跳到主要内容gydF4y2Ba

锌与IAA的相互作用通过提高紫花苜蓿的质子动力和降低质子梯度来减轻铝对紫花苜蓿光系统的损伤gydF4y2Ba

摘要gydF4y2Ba

背景gydF4y2Ba

在酸性土壤中,铝(Al)与锌竞争导致植物缺锌。锌是生长素生物合成所必需的。锌介导的Al毒性减轻研究很少,锌减轻Al诱导光系统光抑制的机制尚不清楚。本研究旨在探讨锌和IAA对铝胁迫紫花苜蓿光系统的影响。将带顶芽或不带顶芽的苜蓿幼苗暴露于0或100 μM的AlCl中gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba与0或50 μM ZnCl结合gydF4y2Ba2gydF4y2Ba,然后叶面喷洒水或6毫克升gydF4y2Ba−1gydF4y2BaIAA。gydF4y2Ba

结果gydF4y2Ba

结果表明,铝胁迫显著降低了PSI和PSII的生长速率、净光合速率(Pn)、量子产率和电子传递速率。外源施用Zn和IAA显著缓解了al对光合机制的负面影响,Zn和IAA的互作在缓解作用中起重要作用。去除铝胁迫苜蓿幼苗的顶芽后gydF4y2Ba及gydF4y2BaggydF4y2BaHgydF4y2Ba+gydF4y2Ba和Y(II)在外源喷施IAA处理下显著升高,ΔpHgydF4y2Ba及gydF4y2Ba锌处理显著低于单独Al处理,但不喷IAA处理无显著变化。Zn和IAA的相互作用直接提高了Y(I)、Y(II)、ETRI和ETRII,降低了OgydF4y2Ba2gydF4y2Ba−gydF4y2Ba铝胁迫幼苗的含量。此外,转录组分析表明,14个功能标记基因在有顶芽和无顶芽的苜蓿幼苗叶片中存在能量产生和转化的差异表达。gydF4y2Ba

结论gydF4y2Ba

结果表明,锌和IAA的相互作用通过增加铝对光系统的损伤来减轻铝对光系统的损伤gydF4y2Ba及gydF4y2Ba递减ΔpHgydF4y2Ba及gydF4y2Ba在管腔和间质之间。gydF4y2Ba

背景gydF4y2Ba

铝毒性是限制酸性土壤作物生产的主要因素[gydF4y2Ba1gydF4y2Ba]。光合器官,包括光收集系统II (PSII),光系统I (PSI)和细胞色素b的抑制gydF4y2Ba6gydF4y2BaF,是作物产量受限的重要原因。PSII具有三个功能域:叶绿素天线(Chl)、反应中心(RC)和出氧复合物(OEC)。在反应中心,来自Chl a分子(P680)和OEC的激发态电子被转移到一系列电子受体上[gydF4y2Ba2gydF4y2Ba]。PSI催化光驱动电子从质体青素转移到位于基质侧的铁氧还蛋白[gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba]。从PSII到PSI的电子传递与类囊体质子动力的产生紧密相关(gydF4y2Ba及gydF4y2Ba),由管腔和基质之间的电场(ΔΨ)和pH (ΔpH)梯度组成,是植物中ATP合成的驱动力[gydF4y2Ba4gydF4y2Ba,gydF4y2Ba5gydF4y2Ba]gydF4y2Ba。gydF4y2Ba研究表明,Al应力可以关闭PSII和PSI的反应中心(RCs),破坏PSII (LHCII)和PSI (LHCI)的光收集复合天线,减少从天线到RCs的能量转移,抑制PSI受体侧的电子转移[j]。gydF4y2Ba4gydF4y2Ba,gydF4y2Ba6gydF4y2Ba]。这些影响直接导致了铝胁迫下植物净光合速率的降低和植株的生长。gydF4y2Ba

锌是植物必需的营养物质,不仅是酶的催化因子,也是蛋白质的必要结构成分[gydF4y2Ba7gydF4y2Ba]。锌在植物体内通常含量较高,是300多种酶的辅助因子。一项全基因组调查显示,原核生物和真核生物的所有测序蛋白中有4-10%含有锌结合结构域[gydF4y2Ba8gydF4y2Ba]。锌通过清除活性氧、在根系中保留重金属以及在叶肉细胞中以无毒形式保持重金属浓度,在减少非生物胁迫的有害影响方面发挥重要作用[j]。gydF4y2Ba9gydF4y2Ba,gydF4y2Ba10gydF4y2Ba,gydF4y2Ba11gydF4y2Ba,gydF4y2Ba12gydF4y2Ba,gydF4y2Ba13gydF4y2Ba]。由于锌的低迁移率,这些损害症状最初出现在植物的嫩叶和分生组织中[gydF4y2Ba14gydF4y2Ba]。锌缺乏是植物中最普遍的微量元素限制之一。gydF4y2Ba

生长素是植物适应非生物胁迫的主要激素之一。辛格和普拉萨德[gydF4y2Ba15gydF4y2Ba]报道IAA通过恢复光化学系统的功能和结构属性来提高cd处理幼苗的光合效率。铝胁迫抑制紫花苜蓿IAA的合成(gydF4y2Ba紫花苜蓿gydF4y2BaL),但添加Zn可减轻这种抑制作用[gydF4y2Ba16gydF4y2Ba]由于锌参与了IAA的合成[gydF4y2Ba17gydF4y2Ba]。因此,铝胁迫下锌缺乏导致的光合性能下降可能与IAA合成减少有关。然而,生长素和锌如何影响al诱导的光合效率抑制却鲜为人知。gydF4y2Ba

锌在酸性土壤中的有效度普遍较高,因此容易从酸性土壤中浸出,并且其吸收与其他阳离子如铝、铵和钾强烈对抗。在酸性土壤中,Al与Zn在根质膜上的结合位点竞争结合,从而干扰Zn的吸收,导致植物缺锌[qh]gydF4y2Ba18gydF4y2Ba]。因此,在酸性土壤中,植物经常缺锌。Lin等。[gydF4y2Ba19gydF4y2Ba[]报道,生理浓度的锌可以通过防止铝诱导的水稻和烟草的超氧化物生成来保护细胞。据我们所知,锌介导的减轻铝毒性的研究很少,锌减轻光系统中铝诱导的光抑制的机制尚不清楚。由于Zn参与了IAA的合成,且Zn和IAA都具有减轻酸性土壤中植物Al毒性的作用,我们推测在Al胁迫下,Zn和IAA可能在植物体内发生相互作用,影响光合机构。因此,本文以紫花苜蓿为研究对象,研究了锌、IAA及其互作对铝胁迫下植物光系统的影响。gydF4y2Ba紫花苜蓿gydF4y2BalgydF4y2Ba。gydF4y2Ba)作为植物材料。gydF4y2Ba

结果gydF4y2Ba

芽部IAA含量gydF4y2Ba

Al处理比对照处理降低了37.0%,但添加25 μM和50 μM Zn显著提高了IAA含量,分别比过量Al处理提高了50.7%和62.2%(图2)。gydF4y2Ba1gydF4y2Ba一个)。gydF4y2Ba

图1gydF4y2Ba
图1gydF4y2Ba

芽部IAA含量(gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba在1.5 mM Ca(NO . 1)条件下生长的苜蓿幼苗根尖芽gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba)gydF4y2Ba2gydF4y2Ba含0 μM AlCl的介质(pH 4.5)gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba(pH 4.5), 100 μM AlClgydF4y2Ba3.gydF4y2Ba(pH 4.5 + Al), 100 μM AlClgydF4y2Ba3.gydF4y2Ba25 μM ZnClgydF4y2Ba2gydF4y2Ba(pH 4.5 + Al + 25 μM Zn)或100 μM AlClgydF4y2Ba3.gydF4y2Ba50 μM ZnClgydF4y2Ba2gydF4y2Ba(pH 4.5 + Al + 50 μM Zn)。gydF4y2BabgydF4y2Ba)和拍摄(gydF4y2BacgydF4y2Ba在1.5 mM Ca(NOgydF4y2Ba3.gydF4y2Ba)gydF4y2Ba2gydF4y2Ba含0 μM AlCl的培养基(pH 4.5)gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba(pH 4.5), 100 μM AlClgydF4y2Ba3.gydF4y2Ba(pH 4.5 + Al), 100 μM AlClgydF4y2Ba3.gydF4y2Ba50 μM ZnClgydF4y2Ba2gydF4y2Ba(pH 4.5 + Al + Zn), 100 μM AlClgydF4y2Ba3.gydF4y2Ba6毫克升gydF4y2Ba−1gydF4y2BaIAA(叶面喷雾)(pH 4.5 + Al + IAA)或100 μM AlClgydF4y2Ba3.gydF4y2Ba50 μM ZnClgydF4y2Ba2gydF4y2Ba6毫克升gydF4y2Ba−1gydF4y2BaIAA(叶面喷雾)(pH 4.5 + Al + Zn + IAA)。数据为三个独立实验的三个重复的平均值±标准差。不同字母的柱状表示在gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.05(无显著差异检验)gydF4y2Ba

