旱系数(DC)见表gydF4y2Ba1gydF4y2Ba.在水分胁迫下,7个性状的平均值较丰水胁迫下降低,其余性状的平均值均升高。叶面积指数(LAI)的DC最低(0.59),下降41.16%,表明LAI是该基因型中对水分胁迫最敏感的性状。此外,WS处理的株高(PH)、地上部生物量(SB)、根生物量(RB)、总根长(TRL)、根表面积(RSA)和根体积(RV)的平均值分别降低了20.13%、38.53%、5.82%、13.41%、14.58%和9.94%,而根冠比(R/S)、根平均直径(RD)、根长比(RLR)、根表面积比(RSR)、根体积比(RVR)、根平均直径比(RDR)、根生物量比(RBR)的平均值分别提高了50.00、14.55、25.89、22.49%。分别为25.14%、83.33%和38.09%(表2)gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)。这说明干旱胁迫对植株茎部的不利影响大于根系。此外,根据Duncan多重比较,RDR的DC与其他性状的DC之间存在显著差异(gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.05)。gydF4y2Ba

表1营养生育期各性状在丰水(WW)和缺水(WS)条件下的均值、标准差(SD)及各性状的耐旱系数(DC)gydF4y2Ba

生殖生长期抗旱性评估(第二部分)gydF4y2Ba

通过在生殖生长期(RGP)控制水分时各性状的平均表型值、SD和DC来证实表型变异(表2)gydF4y2Ba2gydF4y2Ba)gydF4y2Ba.gydF4y2Ba在水分胁迫下,8个性状的平均值降低,只有1个性状的平均值升高。根系生物量(RB)干旱系数最大(1.01),增加2.22%,表明该性状受干旱影响最小。百粒重(HSW)和主茎节数(MSNN)均值在WS处理下分别降低了0.16%和4.83%。Duncan’s多量程试验表明,两者的耐旱系数(DC)与RB的DC差异不显著,说明3个农艺性状受土壤水分的影响较小。此外,WS处理使这些品种的株高(PH)、单株荚果(PPP)、单株种子(SPP)、单株产量(YPP)、茎生物量(STB)、荚果生物量(PB)均值分别比WW处理降低了8.49%、19.09、25.05%、24.24.80、26.23和20.98%。gydF4y2Ba

表2丰水(WW)和缺水(WS)条件下各性状生殖生长期的均值、标准差(SD)及各性状的耐旱系数(DC)gydF4y2Ba

WS与WW处理相同性状的关系gydF4y2Ba

WS和WW在包括PH (gydF4y2BargydF4y2Ba2gydF4y2Ba= 0.819,gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.01), lai (gydF4y2BargydF4y2Ba2gydF4y2Ba= 0.192,gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.05), rb (gydF4y2BargydF4y2Ba2gydF4y2Ba= 0.253,gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.05), rsa (gydF4y2BargydF4y2Ba2gydF4y2Ba= 0.494,gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.01)和RSR (gydF4y2BargydF4y2Ba2gydF4y2Ba= 0.435,gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.01),营养生长期控制水分(图2)。gydF4y2Ba1gydF4y2Ba),因此上述5个参数可作为干旱筛选的可靠指标。在生殖生长期,各性状(PH、gydF4y2BargydF4y2Ba2gydF4y2Ba= 0.679,gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.01;MSNN,gydF4y2BargydF4y2Ba2gydF4y2Ba= 0.411,gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.01;购买力平价,gydF4y2BargydF4y2Ba2gydF4y2Ba= 0.344,gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.01;SPP,gydF4y2BargydF4y2Ba2gydF4y2Ba= 0.288,gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.05;HSW,gydF4y2BargydF4y2Ba2gydF4y2Ba= 0.543,gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.01;YPP,gydF4y2BargydF4y2Ba2gydF4y2Ba= 0.493,gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.01;RB,gydF4y2BargydF4y2Ba2gydF4y2Ba= 0.745,gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.01;机顶盒,gydF4y2BargydF4y2Ba2gydF4y2Ba= 0.525,gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.01;铅、gydF4y2BargydF4y2Ba2gydF4y2Ba= 0.238,gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.05)均有统计学意义(图2)。gydF4y2Ba2gydF4y2Ba)。在整个生育期,所有被调查的农艺性状(PH、gydF4y2BargydF4y2Ba2gydF4y2Ba= 0.681,gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.01;英尺小时,gydF4y2BargydF4y2Ba2gydF4y2Ba= 0.536,gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.01;MSNN,gydF4y2BargydF4y2Ba2gydF4y2Ba= 0.693,gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.01;BR,gydF4y2BargydF4y2Ba2gydF4y2Ba= 0.514,gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.01)与朝阳正相关(图2)。gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba

图1gydF4y2Ba
图1gydF4y2Ba

营养生长期WS与WW处理相同性状的关系。nsr没有意义;* r为0.05水平下的显著性;** r在0.01水平上具有显著性。与下同gydF4y2Ba

图2gydF4y2Ba
figure2gydF4y2Ba

WS与WW处理在生殖生长期相同性状的关系gydF4y2Ba

图3gydF4y2Ba
图3gydF4y2Ba

丰水条件(沈阳)与水分胁迫条件(朝阳)相同性状的关系gydF4y2Ba

所研究性状的遗传变异和广义遗传力gydF4y2Ba

营养生长期抗旱性评估(出口1)gydF4y2Ba

方差分析显示有显著的影响(gydF4y2BaPgydF4y2Ba两种水分状态下株高(PH)、叶面积指数(LAI)、茎部生物量(SB)、根冠比(R/S)、根表面积(RLR)、根表面积(RSR)、根平均直径比(RDR)、根生物量比(RBR) 9个性状和PH、LAI、SB、总根长(TRL)、根表面积(RSA)、根体积(RV)、根平均直径(RD)、根长比(RLR)、根表面积比(RSR) 11个性状的差异均< 0.05)。20个品种的根体积比(RVR)、根平均直径比(RDR)(表2)gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba)。只有TRL、RV、RD、RVR、RDR 5个性状差异较大(gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.05)。遗传变异系数(gydF4y2Ba总经理汇报)gydF4y2Ba14个性状在WW性状上的差异为16.49% ~ 38.95%,在WS性状上的差异为15.32% ~ 41.62%(表2)gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba)。广义遗传力最低(gydF4y2BaHgydF4y2Ba2gydF4y2Ba)gydF4y2BaR/S为0.34,表明土壤湿度对性状变异的贡献较大。越高gydF4y2BaHgydF4y2Ba2gydF4y2Ba在这些性状中,PH、LAI、RB、RSA和RSR的估计值与WS和WW之间存在显著的线性关系(图2)。gydF4y2Ba1gydF4y2Ba和表gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba

表3方差分析,遗传变异系数(gydF4y2Ba汇报工作gydF4y2Ba)和广义遗传力(gydF4y2BaHgydF4y2Ba2gydF4y2Ba)对20个品种营养生长期两种水分条件下各性状的影响gydF4y2Ba

生殖生长期抗旱性评估(第二部分)gydF4y2Ba

方差分析、遗传变异系数(gydF4y2Ba汇报工作gydF4y2Ba)和广义遗传力(gydF4y2BaHgydF4y2Ba2gydF4y2Ba),各性状在WS和WW条件下生殖生长期的值见表gydF4y2Ba4gydF4y2Ba.极显著差异(gydF4y2BaPgydF4y2Ba株高(PH)、主茎节数(MSNN)、单株荚果数(PPP)、单株种子数(SPP)、百粒重(HSW)、单株产量(YPP)、根生物量(RB)、茎生物量(STB)和荚果生物量(PB)差异均< 0.01)。相互作用间的PH、MSNN、SPP、HSW、STB和PB也存在较大差异。的gydF4y2Ba汇报工作gydF4y2Ba9个性状在WW和WS条件下分别为13.29 ~ 47.99%和12.87 ~ 50.30%。最大和最小广义遗传力(gydF4y2BaHgydF4y2Ba2gydF4y2Ba), PH值为0.90,PB值为0.71。的gydF4y2BaHgydF4y2Ba2gydF4y2Ba9个性状的值均大于0.71,如MSNN(0.81)、SPP(0.73)等。说明这些性状的变异主要是由遗传差异引起的,具有较高的可遗传性。gydF4y2Ba

