比较叶绿体基因组分析GydF4y2Ba燕麦属GydF4y2Ba：深入了解进化动态和系统发育GydF4y2Ba

背景GydF4y2Ba

燕麦(GydF4y2Ba燕麦属漂白亚麻纤维卷GydF4y2BaL.)是公认的健康食品，其不同的候选a -基因组祖先物种的贡献仍然不确定。在这里，我们报告了11个叶绿体基因组序列GydF4y2Ba燕麦属GydF4y2Ba以燕麦为研究对象，分析其与同种野生近缘种间的系统发育关系。GydF4y2Ba

结果GydF4y2Ba

11个叶绿体基因组GydF4y2Ba燕麦属GydF4y2Ba物种(大小范围为135,889-135,998 bp)具有四联体结构，包括一个大的单一副本(LSC;80,014-80,132 bp)，一个小的单拷贝(SSC;12,575-12,679 bp)和一对反向重复序列(IRs;21603 - 21614个基点)。这些质体包含131个基因，包括84个蛋白质编码基因、8个核糖体rna和39个转移rna。核苷酸序列多样性(Pi值)范围为0.0036 (GydF4y2Barps19GydF4y2Ba）至0.0093（GydF4y2Barpl32GydF4y2Ba）对于十种最多态性基因和0.0084（GydF4y2BapsbH-petBGydF4y2Ba)至0.0240 (GydF4y2BaPETG-trnW-CCAGydF4y2Ba)为10个最具多态性的基因间区。基因选择压力分析表明，所有的蛋白编码基因都已经进行了纯化选择。串联重复序列、插入/缺失和单核苷酸多态性之间的相邻位置关系支持了串联重复序列在引起质体突变方面的进化重要性GydF4y2Ba燕麦属GydF4y2Ba．系统基因组分析基于完整的质体序列和LSC分子间重组序列，支持单系GydF4y2Ba燕麦属GydF4y2Ba属中有两个分支的。GydF4y2Ba

结论GydF4y2Ba

多样化GydF4y2Ba燕麦属GydF4y2Ba通过高度多样化的基因和非基因区域，LSC分子重组和串联重复和吲哚或单核苷酸多态性的共发生来解释塑料。该研究表明，A-基因组二倍体谱系维持来自不同母体祖先的两个亚克片，GydF4y2Ba答:longiglumisGydF4y2Ba作为CLADE I中的第一种不同的物种。这些基因组资源将有助于阐明氯化体基因组结构，了解属的进化动态GydF4y2Ba燕麦属GydF4y2Ba和家庭淘eAe水平，并且可能有助于利用塑料变异制备植物育种的杂种。GydF4y2Ba

陆生植物叶绿体基因组(质体)具有典型的四联体结构，由一对反向重复序列(IRs)组成，由一个大的单拷贝(LSC)区域和一个小的单拷贝(SSC)区域分开，基因组大小从非光合作用裸子植物中减少的85 kbp的质体开始GydF4y2BaParasitaxus美国网球GydF4y2Ba，最高可达218 KBPGydF4y2Ba天竺葵GydF4y2Ba[GydF4y2Ba1GydF4y2Ba那GydF4y2Ba2GydF4y2Ba］．采用高通量测序方法[GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba]，完整的叶绿体基因组序列是广泛用于在种间电平，以提高系统发育的分辨率和解决混合或多倍体类群[的亲子GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba］．国家生物技术信息中心(NCBI:txid4479;2020年6月26日访问)Organelle Genome Resources发布了首个被子植物叶绿体基因组序列GydF4y2Ba烟草GydF4y2Ba[GydF4y2Ba5.GydF4y2Ba］．大量完整的叶绿体基因组序列，加上对叶绿体序列变异的了解，意味着完整的质体测序已成为植物系统基因组分析的有效工具。GydF4y2Ba

塑性数据集已广泛用于解决植物中的醋酸顽固的系统发育关系，部分原因是塑料已被认为是单一进化单元，这意味着基因可以倾斜以讨论系统发育信号[GydF4y2Ba6.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba7.GydF4y2Ba］．叶绿体基因组也被鉴定为由基因组扩张/收缩引起的多态区域[GydF4y2Ba8.GydF4y2Ba],反演[GydF4y2Ba9.GydF4y2Ba]，基因重排[GydF4y2Ba10.GydF4y2Ba)等。这些突变事件反过来成为不同质体位点的突触形态，有时产生不一致的拓扑结构。例如，三个LSC倒置GydF4y2Batrns-gcu.GydF4y2Ba来GydF4y2BapsbAGydF4y2Ba已在某些禾本科物种中发现[GydF4y2Ba10.GydF4y2Ba]，LSC反转GydF4y2Batrne-uucGydF4y2Ba来GydF4y2BarpoBGydF4y2Ba和一个SSC反转GydF4y2Barps15GydF4y2Ba来GydF4y2BandhFGydF4y2Ba在一些奥斯科西谱系中被检测到[GydF4y2Ba11.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba12.GydF4y2Ba］．是否存在这样的分子间重组GydF4y2Ba燕麦属GydF4y2Ba塑料仍然不确定，它们的系统发育利用率进一步进行了比较研究[GydF4y2Ba13.GydF4y2Ba］．GydF4y2Ba

燕麦(GydF4y2Ba燕麦属漂白亚麻纤维卷GydF4y2Ba燕麦-葡聚糖可有效降低低密度脂蛋白胆固醇水平和冠心病风险，是公认的健康食品[GydF4y2Ba14.GydF4y2Ba］．约29种GydF4y2Ba燕麦属GydF4y2Ba(禾草科)在形态和生态方面具有多样性，分布于亚洲、欧洲和地中海盆地、东非和美洲[GydF4y2Ba15.GydF4y2Ba］．该属包括具有A或c基因组的二倍体(2GydF4y2BaXGydF4y2Ba = 14), and a polyploid series with AB- or AC-genome tetraploids (4XGydF4y2Ba= 28)和acd基因组六倍体(6GydF4y2BaXGydF4y2Ba = 42) [16.GydF4y2Ba］．A-和c -基因组二倍体是通过颖片相对长度和染色体结构分化来区分的[GydF4y2Ba17.GydF4y2Ba而B和D基因组在任何现存的二倍体中都没有发现。庞大的规模和高度重复的性质GydF4y2Ba答:漂白亚麻纤维卷GydF4y2Ba基因组禁止发展基因组育种和选择新燕麦品种[GydF4y2Ba18.GydF4y2Ba］．在最近的系统发育分析中，燕麦被推断经历了涉及A-， C-和d -基因组祖先的异源多倍体事件[GydF4y2Ba16.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba19.GydF4y2Ba]，而染色体易位频繁的动态基因组使解开候选祖先物种变得困难[GydF4y2Ba20.GydF4y2Ba］．质体系统基因组学可用于解决有争议的关系[GydF4y2Ba6.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba7.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba11.GydF4y2Ba[所以燕麦和野生亲属之间的塑性推断的文学发育值得详细的评估。GydF4y2Ba

比较塑性研究显示串联重复，插入/缺失（诱导）和单核苷酸多态性（SNP）的演变，以及串联重复在替代和义务中的作用[GydF4y2Ba21.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba22.GydF4y2Ba]，某些塑料区被诱惑和替代突变倾向于诱导和替代突变。如果可以确定塑籽重复序列的分布，则可以通过重复，凹凸和替换之间的相关分析来预测微观结构变化是可行的。除了基因组资源的缺乏之外，A-Genome谱系的系统发育是神秘的GydF4y2Ba燕麦属GydF4y2Ba[GydF4y2Ba19.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba23.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba24.GydF4y2Ba］．因此，完全解决多态区域是很重要的GydF4y2Ba燕麦属GydF4y2Ba在进化背景下的叶绿体。GydF4y2Ba

在目前的研究中，我们报道了叶绿体基因组结构特征、多态区域和质体系统基因组学GydF4y2Ba燕麦属GydF4y2Ba使用新的体层序列和具有公开序列的比较。我们的目标是：（1）深入了解塑料结构特征;（2）检查分子间组合和微观结构变异域;（3）了解25张已发布的所选物种中的进化动态GydF4y2Ba燕麦属GydF4y2Ba质体系。GydF4y2Ba

质体系结构GydF4y2Ba燕麦属GydF4y2Ba物种GydF4y2Ba

燕麦属GydF4y2BaPlastomes显示典型的四极圆形结构，其中包含一个大单拷贝（LSC），一个小单拷贝（SSC），以及GView的两个反转重复（IRB和IRA）区域[GydF4y2Ba25.GydF4y2Ba]及OGDRAW [GydF4y2Ba26.GydF4y2Ba(图。GydF4y2Ba1GydF4y2Ba额外的文件GydF4y2Ba1GydF4y2Ba那GydF4y2Ba2GydF4y2Ba:表S1, S2)。11GydF4y2Ba燕麦属GydF4y2Ba塑料大小范围从135,889 bp（GydF4y2Ba答:短GydF4y2Ba）至135,998 BP（GydF4y2Ba答:wiestiiGydF4y2Ba)．平均GC含量为38.48%GydF4y2Ba1GydF4y2Ba)．平均覆盖深度范围为1634 × ~ 5339 ×(表1)GydF4y2Ba1GydF4y2Ba额外的文件GydF4y2Ba12.GydF4y2Ba：图S1）。GydF4y2Ba

