性别、繁殖产出共变异及其在基因多样性中的作用松果体koraiensis农作物种子园

背景

性别和生育能力的变化对种群的交配动态有影响，因为它们影响亲本成员之间的基因交换和产生的种子作物的遗传组成。生育能力是父母对后代的比例配子贡献。有效亲本数量是有效群体大小的导数，是从配子基因库中随机选择的两个等位基因来自同一亲本的概率。有效亲本数量与亲本间育性变异有直接关系，对调控种子作物基因多样性应进行监测。我们建立了一个估计亲本有效数量的基本方程，并将其应用于种子生产群体。

结果

有效家长人数(N_p)是由生育率变化(Ψ)考虑协方差(相关系数，r)之间的差异。由生殖产出的变异系数计算出Ψ，并将其分为女性(Ψ_f)和男性(ψ_米)被研究人群的生育变化。的N_p估计从亲本Ψ估计由母本的生育变化(Ψ_f)和父亲的(ψ_米)的父母。种子作物基因多样性监测软件Ψ和N_p。在1.5代中松果体koraiensis种子园作为雌雄同株物种的一个例子。在连续4年的时间里，研究的52个亲本中观察到雌性和雄性球果产量的巨大差异，在所有研究年份中显示出统计学上的显著差异。父系平衡曲线的扭曲程度高于母系。Ψ的Ψ值在1.879 ~ 4.035之间，且Ψ值较大_米比ψ_f,N_p从14.8到36.8不等。合并时，父母的相对有效人数提高到人口普查人数的80.0%。

结论

我们建议使用生育变化(即，简历， Ψ)，人的乘积-矩相关系数(r)及有效父母人数(N_p)作为测量生产群体中种子作物基因多样性的工具。为增加N_p在基因多样性方面，建议采用其他管理方法，如混播、等量收获球果和补充大量授粉。

性别和繁殖产量变异对种群的交配动态具有深远的影响，例如森林树木种子园，因为它们影响亲本种群成员之间的基因交换和产生的种子作物的遗传组成[1，2，3.］．在种子园中，生殖产出平等(雌雄配子均匀产生)的理论期望很难实现[4这种变化的程度一直是广泛研究的主题[5，6，7，8，9，10，11］．针叶树种子园生殖产量的定量评估清楚地表明，雌性和雄性的生育能力之间存在性别不对称[7，8，12，13];然而，如果观察到的繁殖产量变化是负相关或正相关(即共变)，这种不对称可以进一步分离。

协方差是统计概率论中两个变量(如女性和男性生育能力)的联合变异性的度量。如果较大的女性生育能力值对应较大的男性生育能力值，则女性和男性的协方差为正。相反，当女性和男性生育倾向于表现出相反的行为时，协方差为负。因此，协方差的符号显示了它们的线性关系的趋势。协方差的大小不容易解释，因为它没有归一化，因此取决于女性和男性生育能力的大小。然而，相关系数(即协方差的归一化版本)通过其大小显示线性关系的强度。

有效人口规模(不)是植物育种和保护计划的关键遗传指标之一，是种群遗传学和进化生物学的核心[14，15］．不量化所研究群体的遗传漂变和近亲繁殖的量级。提出了近亲繁殖、有效种群规模等几种理论有效数量扩展方法不^（我），方差有效总体大小不^（v）［16]，选择有效种群大小[17，以及状态号[18］．在实践中,不是出了名的难以估计。在林业方面，康[19]指出，有效父母数量是指理想人口中产生与真实人口相同数量后代(兄弟姐妹)的个体数量。

松果体koraiensisSiebold & Zucc，俗称红松，是一种针叶松，原产于朝鲜、日本的温带雨林，以及中国和俄罗斯的乌苏里江流域。第1年开始原基分化，第2年完成授粉和受精，第3年完成种子和球果发育[20.］．红松占韩国森林总面积的25%以上，用于生产家具、建筑和人类消费所需的木材和种子[21，22，23］．在韩国，红松的遗传改良始于1959年选择300个表型优良的个体组成育种群体(即加成树)，并于1975年建立了开放授粉后代测试[24］．1970年，第一代种子园通过嫁接所选的加树建成。体积生长，即树干体积，是第一代种子园向1.5代种子园过渡的主要选择标准[23，24］．因此，1.5代种子园代表了项目种子园的第二个周期，并根据其生长特点选择了优良的亲本。