植物的生长gydF4y2Ba

铝胁迫显著降低了根系鲜重(图2)。gydF4y2Ba1gydF4y2Bab)和芽(图2)。gydF4y2Ba1gydF4y2Bac),以及根长度(附加文件gydF4y2Ba1gydF4y2Ba:图S1)与对照处理比较。单独或联合施用Zn和IAA均显著减轻了al诱导的生长抑制,且锌和IAA联合施用的重量显著高于单独施用Zn或IAA。在铝胁迫下,施用Zn和IAA后第3天和第6天,根重和茎重均无显著差异。因此,主要选择第3天的幼苗进行后续研究。gydF4y2Ba

根、芽中Al、Zn含量gydF4y2Ba

添加Zn降低了根系Al含量(附加文件)gydF4y2Ba2gydF4y2Ba:图S2a)和拍摄(附加文件)gydF4y2Ba2gydF4y2Ba:图S2b)与单独Al处理的比较。与单独施锌相比,锌和IAA配施进一步降低了根系Al含量,但在施锌和不施IAA之间,地上部Al含量差异不显著。与单独施用铝相比,单独施用IAA提高了根中铝的含量,但在地上部无显著差异。gydF4y2Ba

根中的Zn含量(附加文件)gydF4y2Ba2gydF4y2Ba:图S2c)和拍摄(附加文件)gydF4y2Ba2gydF4y2Ba:图S2d), Zn和IAA联合施用显著高于Al胁迫下Zn的添加。锌处理下根、梢Al/Zn比值分别为7.88和0.63,锌与IAA配施处理下根、梢Al/Zn比值分别为5.34和0.42(附加文件)gydF4y2Ba2gydF4y2Ba:图S2e, f). Zn和IAA联合施用时Al/Zn比较低,说明在Al胁迫条件下,Zn和IAA的相互作用维持了Al/Zn的稳态。gydF4y2Ba

光合速率,RuBisCO活性和碳酸酐酶活性gydF4y2Ba

铝胁迫下紫花苜蓿幼苗的净光合速率(Pn)显著低于对照处理,而锌和IAA单独或联合施用均显著高于铝处理。单独施用IAA的Pn均低于加不加IAA的Zn(图2)。gydF4y2Ba2gydF4y2Baa).铝胁迫显著降低叶片RuBisCO活性(图2)。gydF4y2Ba2gydF4y2Bab)和叶面碳酸酐酶活性(图2)。gydF4y2Ba2gydF4y2Bac)与对照处理相比,单独或联合施用Zn和IAA均显著提高了这两种酶的活性。gydF4y2Ba

图2gydF4y2Ba
图2gydF4y2Ba

净光合速率(gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba)、RuBisCO活性(gydF4y2BabgydF4y2Ba)及碳酸酐酶活性(gydF4y2BacgydF4y2Ba在1.5 mM Ca(NO . 1)条件下生长的苜蓿幼苗的叶片中gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba)gydF4y2Ba2gydF4y2Ba含0 μM AlCl的介质(pH 4.5)gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba(pH 4.5), 100 μM AlClgydF4y2Ba3.gydF4y2Ba(pH 4.5 + Al), 100 μM AlClgydF4y2Ba3.gydF4y2Ba50 μM ZnClgydF4y2Ba2gydF4y2Ba(pH 4.5 + Al + Zn), 100 μM AlClgydF4y2Ba3.gydF4y2Ba6毫克升gydF4y2Ba−1gydF4y2BaIAA(叶面喷雾)(pH 4.5 + Al + IAA)或100 μM AlClgydF4y2Ba3.gydF4y2Ba50 μM ZnClgydF4y2Ba2gydF4y2Ba6毫克升gydF4y2Ba−1gydF4y2BaIAA(叶面喷雾)(pH值4.5 +基地+锌+ IAA) 3天。数据为三个独立实验的三个重复的平均值±标准差。不同字母的柱状表示在gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.05(无显著差异检验)gydF4y2Ba

PSI和PSII的叶绿素荧光参数gydF4y2Ba

与对照处理相比,Al胁迫显著降低了PSI [Y(I)]和PSII [Y(II)]的有效量子产率,而IAA和Zn联合施用显著提高了Y(I)。gydF4y2Ba3.gydF4y2Baa)和Y(II)(图2)gydF4y2Ba3.gydF4y2Bab)与单独Al处理相比。Y(ND)、Y(NA)、Y(NPQ)和Y(NO)见附加文件gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba:图S3a-d。gydF4y2Ba

图3gydF4y2Ba
图3gydF4y2Ba

有无顶芽苜蓿幼苗叶片PSI [Y(I)]和PSII [(Y(II))光合量子产率的光强依赖性顶芽苗的5个处理如图所示。gydF4y2Ba2gydF4y2Ba在1.5 mM Ca(NO . 1)中生长无顶芽的幼苗gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba)gydF4y2Ba2gydF4y2Ba用100 μM AlCl喷施或不喷施IAA (pH 4.5-IAA, pH 4.5 + IAA)处理gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba喷施或不喷施IAA (pH 4.5 + Al-IAA, pH 4.5 + Al + IAA)和100 μM AlClgydF4y2Ba3.gydF4y2Ba50 μM ZnClgydF4y2Ba2gydF4y2Ba有或没有喷洒IAA (pH值4.5 +基地+ Zn-IAA, pH值4.5 +基地+锌+ IAA)。Y(I) (gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba)及Y(II) (gydF4y2BabgydF4y2Ba), Y(I) (gydF4y2BacgydF4y2Ba)及Y(II) (gydF4y2BadgydF4y2Ba),从第3天无顶芽的幼苗中估计。每个处理至少使用6个不同幼苗的不同叶片,数据为3个重复的平均值±标准差。不同字母的柱状表示在gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.05(无显著差异检验)gydF4y2Ba

除去苜蓿幼苗的顶芽后,Al胁迫显著降低了Y(I)(图1)。gydF4y2Ba3.gydF4y2Bac)和Y(II)(图2)gydF4y2Ba3.gydF4y2Bad)与对照处理相比,无喷IAA处理。与Al处理相比,添加Zn显著提高了不喷IAA处理下的Y(I)和Y(II)。在Al胁迫下,喷施IAA处理的Y(I)和Y(II)均高于未喷施IAA处理。Y(ND)、Y(NA)、Y(NPQ)和Y(NO)见附加文件gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba图S3e-h。gydF4y2Ba

单用Al处理的带顶芽幼苗叶片中黄绿斑的数量和面积均大于单独或联合添加Zn和IAA,表明Al胁迫降低了初生光化学最大量子产量(Fv/Fm)。Zn和IAA的应用大大减轻了Al对初级光化学的伤害gydF4y2Ba4gydF4y2Ba:图S4)。gydF4y2Ba

PSI和PSII光合电子传递速率的光强依赖性gydF4y2Ba

铝胁迫强烈抑制了ETRI和ETRII,其曲线的初始斜率在所有处理中最低(图2)。gydF4y2Ba4gydF4y2Ba).单独或联合使用Zn和IAA均可减轻al诱导的ETRI下降(图2)。gydF4y2Ba4gydF4y2Baa)和ETRII(图3)gydF4y2Ba4gydF4y2Bab),锌和IAA配施的ETRI和ETRII均高于单独施用Zn或IAA。gydF4y2Ba

图4gydF4y2Ba
图4gydF4y2Ba

光合电子流通过PSI (ETRI)和PSII (ETRII)以及P700的光强依赖性gydF4y2Ba+gydF4y2Ba有或无顶芽的紫花苜蓿幼苗叶片的减少曲线。顶芽苗的5个处理如图所示。gydF4y2Ba2gydF4y2Ba,无顶芽幼苗中6个处理如图1所示。gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba。ETRI (gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba), etrii (gydF4y2BabgydF4y2Ba)及P700gydF4y2Ba+gydF4y2Ba还原曲线(gydF4y2BacgydF4y2Ba), ETRI (gydF4y2BadgydF4y2Ba), etrii (gydF4y2BaegydF4y2Ba)及P700gydF4y2Ba+gydF4y2Ba还原曲线(gydF4y2BafgydF4y2Ba),从第3天无顶芽的幼苗中估计。每个处理至少使用6个不同幼苗的不同叶片,数据为3个重复的平均值±标准差gydF4y2Ba

单独或联合施用Zn和IAA均能显著提高P700的初始斜率gydF4y2Ba+gydF4y2Ba这意味着添加Zn和IAA能提高氧化P700的电子释放速率,且Zn和IAA联合施用的电子释放速率高于单独施用Zn或IAA(图2)。gydF4y2Ba4gydF4y2Bac)。gydF4y2Ba