燕麦属GydF4y2Baplastomes包含同一组的编码蛋白84，八个核糖体RNA（rRNA的）和39个转运RNA（tRNA的）131个基因（表GydF4y2Ba2GydF4y2Ba)．在GydF4y2Ba燕麦属GydF4y2Ba质体，截短的小碎片GydF4y2BaNDHGydF4y2Ba在LSC被检测的基因（GydF4y2BandhCGydF4y2Ba, 363个基点;GydF4y2BandhJGydF4y2Ba， 480 bp)及SSC区(GydF4y2BandhEGydF4y2Ba， 306bp)，而只是部分GydF4y2BandhHGydF4y2Ba在IRB区，C(羧基)端GydF4y2BandhHGydF4y2Ba由SSC块及其N（氨基）终端部分由相邻的IRB区域编码。其余GydF4y2BaNDHGydF4y2Ba基因是完整的基因大小。GydF4y2Ba

在燕麦质体中GydF4y2BarpoC1GydF4y2Ba内含子是不存在的（附加文件GydF4y2Ba13.GydF4y2Ba：图S2）。预测的氨基酸序列是非常亲水性的，阴离子性，这表明相应区域可以是翻译后去除。既不序列也不是由编码的氨基酸GydF4y2BarpoC1GydF4y2Ba基因由于内含子丢失而过度改变(附加文件GydF4y2Ba14.GydF4y2Ba:图S3)。GydF4y2BaCLPP.GydF4y2Ba失去了两个内含子GydF4y2Ba燕麦属GydF4y2Ba质体系。19世纪基因在IRS中重复GydF4y2Barps19GydF4y2Ba来GydF4y2Barps15GydF4y2Ba，包括七个蛋白质编码基因(GydF4y2Barps19GydF4y2Ba那GydF4y2Barpl2GydF4y2Ba那GydF4y2Barpl23GydF4y2Ba那GydF4y2BandhBGydF4y2Ba那GydF4y2Barps7GydF4y2Ba那GydF4y2Barps12GydF4y2Ba,GydF4y2Barps15GydF4y2Ba)，其中两个使用非atg起始密码子(GydF4y2Barps19GydF4y2Ba、GTG、GydF4y2Barpl2GydF4y2BaACG;表格GydF4y2Ba2GydF4y2Ba,无花果。GydF4y2Ba1GydF4y2Ba)．内含子包含16个不同的基因，其中6个是tRNA编码基因和GydF4y2Barps12GydF4y2Ba和GydF4y2Baycf3GydF4y2Ba包含两个内含子。这GydF4y2Batrnk-uuu.GydF4y2Ba拥有最大的内含子（2435 BP）GydF4y2BamatKGydF4y2Ba位于其中(表GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba)．GydF4y2Ba

爆炸的分析GydF4y2Ba燕麦属GydF4y2Ba物种、小麦(GydF4y2Ba小麦GydF4y2Ba_nc002762.1），玉米（GydF4y2BaZea Mays.GydF4y2Ba_nc00166.1）和米饭（GydF4y2Ba奥雅萨苜蓿GydF4y2Ba_NC008155.1）plastomes反映共有的结构特征。GydF4y2Ba燕麦属GydF4y2BaPlastomes共享GC岛的等效分布图，其中G和C在DNA链之间不均匀地分布（环中的环“A-B”。GydF4y2Ba1GydF4y2Ba)．总体序列一致性较低的是小麦、玉米和水稻(图中的环“p-r”)。GydF4y2Ba1GydF4y2Ba)与同类比较GydF4y2Ba燕麦属GydF4y2Ba物种。在GydF4y2Ba燕麦属GydF4y2Ba结果表明，高水平的相似性局限于红外光谱，而主要差异来自于低碳区和高碳区。GydF4y2Ba燕麦属erianthaGydF4y2Ba和GydF4y2Ba答:紫GydF4y2Ba在LSC区域，质体共享5个高度分化的序列位置(GydF4y2Barps16-trnQ-UUGGydF4y2Ba那GydF4y2BatrnC-GCA-rpoBGydF4y2Ba那GydF4y2BatrnT-UGU-trnL-UAAGydF4y2Ba那GydF4y2Baycf4-cemAGydF4y2Ba,GydF4y2BapsaJ-trnP-UGGGydF4y2Ba）和SSC区域的一个位置（GydF4y2BandhF-rpl32GydF4y2Ba） 到GydF4y2Ba答:漂白亚麻纤维卷GydF4y2Ba_Liu312质体(图中“c-d”环)GydF4y2Ba1GydF4y2Ba)．GydF4y2BaAvena atlanticaGydF4y2Ba那GydF4y2Ba答:wiestiiGydF4y2Ba那GydF4y2Ba答:strigosaGydF4y2Ba那GydF4y2Ba答:裸露GydF4y2Ba,GydF4y2Ba答:hirtulaGydF4y2Ba在LSC地区分享两个高度不同的位置（GydF4y2Barps16-trnQ-UUGGydF4y2Ba和GydF4y2BaTRNV-UAC-TRNM-CAUGydF4y2Ba)及南沙咀地区一个高度分散的地点(GydF4y2BandhF-rpl32GydF4y2Ba） 到GydF4y2Ba答:漂白亚麻纤维卷GydF4y2Ba_liu312塑料（图中的环“E-I”）。GydF4y2Ba1GydF4y2Ba)．根据系统发育位置，小麦、玉米和水稻依次向外。GydF4y2Ba

燕麦属不育系GydF4y2Ba那GydF4y2Ba答:漂白亚麻纤维卷GydF4y2Ba那GydF4y2Ba答:短GydF4y2Ba那GydF4y2Ba答:murphyiGydF4y2Ba,GydF4y2Ba答:longiglumisGydF4y2Ba在LSC、SSC和IR区域(图中的环“j-o”)，质体表现出高度的相似性。GydF4y2Ba1GydF4y2Ba），核糖体基因簇，tRNA和交界的区域，在那里GydF4y2Barpl22GydF4y2Ba那GydF4y2Barps19GydF4y2Ba那GydF4y2BandhHGydF4y2Ba那GydF4y2BandhFGydF4y2Ba,GydF4y2BapsbAGydF4y2Ba已编码(附加文件GydF4y2Ba15.GydF4y2Ba:图S4)。光合作用相关蛋白编码基因GydF4y2Ba燕麦属GydF4y2Ba塑料显示与其他高昂的相似性，包括用于ATP合酶，照相I和II的基因，以及Rubisco。其他基因如GydF4y2Barps3GydF4y2Ba和GydF4y2Baycf3GydF4y2Ba显示较少的保护。GydF4y2Ba

单子叶和双子叶植物plastomes之间的演变：GydF4y2Ba燕麦属GydF4y2Ba和GydF4y2Ba蒲公英GydF4y2Ba

淡紫色对齐(GydF4y2Ba27.GydF4y2Baplastomes的]表明，GydF4y2Ba燕麦属GydF4y2Ba质体结构与禾本科外群相似，GydF4y2BaCenchrusGydF4y2Ba那GydF4y2Ba大麦GydF4y2Ba那GydF4y2Ba选用GydF4y2Ba那GydF4y2Ba糖果GydF4y2Ba那GydF4y2BaSecaleGydF4y2Ba那GydF4y2Ba高粱GydF4y2Ba那GydF4y2Ba小麦属植物GydF4y2Ba,GydF4y2Ba玉蜀黍属GydF4y2Ba．在更高的分辨率下，在燕麦，米饭，小麦的LSC和IRB地区，两次重排部是明显的。GydF4y2Ba蒲公英安普纶GydF4y2Ba质体系(无花果。GydF4y2Ba2GydF4y2Baa).在11种内没有种间和种内重排GydF4y2Baven.GydF4y2Ba一个物种和两个物种GydF4y2Ba答:漂白亚麻纤维卷GydF4y2Ba加入质体基因组(无花果。GydF4y2Ba2GydF4y2Bab, c)。如图所示，单子叶和双子叶结构可以通过两个分子间重组事件彼此衍生(图)。GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba):(1) LSC重组区从蒲公英类祖先基因序列出发，起始点为GydF4y2BatrnC-GCAGydF4y2Ba来GydF4y2BatrnfMGydF4y2Ba在一端，最初的复制GydF4y2BatrnfMGydF4y2Ba，进一步重组GydF4y2BatrnC-GCA-trnR-UCUGydF4y2Ba和GydF4y2BapsbD-trnfMGydF4y2Ba（上游），随后引起了的质体DNA反转GydF4y2BatrnC-GCA-trnE-UUCGydF4y2Ba发生，包括约31,415 bp的燕麦质体序列重排(图。GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba一种）;（2）IRB重组区域从蒲公英的祖先基因订单开始，具有起点GydF4y2Baycf1GydF4y2Ba来GydF4y2BandhFGydF4y2Ba在一端，初始损失GydF4y2Baycf1GydF4y2Ba，进一步复制GydF4y2Barps15-ndhHGydF4y2Ba，随后引起的基因倒转GydF4y2Barps15-ndhFGydF4y2Ba（下游），包括燕麦塑料的约13,758bp序列重排（图。GydF4y2Ba3.GydF4y2Bab)。GydF4y2Ba