表4方差分析,gydF4y2Ba汇报工作gydF4y2Ba和gydF4y2BaHgydF4y2Ba2gydF4y2Ba20个品种生殖生长期各性状在两种水分条件下的差异gydF4y2Ba

全生育期抗旱性评价(组图3)gydF4y2Ba

品种(V)、地理位置(L)和L × V相互作用显著影响(gydF4y2BaPgydF4y2Ba2年内产量、株高(PH)、首荚高(FPH)、枝高(BR)均≤0.05)gydF4y2Ba5gydF4y2Ba)。品种和L × V互作期的主效应也显著(gydF4y2BaPgydF4y2Ba≤0.05),相对于主茎节点数(MSNN)。而2014年位置对MSNN的影响不显著,说明不同降雨条件对MSNN的影响较小。的gydF4y2Ba汇报工作gydF4y2Ba2014-2015年,5个被调查性状在沈阳市和朝阳区分别为13.77 ~ 72.83%和15.72 ~ 88.00%gydF4y2Ba5gydF4y2Ba)。此外,gydF4y2Ba汇报工作gydF4y2Ba产量、PH、MSNN值在10% ~ 30%之间,首荚高(FPH)、分枝数(BR)、gydF4y2Ba汇报工作gydF4y2Ba2014-2015年,价值超过30%。更高的gydF4y2BaHgydF4y2Ba2gydF4y2Ba结果表明,在这组基因型中,5个性状的表型变异主要是由遗传差异引起的,属于高遗传性状。gydF4y2Ba

表5方差分析,gydF4y2Ba汇报工作gydF4y2Ba和gydF4y2BaHgydF4y2Ba2gydF4y2Ba50个品种在丰水条件下(沈阳)和水分胁迫条件下(朝阳)各性状的差异gydF4y2Ba

不同基因型抗旱性的鉴定与分类gydF4y2Ba

评估营养生长期和生殖生长期的耐旱性(专家1和专家2)gydF4y2Ba

MFVD可以根据营养生长期的14个性状和生殖生长期的9个性状作为评价大豆基因型抗旱性的综合指标(表1)gydF4y2Ba6gydF4y2Ba)。20份大豆材料中,3份材料(LD24、JD36和TF31)在营养生长期水分控制下表现出2级抗旱性,2份材料(TD37和LD26)在生殖生长期水分控制下表现出高度抗旱性(1级)。因此,这些材料可作为大豆抗旱性改良的资源。此外,还筛选出3个品种(LD10、FD17和LD21)和1个品种(LD17)在营养生长期和生殖生长期对水分胁迫敏感(4级)。gydF4y2Ba

表6在营养生长期和生殖生长期控制水分时,所测基因型对抗旱性的从属功能值和等级gydF4y2Ba

全生育期抗旱性评价(组图3)gydF4y2Ba

在2年的大田试验中,根据产量和半干旱区产量的相对干旱指数(RDI),将50个大豆基因型分为4组(图2)。gydF4y2Ba4gydF4y2Ba和表gydF4y2Ba7gydF4y2Ba)。ⅰ组由耐旱高产基因型组成,RDI值高于50个基因型的平均值(0.93),产量高于平均值(2785.95 kg ha)gydF4y2Ba−1gydF4y2Ba)。该组有经筛选的营养生长期耐旱品种LD24、JD36和TF31 23个。II组由非耐旱高产基因型组成,产量高于半干旱区50个基因型的平均产量,但对干旱胁迫的响应低于平均水平。II组仅有2个基因型。第三组为耐旱和低产品种,大豆产量高于平均水平,但抗旱性高于平均水平。在生殖生长期控制水分条件下,III组筛选出TD37、LD26等7个具有高耐旱性的品种。IV组包括18个产量和RDI值低于平均水平的非耐旱低产品种。gydF4y2Ba

图4gydF4y2Ba
装具gydF4y2Ba

全生育期基因型抗旱性鉴定与分类gydF4y2Ba

表7全生育期基因型抗旱性鉴定与分类gydF4y2Ba

各性状MFVD与DC的相关性gydF4y2Ba

营养生长期抗旱性评估(出口1)gydF4y2Ba

分析各性状营养生育期耐旱性隶属函数值(MFVD)与耐旱性系数(DC)的相关系数(表1)gydF4y2Ba8gydF4y2Ba)。直流gydF4y2BaRBgydF4y2Ba特区gydF4y2BaR / SgydF4y2Ba特区gydF4y2BaRSAgydF4y2Ba特区gydF4y2BaRLRgydF4y2Ba特区gydF4y2Ba秩gydF4y2Ba和直流gydF4y2BaRBRgydF4y2Ba与MFVD呈高度正相关(表1)gydF4y2Ba8gydF4y2Ba;gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.05)。此外,还分析了各性状的DC与其他性状的DC之间的相关系数,见表gydF4y2Ba8gydF4y2Ba.RBR与R/S之间的DC相关性最高(gydF4y2BargydF4y2Ba= 1.00;gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.01),说明RBR与R/S密切相关。此外,DCgydF4y2BaPH值gydF4y2Ba特区gydF4y2Ba赖gydF4y2Ba和直流gydF4y2Ba某人gydF4y2Ba也呈正相关。相比之下,DC和DC之间呈负相关gydF4y2BaR / SgydF4y2Ba和直流gydF4y2Ba赖gydF4y2Ba特区gydF4y2Ba某人gydF4y2Ba.gydF4y2Ba

表8各性状营养生育期耐旱性隶属函数值(MFVD)与耐旱性系数(DC)的相关系数gydF4y2Ba

生殖生长期抗旱性评估(第二部分)gydF4y2Ba

各性状生殖生长期MFVD与DC的相关系数见表gydF4y2Ba9gydF4y2Ba.MFVD与DC呈显著正相关gydF4y2Ba仕达屋优先计划gydF4y2Ba(gydF4y2BargydF4y2Ba= 0.47;gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.05), dcgydF4y2BaYPPgydF4y2Ba(gydF4y2BargydF4y2Ba= 0.42;gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.05), dcgydF4y2BaPBgydF4y2Ba(gydF4y2BargydF4y2Ba= 0.41;gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.05)和DCgydF4y2BaRBgydF4y2Ba(gydF4y2BargydF4y2Ba= 0.46;gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.05)。此外,各性状DC之间的相关系数见表gydF4y2Ba9gydF4y2Ba在生殖生长期控制水分。被测性状的DC与DC之间呈显著正相关gydF4y2BaYPPgydF4y2Ba和直流gydF4y2BaPH值gydF4y2Ba特区gydF4y2BaYPPgydF4y2Ba和直流gydF4y2BaMSNNgydF4y2Ba特区gydF4y2BaYPPgydF4y2Ba和直流gydF4y2Ba购买力平价gydF4y2Ba特区gydF4y2BaYPPgydF4y2Ba和直流gydF4y2Ba仕达屋优先计划gydF4y2Ba特区gydF4y2BaYPPgydF4y2Ba和直流gydF4y2Ba机顶盒gydF4y2Ba,和DCgydF4y2BaYPPgydF4y2Ba和直流gydF4y2BaPBgydF4y2Ba表明这些性状与大豆单株产量密切相关。DC与DC之间也存在显著相关gydF4y2BaPH值gydF4y2Ba和直流gydF4y2BaMSNNgydF4y2Ba(gydF4y2BargydF4y2Ba= 0.63;gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.01), dcgydF4y2Ba购买力平价gydF4y2Ba和直流gydF4y2Ba仕达屋优先计划gydF4y2Ba(gydF4y2BargydF4y2Ba= 0.96;gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.01), dcgydF4y2Ba购买力平价gydF4y2Ba和直流gydF4y2BaPBgydF4y2Ba(gydF4y2BargydF4y2Ba= 0.91;gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.01)gydF4y2Ba9gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba

表9生殖生长期各性状的MFVD与DC的相关系数gydF4y2Ba

多DC性状解释耐旱性gydF4y2Ba

营养生长期抗旱性评估(出口1)gydF4y2Ba

用营养生长期公认的4个性状极限DC估计多元线性逐步回归解释MFVD预测,并列于表中gydF4y2Ba10gydF4y2Ba.结果表明,R/S、TRL、LAI和RSR对MFVD变化的贡献率分别为36.60%、21.00%、10.20%和5.90%。结果表明,MFVD变异的73.70%是由这4个性状的DC引起的。回归系数、标准误差、gydF4y2BaTgydF4y2Ba计算营养生长期4个可接受变量的-值和概率,并显示在表中gydF4y2Ba11gydF4y2Ba.可接受的4个性状极限DC的MFVD预测方程为:gydF4y2Ba