研究种子作物的繁殖产量(球果和种子产量)变异和共变异程度以及种子作物的遗传组成对保证造林种群的遗传质量至关重要。然而，繁殖产量和成功信息p . koraiensis种子果园受到了限制。这里，我们使用了1.5代p . koraiensis克隆种子园开发了一个估算框架:1)考虑观察到的性别和繁殖产量变异和共变异的有效亲本数量(即有效种群大小);2)果园种子作物的基因多样性。为此，我们连续4年对种子园52个亲本(无性系)的球果产量差异和相关性进行了调查，并对性别(雌、雄球果产量)、繁殖外变异和共变异进行了调查。

生育共变与亲本有效数量

在男女生育能力共变的各种情景下(即与相关性相关的男女生育能力联合变率)，随机模拟相关系数范围(−1.0≤r≤1.0)下的有效亲本数量(图1)。1)．一般情况下，在没有或有限的男女亲本生育产出育性共变异下，有效亲本数量(N_p)总是等于人口普查数字(N)，因为种子园的亲本是不相关的，并被假设为非近交系(图5)。1)．

阳性男女亲本生育产出生育共变增加兄弟姐妹系数(Ψ;亲代生育能力的变化)如Ψ受两个女性(Ψ_f)和男性(ψ_米)，导致父母的有效数目(N_p)拒绝(无花果。1A - 1.d)，与同等肥力相比无相关性。另一方面，负的雌雄亲本生育产出力共变减轻了ψ间的不对称变化_f和ψ_米(育性变异失衡)，导致有效亲本数量增加(图5)。1e - 1.我)。

有关基因多样性丧失程度的知识(GD当基因从果园亲本传递给后代时，这是有价值的。的GD用Eq. (8)查阅新种子园设立计划。如果5%的基因多样性损失是可以容忍的，那么有效亲本数量N_p10的数量足以提供所需种子作物的基因多样性(图5)。2)．但为了保证捕获到合理水平的基因多样性，最好努力达到较高的有效亲本数量。

案例研究:松果体koraiensis种子园

在研究的年份里，每分株(一个无性系的成员)雌性球虫的平均数量有所波动，2015年和2016年代表了最高和最低的产量，无性系的平均产量分别为2.99和0.33(表1)．2017年和2014年的雌雄球鱼无性系平均数量有显著差异，产量最高和最低，平均值分别为1912.2和1.82(表2)1)．在1.5代无性系种子园中，雌雌雌雌球果和雄球果的产量均较低，未能达到预期的杂交效果p . koraiensis。这与前人对同种无性系第一代种子园的观察结果相似。

女性父母的有效人数(N_p^（f）)高于男性父母(N_p^（米）)，但2017年除外2,无花果。3.)．女性亲本的相对有效数量在2016年(歉收年)的45.9%到2014年(丰收年)的85.5%之间，基因多样性的预期损失(GD)，雌雄亲本分别为1.1和1.6%，这对52克隆的种子园来说并不令人担忧(表2)2)．亲本有效克隆数(N_p)下，在2014年和2017年的四个研究年份中，女性和男性球鱼产量的共变异在14.8到36.8之间(表3.),N_p计算时使用简历而且r雌性和雄性球藻的产生(见Eq。6)．种子作物基因多样性的丧失(GD)在2014 - 2017年的3.4 - 1.4%之间变化，这表明男女父母的生育率高于预期，表明男女生育能力之间的共变(相关)效应。

亲本平衡曲线显示，2016年雌虫和2014年雄虫的克隆累积配子贡献远远低于预期(即相等贡献)。4)．雄性球果产生累积曲线比雌性球果产生累积曲线失真更大。前20%的无性系贡献了雌性球藻产量的59.6%(2016年)和雄性球藻产量的86.4%(2015年)。另一方面，雄球藻的产量被限制在极其有限的无性系中，只有两个无性系贡献了总产量的50%(图1)。4)．