mVISTA [GydF4y2Ba28.GydF4y2Ba的分析显示了总体序列的同一性和差异性GydF4y2Ba燕麦属GydF4y2Ba．同源性和基因顺序的高度保守表明在质体水平上存在进化保守(图)。GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba)．值得注意的是，LSC和SSC区域比IRS更为不同，非编码区域显示比编码区域更高的序列发散（附加文件GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba:表S3)。DnaSP [GydF4y2Ba29.GydF4y2Ba分析显示单拷贝基因和基因间区域的核苷酸多样性。十个最具多态性的基因按降序排列包括GydF4y2Barpl32GydF4y2Ba那GydF4y2Barpl16GydF4y2Ba那GydF4y2BapsaCGydF4y2Ba那GydF4y2BapsbFGydF4y2Ba那GydF4y2BandhAGydF4y2Ba那GydF4y2BandhCGydF4y2Ba那GydF4y2BaATPFGydF4y2Ba那GydF4y2BamatKGydF4y2Ba那GydF4y2Barpl22GydF4y2Ba和GydF4y2Barps19GydF4y2Ba，核苷酸多样性(Pi)值为0.0036 (GydF4y2Barps19GydF4y2Ba）至0.0093（GydF4y2Barpl32GydF4y2Ba)(额外的文件GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba：表S3a中，图GydF4y2Ba5.GydF4y2Ba一种）。在十个最多晶型基因因地区GydF4y2BaPETG-trnW-CCAGydF4y2Ba那GydF4y2BaccsA-ndhDGydF4y2Ba那GydF4y2Barpl16-rps3GydF4y2Ba那GydF4y2BatrnR-UCU-trnfM-CAUGydF4y2Ba那GydF4y2Barpl32-trnl-uagGydF4y2Ba那GydF4y2BapetB-petDGydF4y2Ba那GydF4y2BaTRNY-GUA-TRND-GUCGydF4y2Ba那GydF4y2BandhE-ndhGGydF4y2Ba那GydF4y2BaRPS8-rpl14GydF4y2Ba和GydF4y2BapsbH-petBGydF4y2Ba与核苷酸多样性（PI）值范围为0.0084（GydF4y2BapsbH-petBGydF4y2Ba)至0.0240 (GydF4y2BaPETG-trnW-CCAGydF4y2Ba)(额外的文件GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba：表S3B，图。GydF4y2Ba5.GydF4y2Bab).在2个数据集上识别出6个LSC区域的基因座和3个SSC区域的基因座。GydF4y2Ba

IR大小在11中不同GydF4y2Ba燕麦属GydF4y2Ba这里提供的塑料在基因组仓库数据库中获得，并且十四种不同的族物种[代表二倍体的最大塑料大小为135,557 bpGydF4y2Ba答:高大GydF4y2Ba到六倍体最大质体大小为135,900 bpGydF4y2Ba答:矮牵牛GydF4y2Ba在25GydF4y2Ba燕麦属GydF4y2BaNCBI数据库中可用的物种(附加文件GydF4y2Ba15.GydF4y2Ba图S4a, S4b)，变化范围为21,598 bpGydF4y2Ba答:canariensisGydF4y2Ba至21,619个bpGydF4y2Ba答:高大。燕麦属GydF4y2Ba质体具有相同的LSC/IRs和SSC/IRs边界，具有两个副本GydF4y2Barps19GydF4y2Ba36 bp来自LSC/IRs边界，与LSCGydF4y2Barpl22GydF4y2Ba42 bp来自LSC/IRB边界，LSCGydF4y2BapsbAGydF4y2Ba距LSC/IRA边界86 bp。SSC/IRs需两份GydF4y2BandhHGydF4y2Bastraddle SSC/IR borders, with 8 bp of upstream copy and 1001 bp of downstream copy moving into two sides of SSC region (except for 17 bp of upstream and 1022 bp of downstream copy in答:矮牵牛GydF4y2Ba）和SSCGydF4y2BandhFGydF4y2Ba来自SSC / IRB边框的69 BP（67 BP除外GydF4y2BaA. agardianaGydF4y2Ba)(额外的文件GydF4y2Ba15.GydF4y2Ba:图S4b)。GydF4y2Ba

重复序列分析GydF4y2Ba

通过使用声誉员确定总共8234（221前进，60次反向，192次回文）未重叠的重复的重叠重复[GydF4y2Ba30.GydF4y2Ba]和phobos v.3.12 [GydF4y2Ba31GydF4y2Ba为11GydF4y2Ba燕麦属GydF4y2Ba质体系(附加文件GydF4y2Ba16.GydF4y2Ba：图S5a中）。重复数从744变化GydF4y2Ba答:漂白亚麻纤维卷GydF4y2Ba到二倍体的757GydF4y2Ba答:erianthaGydF4y2Ba和GydF4y2Ba答:紫GydF4y2Ba．最丰富的是702 in的串联重复序列(7-95 bp)GydF4y2Ba答:漂白亚麻纤维卷GydF4y2Ba到712 in.GydF4y2Ba答:erianthaGydF4y2Ba和GydF4y2Ba答:紫GydF4y2Ba通常有7-10磅的核苷酸（附加文件GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba:表S4a, S4b由REPuter计算[GydF4y2Ba30.GydF4y2BaPhobos [GydF4y2Ba31GydF4y2Ba])。反向重复是最少的重复，范围从3英寸GydF4y2Ba答:erianthaGydF4y2Ba和GydF4y2Ba答:紫GydF4y2Ba到11 in.GydF4y2Ba答:裸露GydF4y2Ba，核苷酸21-30 bp(附加文件GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba:表S4b)。在重复分布中，745个重复中484个重复(64.97%)GydF4y2Ba答:hirtulaGydF4y2Ba744个重复中有434个重复(58.33%)存在于LSC区GydF4y2Ba答:漂白亚麻纤维卷GydF4y2Ba塑料组织间隔物（附加文件GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba:表S4c，附加文件GydF4y2Ba16.GydF4y2Ba:图S5b)。串联重复序列分布中，712个串联重复序列中有455个(64.63%)位于LSC区域GydF4y2BaA.ventricosaGydF4y2Ba在703个串联重复序列中，有417个(59.32%)位于基因间隔区GydF4y2Ba答:短GydF4y2Ba质体系(附加文件GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba:表S4d, S4e，附加文件GydF4y2Ba16.GydF4y2Ba:图S5c)。GydF4y2Ba

有276个简单的重复序列GydF4y2Ba燕麦属GydF4y2BaPerlscript MicroSAtellite (MISA)的质体[GydF4y2Ba32GydF4y2Ba，单核苷酸简单序列重复(SSRs)是最丰富的(附加文件GydF4y2Ba5.GydF4y2Ba:表S5a)。在每个案例中，21-24个单核苷酸SSRs, 1个二核苷酸SSRs和1 - 3个复合SSRs都被识别出来。不存在三核苷酸和四核苷酸cpSSRGydF4y2Ba燕麦属GydF4y2Ba．一般来说，基因间cpSSRs比基因间cpSSRs更丰富GydF4y2Ba燕麦属GydF4y2Ba，其中15-20个，四五和两六个SSR分别在代族，编码和内含子区域中找到（附加文件GydF4y2Ba5.GydF4y2Ba:表S5b，附加文件GydF4y2Ba17.GydF4y2Ba:图S6)。这也发生在菊科[GydF4y2Ba11.GydF4y2Ba],兰科[GydF4y2Ba33GydF4y2Ba]和豆科[GydF4y2Ba34GydF4y2Ba，这可能是由于编码区域相对于非编码区域具有较低的多态性。的C-genome二倍体GydF4y2Ba答:erianthaGydF4y2Ba或者GydF4y2Ba答:紫GydF4y2Ba含有20ssrs（92.31％）在非基因区域中的20 ssrs（77.00％）（附加档案GydF4y2Ba17.GydF4y2Ba:图S6)。LSC区域的SSRs比SSC和IR区域更丰富(附加文件)GydF4y2Ba5.GydF4y2Ba:表S5a)。大多数单核苷酸SSR（17-20; 85-100％）由A / T组成，这有助于基础组成偏差GydF4y2Ba燕麦属GydF4y2Ba(a + t: 61.49-61.59%;额外的文件GydF4y2Ba2GydF4y2Ba：表S2）。GydF4y2Ba