除去苜蓿幼苗的顶芽后,Al胁迫显著抑制了ETRI(图2)。gydF4y2Ba4gydF4y2Bad)和ETRII(图3)。gydF4y2Ba4 egydF4y2Ba)在喷施和不喷施IAA的情况下。施锌和不施锌均能显著提高铝胁迫幼苗的ETRI和ETRII,其中施锌处理的ETRI和ETRII增幅较大。P700的初始斜率gydF4y2Ba+gydF4y2Ba喷施IAA处理的还原曲线高于不喷施IAA处理,且喷施IAA的Zn处理初始斜率最高(图2)。gydF4y2Ba4gydF4y2Baf)。gydF4y2Ba

最小饱和辐照度(IgydF4y2BakgydF4y2BaAl胁迫显著降低了PSI和PSII,单独或联合添加Zn和IAA均显著提高了IgydF4y2BakgydF4y2Ba附加文件gydF4y2Ba5gydF4y2Ba:图S5a)和PSII(附加文件gydF4y2Ba5gydF4y2Ba:图S5b)与Al应力比较。gydF4y2Ba

循环电子流gydF4y2Ba

过量Al处理后,PSI周围循环电子流(CEF)的光响应变化与对照相比有所降低,但过量Al处理下,单独或联合施用Zn和IAA均可大大增加CEF,其中Zn和IAA联合处理的CEF增幅最大(图2)。gydF4y2Ba5gydF4y2Ba一个)。gydF4y2Ba

图5gydF4y2Ba
图5gydF4y2Ba

PSI (CEF)周围的循环电子流和ECS (DIRK)暗区间弛豫动力学参数gydF4y2BaECSgydF4y2Ba)在有或没有顶芽的幼苗中。顶芽苗的5个处理如图所示。gydF4y2Ba2gydF4y2Ba,无顶芽幼苗中6个处理如图1所示。gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba。欧共体语言教学大纲(gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba)、总质子动势(gydF4y2Ba及gydF4y2Ba) (gydF4y2BabgydF4y2Ba)、质子梯度(ΔpH) (gydF4y2BacgydF4y2Ba)和类囊体质子电导率(ggydF4y2BaHgydF4y2Ba+gydF4y2Ba) (gydF4y2BadgydF4y2Ba),和gydF4y2Ba及gydF4y2Ba(gydF4y2BaegydF4y2Ba), ΔpH (gydF4y2BafgydF4y2Ba)及ggydF4y2BaHgydF4y2Ba+gydF4y2Ba(gydF4y2BaggydF4y2Ba),从没有顶芽的幼苗中估计。每个处理至少使用6个不同幼苗的不同叶片,数据为3个重复的平均值。不同字母的柱状表示在gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.05(无显著差异检验)gydF4y2Ba

质子动力和类囊体质子电导率gydF4y2Ba

光强为582 μmol光子mgydF4y2Ba−2gydF4y2Ba年代gydF4y2Ba−1gydF4y2Ba,总质子动势(gydF4y2Ba及gydF4y2Ba)(图。gydF4y2Ba5gydF4y2BaB)和质子电导率(ggydF4y2BaHgydF4y2Ba+gydF4y2Ba)(图。gydF4y2Ba5gydF4y2Bac)与对照处理相比,铝胁迫显著降低了类囊体膜。Zn和IAA单独或联合施用均能显著缓解其负面影响,提高其抗氧化活性gydF4y2Ba及gydF4y2Ba和ggydF4y2BaHgydF4y2Ba+gydF4y2Ba在压力下。这两个gydF4y2Ba及gydF4y2Ba和ggydF4y2BaHgydF4y2Ba+gydF4y2Ba锌和IAA配施比单独施用锌或IAA的植株生长速率更高。过量Al显著增加ΔpHgydF4y2Ba及gydF4y2Ba与对照处理相比,单独或联合施用Zn和IAA均降低了ΔpHgydF4y2Ba及gydF4y2Ba与单独Al处理相比(图2)。gydF4y2Ba5gydF4y2Bad)。gydF4y2Ba

除去苜蓿幼苗的顶芽后,铝胁迫显著降低gydF4y2Ba及gydF4y2Ba(无花果。gydF4y2Ba5gydF4y2BaE),但不影响gydF4y2BaHgydF4y2Ba+gydF4y2Ba(无花果。gydF4y2Ba5gydF4y2Baf)和ΔpHgydF4y2Ba及gydF4y2Ba(无花果。gydF4y2Ba5gydF4y2Bag)与不喷施IAA对照处理比较。同时,锌的添加对其无明显影响gydF4y2Ba及gydF4y2BaggydF4y2BaHgydF4y2Ba+gydF4y2Ba和ΔpH值gydF4y2Ba及gydF4y2Ba与Al处理相比。喷施IAA条件下,Al应力显著降低gydF4y2BaHgydF4y2Ba+gydF4y2Ba与对照处理相比,锌的添加量有所增加gydF4y2Ba及gydF4y2Ba减少ΔpHgydF4y2Ba及gydF4y2Ba与Al处理相比。的值gydF4y2Ba及gydF4y2Ba和ggydF4y2BaHgydF4y2Ba+gydF4y2Ba在Al胁迫下,不喷IAA和不喷IAA均低于喷IAA,而ΔpHgydF4y2Ba及gydF4y2Ba不喷IAA比喷IAA效果好。gydF4y2Ba

ATP合酶和HgydF4y2Ba+gydF4y2Ba腺苷三磷酸酶活性gydF4y2Ba

P515信号的变化反映了位于类囊体膜的ATP合酶的激活状态[gydF4y2Ba20.gydF4y2Ba]。P515曲线的初始斜率与ATP合酶的激活状态呈正相关。单独过量Al处理的ATP合成酶活性最低,而Zn和IAA联合处理的ATP合成酶活性最高(图2)。gydF4y2Ba6gydF4y2Baa).去除苜蓿幼苗顶芽后,喷施IAA处理下ATP合酶活性高于未喷施IAA处理(图2)。gydF4y2Ba6gydF4y2Bab).各处理中,锌和IAA配施的ATP合酶活性最高。gydF4y2Ba

图6gydF4y2Ba
图6gydF4y2Ba

带顶芽苜蓿幼苗叶片P515信号的变化(gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba)和没有顶芽(gydF4y2BabgydF4y2Ba)和HgydF4y2Ba+gydF4y2Ba-芽部atp酶活性(gydF4y2BacgydF4y2Ba有顶芽的紫花苜蓿幼苗。NADP的含量gydF4y2Ba+gydF4y2Ba(gydF4y2BadgydF4y2Ba), nadph (gydF4y2BaegydF4y2Ba)及OgydF4y2Ba2gydF4y2Ba−gydF4y2Ba(gydF4y2BafgydF4y2Ba)在无顶芽的紫花苜蓿幼苗叶片中测定。顶芽苗的5个处理如图所示。gydF4y2Ba2gydF4y2Ba。无顶芽幼苗的6个处理如图所示。gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba。所有数据均于第3天测量。数据为三个独立重复的平均值±标准差。不同字母的柱状表示在gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.05(无显著差异检验)gydF4y2Ba

过量的铝显著降低了叶片HgydF4y2Ba+gydF4y2Ba与对照处理相比,锌和IAA单独或联合施用均显著提高了HgydF4y2Ba+gydF4y2Ba铝胁迫下的紫花苜蓿幼苗- atp酶活性和添加或不添加锌的IAA处理H均较高gydF4y2Ba+gydF4y2Ba- atp酶活性高于单独Zn处理(图2)。gydF4y2Ba6gydF4y2Bac)。gydF4y2Ba

NADP的含量gydF4y2Ba+gydF4y2BaNADPH和OgydF4y2Ba2gydF4y2Ba−gydF4y2Ba

去除顶芽后,NADPgydF4y2Ba+gydF4y2Ba在不施用IAA处理下,NADP含量显著降低,但与对照处理相比,在施用IAA处理下,NADP含量显著升高gydF4y2Ba+gydF4y2Ba添加或未添加IAA的铝胁迫幼苗的含量(图2)。gydF4y2Ba6gydF4y2Bad).在有Al存在的情况下,无论是否引入IAA, NADPH含量都显著降低,而在不施用IAA的情况下,添加Zn显著增加了Al胁迫幼苗的NADPH含量(图2)。gydF4y2Ba6gydF4y2Bae). Al应力增加了OgydF4y2Ba2gydF4y2Ba−gydF4y2Ba在添加或不添加IAA的情况下,与Al处理相比,添加Zn显著降低(图2)。gydF4y2Ba6gydF4y2Baf)。gydF4y2Ba