亲本作为雄性、雌性或两性的贡献应该影响种子作物的遗传组成，这可以通过评估果园的初始繁殖和整个圆锥体作物的发育来确定。本研究发现有8个克隆(15.4%)的配子贡献持续较高。另一方面，有8个无性系在整个果园繁殖年份的排名一直较低，这可能有助于所需的繁殖产量评估。果园种子作物的遗传价值是亲本配子贡献和各自育种价值的函数，因此兄弟姐妹系数可以作为评估遗传组成的标准之一，因为它决定了亲本配子贡献[19］．果园亲本配子贡献的巨大差异在许多种子园中很常见，并被广泛报道[25］．因此，评价种子作物的遗传组成应考虑整个亲本群体作为配子和遗传贡献的分析单位。

通过了解种子园个体间育性变异的大小，可以选择采集种球果的普查号，以获得满意的种子作物基因多样性[26］．我们揭露了丰收年(2015年)籽粒等量收获的做法p . koraiensis种子园。女性生育能力的均衡应优先设定在生育能力最强的女性父母，而男性生育能力不发生变化。当等量籽粒收获比例增加时，有效亲本数量增加，但相对籽粒产量与商业收获相比下降(图1)。5)．

生育变异与有效亲本数

二倍体树产生的每个配子只包含每个基因的一个等位基因，该等位基因是从树的两个副本中随机选择的。根据孟德尔的分离定律，树中的两个等位基因都有相等的概率被包含在配子中。但是，由于目前男女父母之间的生育差异，这一概率预计会发生变化。兄弟姐妹系数(Ψ)描述了被研究人群的生育能力变化，因为它是从女性和男性生育能力的变化中推导出来的(即变异系数，简历_f而且简历_米)．它不依赖于父母之间的家谱关系(即，相关的或其他的:[19])。当所有父母，女性和男性，平均贡献(Ψ = 1)，这与人口普查数字(1/N)，则协方差的情况(图。1)与情景a中描述的无共变相似。Ψ也可以描述预期的近亲繁殖增加(即近亲繁殖增加)。，种子作物在随机交配后基因多样性的丧失)。

如果没有基因迁移(来自果园外的基因流动)，那么下一代的近交系将等于Ψ/(2)N)，它是在一个随机交配群体中结合的配子完全相同的概率[27］．在一个两性种的种子园里，松果体tabuliformis在调查的几年里，李等人。28]报告说，女性和男性父母的贡献之间存在显著的正相关和负相关。本研究表明，在估计种子作物基因多样性时应考虑这种相关性，因为父系贡献共变会减轻或增加性别间配子贡献的差异。

有效家长人数(N_p)与状态号(N_年代)如果种群成员是非近亲繁殖且无亲缘关系[12，18，29，30.］．的N_p是估计真实群体中基因多样性的有效群体大小的导数，考虑了亲本间贡献(生育差异)的方差。基因迁移(花粉流动/来自外部来源的污染)预计会增加N_p基因多样性降低了果园作物的遗传价值[18，31，32，33，34，35］．值得注意的是，基因迁移只影响一部分雄性贡献，这代表种子作物亲本投入的一半。

通过作物管理操纵生殖产量变化

有效亲本数量的减少和共同亲本的存在(即克隆间的亲缘关系)预计将增加所产生种子作物的近亲繁殖。亲本扭曲(即生育力变异)得到改善，反过来，有效亲本数量增加。当所有的作物在四年的时间里汇集在一起时，这表明混合来自几年的种子可能有利于增强基因多样性。虽然雌雌球果和雄雌球果的数量是果园亲本之间配子作用的一个指标，但应该指出，这一假设可能受到其他因素的影响，如繁殖物候变化、花粉传播距离、花粉活力和竞争、自交亲和、雌雄互补性和/或频率依赖性雄性繁殖成功以及种子活力和萌发[13，36，37，38］．

实行等量收获籽粒的做法造成了种子产量的巨大损失(图。4)．因此，应该仔细考虑种子产量和亲本有效数量(基因多样性)之间的权衡。在种子园的均衡母系中，母本比例过高的育性是最受关注的问题。1，39］．在遗传资源迁地基因保护计划中，基因多样性与种子收集之间的权衡更为重要。26］．