我们观察了868个串联重复序列和221个indel突变的非正态分布程度GydF4y2Ba燕麦属GydF4y2Ba细胞质在150 bp窗内(附加文件GydF4y2Ba7.GydF4y2Ba:表S7)使用R包circlize [GydF4y2Ba35GydF4y2Ba］．串联重复序列(图中环状“c-e”)中有81个插入(66.94%)和57个缺失(57.00%)。GydF4y2Ba6.GydF4y2Ba)．我们已经探索了串联重复，indels和snps之间的基因组关联的程度GydF4y2Ba燕麦属GydF4y2Ba物种对齐GydF4y2Ba答:漂白亚麻纤维卷GydF4y2Ba_liu312作为引用（附加文件GydF4y2Ba6.GydF4y2Ba:表S6a, S6b)。由于突变数据的非随机分布GydF4y2Ba燕麦属GydF4y2Ba塑料，Spearman的RHO相关性是在串联重复，indels和Snps中进行的（表GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba)．所有这些相关性都具有很高的显著性(GydF4y2BaP.GydF4y2Ba < 0.01). The average of correlations is stronger between tandems and indels, followed by tandems and SNPs then by indels and SNPs. The average value of correlations between tandems and indels is 0.3585, between tandems and SNPs is 0.2607, and between indels and SNPs is 0.2606 in thirteen燕麦属GydF4y2Ba物种。Mann-Whitney U检验结果表明，串列窗与非串列窗的indels和SNPS数量存在显著差异，与之对应GydF4y2BaP.GydF4y2Ba-取值为1.251 × 10GydF4y2Ba^{−9GydF4y2Ba}和1.477×10GydF4y2Ba^{−9GydF4y2Ba},分别。GydF4y2Ba

基因选择压力分析GydF4y2Ba

所有蛋白编码基因均经过纯化筛选:只有27个编码基因发生非同义/同义突变(Ka/Ks)比值< 1,Ka/Ks比值范围为0.0313 (GydF4y2Barps3GydF4y2Ba）至0.8896（GydF4y2BarpoC2GydF4y2Ba)(额外的文件GydF4y2Ba8.GydF4y2Ba：表S8）。这GydF4y2Barps3GydF4y2Ba没有同义率变化，和GydF4y2BaATPEGydF4y2Ba那GydF4y2BaATPIGydF4y2Ba那GydF4y2BandhDGydF4y2Ba那GydF4y2BandhHGydF4y2Bassc,GydF4y2Barbcl.GydF4y2Ba那GydF4y2Barpl32GydF4y2Ba那GydF4y2Barpl33GydF4y2Ba那GydF4y2BarpoAGydF4y2Ba那GydF4y2Barps11GydF4y2Ba那GydF4y2Barps2GydF4y2Ba,GydF4y2Baycf4GydF4y2Ba没有同义和非同义的变化(附加文件GydF4y2Ba18.GydF4y2Ba:图S7)。Ka / Ks的光合作用基因座的比例包括GydF4y2BapsbAGydF4y2Ba（0.1354），GydF4y2Ba善待动物组织GydF4y2Ba（0.1416-0.2789），ATP合成酶基因的两个亚基（GydF4y2BaATPEGydF4y2Ba和GydF4y2BaATPIGydF4y2Ba)范围从0.1585至0.1632。四亚基的Ka/Ks比值GydF4y2BaNDHGydF4y2Ba基因(GydF4y2BandhDGydF4y2Ba那GydF4y2BandhFGydF4y2Ba那GydF4y2BandhHGydF4y2Ba-ssc和GydF4y2BandhIGydF4y2Ba)范围从0.0353至0.2351。自复制基因的Ka/Ks比值为:0.0313-0.2763核糖体蛋白小亚基基因(GydF4y2Barps2GydF4y2Ba那GydF4y2Barps3GydF4y2Ba,GydF4y2Barps11GydF4y2Ba)，核糖体蛋白大亚基基因0.2405-0.2621 (GydF4y2Barpl32GydF4y2Ba和GydF4y2Barpl33GydF4y2Ba）;0.0446-0.8896的DNA依赖RNA聚合酶基因(GydF4y2BarpoAGydF4y2Ba那GydF4y2BarpoBGydF4y2Ba那GydF4y2BarpoC1GydF4y2Ba和GydF4y2BarpoC2GydF4y2Ba）;-0.2840和0.1395GydF4y2BainfAGydF4y2Ba．其他基因的Ka/Ks比值为0.2548 ~ 0.7669GydF4y2BamatKGydF4y2Ba，0.1334-0.1775GydF4y2BaccsAGydF4y2Ba和0.1550的GydF4y2Baycf4GydF4y2Ba．这GydF4y2BaATPFGydF4y2Ba那GydF4y2BamatKGydF4y2Ba和GydF4y2BarpoC2GydF4y2Ba基因LSC区域具有比SSC或IRB区域的那些基因更快发散。这GydF4y2BarpoC2GydF4y2Ba基因是A-基因组二倍体中最快的不断发展的基因GydF4y2Ba答:短GydF4y2Ba和GydF4y2Ba答:longiglumisGydF4y2Ba（附加文件GydF4y2Ba18.GydF4y2Ba:图S7)。IRs编码基因(GydF4y2Barps19GydF4y2Ba那GydF4y2Barpl2GydF4y2Ba那GydF4y2Barpl23GydF4y2Ba那GydF4y2BandhBGydF4y2Ba那GydF4y2Barps7GydF4y2Ba那GydF4y2Barps12GydF4y2Ba和GydF4y2Barps15GydF4y2Ba)不显示Ka和/或Ks率变化。GydF4y2Ba

密码子使用的偏见GydF4y2Ba

的蛋白质编码基因存在于总共19913个密码子GydF4y2Ba答:短GydF4y2Ba质体以19921中GydF4y2Ba答:erianthaGydF4y2Ba和GydF4y2Ba答:紫GydF4y2Ba质体系(附加文件GydF4y2Ba8.GydF4y2Ba表S8a)与RSCU(相对同义词密码子用法)值[GydF4y2Ba38GydF4y2Ba]从0.28（Cug）到2.12（UUA）（uua）（附加文件GydF4y2Ba8.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba9.GydF4y2Ba:表S8b, S9a, S9b，图GydF4y2Ba7.GydF4y2Ba额外的文件GydF4y2Ba19.GydF4y2Ba:图S8)。除终止密码子(0.42%)外，亮氨酸(10.76 ~ 10.78%)和半胱氨酸(1.09%)的丰度最高，最低;额外的文件GydF4y2Ba9.GydF4y2Ba:表S9b)。我们的发现与其他被子植物质体报告的趋势一致[GydF4y2Ba7.GydF4y2Ba，显示亮氨酸和异亮氨酸是最常见的密码子。只有一个密码子编码的蛋氨酸(AUG)和色氨酸(UGG)没有密码子偏性。密码子的使用偏向于第三个密码子位置的A和T(附加文件GydF4y2Ba10.GydF4y2Ba:表S10a, S10b，附加文件GydF4y2Ba19.GydF4y2Ba:图S8)。第1、2、3个密码子的AT含量分别为52.7、60.3和70.0%GydF4y2Ba燕麦属GydF4y2Ba（附加文件GydF4y2Ba8.GydF4y2Ba:表S8a)。几乎所有A/ u结尾密码子的RSCU值都大于1，除了GydF4y2Batrnl-uag.GydF4y2Ba和GydF4y2BatrnS-UGAGydF4y2Ba(RSCU分别为0.87,0.99)，而C/ g结尾密码子的RSCU值均≤1 inGydF4y2Ba燕麦属GydF4y2Ba物种(附加文件GydF4y2Ba11.GydF4y2Ba:表S11a, S11b)。GydF4y2Ba

PhylogenomicGydF4y2Ba一种GydF4y2BanalysesGydF4y2Ba

我们的系统发育分析大大提高了分辨率，并提供了可靠的系统发育关系GydF4y2Ba燕麦属GydF4y2Ba(无花果。GydF4y2Ba8.GydF4y2Ba)．一般地GydF4y2Ba燕麦属GydF4y2Ba获得了强大的最大似然引导支持(MLBS = 100%)。两种强烈支持的亚系血统(MLBS = 100%)在GydF4y2Ba燕麦属GydF4y2Ba:分支I包含a基因组二倍体-多倍体亚分支I (GydF4y2Ba答:漂白亚麻纤维卷GydF4y2Ba那GydF4y2Baa不育系GydF4y2Ba那GydF4y2Ba答:murphyiGydF4y2Ba,GydF4y2Ba答:短GydF4y2Ba)、亚枝II (GydF4y2Ba答:裸露GydF4y2Ba那GydF4y2BaA.王者GydF4y2Ba那GydF4y2Ba答:hirtulaGydF4y2Ba那GydF4y2Ba答:strigosaGydF4y2Ba,GydF4y2Ba答:wiestiiGydF4y2Ba的基部位置GydF4y2Ba答:longiglumisGydF4y2Ba收到强劲支持(MLBS = 100%);分支II包含c -基因组二倍体谱系(GydF4y2Ba答:erianthaGydF4y2Ba和GydF4y2Ba答:紫GydF4y2Ba)(图。GydF4y2Ba8.GydF4y2Ba)．GydF4y2Ba