$ $ {Y} _ {MFVDV} = 0.279 0.110 -0.176 a1 + a2 + 0.082 a3 + 0.024 a4 $ $gydF4y2Ba

在哪里gydF4y2BaYgydF4y2BaMFVDVgydF4y2Ba为VGP某品种耐旱性隶属函数值;gydF4y2BaA1gydF4y2Ba,gydF4y2BaA2gydF4y2Ba,gydF4y2BaA3gydF4y2Ba和gydF4y2BaA4gydF4y2Ba分别为R/S、TRL、LAI和RSR的DC值。gydF4y2Ba

表10多元线性逐步回归解释各性状在营养生长期和生殖生长期的MFVD与DCgydF4y2Ba
表11回归系数、标准误差、gydF4y2BaTgydF4y2Ba在营养生长期和生殖生长期进行逐步回归分析,得到各性状可接受DC的值和概率,可用于预测MFVDgydF4y2Ba

生殖生长期抗旱性评估(第二部分)gydF4y2Ba

用可接受的6个生殖生长期性状DC对MFVD预测进行多元线性逐步回归估计,并列于表中gydF4y2Ba10gydF4y2Ba.结果表明,SPP、YPP、PH、PB、MSNN和STB分别对MFVD变化的贡献率分别为44.60%、20.10%、11.60%、6.60%、6.70%和4.70%。MFVD变异的94.30%归因于这6个DC性状。计算6个可接受变量的回归系数,见表gydF4y2Ba11gydF4y2Ba.具有6个限定DC性状的MFVD预测方程为:gydF4y2Ba

$ $ {Y} _ {MFVDR} = -0.421 + 0.165 b1 + 0.108 b2 + 0.048 b3 + 0.060 b4 b6 $ $ 0.130 + 0.174 b5 +gydF4y2Ba

在哪里gydF4y2BaYgydF4y2BaMFVDRgydF4y2Ba为RGP某品种耐旱性隶属函数值;gydF4y2BaB1gydF4y2Ba,gydF4y2BaB2gydF4y2Ba,gydF4y2BaB3gydF4y2Ba,gydF4y2BaB4gydF4y2Ba,gydF4y2BaB5gydF4y2Ba和gydF4y2BaB6gydF4y2Ba分别为SPP、YPP、PH、PB、MSNN和STB的DC值。gydF4y2Ba

讨论gydF4y2Ba

大豆是世界上广泛种植的主要作物之一,对水分胁迫相当敏感gydF4y2Ba.gydF4y2Ba许多耐旱品种已被开发用于其他作物[gydF4y2Ba17gydF4y2Ba,gydF4y2Ba20.gydF4y2Ba,gydF4y2Ba34gydF4y2Ba,gydF4y2Ba35gydF4y2Ba]。然而,一套准确、稳定、简单、系统的大豆抗旱性鉴定和选择方法和指标体系的研究仍然有限。筛选一批具有高遗传力的关键稳定性状,是提高大豆抗旱种质鉴定水平的重要一步。gydF4y2Ba

干旱胁迫导致单株株高、单株荚果数、百粒重、单株产量、LAI、生物产量、根长、根体积等降低[j]。gydF4y2Ba4gydF4y2Ba,gydF4y2Ba36gydF4y2Ba,gydF4y2Ba37gydF4y2Ba,gydF4y2Ba38gydF4y2Ba,gydF4y2Ba39gydF4y2Ba]。大豆产量主要是植株数、干物质产量、种子数和种子大小的函数。据报道,水分胁迫会降低种子重、总生物量、单株荚果、单株种子、每荚种子、百粒重,并最终导致大豆产量下降[gydF4y2Ba40gydF4y2Ba,gydF4y2Ba41gydF4y2Ba,gydF4y2Ba42gydF4y2Ba]。在本研究中,对20份大豆材料的部分干旱性状的测定也显示出营养生长期控制的PH、LAI、SB、RB、TRL、RSA、RD和RV水分显著下降。此外,在生殖生长期控制水分,PH、PPP、SPP、YPP、STB和PB均有所下降。与井水处理相比,水分胁迫条件下的R/S、RD、RLR、RSR、RVR、RDR和RBR均显著增加。这表明干旱胁迫提高了整个植株根系分布的比例[gydF4y2Ba43gydF4y2Ba,gydF4y2Ba44gydF4y2Ba]。gydF4y2Ba

实验2和实验3还表明,WW处理与WS处理的农艺性状均呈显著正相关。Liu等人也得到了类似的结果。[gydF4y2Ba45gydF4y2Ba]。然而,在本研究的exp .1中,只有PH、LAI、SB、RSA和RSR这5个性状具有高度正相关(gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.05)。这可能是由于以前的实验条件下,水分胁迫比本研究弱。此外,被试作物和被测指标的差异也是主要原因。gydF4y2Ba

在株高、叶面积指数(LAI)、茎部生物量、根系生物量、R/S、总根长等方面,不同品种和水分胁迫存在显著差异[j]。gydF4y2Ba46gydF4y2Ba,gydF4y2Ba47gydF4y2Ba,gydF4y2Ba48gydF4y2Ba,gydF4y2Ba49gydF4y2Ba]。Expt.1的方差分析也表明,20个品种和2种水分制度在PH、LAI、SB、RSA、RLR、RSR等性状上存在显著差异。被选择性状的遗传变异和较高的遗传力是育种和选择过程中性状利用所必需的[gydF4y2Ba23gydF4y2Ba]。在Expt.1中,PH、RSA、RSR、LAI和RB具有较高的遗传力,说明5个性状具有较高的遗传力,且在正常和干旱条件下5个参数之间存在较强的正相关关系。大豆品种间株高、主茎节数、产量和节间长差异显著[j]。gydF4y2Ba1gydF4y2Ba]。由图2可知,品种间PH、MSNN、PPP、SPP、HSW、YPP、RB、STB、PB等指标差异显著,且均较高gydF4y2BaHgydF4y2Ba2gydF4y2Ba值。因此,9个次生特征可作为抗旱性评价的标准。gydF4y2Ba

已有研究表明,MFVD与小麦株高、单穗粒数、单株生物产量、单株粒产量、千粒重等性状的耐旱系数呈正相关[j]。gydF4y2Ba23gydF4y2Ba],这也得到了我们研究结果的支持;结论表明MFVD与DC呈显著正相关gydF4y2BaRBgydF4y2Ba特区gydF4y2BaR / SgydF4y2Ba特区gydF4y2BaRSAgydF4y2Ba特区gydF4y2Ba秩gydF4y2Ba和直流gydF4y2BaRBRgydF4y2Ba营养生长期和DCgydF4y2BaYPPgydF4y2Ba特区gydF4y2BaRB,gydF4y2Ba和直流gydF4y2BaPBgydF4y2Ba在生殖生长期。因此,这些性状值在干旱胁迫下下降越小,说明基因型的耐旱性越强。此外,部分性状的直流电性呈显著正相关,如直流电性gydF4y2BaPH值gydF4y2Ba和直流gydF4y2Ba赖gydF4y2Ba特区gydF4y2BaPH值gydF4y2Ba和直流gydF4y2Ba某人gydF4y2Ba特区gydF4y2Ba实验室gydF4y2Ba和直流gydF4y2BaRSAgydF4y2Ba特区gydF4y2BaPH值gydF4y2Ba和直流gydF4y2BaMSNNgydF4y2Ba特区gydF4y2BaMSNNgydF4y2Ba和直流gydF4y2Ba购买力平价gydF4y2Ba特区gydF4y2BaYPPgydF4y2Ba和直流gydF4y2Ba仕达屋优先计划gydF4y2Ba.通过对不同干旱标准的比较,我们发现根系相关指标与植物耐旱性的相关性相对较高,因此我们认为根系是评价大豆抗旱性的更有价值的标准。类似的研究也指出了根系在增强植物抗旱性方面的重要作用[gydF4y2Ba50gydF4y2Ba,gydF4y2Ba51gydF4y2Ba,gydF4y2Ba52gydF4y2Ba]。gydF4y2Ba