除去顶芽后紫花苜蓿叶片的转录组gydF4y2Ba

采用RNA-seq技术研究了去除顶芽对紫花苜蓿叶片转录组的影响。gydF4y2Ba

我们重点研究了能量产生和转化功能类的基因。这类基因与电子传递和能量途径的关系最为密切,与能量产生和转化相关的基因总数为694个(与正常幼苗相比,其中11个基因表达上调,3个基因表达下调,|log2(FC)| > =1 &)gydF4y2BapgydF4y2Ba-value < 0.05)。完整的差异表达基因(deg)列表及其注释gydF4y2BapgydF4y2Ba值,以及折叠变化,作为补充材料提供(附加文件gydF4y2Ba6gydF4y2Ba:表1)。694个基因中,57个和125个基因仅在正常和去顶芽幼苗中表达,512个基因在正常和去顶芽幼苗中均表达(图2)。gydF4y2Ba7gydF4y2Baa).与能量产生和转化相关的14个deg(11个上调,3个下调)被eggNOG功能性注释(附加文件)gydF4y2Ba7gydF4y2Ba:表S2),其可能通路如图2所示。gydF4y2Ba7gydF4y2Bab, c。gydF4y2Ba

图7gydF4y2Ba
图7gydF4y2Ba

带顶芽和不带顶芽苜蓿幼苗叶片能量产生和转化相关基因的RNA-seq分析。gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba参与能量产生和转化的基因共有694个,其中仅在正常和去顶芽幼苗中表达的基因有57个,在去顶芽幼苗中表达的基因有125个,在正常和去顶芽幼苗中都表达的基因有512个。deg参与的可能途径显示在(gydF4y2BabgydF4y2Ba) & (gydF4y2BacgydF4y2Ba),−表示下调基因,+表示上调基因。在附加文件中列出了gene_idgydF4y2Ba7gydF4y2Ba表S2gydF4y2Ba

讨论gydF4y2Ba

锌作为多种酶的催化因子或结构辅因子,在光合作用和光化学的代谢过程中起着重要作用。碳酸酐酶(CA)是一种催化CO可逆转化的含锌酶gydF4y2Ba2gydF4y2Ba对HCOgydF4y2Ba3.gydF4y2Ba[gydF4y2Ba21gydF4y2Ba]。Zn的加入提高了CA活性,促进了CO的供给gydF4y2Ba2gydF4y2Ba从气孔腔到CO的位置gydF4y2Ba2gydF4y2Ba,并导致盐胁迫下开心果幼苗Pn增加[gydF4y2Ba9gydF4y2Ba]。在本研究中,在铝胁迫条件下,施用Zn显著提高了CA活性和RuBisCO活性,导致Pn增加。gydF4y2Ba

与质子动势有关的电子转移途径有两种(gydF4y2Ba及gydF4y2Ba)形成:线性电子流和循环电子流(CEF)。CEF通过氧化PSI的受体侧组分来减少PSI受体侧的电子积累,进而进行调控gydF4y2Ba及gydF4y2Ba和类囊体的质子梯度(ΔpH)。在此过程中,电子从PSI循环到质体醌(PQ)池和细胞色素gydF4y2BabgydF4y2Ba6gydF4y2BafgydF4y2Ba而不是to OgydF4y2Ba2gydF4y2Ba形成活性氧[gydF4y2Ba22gydF4y2Ba,gydF4y2Ba23gydF4y2Ba]gydF4y2Ba。gydF4y2Ba在本研究中,锌的添加增加了铝胁迫苜蓿的CEF值,CEF值增加gydF4y2Ba及gydF4y2Ba质子从管腔转移到间质(ggydF4y2BaHgydF4y2Ba+gydF4y2Ba),以及ROS生成减少(图2)。gydF4y2Ba6gydF4y2Baf)一代gydF4y2Ba及gydF4y2Ba连结ATP合成及平衡ATP/NADPH比率[gydF4y2Ba22gydF4y2Ba,gydF4y2Ba24gydF4y2Ba]。增加gydF4y2Ba及gydF4y2Ba和ggydF4y2BaHgydF4y2Ba+gydF4y2Ba在al胁迫的幼苗中,激活了位于类囊体膜上的叶绿体ATP合成酶(图2)。gydF4y2Ba6gydF4y2Baa)随着H的增加,ATP的合成也随之增加gydF4y2Ba+gydF4y2Ba从管腔转移到间质,这导致ΔpH的减少gydF4y2Ba及gydF4y2Ba在管腔和间质之间。gydF4y2Ba

Δ的pH值gydF4y2Ba及gydF4y2Ba编队控制PSII天线光收集“开关”的调制,并负调节从PSII到PSI的电子转移[gydF4y2Ba25gydF4y2Ba]。因此,下调的cef依赖产生ΔpHgydF4y2Ba及gydF4y2BaZn的加入阻止了al诱导的醌QA氧化态和光系统反应中心的还原,提高了PSI和PSII耐受强光的能力gydF4y2BakgydF4y2Ba)(附加文件gydF4y2Ba5gydF4y2Ba:图S5a、b)。同时,下调的ΔpHgydF4y2Ba及gydF4y2Ba添加Zn增加了P700的活性种群数量(图2)。gydF4y2Ba4gydF4y2Bac, f),这导致PSI中的高载流子容量和高电子从氧化P700转移到PSI的替代电子受体,从而增强了ETRII和ETRI。gydF4y2Ba

在光合作用过程中,HgydF4y2Ba+gydF4y2Ba-ATP酶通过消耗ATP挤压质子,在管腔和基质之间产生电化学梯度(质子梯度,ΔpH),调节光系统中的电子转移,最终影响COgydF4y2Ba2gydF4y2Ba同化(gydF4y2Ba16gydF4y2Ba,gydF4y2Ba26gydF4y2Ba,gydF4y2Ba27gydF4y2Ba]。生长素是一种影响HgydF4y2Ba+gydF4y2Ba细胞内转移和HgydF4y2Ba+gydF4y2Ba通过激活质膜(PM) H从根分泌gydF4y2Ba+gydF4y2Baatp酶(gydF4y2Ba28gydF4y2Ba,gydF4y2Ba29gydF4y2Ba]。因此,IAA和HgydF4y2Ba+gydF4y2Ba- atp酶在调节膜电位和质子梯度中起重要作用(ΔpH)gydF4y2Ba。gydF4y2Ba锌是生长素生物合成所必需的[gydF4y2Ba30.gydF4y2Ba,gydF4y2Ba31gydF4y2Ba]。我们之前的研究表明,过量的Al显著降低了紫花苜蓿叶片和根尖的IAA浓度。然而,添加Zn可以缓解这种负面影响[gydF4y2Ba16gydF4y2Ba]。此外,外源施用IAA显著提高了pmhgydF4y2Ba+gydF4y2Ba- atp酶活性和HgydF4y2Ba+gydF4y2Ba铝胁迫下紫花苜蓿根尖分泌的研究[j]。gydF4y2Ba32gydF4y2Ba]。这些结果表明,锌能减轻铝对光合机制的损害可能与增加IAA的合成及其对光合系统的影响有关。锌和IAA之间的相互作用可能参与了减轻al诱导的光合机制抑制。因此,我们进一步研究了外源施用IAA对锌和IAA对铝胁迫下带或不带顶芽苜蓿幼苗光系统的交互作用。gydF4y2Ba

IAA与Zn联合施用的外源施用量增加gydF4y2Ba及gydF4y2Ba与单独添加Al和单独添加Zn或IAA相比。增加gydF4y2Ba及gydF4y2Ba,与最高的H结合gydF4y2Ba+gydF4y2Ba-ATP酶活性,促进类囊体膜上ATP合酶活性(图2)。gydF4y2Ba6gydF4y2Baa) ATP合成和HgydF4y2Ba+gydF4y2Ba从管腔转移到间质[gydF4y2Ba32gydF4y2Ba]。这些会改善HgydF4y2Ba+gydF4y2Ba5个处理中Y(II)和Y(I)的量子产率最高,分别占PSI和PSII总激发能的74.8%和55.5%。增加的量子产率有效地减少了非光化学能量耗散量,并提供了足够的激发态能量来激活反应中心和向PSII和PSI的能量转移,而不是从叶绿素向氧的能量转移,从而减少了ROS的产生(图2)。gydF4y2Ba6gydF4y2Baf)。此外,P700的活动种群最大值(图7)。gydF4y2Ba4gydF4y2Bac)和CEF(图2)。gydF4y2Ba5gydF4y2Baa)在Al胁迫下Zn + IAA处理下,PSI中的电子积累水平较低,这可以保护P700,增加ETRII和ETRI。这些结果表明,锌和IAA的相互作用极大地减轻了Al对光合机制的毒性。gydF4y2Ba