利用LSC和IRB分子间重组片段的组合序列(28,164 bp, 14,262 bp)，以及10个多态基因组合序列(11028 bp, 8212 bp)和10个多态基因组合序列(3099 bp，以开发合适的质体标记来推断种间系统发育关系(附加文件GydF4y2Ba20.GydF4y2Ba:图S9 [GydF4y2Ba39GydF4y2Ba那GydF4y2Ba40GydF4y2Ba那GydF4y2Ba41GydF4y2Ba])。节点以上的数字是可信的Shimodaira-hapegawa测试 - 近似似然 - 比率测试支持/超快引导支持（SH-ALT> 80.0％，UFBoot> 80.0％）。LSC分子间重组片段的系统发育树与完全塑性ML树拓扑相一致（附加文件GydF4y2Ba20.GydF4y2Ba:图S9a)，显示的基础位置GydF4y2Ba答:longiglumisGydF4y2Ba(SH-aLRT = 100%， UFBoot = 100%)。其余的拓扑结构说明了这一点GydF4y2Ba答:longliglumisGydF4y2BaIRB分子分子重组片段的姐姐用中等支持（Sh-Alt = 82.8％，UFBoot = 86.0％）（附加文件GydF4y2Ba20.GydF4y2Ba图S8b)的弱支持(SH-aLRT < 50.0%， UFBoot < 50.0%)和高核苷酸多样性的蛋白编码基因和基因间区域的系统发育拓扑结构(附加文件GydF4y2Ba20.GydF4y2Ba：图S9B-S9F）。使用塑料进一步构建M1拓扑结构GydF4y2Ba燕麦属GydF4y2Ba在基因组仓库和25GydF4y2Ba燕麦属GydF4y2BaNCBI现有物种[GydF4y2Ba19.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba24.GydF4y2Ba］．与之前的Bayesian最大分支可信度树(MCC)相比没有显著的拓扑变化[GydF4y2Ba19.GydF4y2Ba］．即支我包含GydF4y2Ba答:漂白亚麻纤维卷GydF4y2Ba插入了四分之一的i（来自GydF4y2Ba答:agadiriananGydF4y2Ba来GydF4y2Baa不育系GydF4y2Ba),GydF4y2Ba答:裸露GydF4y2Ba插入亚克片II（来自GydF4y2BaA.王者GydF4y2Ba来GydF4y2Ba答:裸露GydF4y2Ba的基础位置GydF4y2Ba答:longiglumisGydF4y2Ba连同另外三种二倍体物种(GydF4y2Ba答:canariensisGydF4y2Ba那GydF4y2Ba答:波纹GydF4y2Ba和GydF4y2Ba答:lusitanicaGydF4y2Ba）中的38 ML树GydF4y2Ba燕麦属GydF4y2Ba质体系(附加文件GydF4y2Ba21.GydF4y2Ba：图S10）。GydF4y2Ba

塑料进化GydF4y2Ba

全部GydF4y2Ba燕麦属GydF4y2Ba质粒具有典型的禾本科质粒结构，包括LSC和IRB分子间重组，这在几乎所有禾本科植物中都存在。GydF4y2Ba选用GydF4y2Ba那GydF4y2Ba大麦GydF4y2Ba那GydF4y2Ba小麦属植物GydF4y2Ba那GydF4y2BaSecaleGydF4y2Ba那GydF4y2BaCenchrusGydF4y2Ba那GydF4y2Ba糖果GydF4y2Ba那GydF4y2Ba高粱GydF4y2Ba和GydF4y2Ba玉蜀黍属GydF4y2Ba(无花果。GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba)．Liu等[GydF4y2Ba11.GydF4y2Ba]提示LSC重组区域在某些谱系中缺失(部分)基因，例如缺失GydF4y2BaclpPGydF4y2Ba内含子或GydF4y2BarpoC1GydF4y2Ba内含子，这可能是Poaceae质体中序列重排的一个特别活跃的区域[GydF4y2Ba42GydF4y2Ba］．GydF4y2Ba燕麦属GydF4y2Ba质体平均GC含量(38.48%)与其他单子叶质体相似GydF4y2Ba伊乐藻属植物黄花GydF4y2Ba（37％）[GydF4y2Ba43GydF4y2Ba]，GydF4y2Ba菝葜中国GydF4y2Ba（37.25％）[GydF4y2Ba11.GydF4y2Ba]， 和GydF4y2Ba眼镜蛇flexilisGydF4y2Ba(38.2%) (GydF4y2Ba44GydF4y2Ba］．据报告，70到88蛋白编码基因存在于被子植物plastomes [GydF4y2Ba45GydF4y2Ba，有84个这样的基因GydF4y2Ba燕麦属GydF4y2Ba质体系。这GydF4y2BaNDHGydF4y2Ba某些异养物种的基因大小和含量差异很大，它们由于光合作用的非功能性而保留光合能力GydF4y2BaNDHGydF4y2Ba基因(GydF4y2Ba44GydF4y2Ba］．在蒲公英中的空穴蒲公英（GydF4y2Ba蒲公英安普纶GydF4y2Bamarkl。在GydF4y2Bat . officinaleGydF4y2BaF.H.WIGG。agg。）塑料，GydF4y2BarpoC1GydF4y2Ba被一个打断了 〜GydF4y2Ba内含子为680 bp，两个外显子分别扩展为450和1638 nt [GydF4y2Ba12.GydF4y2Ba］．在燕麦质体中GydF4y2BarpoC1GydF4y2Ba基因内区不在。通过剪接从初级转录本中切除内含子是将信使rna (mrna)翻译成正确全长蛋白的先决条件，而II组内含子剪接事件的选择压力可能是重要的，其作用可能被低估[GydF4y2Ba46GydF4y2Ba］．这GydF4y2Barps12GydF4y2Ba外显子1编码于LSC区域，外显子2和3编码于IRs。剪接体内含子是真核核基因的特征之一，内含子剪接可增强基因表达[GydF4y2Ba47GydF4y2Ba］．mRNA代谢的其他方面，包括前mRNA多腺苷酸化，编辑转录和mRNA衰减也受到抗裂纹组内的内含子的影响[GydF4y2Ba48GydF4y2Ba］．GydF4y2Ba

LSC/IRs和SSC/IRs的边界在被子植物质体中相对保守，大多位于内部GydF4y2Barps19GydF4y2Ba或者GydF4y2Baycf1GydF4y2Ba[GydF4y2Ba49GydF4y2Ba］．与原始被子植物基因组结构(以GydF4y2Ba烟草GydF4y2Ba[GydF4y2Ba50GydF4y2Ba)),GydF4y2Ba燕麦属GydF4y2Ba质体的IR已经扩展到LSC区域，导致的运动GydF4y2Barps19GydF4y2Ba．据报道，其他工厂也出现了重大的扩张，如在GydF4y2Ba天竺葵GydF4y2Ba×GydF4y2BahortorumGydF4y2BaL.H.贝利(GydF4y2Ba51GydF4y2Ba]，以及4kbp的扩张GydF4y2Ba迎春花GydF4y2Ba采用(GydF4y2Ba52GydF4y2Ba) . .在这里，没有检测到显著的红外长度变化GydF4y2Ba燕麦属GydF4y2Ba质体系。GydF4y2Ba

众所周知，某些质体区域表现出不同的突变率。分散重复可能有助于分子间重组和质体多样性的产生，因为序列多样性增加的基因组区域可以通过原核和真核的重复序列丰度形成[GydF4y2Ba53GydF4y2Ba］．CPSSR和Indel主要分布在非编码区域GydF4y2Ba燕麦属GydF4y2BacpSSRs和indels的分布偏好相似GydF4y2Ba齐墩果欧洲公司GydF4y2Ba那GydF4y2Ba拟鹅libanoticaGydF4y2Ba和GydF4y2Ba丹参GydF4y2Ba[GydF4y2Ba54GydF4y2Ba那GydF4y2Ba55GydF4y2Ba那GydF4y2Ba56GydF4y2Ba］．GydF4y2Ba