抗旱性是一个复杂的特性。单一性状不能反映大豆抗旱性机理的复杂性状,应综合考虑更多性状来评价大豆抗旱性。逐步多元线性回归分析表明,R/S、TRL、LAI和RSR的耐旱系数可以解释VGP MFVD总变异的73.70%,但只有LAI和RSR具有较高的遗传力,说明这两个性状可以作为干旱评价的可靠指标。这再次表明根系在提高抗旱性方面起着重要作用。根系性状有助于植物抗旱,与农业抗旱和维持作物生产性能有关[j]。gydF4y2Ba53gydF4y2Ba]。当土壤水分不足时,根系性状对维持作物产量也是必不可少的[gydF4y2Ba54gydF4y2Ba]。许多科学家还声称,改变根系结构将提高作物产量,实现一场新的绿色革命[gydF4y2Ba55gydF4y2Ba,gydF4y2Ba56gydF4y2Ba]。此外,逐步多元线性回归分析表明,SPP、YPP、PH、PB、MSNN和STB的DC可以解释RGP MFVD变化的94.30%。因此,这6个性状可以作为组合来筛选大豆抗旱性基因型。gydF4y2Ba

结论gydF4y2Ba

尽管抗旱指标具有许多优点,但在许多作物中,与隶属函数值相结合筛选抗旱品种的应用越来越广泛。本研究旨在结合这两种方法鉴定抗旱基因型,为干旱半干旱地区大豆品种的培育提供参考。结果,在WS和WW条件下,根据MFVD分别筛选到营养生长期具有耐旱性的3个品种(LD24、JD36和TF31)和生殖生长期具有高度抗旱性的2个品种(TD37和LD26)。同时,根据半干旱区的DC和产量,将50个基因型划分为耐旱高产型(DD14、JD36、JD37、LD18、LD24、LD25、LD29、LD30、SN12、SN16、SN17、TF31、TD39、TD43、TD45、TD46、TD48、TD49、TD50、TD55、TD56、TD57、YW9)、非耐旱高产型(LX2、TD47)、耐旱低产型(DD11、KY11、LD17、LD23、LD26、LD31、TD37)和非耐旱低产型(DD12、DD13、DD15、FD17、KY12、L08-28、LD15、LD21、LD22、LD28、SN8、SN10、YW9)、非耐旱低产型(DD12、DD13、DD15、FD17、KY12、L08-28、LD15、LD21、LD22、LD28、SN8、SN10、YW9)。Sn11, td38, td40, td42, xy11, yw6)。与WS相比,WW处理提高了20个品种营养生长期7个性状的平均值,但降低了其余性状的平均值;提高了生殖生长期8个性状的平均值,但仅降低了1个性状的平均值。相关分析表明,MFVD与DC呈显著正相关gydF4y2BaRBgydF4y2Ba特区gydF4y2BaR / SgydF4y2Ba特区gydF4y2BaRSAgydF4y2Ba特区gydF4y2BaRLRgydF4y2Ba特区gydF4y2Ba秩gydF4y2Ba和直流gydF4y2BaRBRgydF4y2Ba营养生长期和DCgydF4y2BaYPPgydF4y2Ba和直流gydF4y2BaRBgydF4y2Ba生殖生长阶段的。方差分析结果显示,gydF4y2BaPgydF4y2Ba在20个品种中,11个试验指标(PH、LAI、SB、R/S、RSA、RLR、RSR、RDR、RBR)在营养生长阶段控制水分时,5个性状(TRL、RV、RLR、RSR、RVR、RDR)在相互作用间的差异< 0.05)。虽然有显著差异(gydF4y2BaPgydF4y2Ba20个品种的9个性状(PH、MSNN、PPP、SPP、HSW、YPP、RB、STB、PB)和生殖生长期水分控制时5个指标(PH、MSNN、SPP、HSW、STB、STB)在相互作用间的差异均< 0.05)。的gydF4y2BaHgydF4y2Ba2gydF4y2Ba利用遗传变异和表型变异对所研究性状进行了估计。然而,gydF4y2BaHgydF4y2Ba2gydF4y2Ba营养生长期只有1个性状(PH)大于0.9,2个性状(RSA、RSR)大于0.7,而9个性状在生殖生长期均大于0.7。说明这些性状的变异主要是由遗传差异引起的,是高度遗传的性状。营养生长期5个性状(PH、LAI、SB、RSA和RSR)、生殖生长期和全生育期所有农艺性状的WS与WW条件均呈显著正相关。gydF4y2Ba

方法gydF4y2Ba

盆栽实验gydF4y2Ba

本研究选取辽宁省农业科学院和铁岭市农业科学院的20个大豆品种,测定了水分胁迫条件下营养生长期(图1)和生殖生长期(图2)的耐旱性。20个大豆品种的产地及描述见表gydF4y2Ba12gydF4y2Ba.对照试验在辽宁省农业科学院大棚(北纬41°49′,西经123°32′)进行。两种试验种子均播种在平均直径28 cm、平均高28 cm的塑料花盆中,土壤为15 kg的风干棕壤,耕层为0 ~ 20 cm。种植前采集土壤样品,分析特征如表所示gydF4y2Ba13gydF4y2Ba.每盆播种6颗大豆种子,当第一片三叶出现时,种群减少到每盆2株。花盆布置在电动活动温室内,晴天打开,保持自然环境下的生活条件;雨天关闭,避免雨水浸透塑料盆。gydF4y2Ba

表12 20个大豆研究品种的来源及描述gydF4y2Ba
表13各试验土壤的一些初始性质gydF4y2Ba

两个系列盆栽试验采用2因素随机完全区组设计,设3个重复。水处理包括丰水处理(WW)和缺水处理(WS)。WW处理的土壤含水量保持在田间容量水平,WS处理的土壤含水量为田间容量的50%。试验选用了20种国产大豆基因型。每种基因型的两个花盆有两种水制度,它们成对地挨着生长。试验前先确定土壤含水量和田间容量,然后计算每个水处理的盆重和土壤重量(忽略植株重量)。每2 d称量一次,通过再浇水将土壤水分保持在目标重量。gydF4y2Ba

实验1gydF4y2Ba

当植株长出三片完全展开的叶片,并在开花阶段结束时,施加水分胁迫(WS) 30 d。收获植株后,对14个性状进行了调查计算。特征的定义及其测量描述见表gydF4y2Ba14gydF4y2Ba.gydF4y2Ba

表14性状名称及其测量计算描述gydF4y2Ba

实验2gydF4y2Ba

从开花开始R1开始施用水分胁迫(WS) 50 d,直到第一次生理成熟荚果出现R7。植株全部成熟后,采收植株,共调查9个性状,见表gydF4y2Ba14gydF4y2Ba.gydF4y2Ba

专家3(实地研究)gydF4y2Ba

选取辽宁省农业科学院和铁岭市农业科学院的50个大豆基因型,包括图1和图2中的18个品种,对位于半干旱区的朝阳(北纬41°30′,西经120°29′,a.s.l 170 m)和位于湿润和半湿润地区的沈阳(北纬41°82′,西经123°55′,a.s.l 52.9 m) 2014-2015年不同降水特征的耐旱性进行了评价。朝阳和沈阳均属温带大陆性季风气候类型,冬季严寒干燥,夏季高温降水集中。朝阳年平均日照、年平均气温、年无霜日数分别为2900 h、6℃、135 d左右,沈阳年平均日照、年平均气温、年无霜日数分别为2400 h、8℃、150 d左右。gydF4y2Ba

现场试验采用全区块设计,重复三次,两个地点(沈阳为湿润半湿润地区,水分充足;代表水分胁迫条件的朝阳(位于半干旱区)。朝阳和沈阳共50个基因型,田间播种,每畦4行,6 m,东西向,行距0.60 m。用手动播种机在小块土地上过度播种,最后将幼苗稀疏到166,700公顷gydF4y2Ba−1gydF4y2Ba.每个地块施肥45-70-60公斤公顷gydF4y2Ba−1gydF4y2BaN-P的形式gydF4y2Ba2gydF4y2BaOgydF4y2Ba5gydF4y2Ba- kgydF4y2Ba2gydF4y2Ba种植前。两个地点的土壤样本为典型的棕色土壤,在种植前采集,分析表中给出的特征gydF4y2Ba13gydF4y2Ba.gydF4y2Ba