我们前期的研究表明,大部分IAA是在苜蓿的顶芽中合成的。拔除顶芽可使IAA浓度在24 h内降至极低水平[gydF4y2Ba16gydF4y2Ba]。本研究利用去除顶芽后IAA自然减少的明显现象,进一步研究Zn和IAA对铝胁迫苜蓿幼苗光系统的交互作用。在试验中,除去顶芽,用水或IAA喷苗。在不喷施IAA条件下,Y(II)、gydF4y2Ba及gydF4y2Ba,ΔpH值gydF4y2Ba及gydF4y2Ba和ggydF4y2BaHgydF4y2Ba+gydF4y2Ba,与单独处理Al相比,添加Zn后差异不显著,但添加Zn显著提高了gydF4y2Ba及gydF4y2Ba,减少ΔpHgydF4y2Ba及gydF4y2Ba喷IAA后。同时,Y(I)、Y(II)、ETRI和ETRII也在处理下显著升高,且在6个处理中均最高。除去顶芽的研究清楚地表明,锌和IAA的相互作用直接影响gydF4y2Ba及gydF4y2Ba和ΔpH值gydF4y2Ba及gydF4y2Ba因此,铝应力下的形成会影响细胞中质子和电子的转移。gydF4y2Ba

锌可以干扰膜结合NADPH氧化酶产生的ROS [gydF4y2Ba33gydF4y2Ba,这取决于gydF4y2Ba及gydF4y2Ba和HgydF4y2Ba+gydF4y2Ba腺苷三磷酸酶。在除去顶芽的研究中,O的含量gydF4y2Ba2gydF4y2Ba−gydF4y2Ba与Al处理相比,Zn处理显著降低,O含量最低gydF4y2Ba2gydF4y2Ba−gydF4y2Ba在添加Zn与喷施IAA的情况下发生(图2)。gydF4y2Ba6gydF4y2BaF),表明增加了gydF4y2Ba及gydF4y2Ba在铝胁迫下调节更多的电子转移以产生NADPH而不是产生ROS。同时,这种相互作用诱导RuBisCO活性的增加(图2)。gydF4y2Ba2gydF4y2Bab)及COgydF4y2Ba2gydF4y2Ba同化(Pn)会消耗大量的线性电子流产物(ATP和NADPH),导致NADPH积累减少,NADP增加gydF4y2Ba+gydF4y2Ba积累。这将进一步促进铝胁迫下叶绿体中电子向NADPH生成而不是向ROS生成的转移。因此,锌和IAA的相互作用减轻了al诱导的光系统中的光抑制,这可能很大程度上归因于减少ROS的产生。gydF4y2Ba

PSI周围的循环电子流(CEF)只产生ATP,没有NAD(P)H的积累。在这个过程中,涉及到两个部分冗余的路径。主要途径是由含有质子梯度调节5 (PGR5)和PGR5- like1 (PGRL1)的复合物介导的。次要途径依赖于叶绿体NADH脱氢酶样复合物(NDH)的活性,NDH是呼吸复合物i的同源物。该途径被认为可以防止C细胞叶绿体基质的过度还原gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba植物,尤指在非生物胁迫条件下[gydF4y2Ba34gydF4y2Ba],其中NDH将大约两个质子从叶绿体基质泵到腔内,每个电子从铁氧还蛋白转移到质体醌,这有效地提高了通过CEF产生ATP的效率[gydF4y2Ba35gydF4y2Ba]。NDH内质子和电子转移反应的耦合使得电子由类囊体驱动从质体喹啉转移到NADPHgydF4y2Ba及gydF4y2Ba[gydF4y2Ba36gydF4y2Ba]。在本研究中,转录组分析表明gydF4y2BaNADH脱氢酶gydF4y2Ba基因在去顶芽苗叶片中表达下调,可能减少铁氧还蛋白向质体醌的电子传递,减少ATP的产生。的减少gydF4y2BaNADHgydF4y2BaP515信号在去顶芽苗叶片中的表达与P515信号的减少一致。在植物中,玉米黄质在强光下增强NPQ诱导。相反,弱光环境导致激活玉米黄质环氧化酶(ZEP)的质子梯度降低,将玉米黄质转化为紫黄质,导致NPQ诱导降低。的衰减gydF4y2Ba齐柏林飞艇gydF4y2Ba在去顶芽苗中表达玉米黄质可以保持较高的玉米黄质水平,增强NPQ诱导,这有助于PSII的冗余能量耗散,减少PSII向PSI的电子转移,从而起到光保护作用。这些结论支持了在去顶芽苗中观察到的ETR II和ETR I降低的结果。以上转录组分析结果充分支持了我们的结论,IAA通过增加苜蓿对铝的耐受性gydF4y2Ba及gydF4y2Ba递减ΔpHgydF4y2Ba及gydF4y2Ba在管腔和间质之间。gydF4y2Ba

IAA对碳固定和能量产生的影响也可以从能量产生和转化的分子调控途径中清楚地反映出来。在植物中,厌氧激活发酵途径是恢复氧化NAD池的有效解决方案gydF4y2Ba+gydF4y2Ba,同时避免丙酮酸和琥珀酸的积累。两种发酵途径预计主要有助于植物糖酵解的维持:乳酸和乙醇发酵[gydF4y2Ba37gydF4y2Ba]。在该途径中,丙酮酸被丙酮酸脱羧酶(PDC)和锌结合醇脱氢酶(ADH)利用NAD催化gydF4y2Ba+gydF4y2Ba或辅酶iigydF4y2Ba+gydF4y2Ba作为辅助因子,并产生乙醛和乙醇[gydF4y2Ba38gydF4y2Ba]。烯丙基或苯基形式的乙醇也可被小檗碱桥酶(BBE)氧化成相应的醛[gydF4y2Ba39gydF4y2Ba]。醛是一种高活性分子,浓度高时是有毒的。醛脱氢酶(ALDHs),线粒体或细胞质同四聚体酶,利用NAD将乙醛氧化成乙酸,用于乙酰辅酶a和苹果酸的生物合成gydF4y2Ba+gydF4y2Ba或辅酶iigydF4y2Ba+gydF4y2Ba作为辅助因子。因此,ALDHs在植物解毒乙醛方面起着重要作用[gydF4y2Ba38gydF4y2Ba]。在本研究中,gydF4y2BaPEPCgydF4y2Ba,gydF4y2Ba抗利尿激素gydF4y2Ba,gydF4y2Ba苹果酸合成酶gydF4y2Ba(gydF4y2Ba女士gydF4y2Ba),两个gydF4y2BaALDHgydF4y2Ba基因(gydF4y2BaALDH2-B7, C5gydF4y2Ba)和三gydF4y2Ba好些gydF4y2Ba基因(gydF4y2BaBBE8, 17和18gydF4y2Ba)在去顶芽苗叶片中表达上调,这可能会增加乙醇、醋酸盐和苹果酸盐的产量,同时,表达上调gydF4y2BabbgydF4y2Ba基因会避免更多的乙醇积累损害细胞。乙醇的合成,伴随着一个上调gydF4y2BaATP合酶F0gydF4y2Ba去除顶芽幼苗叶片中的基因,使糖酵解继续产生少量ATP [gydF4y2Ba40gydF4y2Ba]。此外,上调gydF4y2Baatp依赖性(S)-NAD(P) h -水合物脱水酶样gydF4y2Ba摘去顶芽幼苗叶片中的代谢物修复或代谢物校对酶基因可将异常代谢物NAD(P)H水合物(NAD(P)HX)转化为NAD(P)H,恢复NADH库[j]。gydF4y2Ba41gydF4y2Ba]。因此,作为拔掉顶芽的幼苗IAA不足、乙醇合成和氧化的反馈响应,以及gydF4y2Baatp依赖性(S)-NAD(P) h -水合物脱水酶gydF4y2Ba基因有助于修复光合平衡中ATP和NAD(P)H的错配gydF4y2BaNADH脱氢酶gydF4y2Ba在除去顶端芽苗的叶片中。gydF4y2Ba

结论gydF4y2Ba

铝胁迫对紫花苜蓿的光合系统有显著的破坏作用,而锌和IAA处理能显著缓解铝胁迫对紫花苜蓿光合系统的负面影响。Zn和IAA的相互作用显著提高了铝胁迫下PSI和PSII的量子产率和电子转移速率。这些积极的影响很大程度上归功于……的增加gydF4y2Ba及gydF4y2BaHgydF4y2Ba+gydF4y2Ba-ATP酶活性和ATP合酶活性,ΔpH降低gydF4y2Ba及gydF4y2Ba在管腔和间质之间。结果,更多的电子转移到NADPH生成而不是ROS生成,这极大地保护了光系统免受过量的Al损伤。gydF4y2Ba

方法gydF4y2Ba

植物材料和生长条件gydF4y2Ba

苜蓿种子(WL-525HQ)由中国种子集团有限公司提供,在25°C的条件下,用1 / 2强度的Hoagland营养液湿润滤纸发芽。将均匀的幼苗移栽到泡沫板上(12孔/板;6株/孔)在塑料容器中曝气1 /2强度的Hoagland营养液(pH 5.8)上漂浮4 d。将幼苗置于温室中,条件为25/20°C(昼/夜),光周期14 h,光子通量密度400 μmol mgydF4y2Ba−2gydF4y2Ba年代gydF4y2Ba−1gydF4y2Ba。每隔2天更换一次溶液。gydF4y2Ba