通过分析种子园内个体间雌雄亲本之间的繁殖产量和相关性(共变异)，可以适当地估计母体、父本和亲本(克隆)的贡献。反过来，可以计算个体对其种子作物的配子和遗传贡献[28］．为了改变果园基因库的遗传组成，提高种子作物的遗传价值，可以在圆锥作物发育过程中采用侵入式管理方法。为了有效地操纵基因库，需要预测果园作物的遗传组成，以协助决策过程和选择适当的管理选项(例如，基因稀释、选择性圆锥收获:[28，40])。

我们建议使用生育变化(即，简历和Ψ)，人的乘积-矩相关性(r)及有效父母人数(N_p)作为衡量种子园作物基因多样性的工具。父级有效数目(N_p)是来自贡献不均等亲本的种子作物的一个特征。这可以推广到高世代种子果园(或育种群体)的果园亲本，因为N_p不取决于父母的亲缘关系，而完全取决于生育能力的变化。

本研究强调了在研究的1.5代中存在一些雌性生育(种子生产)和基因多样性损失的障碍p . koraiensis克隆种子园主要与育性变异大、花粉供应不足、种群不平衡和亲本不平衡有关。因此，在无性系间实行等量种锥收获和/或补充群体授粉等种锥作物管理替代方法是改善亲本平衡和作物遗传价值、增加基因多样性的有效选择。

有效亲本数量与基因多样性估算的理论发展

亲代生育能力被定义为雌雄亲本对后代的配子贡献比例[9，41］．假设雌性和雄性球虫的繁殖数量很好地代表了它们的配子贡献[39，42，43]，这个计数可以用来估计潜在的配子贡献，从而估计亲本生育能力。

育性变异用同胞系数(Ψ)来描述，这是从配子基因库中随机选择的两个等位基因来自同一亲本的概率[19］．此外，兄弟系数与变异系数(简历)女性和男性的生殖产出[19，43］．雌性和雄性亲本分别被定义为提供雌性和雄性配子的亲本。因此，基于合子(即种子)的亲本生育能力的兄弟姐妹系数(Ψ)可以进一步单独描述为female (Ψ_f)和男性(ψ_米)兄弟系数为:

在哪里N是人口普查数字，f_我而且米_我女性和男性的贡献比例是多少我th个人,简历_f而且简历_米是人口中女性和男性生殖产出的变异系数。

有效女性人数(N_p^（f）)和男性(N_p^（米）)父母可以与母(ψ_f)和男性(ψ_米)兄弟系数，并与它们各自的变异系数(女性简历_f和男性简历_米) [19，44)如下:

在哪里N人口普查数字，ψ_f和ψ_米女性和男性的生育能力变化(即兄弟姐妹系数)，和简历_f而且简历_米被研究人群中女性和男性生殖产出的变异系数。

情景a(雌雄异株种):雌雄不育

当女性和男性的生殖产出之间没有协变时，根据等式计算兄弟姐妹系数(Ψ)。（1．1)和(1．2)组件:

在哪里N是人口普查数字，p_我是总贡献(生育率)吗我th个体,f_我而且米_我是按比例贡献的我-作为女性和男性父母的个体，和ψ_f和ψ_米分别为女性和男性父母的兄弟姐妹系数。

父母的有效人数(N_p)可由兄弟系数(Ψ)计算(另见公式)2.1而且2．2)．的N_p等同于状态号(N_年代)当父母非近亲繁殖且无亲缘关系时[18，39］．

在哪里N人口普查数字，ψ_f和ψ_米是女性和男性父母的兄弟姐妹系数，和简历_f而且简历_米分别为所研究人口中女性和男性生殖产出的变异系数。

情景B(雌雄同株或雌雄同体物种):雌性和雄性的生育能力呈正相关或负相关

在男女生育能力(即男女生育产出之间)的共变下，兄弟姐妹系数(Ψ)可以用Person的相关系数(r)如下:

在ψ_f和ψ_米是女性和男性父母的兄弟姐妹系数，和r为人口中女性和男性生殖产出之间的Person 's product-moment相关系数。

考虑到女性和男性生殖产出之间的共变(即相关性)，公式(4)的有效亲本人数(N_p)可以用相关系数(r):