成熟后,面积为6.0 mgydF4y2Ba2gydF4y2Ba从每个地块的中间两行手工收割。用整个收获面积来测定产量。收获第二行5株,共调查4个性状,见表gydF4y2Ba14gydF4y2Ba.gydF4y2Ba

抗旱系数(DC)和抗旱隶属函数值的估算gydF4y2Ba

耐旱系数(DC)按下式计算:各性状同一基因型WS和WW制度的数据比[gydF4y2Ba23gydF4y2Ba,gydF4y2Ba57gydF4y2Ba,gydF4y2Ba58gydF4y2Ba]。gydF4y2Ba

直流$ $ {}_ {ij r} = {T} _ {ij wsr} / {T} _ {ij wwr} \ kern0.5em{直流}_ {ij} = \压裂{1}{r} \ \ limits_总和{ij = 1} ^ r直流{}_ {ij r} $ $gydF4y2Ba

在哪里gydF4y2Ba直流gydF4y2BaijrgydF4y2Ba耐旱系数是多少gydF4y2BajgydF4y2Ba特质gydF4y2BaigydF4y2Ba栽培品种gydF4y2Ba带有gydF4y2Ba复制;gydF4y2BaTgydF4y2BaijwsrgydF4y2Ba和gydF4y2BaTgydF4y2BaijwwrgydF4y2Ba的值是多少gydF4y2BajgydF4y2Ba特质gydF4y2BaigydF4y2Ba在WS和WW处理下评价的品种gydF4y2Ba带有gydF4y2Ba分别复制;gydF4y2Ba直流gydF4y2BaijgydF4y2Ba耐旱系数的平均值是gydF4y2BajgydF4y2Ba特质gydF4y2BaigydF4y2Ba品种。gydF4y2Ba

利用隶属函数值对大豆抗旱性进行评价。该方法采用基于模糊数学理论的隶属函数进行综合评价。模糊集的隶属函数是经典集中指标函数的推广;它表示作为估值的延伸的真实程度[gydF4y2Ba59gydF4y2Ba]。对于任意集合gydF4y2BaTgydF4y2Ba上的隶属函数gydF4y2BaTgydF4y2Ba是否有一个函数gydF4y2BaTgydF4y2Ba到实单位区间[0,1]。根据DC,修正后的MFVD计算公式如下:gydF4y2Ba

$ $ {F} _ {ij} = \压裂{DC_ {ij} -{直流}_ {jmin}} {DC_ {jmax} -{直流}_ {jmin}} \ kern0.5em {F} _i = \压裂{1}{n} \ \ limits_总和{j = 1} ^ n {F} _ {ij} $ $gydF4y2Ba

在哪里gydF4y2BaFgydF4y2BaijgydF4y2Ba的隶属函数值是gydF4y2BajgydF4y2Ba特征为gydF4y2BaigydF4y2Ba耐旱品种;gydF4y2Ba直流gydF4y2BajmaxgydF4y2Ba和gydF4y2Ba直流gydF4y2BajmingydF4y2Ba抗旱系数的最大值和最小值是gydF4y2BajgydF4y2Ba分别为特征;gydF4y2BaFgydF4y2Ba我gydF4y2Ba测量特征的隶属函数的平均值是gydF4y2BaigydF4y2Ba耐旱品种。gydF4y2Ba

耐旱性按平均值分为5个等级(gydF4y2Ba\(\overline{F_i} \)gydF4y2Ba)及标准差(gydF4y2BaSDgydF4y2Ba)在两组盆栽试验中。抗旱等级和等级列于表中gydF4y2Ba15gydF4y2Ba.gydF4y2Ba

表15大豆基因型抗旱性的等级和水平gydF4y2Ba\(\overline{F_i} \)gydF4y2Ba和gydF4y2BaSDgydF4y2Ba的MFVDgydF4y2Ba

基于产量相对干旱指数(RDI)和半干旱区大田试验产量的大豆全生育期基因型抗旱性评价与分类产量的RDI计算为[gydF4y2Ba60gydF4y2Ba]:gydF4y2Ba

$ $ RDI = \压裂{Y_{手册}}{Y_ {iww}} \ div \压裂{Y_{多工作站系统}}{Y_ {mww}} $ $gydF4y2Ba

在哪里gydF4y2BaYgydF4y2Ba技术手册gydF4y2Ba和gydF4y2BaYgydF4y2BaiwwgydF4y2Ba产率测试了吗gydF4y2BaigydF4y2Ba基因型和gydF4y2BaYgydF4y2Ba多工作站系统gydF4y2Ba和gydF4y2BaYgydF4y2Ba多工作站系统gydF4y2Ba分别为缺水(半干旱区)和丰水(湿润和半湿润区)条件下所有基因型的平均产量。gydF4y2Ba

数据分析gydF4y2Ba

采用SAS 8.0统计软件进行多元线性回归,利用部分性状的多重DC构建MFVD的选择指标。方差分析(ANOVA)、相关分析和遗传力分析(gydF4y2BaHgydF4y2Ba2gydF4y2Ba)采用SPSS 16.0统计软件对所有数据集进行分析,采用Duncan检验在0.05、0.01、0.001概率水平上确定显著性差异。gydF4y2Ba

变异被划分为相关的变异源,以检验基因型之间的差异。使用线性模型如下:gydF4y2Ba

$ $ {Y} _ {rki} = \μ+ {R} _r + {W} _k + + {G} _i + {WG} _ {ki} + {\ varepsilon} _ {rki} $ $gydF4y2Ba

在哪里gydF4y2BaYgydF4y2BarkigydF4y2Ba:对应于gydF4y2BakgydF4y2Ba水位因素gydF4y2BaigydF4y2Ba基因型因子水平与基因型因子的关系gydF4y2Ba仅仅gydF4y2Ba复制;gydF4y2BaμgydF4y2Ba:一般均值;gydF4y2BaRgydF4y2BargydF4y2Ba:gydF4y2Ba仅仅gydF4y2Ba复制效果;gydF4y2BaWgydF4y2BakgydF4y2Ba:gydF4y2BakgydF4y2Ba水处理效果等级;gydF4y2BaGgydF4y2Ba我gydF4y2Ba:gydF4y2BaigydF4y2Ba基因型治疗效果;gydF4y2Ba工作组gydF4y2BakigydF4y2Ba:相互作用gydF4y2BaigydF4y2Ba基因型处理水平和gydF4y2BakgydF4y2Ba水处理水平;和gydF4y2BaεgydF4y2BarkigydF4y2Ba:残差。gydF4y2Ba

遗传变异系数(gydF4y2Ba汇报工作ydF4y2BaggydF4y2Ba),计算公式如下:gydF4y2Ba

$$ {CV}_g=\frac{SD}{\overline{X}}\乘以100\% $$gydF4y2Ba

在哪里gydF4y2BaSDgydF4y2Ba为标准差,gydF4y2Ba\(\overline{X} \)gydF4y2Ba为相同控水条件下性状的平均值。gydF4y2Ba

广义遗传力(gydF4y2BaHgydF4y2Ba2gydF4y2Ba),计算公式如下:gydF4y2Ba

$$ {H}^2=\frac{V_g}{V_g+{V}_{wg}+{V}_e} $$gydF4y2Ba

在哪里gydF4y2BaVgydF4y2BaggydF4y2Ba是基因型变异,gydF4y2BaVgydF4y2Ba工作组gydF4y2Ba是基因型和水处理之间的相互作用方差,gydF4y2BaVgydF4y2BaegydF4y2Ba是误差方差。gydF4y2Ba