处理和实验设计gydF4y2Ba

我们之前的研究表明,在1 / 2强度Hoagland营养液中生长的苜蓿幼苗根系中,Al胁迫降低了Zn、Ca、Mg、Mn和K的含量[gydF4y2Ba42gydF4y2Ba],但铁含量增加。铝诱导的植物阳离子水平失衡使我们难以区分锌对减轻铝诱导的光系统损伤的作用。在Hoagland营养液中,为避免阳离子水平失衡干扰我们对Zn对紫花苜蓿幼苗光系统影响的鉴定,采用1.5 mM Ca(NO . 1)的简单溶液gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba)gydF4y2Ba2gydF4y2Ba),根据Sun等人的研究[gydF4y2Ba43gydF4y2Ba]。gydF4y2Ba

试验一:锌和IAA对铝胁迫下带顶芽的紫花苜蓿幼苗光系统的影响。实验采用50 μM Zn的剂量根据我们的初步实验(附加文件)gydF4y2Ba1gydF4y2Ba:图S1)。将紫花苜蓿幼苗置于1.5 mM Ca(NO)gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba)gydF4y2Ba2gydF4y2BapH为4.5,添加0 μM AlClgydF4y2Ba3.gydF4y2Ba(pH 4.5)或100 μM AlClgydF4y2Ba3.gydF4y2Ba喷或不喷6mg LgydF4y2Ba−1gydF4y2BaIAA (pH值4.5 +,pH值4.5 +基地+ IAA),或100μM AlClgydF4y2Ba3.gydF4y2Ba50 μM ZnClgydF4y2Ba2gydF4y2Ba喷或不喷6mg LgydF4y2Ba−1gydF4y2BaIAA (pH 4.5 + Al + Zn, pH 4.5 + Al + Zn + IAA)。gydF4y2Ba

同时,用1.5 mM Ca(NO)处理幼苗gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba)gydF4y2Ba2gydF4y2BapH为4.5,添加100 μM AlClgydF4y2Ba3.gydF4y2Ba(Al)单独或与25 μM或50 μM的ZnCl结合gydF4y2Ba2gydF4y2Ba观察幼苗体内IAA含量的变化。1.5 mM Ca(NO .gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba)gydF4y2Ba2gydF4y2BapH为4.5的溶液作为对照处理。gydF4y2Ba

试验二:锌和IAA对铝胁迫下无顶芽紫花苜蓿幼苗光系统的影响。大部分IAA在紫花苜蓿的顶芽中合成,去除顶芽会大大降低紫花苜蓿的IAA含量[j]。gydF4y2Ba16gydF4y2Ba]。为了进一步探讨锌和IAA在铝胁迫下保护光系统的相互作用,进行了去除顶芽实验。拔除顶芽3 d后,将幼苗置于1.5 mM Ca(NO . 1)中gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba)gydF4y2Ba2gydF4y2BapH为4.5,添加0 μM AlClgydF4y2Ba3.gydF4y2Ba喷施或不喷施IAA (pH 4.5-IAA, pH 4.5 + IAA)或100 μM AlClgydF4y2Ba3.gydF4y2Ba喷施或不喷施IAA (pH 4.5 + Al-IAA, pH 4.5 + Al + IAA)或100 μM AlClgydF4y2Ba3.gydF4y2Ba50 μM ZnClgydF4y2Ba2gydF4y2Ba有或没有喷洒IAA (pH值4.5 +基地+ Zn-IAA, pH值4.5 +基地+锌+ IAA)。gydF4y2Ba

上述试验每个处理重复3次,第3天进行所有测量或植物样品采集。gydF4y2Ba

测量气体交换、叶绿素荧光和P700参数gydF4y2Ba

每个处理用5个叶片测定净光合速率(PgydF4y2BangydF4y2Ba)用GFS-3000 (Walz, Germany)在800 μmol m光强下测定gydF4y2Ba−2gydF4y2Ba年代gydF4y2Ba−1gydF4y2Ba空气流速为750 μmol sgydF4y2Ba−1gydF4y2Ba。测量分别进行了三次。gydF4y2Ba

采用Dual-PAM-100系统(Walz, Germany)同时测定叶绿素荧光和P700参数。在测量之前,所有植物在黑暗中放置2小时以上,并在“Fluo+P700”模式下测定荧光诱导曲线(慢动力学)。同时记录叶绿素荧光诱导和P700氧化的动力学过程。记录不同光强(1445、1105、819、592、418、206、69、36、13 μmol光子m)下的光合参数gydF4y2Ba−2gydF4y2Ba年代gydF4y2Ba−1gydF4y2Ba) 240秒。叶绿素荧光参数gydF4y2Ba阵线/ Fm, YgydF4y2Ba(gydF4y2Ba2gydF4y2Ba),gydF4y2BaYgydF4y2Ba(gydF4y2BaNPQgydF4y2Ba),gydF4y2BaYgydF4y2Ba(gydF4y2Ba没有gydF4y2Ba)的计算方法如Huang et al. [gydF4y2Ba44gydF4y2Ba]。按照Yuan等人的描述对P700个参数进行测量和计算[gydF4y2Ba45gydF4y2Ba]和Huang等。[gydF4y2Ba46gydF4y2Ba]。gydF4y2Ba

通过PSI或PSII的光合电子流计算为:ETRII=Y(II) × ppfdx 0.84 × 0.5, ETRI=Y(I) × ppfdx 0.84 × 0.5 [gydF4y2Ba47gydF4y2Ba]。循环电子流(CEF)值估计为ETRI-ETRII [gydF4y2Ba44gydF4y2Ba]。根据Xia等人描述的程序,在植物适应黑暗1小时后,在室温下用成像PAM (imaging WinGigE, Walz, Germany)测量处理叶片的叶绿素荧光图像。gydF4y2Ba48gydF4y2Ba]。gydF4y2Ba

我gydF4y2BakgydF4y2Ba最小饱和辐照度,反映光系统对强光的耐受能力。I的值gydF4y2BakgydF4y2Ba采用Eilers和Peeters提出的快速光曲线(RLC)经验方程估算[gydF4y2Ba49gydF4y2Ba]。gydF4y2Ba

总质子动势(gydF4y2Ba及gydF4y2Ba),克gydF4y2BaHgydF4y2Ba+gydF4y2Ba和质子梯度(ΔpH)通过类囊体膜的估计从ECS信号的快速衰减的总振幅,如Li等人所述。[gydF4y2Ba50gydF4y2Ba]和Huang等。[gydF4y2Ba44gydF4y2Ba]。在检测到ECS信号之前,苜蓿幼苗首先适应黑暗1 h。P515/P535根据Zhang等测定。[gydF4y2Ba51gydF4y2BaLi等人。[gydF4y2Ba50gydF4y2Ba],并通过饱和单次翻转闪光诱导的P515变化来评估atp酶活性。gydF4y2Ba

在上述试验中,每个处理至少使用6个不同幼苗的不同叶片。gydF4y2Ba

RuBisCO活性、碳酸酐酶活性、HgydF4y2Ba+gydF4y2Ba- atp酶活性,IAA, NADP含量gydF4y2Ba+gydF4y2BaNADPH,超氧阴离子(OgydF4y2Ba2gydF4y2Ba−gydF4y2Ba)、Al和ZngydF4y2Ba

RuBisCO、碳酸酐酶和质膜H的活性gydF4y2Ba+gydF4y2Ba- atp酶采用商用酶联免疫分析法(ELISA)试剂盒,按照制造商说明书(JL22727 & JL22872 & JL49554,江来生物科技,中国)进行检测。简单地说,将不同处理的约1 g新鲜嫩枝在9 mL冷磷酸盐缓冲液(PBS, 0.01 M, pH 7.40)中均质。然后将匀浆在5000×g 4°C下离心10分钟。植物提取物(上清液)捕获抗体并将抗体包封在微孔板上制成固相抗体。然后,样品(RuBisCO,碳酸酐酶或HgydF4y2Ba+gydF4y2Ba- atp酶)加入到包封的微孔中,与标记的抗体结合形成抗体抗原-酶标记抗体复合物。彻底清洗后,加入底物TMB并着色。颜色与RuBisCO、碳酸酐酶或H的活性呈正相关gydF4y2Ba+gydF4y2Ba腺苷三磷酸酶。最后,在450nm处立即测定吸光度,并通过标准曲线计算这些酶的活性。gydF4y2Ba

NADP的含量gydF4y2Ba+gydF4y2Ba根据生产商说明书(Cominbio, Suzhou, China)测定NADPH。简单地说,将不同处理的新鲜嫩枝约0.1 g磨成匀浆,加入1 mL酸性提取液(用于NADP)gydF4y2Ba+gydF4y2Ba)或1毫升碱性提取液(用于NADPH)在冰臼中。将匀浆移入1.5 mL Eppendorf管,95℃水浴浸泡5 min,冰浴快速冷却,4℃10000×g离心10 min。取500 μL上清液,另取500 μL碱性提取液(用于NADP)gydF4y2Ba+gydF4y2Ba)或加入500 μL酸性萃取液(用于NADPH)中和,混合后在10000×g下4℃离心10 min。收集上清液进行分析。gydF4y2Ba