串联突变位点的非随机分布在GydF4y2Ba燕麦属GydF4y2Ba质体系可视化(图。GydF4y2Ba6.GydF4y2Ba)，种间的相关性也存在差异。我们观察到串态和内态之间中度相关，串态和SNPs之间以及内态和内态SNPs之间弱相关GydF4y2Ba燕麦属GydF4y2Ba质体系。串列-存在-bin和串列-不存在-bin的比较表明，indele和SNPs的数量有很强的差异，这些差异也具有统计学意义(GydF4y2BaP.GydF4y2Ba< 0.001)。天南星科和锦葵科的质体具有重复、插入和取代之间的关联[GydF4y2Ba21.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba22.GydF4y2Ba]并且相邻的位置关系表明SNP和吲哚突变中的串联重复的作用GydF4y2Ba燕麦属GydF4y2Ba．这些结果支持串联重复在引起塑料突变方面发挥重要作用的假设[GydF4y2Ba21.GydF4y2Ba］．GydF4y2Ba

发现所有蛋白质编码基因都被发现在纯化选择下。这种模式也已经证明在其他痘果血浆（如米饭，玉米和小麦）中进行了证明[GydF4y2Ba57GydF4y2Ba]，反映在大多数被子植物通常保守质体基因组。核苷酸替代率的变化已与专寄生而不是光合作用的损失[相关GydF4y2Ba58GydF4y2Ba］．在寄生虫中，体积函数的选择性压力较少，因此可以松弛对编码蛋白质的蛋白质的基因的纯化选择可以放松。在Creasing specialization on external carbon (e.g., improved nutrient acquisition efficiency) thus leads to changes of evolutionary rates of plastid housekeeping machinery because of the lifestyle, although with most plastid proteins being encoded in nucleus, the selection strength at protein-coding loci in plastids is unclear.

系统发育分析GydF4y2Ba燕麦属GydF4y2Ba

为了解决密切相关的二倍体物种之间的关系，必须确定快速进化的位点[GydF4y2Ba11.GydF4y2Ba］．通过LSC分子间重组片段和完整的质体序列所推断的系统发育，恢复了种间的一致性关系。来自。的碎片之间可能存在进化趋同GydF4y2BapsbDGydF4y2Ba来GydF4y2BatrnR-UCUGydF4y2Ba并作为基因相互作用和共同进化的结果完全原质体系序列以节省叶绿体功能。完整的原质ML树支持的基础地位GydF4y2Ba答:longiglumisGydF4y2Bawithin clade I with strong support (MLBS = 100%; Fig.8.GydF4y2Ba)，以及在之前的研究中得到高度支持的a基因组二倍体-多倍体谱系[GydF4y2Ba19.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba24.GydF4y2Ba]和内的38 ML树的进化枝我GydF4y2Ba燕麦属GydF4y2Ba质体系(附加文件GydF4y2Ba21.GydF4y2Ba：图S10）。二倍体GydF4y2Ba答:longiglumisGydF4y2Ba在一起GydF4y2Ba答:canariensisGydF4y2Ba那GydF4y2BaA. DamascenaGydF4y2Ba和GydF4y2Ba答:lusitanicaGydF4y2Ba被认为是燕麦的潜在祖先[GydF4y2Ba19.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba24.GydF4y2Ba，其对燕麦物种形成的贡献值得从基因组学和细胞遗传学的角度进一步研究。GydF4y2Ba

应基于适当的进化速率（PI值）制作塑料标记选择。对于Subclade I，GydF4y2Ba答:漂白亚麻纤维卷GydF4y2Ba是二倍体的妹妹GydF4y2Ba答:短GydF4y2Ba和四倍体GydF4y2Ba答:murphyiGydF4y2Ba基于十个最多态编码区域和非编码区域分别(附加文件GydF4y2Ba20.GydF4y2Ba：图S8C，S8D）。这种变化表明GydF4y2Ba答:短GydF4y2Ba和GydF4y2Ba答:murphyiGydF4y2Ba可能从最有可能的a基因组二倍体祖先身上携带了一个分离的a基因组，GydF4y2Ba答:longiglumisGydF4y2Ba，由核基因支持GydF4y2BaPgk1GydF4y2Ba也 [GydF4y2Ba23.GydF4y2Ba］．也很明显，最常用的叶绿体标志物（包括GydF4y2BaTRNL-TRNF.GydF4y2Ba和GydF4y2BamatKGydF4y2Ba)与添加外群小麦(0.0166,0.0136)相比，种间多态性较少(0.0058,0.0037)。30个多态基因间核苷酸多样性范围为0.0287 ~ 0.1100GydF4y2Ba芙蓉GydF4y2Ba（Malvaceae）[GydF4y2Ba59GydF4y2Ba，远高于在GydF4y2Ba燕麦属GydF4y2Ba核苷酸多样性范围为0.0053 ~ 0.0240的前30个基因间区。11个位点,包括GydF4y2BaPETG-trnW-CCAGydF4y2Ba那GydF4y2BaccsA-ndhDGydF4y2Ba那GydF4y2Barpl32-trnl-uagGydF4y2Ba那GydF4y2BaTRNY-GUA-TRND-GUCGydF4y2Ba那GydF4y2Barps16-trnQ-UUGGydF4y2Ba那GydF4y2BaINFA-RPS8.GydF4y2Ba那GydF4y2BapetA-psbJGydF4y2Ba那GydF4y2BatrnF-GAA-ndhJGydF4y2Ba那GydF4y2BaRPS4-TRNT-UGUGydF4y2Ba那GydF4y2BandhG-ndhIGydF4y2Ba和GydF4y2BandhF-rpl32GydF4y2Ba，是两属共有的。在这10个位点中，GydF4y2Barpl32-trnl-uagGydF4y2Ba也是分享的GydF4y2Ba贝母GydF4y2Ba[GydF4y2Ba60GydF4y2Ba]， 和GydF4y2Barps16-trnQ-UUGGydF4y2Ba也是分享的GydF4y2Ba艾GydF4y2Ba和GydF4y2Ba石斛GydF4y2Ba[GydF4y2Ba61GydF4y2Ba那GydF4y2Ba62GydF4y2Ba］．此外,GydF4y2BaccsA-ndhDGydF4y2Ba那GydF4y2BandhF-rpl32GydF4y2Ba那GydF4y2BapsbK-psbIGydF4y2Ba是共享的GydF4y2Ba燕麦属GydF4y2Ba和GydF4y2Ba艾GydF4y2Ba[GydF4y2Ba61GydF4y2Ba]， 和GydF4y2BaPETN-TRNC-GCAGydF4y2Ba那GydF4y2Barps12-clpPGydF4y2Ba,GydF4y2BapetL-petGGydF4y2Ba是共享的GydF4y2Ba燕麦属GydF4y2Ba和怪物物种[GydF4y2Ba63GydF4y2Ba］．这些标记可以作为突变热点，但不能作为突变热点GydF4y2Ba燕麦属GydF4y2Ba．GydF4y2Ba

多样化GydF4y2Ba燕麦属GydF4y2Baplastomes通过的高度多样化的基因和基因间区域，LSC分子间重组和串联重复和INDEL或单核苷酸多态性的同现的存在说明。这项研究表明，在A基因组二倍体多倍体谱系维持母体的祖先衍生出的两个亚类型，并且分叉A-基因组从二倍体起源GydF4y2Ba答:longiglumisGydF4y2Ba在多倍体物种中，a基因组的最佳候选祖先。由于需要从叶绿体和核基因组中挖掘遗传资源来进行作物品种育种，因此，作为理解质体进化的潜在机制的模型系统，该属确实值得关注。GydF4y2Ba

DNA的分离和测序GydF4y2Ba

11的种子GydF4y2Ba燕麦属GydF4y2Ba物种（样品起源和基因组指定[GydF4y2Ba16.GydF4y2Ba在附加文件中给出GydF4y2Ba1GydF4y2Ba(表S1)。本研究从CN-Saskatchewan和USDA-Beltsville种质系统中获得。健康叶片采集于中国广州华南植物园温室。按照生产商的协议(Biomed，北京，中国)，使用DNeasy Plant Mini Kit从100 mg新鲜叶子组织中提取全基因组DNA。GydF4y2Ba

使用Illumina Hiseq2500平台（Illumina，San Diego，Ca，USA）制备和测序DNA文库。GydF4y2Ba答:短GydF4y2Ba那GydF4y2Ba答:hirtulaGydF4y2Ba那GydF4y2Ba答:strigosaGydF4y2Ba和GydF4y2Ba答:漂白亚麻纤维卷GydF4y2BaPE250 bp reads来自300 bp插入文库，其余7种PE250 bp reads来自500 bp插入文库。项目数据已存入美国国家基因组数据中心基因组序列档案馆(GSA)，登录号为CRA003107 (GydF4y2Bahttps://bigd.big.ac.cn/search/?dbId=&q=CRA003107GydF4y2Ba)．使用具有最高覆盖率的三种编码基因序列用于De Novo组装的种子序列GydF4y2Ba燕麦属GydF4y2Baplasome by novo成形术v.2.6.2 [GydF4y2Ba64GydF4y2Ba] 和GydF4y2Ba答:漂白亚麻纤维卷GydF4y2Ba(NC027468.1)作为红外区域校正的参考(图。GydF4y2Ba1GydF4y2Ba)．然后诅咒R11 [GydF4y2Ba65GydF4y2Ba用于contigs合并和去冗余。人工处理叶绿体循环和起始位点测定。GydF4y2Ba