数据和材料的可用性gydF4y2Ba

本研究过程中产生或分析的所有数据集均可按合理要求从通讯作者处获取。gydF4y2Ba

缩写gydF4y2Ba

WS:gydF4y2Ba

缺水gydF4y2Ba

WW:gydF4y2Ba

有实力的gydF4y2Ba

MFVD:gydF4y2Ba

耐旱性隶属函数值gydF4y2Ba

DC:gydF4y2Ba

耐旱系数gydF4y2Ba

虚地磁极:gydF4y2Ba

营养生长期gydF4y2Ba

以序列:gydF4y2Ba

生殖生长期gydF4y2Ba

HgydF4y2Ba2gydF4y2Ba:gydF4y2Ba

广义遗传力gydF4y2Ba

OM:gydF4y2Ba

有机物质gydF4y2Ba

Avai。gydF4y2Ba

可用gydF4y2Ba

护士:gydF4y2Ba

氮gydF4y2Ba

病人:gydF4y2Ba

磷gydF4y2Ba

凯西:gydF4y2Ba

钾gydF4y2Ba

直流gydF4y2BaPH值gydF4y2Ba:gydF4y2Ba

株高耐旱系数gydF4y2Ba

直流gydF4y2Ba赖gydF4y2Ba:gydF4y2Ba

叶面积指数耐旱系数gydF4y2Ba

直流gydF4y2Ba某人gydF4y2Ba:gydF4y2Ba

茎部生物量耐旱系数gydF4y2Ba

直流gydF4y2BaRBgydF4y2Ba:gydF4y2Ba

根系生物量耐旱系数gydF4y2Ba

直流gydF4y2BaR / SgydF4y2Ba:gydF4y2Ba

根冠比耐旱系数gydF4y2Ba

直流gydF4y2Ba实验室gydF4y2Ba:gydF4y2Ba

总根长耐旱系数gydF4y2Ba

直流gydF4y2BaRSAgydF4y2Ba:gydF4y2Ba

根表面积耐旱系数gydF4y2Ba

直流gydF4y2Ba房车gydF4y2Ba:gydF4y2Ba

根体积耐旱系数gydF4y2Ba

直流gydF4y2Ba理查德·道金斯gydF4y2Ba:gydF4y2Ba

根系平均直径耐旱系数gydF4y2Ba

直流gydF4y2BaRLRgydF4y2Ba:gydF4y2Ba

根长比耐旱系数gydF4y2Ba

直流gydF4y2Ba秩gydF4y2Ba:gydF4y2Ba

根系表面积比耐旱系数gydF4y2Ba

直流gydF4y2Ba视程gydF4y2Ba:gydF4y2Ba

根系体积比耐旱系数gydF4y2Ba

直流gydF4y2BaRDRgydF4y2Ba:gydF4y2Ba

根系平均直径比耐旱系数gydF4y2Ba

直流gydF4y2BaRBRgydF4y2Ba:gydF4y2Ba

根系生物量比耐旱系数gydF4y2Ba

直流gydF4y2BaMSNNgydF4y2Ba:gydF4y2Ba

主茎节数耐旱系数gydF4y2Ba

直流gydF4y2Ba仕达屋优先计划gydF4y2Ba:gydF4y2Ba

单株种子耐旱系数gydF4y2Ba

直流gydF4y2Ba购买力平价gydF4y2Ba:gydF4y2Ba

单株荚果耐旱系数gydF4y2Ba

直流gydF4y2BaHSWgydF4y2Ba:gydF4y2Ba

百粒重耐旱系数gydF4y2Ba

直流gydF4y2Ba机顶盒gydF4y2Ba:gydF4y2Ba

茎生物量耐旱系数gydF4y2Ba

直流gydF4y2BaPBgydF4y2Ba:gydF4y2Ba

豆荚生物量耐旱系数gydF4y2Ba

直流gydF4y2BaYPPgydF4y2Ba:gydF4y2Ba

单株产量耐旱系数gydF4y2Ba

参考文献gydF4y2Ba

  1. 1.gydF4y2Ba

    刘凯。大豆:化学、技术与利用。Gaithersburg: Aspen Publishers;1997.p . 22页。gydF4y2Ba

    谷歌学者gydF4y2Ba

  2. 2.gydF4y2Ba

    Shaheen T, Rahman M, Riaz MS, Zafar Y, Rahman M. 8大豆产量与干旱胁迫。非生物胁迫大豆生产。2016;1:177-96。gydF4y2Ba

    谷歌学者gydF4y2Ba

  3. 3.gydF4y2Ba

    Sinclair T, Marrou H, Soltani A, Vadez V, Chandolu KC.非洲大豆生产潜力。全球粮食,2014;3(1):31-40。gydF4y2Ba

    谷歌学者gydF4y2Ba

  4. 4.gydF4y2Ba

    Ohashi Y, Nakayama N, Saneoka H, Fujita K.干旱胁迫对大豆光合气体交换、叶绿素荧光和茎粗的影响。生物质化学工程学报,2006,35(1):344 - 344。gydF4y2Ba

    谷歌学者gydF4y2Ba

  5. 5.gydF4y2Ba

    唐艳,孙霞,文涛,刘敏,杨敏,陈霞。水分胁迫下末端氧化酶功能对水杨酸调控大豆幼苗光合性能的影响。植物生理学报,2017;12(1):19 - 28。gydF4y2Ba

    中科院gydF4y2BaPubMedgydF4y2Ba谷歌学者gydF4y2Ba

  6. 6.gydF4y2Ba

    波塞尔R, Ruiz-Lozano JM。丛枝菌根对干旱胁迫下大豆叶片水势、溶质积累和氧化胁迫的影响。[J] .中国生物医学工程学报,2004;5(5):563 - 567。gydF4y2Ba

    中科院gydF4y2BaPubMedgydF4y2Ba谷歌学者gydF4y2Ba

  7. 7.gydF4y2Ba

    杜勇,赵强,陈丽,姚霞,张伟,张斌,谢峰。干旱胁迫对大豆幼苗叶片和根系糖代谢的影响。植物生理学报。2020;46(1):1 - 12。gydF4y2Ba

    中科院gydF4y2BaPubMedgydF4y2Ba谷歌学者gydF4y2Ba

  8. 8.gydF4y2Ba

    崔莹,姜松,金军,宁生,冯平。基于S型损伤曲线的大豆不同生育期干旱损失敏感性定量评价。中国农业科学,2019;21(3):821 - 832。gydF4y2Ba

    谷歌学者gydF4y2Ba

  9. 9.gydF4y2Ba

    Specht JE, Hume DJ, Kumudini SV。大豆产量潜力的遗传和生理分析。作物科学。1999;39:1560-70。gydF4y2Ba

    谷歌学者gydF4y2Ba

  10. 10.gydF4y2Ba

    杜根E, Kirnak H, Copur O.半干旱气候条件下大豆繁殖期亏缺灌溉及cropgroo -大豆模拟。作物科学与技术,2009,32(2):559 - 559。gydF4y2Ba

    谷歌学者gydF4y2Ba

  11. 11.gydF4y2Ba

    梅克尔L, Egli DB, Phillips RE, Radcliffe D, Leggett JE。水分胁迫对大豆种子生长的影响。[j] . 2007; 19(2):1 - 7。gydF4y2Ba

    谷歌学者gydF4y2Ba

  12. 12.gydF4y2Ba

    AE。脱水耐受性是否与叶片衰老的基因型差异和作物对干燥环境的适应有关?建议:Close TJ, Bray EA,编辑。植物在环境胁迫下对细胞脱水的反应。加州:学术;1993.1 - 10页。gydF4y2Ba

    谷歌学者gydF4y2Ba

  13. 13.gydF4y2Ba

    库马尔A, Bernier J, Verulkar S, Lafitte HR, Atlin GN。耐旱育种:在适应高地和低地的种群中直接选择产量,响应选择和使用耐旱供体。作物学报,2008,35(3):391 - 391。gydF4y2Ba

    谷歌学者gydF4y2Ba

  14. 14.gydF4y2Ba

    Adebayo MA, Menkir A.耐旱玉米杂交种的评价(gydF4y2Ba玉米gydF4y2BaL.在逆境管理条件下,自交系的产量和其他性状。尼日利亚医学杂志,2014;28(2):19-23。gydF4y2Ba

    谷歌学者gydF4y2Ba

  15. 15.gydF4y2Ba

    赛门M, Yavuz D, Dursun A, Kurtar ES, t rkmen Ö。耐旱南瓜的鉴定(gydF4y2BaCucurbita浆果gydF4y2Ba与某些果实特性、种子产量和品质相关的基因型。农业水处理,2019;22(1):1 - 9。gydF4y2Ba