Al和Zn的测定方法参照Wang等。[gydF4y2Ba32gydF4y2Ba稍加修改。简单地说,从处理过的植物中提取的新鲜样品在80°C下烘干72小时,然后研磨成细粉。取0.5 g粉末,用1:1 (v/v)的硝酸/过氧化氢溶液(HNO)消化gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba/小时gydF4y2Ba2gydF4y2BaOgydF4y2Ba2gydF4y2Ba).然后用电感耦合等离子体发射光谱仪(ICP-AES)测定铝和锌的含量;Iris Advantage 1000, Jarrell Ash Corp. Franklin, Massachusetts, USA)。gydF4y2Ba

IAA含量测定参照Wang等。[gydF4y2Ba16gydF4y2Ba]和OgydF4y2Ba2gydF4y2Ba−gydF4y2Ba根据生产商说明书(Cominbio,苏州,中国)测定含量,使用新鲜样品,提取OgydF4y2Ba2gydF4y2Ba−gydF4y2Ba在低温(4°C或冰浴)下进行。每项试验进行3次生物重复。gydF4y2Ba

RNA-seq分析gydF4y2Ba

取部分苜蓿幼苗(萌发后12 d)除去根尖芽48 h后,用酶切法从有无根尖芽的苜蓿幼苗中分离总RNA样品gydF4y2BaTransZol Up + RNA试剂盒gydF4y2Ba(TransGen生物技术。中国)按照制造商的说明。使用Agilent 4200生物分析仪(Agilent Technologies Inc.)进行质量控制。为了分析转录组,RNASeq文库由仪器分析中心(上海交通大学,中国上海)从cDNA中制备,并在Illumina NovaSeq 6000 (Illumina Inc., San Diego, CA, USA)上测序。使用FASTP软件(Version 0.20.0)筛选原始测序读数,以剔除低质量或默认读数。使用TRINITY软件(Version 2.8.5)将所有获得的clean reads组装到Transcripts或Unigenes中。采用RSEM和edgeR软件分析基因表达(FPKM)和差异表达水平。我们使用BLAST和diamond软件(Version 0.8.22)与NCBI-NR(非冗余)数据库、Swiss-Prot、eggNOG、GO和KEGG对组装的Unigenes进行基因功能注释。gydF4y2Ba

统计分析gydF4y2Ba

所有治疗重复三次,数据根据三个独立实验的结果进行评估。数据采用SAS 9.0 (SAS Institute Inc., Cary, NC, USA)进行方差分析,均数采用最小显著差异(least significant difference, LSD)进行比较gydF4y2BaPgydF4y2Ba= 0.05水平。直方图上的不同字母表示在水平上的统计差异gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.05。gydF4y2Ba

数据和材料的可用性gydF4y2Ba

支持本研究结论的数据集和本研究中使用的材料可通过与通讯作者(gydF4y2Baanyuan@sjtu.edu.cngydF4y2Ba).转录组数据见附加文件表gydF4y2BaS1gydF4y2Ba和表gydF4y2BaS2gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

缩写gydF4y2Ba

P700 / P700gydF4y2Ba+gydF4y2Ba:gydF4y2Ba

PSI反应中心叶绿素二聚体/ PSI初级电子给体的氧化形式gydF4y2Ba

PSI和PSII:gydF4y2Ba

分别为光系统I和IIgydF4y2Ba

Y(I)及Y(II):gydF4y2Ba

PSI和PSII的量子产率gydF4y2Ba

Y(ND)和Y(NA):gydF4y2Ba

缺少电子给体[Y(ND)]或电子受体[Y(NA)]时PSI中非光化学能量耗散的量子产率gydF4y2Ba

Y (NPQ):gydF4y2Ba

PSII中调节能量耗散的量子产率gydF4y2Ba

Y(无):gydF4y2Ba

PSII中非调节能量耗散的量子产率gydF4y2Ba

ETRI和ETRI:gydF4y2Ba

光合电子流分别通过PSI和PSIIgydF4y2Ba

及gydF4y2Ba:gydF4y2Ba

质子动力gydF4y2Ba

ΔpH值:gydF4y2Ba

反囊体pH值差或质子梯度gydF4y2Ba

Pn:gydF4y2Ba

净光合速率gydF4y2Ba

ggydF4y2BaHgydF4y2Ba+gydF4y2Ba:gydF4y2Ba

质子流出率gydF4y2Ba

我gydF4y2BakgydF4y2Ba:gydF4y2Ba

最小饱和辐照度gydF4y2Ba

OgydF4y2Ba2gydF4y2Ba−gydF4y2Ba:gydF4y2Ba

超氧化物阴离子gydF4y2Ba

NDH:gydF4y2Ba

NADH脱氢酶样(复合体)gydF4y2Ba

ALDH:gydF4y2Ba

醛脱氢酶gydF4y2Ba

抗利尿激素:gydF4y2Ba

乙醇脱氢酶gydF4y2Ba

动员:gydF4y2Ba

磷酸烯醇丙酮酸gydF4y2Ba

被:gydF4y2Ba

小檗碱桥酶gydF4y2Ba

参考文献gydF4y2Ba

  1. 吕科钦,Hoekenga OA, Pineros MA。农作物是如何耐受酸性土壤的?耐铝和磷效率机理。植物学报,2004;5(5):559 - 593。https://doi.org/10.1146/annure v.arplant.55.031903.141655。gydF4y2Ba

  2. 李建军,李建军,李建军,等。植物光合作用的光合保护机制。生物化学学报(英文版);2015;47(1):468 - 485。https://doi.org/gydF4y2Bahttps://doi.org/10.1016/j.bbabio.2015.02.008gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

  3. Hasni I, Msilini N, Hamdani S, Tajmir-Riahi HA, Carpentier R. Al作用下光系统I结构变化和光化学活性的表征gydF4y2Ba3 +gydF4y2Ba的效果。[J] .中国生物医学工程学报。2015;39(1):391 - 391。https://doi。org/gydF4y2Bahttps://doi.org/10.1016/j.jphotobiol.2015.06.012gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

  4. 罗琦,李志强,李志强,等。光合电子传递调控和光抑制。中国生物医学工程学报,2014;15(3):351 - 362。https://doi。gydF4y2Bahttps://doi.org/10.2174/1389203715666140327105143gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

  5. 王晓明,王晓明,王晓明,王晓明,王晓明,王晓明,王晓明,王晓明,等。光子动力诱导光系统II型光损伤的研究进展。光子学报,2016;35(2):591 - 591。https://doi。gydF4y2Bahttps://doi.org/10.7554/eLife.16921gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

  6. 穆卡卡J,乌祖尼杜G, baypuru G,穆卡斯M.小麦抗铝性与叶片钙的维持gydF4y2Ba2 +gydF4y2Ba和毫克gydF4y2Ba2 +gydF4y2Ba脂质过氧化和铝积累减少,光系统II激发压力降低。Biometals 29:611 2016; 623年。https://doi.org/gydF4y2Bahttps://doi.org/10.1007/s10e534-016-9938-0gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

  7. Mattiello EM, Ruiz HA, Neves JC, Ventrella MC, Araújo WL。锌缺乏影响玉米叶片的生理和解剖特性。植物生理学报,2015;33(3):554 - 557。https://doi。org/gydF4y2Bahttps://doi.org/10.1016/j.jplph.2015.05.014gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

  8. Malasarn D, Kro Pat J, Hsieh I, Finazzi G, Casero D, Loo JA, Pellegrini M, Wollman FA, Merchant SS.锌缺乏对CO的影响gydF4y2Ba2gydF4y2Ba同化和破坏铜的体内平衡gydF4y2Ba衣藻reinhardtiigydF4y2Ba。中国生物医学工程学报(英文版);2013;28(2):1072 - 1076。https://doi。gydF4y2Bahttps://doi.org/10.1074/jbc.M113.455105gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

  9. Tavallali V, Rahemi M, Maftoun M, Panahi B, Karimi S, Ramezanian A, Vaezpour M.锌和盐胁迫对开心果光合作用、水分关系和碳酸酶活性的影响。植物科学学报,2009;22(3):779 - 779。https://doi.org/gydF4y2Bahttps://doi.org/10.1016/j.scienta.2009.09.006gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

  10. Fernàndez-Martínez J, Zacchini M, Fernández-Marín B, García-Plazaola JI, Fleck I. I-214和Eridano的气体交换、光抗氧化保护和金属积累gydF4y2Ba杨树sp。gydF4y2Ba受锌浓度升高影响的克隆。环境科学学报,2014;37(4):591 - 591。https://doi.org/gydF4y2Bahttps://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2014.06.004gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