质体组装和注释GydF4y2Ba

许多方案可用于叶绿体基因组组件，包括SOAPDENOVO2 [GydF4y2Ba66GydF4y2Ba]和Velvet [GydF4y2Ba67GydF4y2Ba］．Velvet适合小基因组组装，我们发现soapdenvo2和Velvet不能独立组装一个完整的质体序列GydF4y2Ba燕麦属GydF4y2Ba没有辅助间隙填充软件。自新术语v.2.6.2 [GydF4y2Ba64GydF4y2Ba通过延伸给定的种子以形成圆形基因组，能够将一个读入完全圆形基因组，使用具有最高覆盖的三种单拷贝编码基因序列作为De Novo组件的起始种子序列GydF4y2Ba燕麦属GydF4y2Ba分别用k-mer值为79,89,99和109(图2)。GydF4y2Ba1GydF4y2Ba)．人工优化了叶绿体环化起始位点。的完整性GydF4y2Ba燕麦属GydF4y2Ba在novo成形术组装的胞体中，99%的胞体被Velvet contigs覆盖。平均覆盖深度(1634 × ~ 5339 ×)由geneir11计算[GydF4y2Ba65GydF4y2Ba通过将总干净读数映射到每个物种重新组装的质体(表GydF4y2Ba1GydF4y2Ba额外的文件GydF4y2Ba12.GydF4y2Ba：图S1）。GydF4y2Ba

叶绿体基因由GeSeq[注释]GydF4y2Ba68GydF4y2Ba]默认参数来预测蛋白质编码基因，RRNA和TRNA基因（表GydF4y2Ba2GydF4y2Ba那GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba额外的文件GydF4y2Ba13.GydF4y2Ba:数字S2)。红外线探测仪已确认辐射强度[GydF4y2Ba69GydF4y2Ba］．tRNAscan-SE进一步验证所有tRNA基因(GydF4y2Bahttp://lowelab.ucsc.edu/tRNAscan-SE/GydF4y2Ba)．GC含量由Geneious R11 [计算GydF4y2Ba65GydF4y2Ba］．环状叶绿体基因组图由OrganellarGenomeDRAW (OGDRAW) v.1.3.1绘制[GydF4y2Ba26.GydF4y2Ba，然后手动优化(图。GydF4y2Ba1GydF4y2Ba)．Plastomes提交到基因组仓库国家基因组学数据中心（附加文件GydF4y2Ba1GydF4y2Ba:表S1)。GydF4y2Ba

完全叶绿体基因组比较GydF4y2Ba

数据给出的最大覆盖深度为2643 × 9373 ×GydF4y2Ba燕麦属GydF4y2Ba质体系(附加文件GydF4y2Ba12.GydF4y2Ba：图S1）。十一的叶绿体基因组相似性GydF4y2Ba燕麦属GydF4y2Ba利用GView的BLASTN和10 kbp连接窗口对小麦、玉米和水稻进行了评估[GydF4y2Ba25.GydF4y2Ba］．十一个的塑料GydF4y2Ba燕麦属GydF4y2Ba种，两种GydF4y2Ba答:漂白亚麻纤维卷GydF4y2Ba，禾本科外群和GydF4y2Ba蒲公英安普纶GydF4y2Ba分别用Mauve对齐[GydF4y2Ba27.GydF4y2Ba以研究分子间重组事件(图。GydF4y2Ba2GydF4y2Ba那GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba)．GydF4y2Ba

质体系结构中GydF4y2Ba燕麦属GydF4y2Ba在Shuffle-LAGAN模式下，用mVISTA百分率鉴别图比较了小麦、玉米、水稻和蒲公英[GydF4y2Ba28.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba70GydF4y2Ba]揭示位于LSC和SSC区域中的几个主要基因组变化（图。GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba)．随后，对两个序列数据集(13个)的单拷贝基因和基因间区域的核苷酸多样性进行了估计GydF4y2Ba燕麦属GydF4y2Ba物种+GydF4y2Ba小麦GydF4y2Ban .6 [GydF4y2Ba29.GydF4y2Ba)(附加文件GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba：表S4，图。GydF4y2Ba5.GydF4y2Ba)．质体遗传结构11GydF4y2Ba燕麦属GydF4y2Ba基因组仓库提供的物种，GydF4y2Ba小麦GydF4y2Ba质体系和十四个GydF4y2Ba燕麦属GydF4y2Ba用IRscope分析了NCBI中用于LSC/IRs和SSC/IRs边界的物种[GydF4y2Ba71GydF4y2Ba)(附加文件GydF4y2Ba15.GydF4y2Ba:图S4)。GydF4y2Ba

重复的结构鉴定GydF4y2Ba

质体重复序列由REPuter鉴定[GydF4y2Ba30.GydF4y2Ba]（repeat unit length minimum ≥21 bp, repeat identity ≥90%, Hamming distance 2). Four matches of repeats were classified as follows: (i) forward, (ii) reverse, (iii) complement, and (iv) palindromic match (Additional file4.GydF4y2Ba:表S4a, S4b, S4c，附加文件GydF4y2Ba16.GydF4y2Ba:图S5a, S5b, S5c)。串联重复序列(13-75 bp)采用Phobos v.3.3.12 [GydF4y2Ba31GydF4y2Ba)(附加文件GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba：表S4D，S4E）。通过Perlscript微卫星（MISA）检查简单的序列重复（SSR）[GydF4y2Ba32GydF4y2Ba]参数设置如下。主题尺寸为一至六个核苷酸，最小重复单元定义为单核苷酸，六个用于二核苷酸的10个，以及用于三核苷酸的五个，用于三核苷酸和六核苷酸（附加文件）GydF4y2Ba5.GydF4y2Ba：表S5A，S5B，附加文件GydF4y2Ba17.GydF4y2Ba:数字S6)。GraphPad Prism v.8.0分析了重复类型和分布。选择GydF4y2Ba答:漂白亚麻纤维卷GydF4y2Ba_liu312作为坐标位置的参考，通过phobos检测串联重复[GydF4y2Ba31GydF4y2Ba]，并在150 bp的非重叠窗口内计数indels和SNPsGydF4y2Ba燕麦属GydF4y2Ba使用淡紫色成对排列的质体(附加文件GydF4y2Ba6.GydF4y2Ba:表S6a, S6b)。GydF4y2Ba

Circos图显示了串联重复序列、插入/缺失(indels)和单核苷酸多态性(SNPs)之间的位置和关系，由R package circlize生成[GydF4y2Ba35GydF4y2Ba］．比较质体研究表明，由于串联和突变位置的非随机分布，某些质体区域容易发生突变(图。GydF4y2Ba6.GydF4y2Ba)，因此采用Spearman的Rho相关分析来衡量串联与突变之间以及突变之间的关联程度，R .3.5.3 [GydF4y2Ba36GydF4y2Ba］．两个变量之间的Spearman秩相关强度设置阈值为:可忽略或极弱(0.1-0.19)、弱(0.20-0.29)、中等(0.30-0.39)、强(0.4-0.69)[GydF4y2Ba37GydF4y2Ba］．概率(GydF4y2BaP.GydF4y2Ba）的相关性的显着性在测试GydF4y2Baα.GydF4y2Ba水平的0.01。进一步进行Mann-Whitney U测试，以确定R . v.3.5.3的连续重复存在/不存在是否影响每个150个窗口内的索引和snp的数量(附加文件GydF4y2Ba7.GydF4y2Ba:表S7)，使用分组变量(串联重复数> 0或= 0)和结果变量(indel数和SNP数)在每个150 bp窗口。GydF4y2Ba

同义密码子使用偏GydF4y2Ba

为了研究两个物种之间的质体蛋白质编码基因的选择压力，嘉/ Ks的值通过KaKs_Calculator 2.0 [计算GydF4y2Ba72GydF4y2Ba)(附加文件GydF4y2Ba8.GydF4y2Ba:表S8a，附加文件GydF4y2Ba18.GydF4y2Ba:图S7)。通过Codonw V.1.4.2检查RSCU值[GydF4y2Ba38GydF4y2Ba］．使用GraphPad Prism v.8.0分析密码子绝对数和密码子使用模式GydF4y2Ba9.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba10.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba11.GydF4y2Ba：表S9，S10，S11;无花果。GydF4y2Ba7.GydF4y2Ba额外的文件GydF4y2Ba19.GydF4y2Ba:图S8)。GydF4y2Ba