    谷歌学者gydF4y2Ba

  16. 16.gydF4y2Ba

    Silva MA, Jifon JL, Sharma V, Silva JAG, Caputo MM, Damaj MB, guimar es ER, Ferro MIT。生理参数在甘蔗抗旱性筛选中的应用。糖业科技,2011;13:191-7。gydF4y2Ba

    中科院gydF4y2Ba谷歌学者gydF4y2Ba

  17. 17.gydF4y2Ba

    guna, Inal A, Adak MS, Bagci EG, Cicek N, Eraslan F.花前后干旱胁迫对鹰嘴豆品种生理指标的影响。植物生理学报,2008;5(5):559 - 567。gydF4y2Ba

    中科院gydF4y2Ba谷歌学者gydF4y2Ba

  18. 18.gydF4y2Ba

    Fischer KS, Edmeades GO, Johnson EC。水分亏缺条件下玉米产量改良的选择。作物学报,1989;22:227-43。gydF4y2Ba

    谷歌学者gydF4y2Ba

  19. 19.gydF4y2Ba

    Regan BP, Cress WA, Staden J. Van,抗旱和干旱敏感玉米品种根系生长、水分关系、脱落酸和脯氨酸水平对水分胁迫的响应。生物医学工程学报,1993;59(1):98-104。gydF4y2Ba

    谷歌学者gydF4y2Ba

  20. 20.gydF4y2Ba

    Classen MM, Shaw RH。水分亏缺对玉米的影响:ⅱ。粮食组件。刘志强。2007;21(2):1 - 5。gydF4y2Ba

    谷歌学者gydF4y2Ba

  21. 21.gydF4y2Ba

    闫明,黄伟,胡军,吕铮,雷生,黄晨。基于隶属函数的水稻抗旱性评价。杂交水稻。2009;24(5):76-9。gydF4y2Ba

    谷歌学者gydF4y2Ba

  22. 22.gydF4y2Ba

    彭艳,石刚,崔华。PEG-6000胁迫下不同加工番茄种子萌发期抗旱性评价。种子。2013;32(7):44-9。gydF4y2Ba

    谷歌学者gydF4y2Ba

  23. 23.gydF4y2Ba

    陈旭,闵东,亚西尔塔,胡永刚。通过耐旱性隶属函数值(MFVD)分析,评价我国冬面包小麦14个形态、产量和生理性状的耐旱性指标。作物学报,2012;37(3):195 - 201。gydF4y2Ba

    谷歌学者gydF4y2Ba

  24. 24.gydF4y2Ba

    孟庆良,关志斌,冯宝林,柴勇,胡永国。谷子抗旱相关性状的主成分分析与模糊聚类gydF4y2BaSetaria italicagydF4y2Ba)。中国农业科学,2009,42(8):2667-75。gydF4y2Ba

    谷歌学者gydF4y2Ba

  25. 25.gydF4y2Ba

    何学祥,温瑞玲,吴荣,周建国。模糊隶属分析法分析玉米苗期抗旱性。西南农业科学,2008;21(1):52-6。gydF4y2Ba

    谷歌学者gydF4y2Ba

  26. 26.gydF4y2Ba

    宋强,刘超,Bachir DG,陈磊,胡勇。综合性状和抗氧化酶活性评价合成六倍体小麦新材料抗旱性。作物学报,2017;21(10):391 - 391。gydF4y2Ba

    谷歌学者gydF4y2Ba

  27. 27.gydF4y2Ba

    黄春华,黄春华。大豆对干旱的响应及种子接种。世界应用科学[j]; 2012;17(1): 55-60。gydF4y2Ba

    中科院gydF4y2Ba谷歌学者gydF4y2Ba

  28. 28.gydF4y2Ba

    Jha PK, Kumar SN, Inesa AVM。恒河上游平原大豆对水分胁迫和补充灌溉的响应:田间试验和模拟方法。中国农业科学,2018;39(5):391 - 391。gydF4y2Ba

    谷歌学者gydF4y2Ba

  29. 29.gydF4y2Ba

    石刚,夏生,叶静,黄燕,刘超,张铮。peg模拟干旱胁迫通过改变蓖麻根系形态降低其镉积累。环境科学学报,2015;31(1):391 - 391。gydF4y2Ba

    中科院gydF4y2Ba谷歌学者gydF4y2Ba

  30. 30.gydF4y2Ba

    Kashiwagi J, Krishnamurthy L, Purushothaman R, Upadhyaya HD, Gaur PM, Gowda CLL, Ito O, Varshney RK。干旱条件下利用鹰嘴豆根系性状提高产量的范围(gydF4y2Ba中投arietinumgydF4y2Bal .)。作物学报,2015;17:47 - 54。gydF4y2Ba

    谷歌学者gydF4y2Ba

  31. 31.gydF4y2Ba

    Wright GC, Rao RCN。花生水关系。编辑:Smartt J。花生作物。伦敦:Chapman & Hall;1994.p . 281 - 325。gydF4y2Ba

    谷歌学者gydF4y2Ba

  32. 32.gydF4y2Ba

    松井T,辛格BB。豇豆苗期根系性状与抗旱性的关系。农业学报,2003;39(3):29 - 38。gydF4y2Ba

    谷歌学者gydF4y2Ba

  33. 33.gydF4y2Ba

    李志强,蔡格。应激生理学。编辑:Taiz L, Zeiger E。植物生理学。桑德兰:学术;2006.p . 671 - 81。gydF4y2Ba

    谷歌学者gydF4y2Ba

  34. 34.gydF4y2Ba

    Sadras VO, Lake L, Leonforteb A, McMurray LS, paul JG。筛选田间豌豆对水和热胁迫的适应性:产量、作物生长速度和种子败育之间的关系。农田作物研究。2013;150:60-70。gydF4y2Ba

    谷歌学者gydF4y2Ba

  35. 35.gydF4y2Ba

    王晓明,王晓明,王晓明,等。水稻抗旱种质资源的筛选及抗旱供体的筛选。作物学报,2013;147:12-22。gydF4y2Ba

    谷歌学者gydF4y2Ba

  36. 36.gydF4y2Ba

    Mejia MN, Madramootoo CA, Broughton RS.地下水位管理对玉米和大豆产量的影响。农业科学与技术,2000;46(1):73-89。gydF4y2Ba

    谷歌学者gydF4y2Ba

  37. 37.gydF4y2Ba

    Rosadi RAB, Afandi, Senge M, Ito K, Adomako JT。大豆临界含水量和水分胁迫系数(gydF4y2Ba大豆gydF4y2BaL. Merr)在亏缺灌溉下。稻田水环境,2005;3(4):219-23。gydF4y2Ba

    谷歌学者gydF4y2Ba

  38. 38.gydF4y2Ba

    Baghbani AA, Modarres-Sanavy SAM, Mashhadi-Akbar-Boojar M, alimokhtassii - bidgoli。亏水胁迫下沸石和蚯蚓堆肥对葫芦巴农艺性能、叶绿素荧光参数和色素的改善作用。作物学报,2017;39(1):346 - 357。gydF4y2Ba

    谷歌学者gydF4y2Ba

  39. 39.gydF4y2Ba

    王晓明,王晓明,王晓明,等。干旱和机械联合胁迫对小麦根系形态和生理特性的影响。植物生理学报,2017;18(1):107 - 20。gydF4y2Ba

    中科院gydF4y2BaPubMedgydF4y2Ba谷歌学者gydF4y2Ba

  40. 40.gydF4y2Ba

    李春华,李春华,李春华,等。大豆叶片冠层温度和产量的遗传多样性。作物科学。1984;24:839-42。gydF4y2Ba

    谷歌学者gydF4y2Ba

  41. 41.gydF4y2Ba

    朱姆拉尼K, Bhatia等。高温和水分亏缺联合胁迫对大豆生长和籽粒产量的影响。中国生物医学工程学报,2018;24:37-50。gydF4y2Ba

    PubMedgydF4y2Ba谷歌学者gydF4y2Ba

  42. 42.gydF4y2Ba

    李建军,李建军,李建军,等。大豆抗水分胁迫能力的研究进展。农田作物研究。1980;3:21 1 - 35。gydF4y2Ba

    谷歌学者gydF4y2Ba

  43. 43.gydF4y2Ba

    Onillon B, Durand JL, Gastal F, Tournebize R.干旱对不同施氮量高羊茅生长和碳分配的影响。植物学报。1995;4(1):91-9。gydF4y2Ba