在哪里N人口普查数字，Ψ是父母同胞系数，Ψ_f和ψ_米是父母的兄弟姐妹系数，简历_f而且简历_米女性和男性生殖产出的变异系数，和r为女性和男性生殖产出之间的Person相关系数。

动物育种家和遗传学家使用父亲的数量(N_f)和母亲(N_米)，估计有效种群规模为不^（v）= 4N_fN_米/ (N_f+N_米)当种群的性别比例偏离渔人性别比例(1:1)时，以雌雄异株物种为例[14，17］．而在木本植物育种中，大多数裸子植物是雌雄同株的，因此在估计有效种群大小时应考虑两性间的相关育性。

在本研究中，我们为雌雄异株物种(场景A)和雌雄同株或雌雄同体物种(场景B)提供了不同的公式;然而，公式(4)具有相同的功能r如公式(6)，因此我们建议采用公式(6)作为遗传指标的一般方程。

亲本相对有效数量与基因多样性损失

父母的相对有效人数(N_r)以父母有效人数(N_p)除以人口普查数字(N)，它描述了作为理想人口发挥作用的真实人口的百分比。据估计，女性、男性和父母结合的情况如下:

基因多样性的丧失(GD)(从父母到后代)按Nei [45],花边[46和林德格伦和穆林[18):

在小群体中，如树种子园，有效群体大小和子代遗传多样性可由等式计算。4，6而且8。在种子园栽植过程中，利用变异系数(简历)和相关系数(r)用于亲代繁殖产出(例如球果、球果或种子产量)。

松果体koraiensis以种子园为例

根据上述理论表示，我们估计了1.5代种子作物的有效亲本数(遗传多样性)及其模式的影响因素松果体koraiensis无性系种子园。种子园是由韩国国家森林科学研究所于1995年建立的，位于韩国江原道(N37°23′;E127°38 ')和52个克隆(共713个框架;平均37帧/克隆)。无性系/分株按5 × 5 m间距随机分配到果园网格中。该种子园目前由林业厅国立种子品种中心拥有并管理。

在连续四年的时间里(2014-2017年)，评估了所有分型(100%抽样)的雌性和雄性球鱼数量。雌球果在整个树冠上单独计数，而雄球果的数量则通过每个分枝的平均球果数乘以生球果的枝条总数来估计。

利用累积配子贡献曲线评估亲本繁殖产出平衡[9，38]之后，将每个无性系产生的雌雌球藻和雄球藻的数量按降序排列，并将累积贡献百分比与无性系的比例进行对比。

采用等果收获法，即从每个无性系中采集等比例的果粒，以减少无性系间雌性生育能力的差异。在种子园内实行无性系等果采收p . koraiensis，从而否定了女性亲本生育能力的变异。应注意的是，等果收获应主要给予产量最高的无性系，因此可以考虑接受一些果产量损失。

本研究中使用和/或分析的数据集可根据合理要求从通讯作者处获得。

作者感谢森林厅国立种子品种中心允许在种子园收集数据。本研究在KS Kang担任加拿大英属哥伦比亚大学林学院森林与保护科学系访问教员期间部分完成。

KS Kang和JM Park获得了林业厅研究开发项目(韩国林业振兴院项目No. 2020182B10-2022-BB01)的资助。KS Kang设计了这项研究，解释了数据，并与JM Park一起撰写了手稿。

从属关系

1. 首尔大学森林科学系，首尔冠岳区冠岳路1号，韩国首尔08826

   朴智敏，康惠仁，廉多彬&康圭锡

2. 韩国国立森林科学研究所森林遗传资源部，水原，16631

   Kang Hye-In & Kyung-Mi Lee

3. 韩国国立植物园植物资源部，抱川，11186，韩国

   Da-Bin Yeom

4. 英属哥伦比亚大学林学院森林与保护科学系，加拿大卑斯省温哥华V6T 1Z4

   Yousry a El-Kassaby

贡献

JM、HI、DB和KM在KS和YAE的指导下收集和分析表型数据并撰写手稿。KS设计工作并获得资金，YAE修改了手稿。所有作者都参与了批判性的修改，并同意提交最终版本。

相应的作者

对应到Kyu-Suk康。

伦理批准和同意参与

不适用。

同意出版

不适用。

相互竞争的利益

作者声明他们没有竞争利益。

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