Phylogenomic分析GydF4y2Ba

利用ML分析方法构建系统发育树GydF4y2Ba燕麦属GydF4y2Ba基于近期文学发生的综合聚合物血份序列（162,505bp）[GydF4y2Ba73GydF4y2Ba］．序列对齐，然后由BioEdit手动调整[GydF4y2Ba74GydF4y2Ba］．最佳拟合核苷酸替代模型是使用iModeltest v.2.1.10中的Akaike信息准则(AIC)确定的[GydF4y2Ba75GydF4y2Ba］．GTR + I + G型模型用于ML分析，由Mega V.6.0进行，用1000个引导复制[GydF4y2Ba76GydF4y2Ba］．GydF4y2Ba

为了评估系统发育的替代假设，不仅使用LSC或SSC分子分子重排碎片（28,164bp，14,262bp）的组合序列而构建ML树，还使用组合的十种最多多态性蛋白质编码基因（11,028bp，8212 bp）和组合十个最多多态性的基因因子（3099 bp，2374 bp）（表SGydF4y2Ba4.GydF4y2Ba,无花果。GydF4y2Ba8.GydF4y2Baq - tree v.1.6.8 [GydF4y2Ba39GydF4y2Ba]采用模型的测试功能来推断为贝叶斯信息准则下，例如6点的数据集的最佳拟合替代模式。为了评估节点的可靠性，我们实现了一个Shimodaira-长谷川状近似似然比检验（SH-ALRT）GydF4y2Ba40GydF4y2Ba]使用超快引导近似（UFB）进行评估分支支持[GydF4y2Ba41GydF4y2Ba对每个方法使用1000个引导复制。无花果树v.1.4.4 (GydF4y2Bahttp://tree.bio.ed.ac.uk/software/figtree/GydF4y2Ba）用于可视化ml树（附加文件GydF4y2Ba20.GydF4y2Ba:图S8)。对燕麦及其二倍体野生种的系统发育进行了分析GydF4y2Ba燕麦属GydF4y2Ba从NCBI下载的物种[GydF4y2Ba24.GydF4y2Ba］．ML树是使用上面的过程(附加文件GydF4y2Ba20.GydF4y2Ba：图S10）。GydF4y2Ba

本研究生成的完整叶绿体基因组发布于美国国家基因组数据中心基因组数据仓库数据库(GydF4y2Bahttps://bigd.big.ac.cn/search/?dbId=gwh&q=PRJCA003205GydF4y2Ba)，登录号为gwhaop01000000 - GWHAOPK01000000，并在NCBI数据库(GydF4y2Bahttps://www.ncbi.nlm.nih.gov/GydF4y2Ba)， GenBank登录号为MK336388-MK336398。目前研究中分析的illumina数据集可在美国国家基因组数据中心的基因组序列档案(GSA)中获得，登录号为CRA003107 (GydF4y2Bahttps://bigd.big.ac.cn/search/?dbId=&q=CRA003107GydF4y2Ba)．本研究中产生或分析的所有数据均包含在本文和补充信息文件中。GydF4y2Ba

另类投资会议:GydF4y2Ba

Akaike信息标准GydF4y2Ba

BI:GydF4y2Ba

贝叶斯推理GydF4y2Ba

爆炸:GydF4y2Ba

基本的局部对齐搜索工具GydF4y2Ba

cd:GydF4y2Ba

蛋白质编码序列GydF4y2Ba

CP：GydF4y2Ba

叶绿体GydF4y2Ba

CPSSRS：GydF4y2Ba

叶绿体简单序列重复GydF4y2Ba

CTAB：GydF4y2Ba

溴化十六烷基trimethylammoniumGydF4y2Ba

C-Terminal：GydF4y2Ba

Carboxy-terminalGydF4y2Ba

DnaSP:GydF4y2Ba

DNA序列多态性GydF4y2Ba

GC:GydF4y2Ba

Guanine-cytosineGydF4y2Ba

GTR:GydF4y2Ba

一般时间可逆GydF4y2Ba

IGS：GydF4y2Ba

基因间序列GydF4y2Ba

Indel:GydF4y2Ba

插入/删除GydF4y2Ba

红外光谱:GydF4y2Ba

反向重复GydF4y2Ba

艾拉:GydF4y2Ba

反向重复GydF4y2Ba

IRB:GydF4y2Ba

反向重复BGydF4y2Ba

国税局:GydF4y2Ba

反向重复区域GydF4y2Ba

Ka / Ks:GydF4y2Ba

非同义/同义突变率GydF4y2Ba

LSC:GydF4y2Ba

大单副本GydF4y2Ba

ML:GydF4y2Ba

最大似然GydF4y2Ba

大联盟:GydF4y2Ba

最大似然引导支持GydF4y2Ba

信使rna:GydF4y2Ba

信使rnaGydF4y2Ba

NCBI:GydF4y2Ba

国家生物技术信息中心GydF4y2Ba

N-末端：GydF4y2Ba

氨基末端GydF4y2Ba

OGDRAW：GydF4y2Ba

OrganellarGenomeDRAWGydF4y2Ba

皮：GydF4y2Ba

核苷酸多样性GydF4y2Ba

rrnas：GydF4y2Ba

核糖体rnaGydF4y2Ba

RSCU:GydF4y2Ba

相对同义词密码子用法GydF4y2Ba

SH-aLRT:GydF4y2Ba

Shimodaira-Hasegawa检验近似似然比检验支持GydF4y2Ba

SNP：GydF4y2Ba

单核苷酸多态性GydF4y2Ba

SSC:GydF4y2Ba

小单副本GydF4y2Ba

SSRs:GydF4y2Ba

简单序列重复GydF4y2Ba

图示:GydF4y2Ba

转移rnaGydF4y2Ba

UFBoot:GydF4y2Ba

超快的引导支持GydF4y2Ba

我们感谢广州的国家超级计算中心提供的数据分析。GydF4y2Ba

国家科学技术部基础研究专项(no . 2013FY112100);国家留学基金委刘勤奖励项目(no . 202004910143);国家科学技术委员会海外杰出学者项目(no . J.S. Heslop-Harrison)资助项目(no . Y861041001)。关键词:岩石力学，非线性力学，数值模拟，数值模拟资助方在研究设计、数据收集和分析、决定发表或手稿准备方面没有作用。GydF4y2Ba

隶属关系GydF4y2Ba

1. 中国科学院华南植物园应用植物园植物植物园植物资源保守与可持续利用重点实验室，中国科学院广州GydF4y2Ba

   刘青，李晓宇，Trude Schwarzacher & John Seymour Heslop-HarrisonGydF4y2Ba

2. 中国科学院核心植物园保护生物学中心，广州GydF4y2Ba

   清刘GydF4y2Ba

3. 中国科学院大学，北京，中国GydF4y2Ba

   李小GydF4y2Ba

4. 独立研究员，中国广州GydF4y2Ba

   李明志，徐文奎GydF4y2Ba

5. 英国莱斯特大学遗传与基因组生物学系，莱斯特LE1 7RHGydF4y2Ba

   Trude Schwarzacher和John Seymour Heslop-HarrisonGydF4y2Ba

贡献GydF4y2Ba

QL、TS、JSHH构思设计实验;MZL和WKX组装并注释基因组;QL、MZL和WKX分析数据;XYL、MZL和WKX进行了实验;QL, XYL, TS, JSHH撰写论文。作者阅读并批准了最终的手稿。GydF4y2Ba

相应的作者GydF4y2Ba

对应于GydF4y2Ba清刘GydF4y2Ba或者GydF4y2Ba约翰·西摩Heslop-HarrisonGydF4y2Ba．GydF4y2Ba

伦理批准和同意参与GydF4y2Ba

在获得中国科学院华南植物园许可的情况下，我们遵守所有相关机构、国家和国际准则。GydF4y2Ba

同意出版GydF4y2Ba

不适用。GydF4y2Ba

相互竞争的利益GydF4y2Ba

作者宣称不存在相互竞争的利益。GydF4y2Ba

出版商的注意GydF4y2Ba

Springer Nature在发表地图和机构附属机构中的司法管辖权索赔方面仍然是中立的。GydF4y2Ba

开放访问GydF4y2Ba本文根据创意公约归因于4.0国际许可证，这允许在任何中或格式中使用，共享，适应，分发和复制，只要您向原始作者和来源提供适当的信贷，提供了一个链接到Creative Commons许可证，并指出是否进行了更改。除非信用额度另有说明，否则本文中的图像或其他第三方材料包含在文章的创造性公共许可证中，除非信用额度另有说明。如果物品不包含在物品的创造性的公共许可证中，法定规定不允许您的预期用途或超过允许使用，您需要直接从版权所有者获得许可。要查看本许可证的副本，请访问GydF4y2Bahttp://creativecommons.org/licenses/by/4.0/GydF4y2Ba．Creative Commons公共领域奉献豁免（GydF4y2Bahttp://creativecommons.org/publicdomain/zero/1.0/GydF4y2Ba)适用于本文提供的数据，除非在数据的信贷额度中另有说明。GydF4y2Ba

再版和权限GydF4y2Ba