    谷歌学者gydF4y2Ba

  44. 44.gydF4y2Ba

    Purushothaman R, Krishnamurthy L, Upadhyaya HD, Vadez V, Varshney RK。干旱末期鹰嘴豆根系性状决定产量优势gydF4y2Ba中投arietinumgydF4y2Bal .)。作物学报,2017;21(2):444 - 444。gydF4y2Ba

    谷歌学者gydF4y2Ba

  45. 45.gydF4y2Ba

    刘超,杨忠,胡勇。基于多性状隶属函数值和产量抗旱指标的小麦外源染色体附加系抗旱性评价。农田作物研究。2015;179:103-12。gydF4y2Ba

    谷歌学者gydF4y2Ba

  46. 46.gydF4y2Ba

    李建军,李建军,李建军。水分胁迫对高粱生长和脯氨酸的影响。植物生理学报,2009;30(3):391 - 391。gydF4y2Ba

    中科院gydF4y2Ba谷歌学者gydF4y2Ba

  47. 47.gydF4y2Ba

    杨建军,刘建军。大豆产量和生物量对累积蒸腾的响应:对普遍观点的质疑。作物学报,2007;01:10 - 8。gydF4y2Ba

    谷歌学者gydF4y2Ba

  48. 48.gydF4y2Ba

    李丹,刘宏,乔艳,王艳,蔡忠,董斌,石超,刘艳,李翔,刘敏。CO浓度升高的影响gydF4y2Ba2gydF4y2Ba大豆生长、籽粒产量及水分利用效率的研究gydF4y2Ba大豆gydF4y2BaL. Merr)在干旱胁迫下。农业科学,2013;29(1):1 - 6。gydF4y2Ba

    谷歌学者gydF4y2Ba

  49. 49.gydF4y2Ba

    Adu MO, Asare PA, Yawson DO, Ackah FK, Amoah KK, Nyarko M, Andoh D.地方品种和良种玉米根鞘和根系表型的定量变异。根际。2017;3:29-39。gydF4y2Ba

    谷歌学者gydF4y2Ba

  50. 50.gydF4y2Ba

    根水力学:根系在干旱适应中被遗忘的一面。农田作物研究。2014;165:15-24。gydF4y2Ba

    谷歌学者gydF4y2Ba

  51. 51.gydF4y2Ba

    单丽,杨超,李勇,段勇,耿东,李志,张锐,段刚。干旱胁迫对水稻根系生理性状及根系生物量分配的影响gydF4y2Ba红砂gydF4y2Ba.生态学报,2015;35(5):555 - 559。gydF4y2Ba

    谷歌学者gydF4y2Ba

  52. 52.gydF4y2Ba

    Chirino E, Ruiz-Yanetti S, Vilagrosa A, Mera X, Espinoza M, Lozano P.厄瓜多尔生态系统6种本地物种幼苗形态功能性状及对干旱条件的响应。植物。2017;233:58 - 67。gydF4y2Ba

    谷歌学者gydF4y2Ba

  53. 53.gydF4y2Ba

    Serraj R, McNally KL, Slamet-Loedin I, Kohli A, Haefele SM, Atlin G, Kumar A.水稻抗旱性改良:遗传和资源综合管理策略。植物保护学报,2011;14:1-14。gydF4y2Ba

    谷歌学者gydF4y2Ba

  54. 54.gydF4y2Ba

    Bengough AG, McKenzie BM, Hallett PD, Valentine TA。根系伸长、水分胁迫和机械阻抗:极限胁迫和有益根尖性状综述。[J] .中国生物医学工程学报,2011;32(2):559 - 568。gydF4y2Ba

    中科院gydF4y2BaPubMedgydF4y2Ba谷歌学者gydF4y2Ba

  55. 55.gydF4y2Ba

    张建平,李建平,李建平,等。新绿色革命的根源。植物科学进展,2010;15:600-7。gydF4y2Ba

    谷歌学者gydF4y2Ba

  56. 56.gydF4y2Ba

    林奇JP。第二次绿色革命的根源。[J] .中国生物医学工程学报。2007;55:493-512。gydF4y2Ba

    谷歌学者gydF4y2Ba

  57. 57.gydF4y2Ba

    A.培育适应逆境环境的作物品种。植物学报,1984;2:199-238。gydF4y2Ba

    谷歌学者gydF4y2Ba

  58. 58.gydF4y2Ba

    王晓明,王晓明,王晓明,等。小麦不同生育期干旱性状及筛选方法的研究进展。作物学报,2008;194(5):334-42。gydF4y2Ba

    谷歌学者gydF4y2Ba

  59. 59.gydF4y2Ba

    Zadeh L.模糊集。生物控制学报,1965;8:338-53。gydF4y2Ba

    谷歌学者gydF4y2Ba

  60. 60.gydF4y2Ba

    费希尔RA,伍德JT。春小麦品种抗旱性研究III。产量与形态性状的关系。农业科学学报,2009;30(3):391 - 391。gydF4y2Ba

    谷歌学者gydF4y2Ba

下载参考gydF4y2Ba

致谢gydF4y2Ba

我们感谢王闯、王家红和袁玉璐在现场和实验室工作中的帮助。gydF4y2Ba

资金gydF4y2Ba

感谢国家重点研发计划项目(No. 2016YFD0100201-01)、国家农业部(No. 2016YFD0100201-01)的资助。国家科技部项目(No.2016ZX08004-005)、辽宁省自然科学基金项目(2020-MS-047)、辽宁省中央地方重点发展项目(2019JH6/10400001)。gydF4y2Ba

作者信息gydF4y2Ba

从属关系gydF4y2Ba

作者gydF4y2Ba

贡献gydF4y2Ba

CY和WW设计了实验。SS, CW, XS和SL进行了实验。FW对实验结果进行分析。CY起草了手稿。HL修改了。所有作者都参与并批准了最终稿件。gydF4y2Ba

相应的作者gydF4y2Ba

对应到gydF4y2BaWenbin王gydF4y2Ba.gydF4y2Ba

道德声明gydF4y2Ba

伦理批准并同意参与gydF4y2Ba

不适用。gydF4y2Ba

发表同意书gydF4y2Ba

不适用。gydF4y2Ba

相互竞争的利益gydF4y2Ba

作者宣称他们没有竞争利益。gydF4y2Ba

额外的信息gydF4y2Ba

出版商的注意gydF4y2Ba

施普林格·自然对已出版的地图和机构关系中的管辖权要求保持中立。gydF4y2Ba

权利和权限gydF4y2Ba

开放获取gydF4y2Ba本文遵循知识共享署名4.0国际许可协议,该协议允许以任何媒介或格式使用、共享、改编、分发和复制,只要您适当地注明原作者和来源,提供知识共享许可协议的链接,并注明是否进行了更改。本文中的图像或其他第三方材料包含在文章的知识共享许可协议中,除非在材料的署名中另有说明。如果材料未包含在文章的知识共享许可中,并且您的预期用途不被法律法规允许或超过允许的用途,您将需要直接获得版权所有者的许可。如欲查阅本许可证副本,请浏览gydF4y2Bahttp://creativecommons.org/licenses/by/4.0/gydF4y2Ba.创作共用公共领域免责声明(gydF4y2Bahttp://creativecommons.org/publicdomain/zero/1.0/gydF4y2Ba)适用于本文中提供的数据,除非在数据的信用额度中另有说明。gydF4y2Ba

转载及权限gydF4y2Ba

关于本文gydF4y2Ba

通过CrossMark验证货币和真实性gydF4y2Ba

引用本文gydF4y2Ba

闫春春,宋绍林,王伟。gydF4y2Baet al。gydF4y2Ba利用多性状隶属函数值和产量耐旱系数筛选大豆抗旱基因型。gydF4y2BaBMC Plant BiolgydF4y2Ba20.gydF4y2Ba321(2020)。https://doi.org/10.1186/s12870-020-02519-9gydF4y2Ba

下载引用gydF4y2Ba

关键字gydF4y2Ba

  • 大豆gydF4y2Ba
  • 耐旱基因型筛选gydF4y2Ba
  • 隶属函数值gydF4y2Ba
  • 耐旱系数gydF4y2Ba