  11. Amiri A, Baninasab B, Ghobadi C, Khoshgoftarmanesh AH。施锌提高了盐胁迫下杏仁幼苗的光合能力和抗氧化酶活性。Photosynthetica。2016;54:267 - 274。https://doi.org/gydF4y2Bahttps://doi.org/10.1007/s11099-016-0078-0gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

  12. bayu G, gevrek - k r m N, Moustaka J, Csatári I, Rognes SE, Moustakas M.镉锌积累和光系统II响应gydF4y2BaNoccaea caerulescensgydF4y2Ba镉和锌的暴露环境科学与污染,2017;24:2840-2850。https://doi.org/gydF4y2Bahttps://doi.org/10.1007/s11356-016-8048-4gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

  13. Tiecher TL, Soriani HH, Tiecher T, certta CA, Nicoloso FT, Tarouco CP, Clasen BE, Conti LD, Tassinari A, Melo G, Brunetto G.酸性土壤中高铜和高锌剂量对幼树根系生理状态和发育的影响[j]。gydF4y2Ba葡萄gydF4y2Ba).环境科学学报(英文版);2018;38(4):985 - 994。https://doi.org/gydF4y2Bahttps://doi.org/10.1016/j.ecoenv.2017.11.074gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

  14. 王志强,王志强,王志强,Dželetović Ž,黄志强,等。锌胁迫下叶绿素a荧光特性的研究进展gydF4y2Ba芒草×竹gydF4y2Ba植物。Photosynthetica 56:1249 2018; 1258年。https://doi.org/gydF4y2Bahttps://doi.org/10.1007/s11099-018-0827-3gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

  15. Singh S, Prasad SM。IAA可减轻镉对茄子幼苗生长、光合和氧化损伤的影响。植物学报,2015;37(7):887 - 898。https://doi.org/gydF4y2Bahttps://doi.org/10.1007/s10725-015-0039-9gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

  16. 王思义,任学勇,黄碧荣,王刚,周鹏,安宇。铝对紫花苜蓿植株生长的影响(gydF4y2Ba紫花苜蓿gydF4y2Ba)是通过阻断生长素在根中的运输和积累介导的。科学通报,2016,36(6):1 - 13。https://doi.org/gydF4y2Bahttps://doi.org/10.1038/srep30079gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

  17. 崔鹏,刘辉,阮生,阿里波,吉尔瑞,马宏,郑铮,周文安。锌指蛋白与亲环蛋白互作通过IAA途径影响水稻根系发育。植物学报,2017;39(5):596 - 596。https://doi.orggydF4y2Bahttps://doi.org/10.1111/jipb.12531gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

  18. 安莹,周鹏,肖强,石丹。叶面施用有机酸对紫花苜蓿铝毒性的缓解作用。[J] .植物营养与土壤学报,2014;17(1):1 - 4。https://doi.org/gydF4y2Bahttps://doi.org/10.1002/jpln.201200445gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

  19. 林春华,王晓明,王晓明,等。锌对烟草和水稻细胞超氧化物毒性的保护作用。植物科学,2015;6:1079。https://doi.org/gydF4y2Bahttps://doi.org/10.3389/fpls.2015.01079gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

  20. DUAL-PAM-100的新配件:P515/535模块及其应用实例。PAM apple Notes. 2008; 1:1-10可在以下网址下载:gydF4y2Bahttp://walz.com/downloads/pan/ PAN07001_egydF4y2Bad2.pdf。gydF4y2Ba

    谷歌学者gydF4y2Ba

  21. 唐丽,姚安,袁敏,唐勇,刘健,刘霞,邱瑞。锌镉胁迫下锌镉富集植物天景草光合作用相关基因的表达上调。臭氧层164:190 2016;200年。https://doi.org/gydF4y2Bahttps://doi.org/10.1016/j.chemosphere.2016.08.026gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

  22. 杨志强,陈志强,陈志强,陈志强,陈志强。光合作用对光合作用的影响gydF4y2Ba。gydF4y2Ba自然429:579 2004;582年。https://doi.org/gydF4y2Bahttps://doi.org/10.1038/nature025e8gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

  23. Tikkanen M, Rantala S, Aro EM.强光下PSII向PSI的电子流受PGR5控制,而不受PSBS控制。植物科学,2015;6:521。https://doi。gydF4y2Bahttps://doi.org/10.3389/fpls.2015.00521gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

  24. [3]张建军,李建军,李建军,李建军,等。pgr5依赖的循环电子流对ATP合成和消耗速率的影响gydF4y2Ba拟南芥gydF4y2Ba叶绿体。Photosynth Res 2019; 139:359-365。https://doi.org/gydF4y2Bahttps://doi.org/10.1007/s11120-018-0533-9gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

  25. 王晓明,王晓明。植物类囊体能量转导的综合调控网络。植物科学进展,2014;19:11-17。https://doi.org/gydF4y2Bahttps://doi.org/10.1016/j.tplants.2013.09.003gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

  26. H.质膜的作用gydF4y2Ba+gydF4y2Ba- atp酶在生长素诱导的伸长生长中的作用:历史的和新的方面。[J] .植物学报,2003;16(1):483 - 498。https://doi.org/gydF4y2Bahttps://doi.org/10.1007/s10265-003-0110-xgydF4y2Ba。gydF4y2Ba

  27. robert - kleber N, albrechtov JT, Fleig S, Huck N, Michalke W, Wagner E, Speth V, Neuhaus G, Fischer-Iglesias cgydF4y2Ba+gydF4y2Ba- atp酶在小麦胚发育过程中参与生长素介导的细胞伸长。植物生理学2003;31:1302 - 1312。https://doi.org/gydF4y2Bahttps://doi.org/10.1104/pp.013466gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

  28. 金玉英,闵建军,金丹,郑杰。一种生长素结合蛋白ABP57的抗牛血清白蛋白抗体纯化及其在植物生长素对质膜H作用中的机制研究gydF4y2Ba+gydF4y2Ba腺苷三磷酸酶。中国生物医学工程学报(英文版);2001;26(6):1030 - 1036。https://doi。gydF4y2Bahttps://doi.org/10.1074/jbc.M009416200gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

  29. 徐伟,贾丽,Baluška F,丁刚,石伟,叶宁,张杰。PIN2是适应所需的gydF4y2Ba拟南芥gydF4y2Ba根系通过调节质子分泌来应对碱性胁迫。[J] .中国生物医学工程学报,2012;33(3):559 - 561。https://doi.org/gydF4y2Bahttps://doi.org/10.1093/jxb/ers259gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

  30. Atici Ö, Ağar G, Battal P.铅锌胁迫下发芽鹰嘴豆植物激素含量的变化。生物工程学报(英文版);2005;49(1):215 - 222。https://doi.org/gydF4y2Bahttps://doi.org/10.1007/s10535-005-5222-9gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

  31. 张艳,闫艳,付超,李敏,王亚。硫酸锌喷施提高苹果果实碳水化合物代谢酶活性,调节内源激素水平。植物科学学报,2016;21(2):363 - 368。https://doi.org/gydF4y2Bahttps://doi.org/10.1016/j.scienta.2016.09.024gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

  32. 王思义,袁绍林,苏立林,吕亚明,周鹏,安宇。紫花苜蓿铝毒性研究进展(gydF4y2Ba紫花苜蓿gydF4y2Ba叶面外源IAA诱导细胞壁Al积累减少,减轻了叶片Al积累。环境科学学报,2017;39(1):1 - 13。https://doi.org/gydF4y2Bahttps://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2017.03.018gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

  33. 锌在保护植物细胞免受活性氧损伤中的可能作用。新植物学报2000;46:185 - 205。https://doi.org/gydF4y2Bahttps://doi.org/10.1046/j.1469-8137.2000.00630.xgydF4y2Ba。gydF4y2Ba

  34. 范晓燕,张杰,李文杰,彭丽伟。NdhV亚基是稳定叶绿体NADH脱氢酶样复合体所必需的gydF4y2Ba拟南芥gydF4y2Ba。植物学报,2015;32(2):221 - 231。https://doi.org/gydF4y2Bahttps://doi.org/10.1111/tpj.12807gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

  35. 李建军,李建军,李建军,等。植物光合电子传递调控机制的研究进展。新植物学报,2019;22(1):105 - 109。https://doi.org/gydF4y2Bahttps://doi.org/10.1111/nph.15372gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

  36. 引用本文:张建军,张建军,张建军,等。高等植物质体复合体I (NDH)是一个可逆质子泵,通过光系统I的循环电子流增加ATP的产生。2016;049759 https://doi.org /gydF4y2Bahttps://doi.org/10.1101/049759gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

  37. 李建军,李建军,李建军,李建军,李建军,李建军,李建军,李建军,李建军,李建军,李建军,李建军,李建军,李建军。[J] .生物医学工程学报,2019;70:1815-1827。https://doi.org/gydF4y2Bahttps://doi.org/10.1093/jxb/erz052gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

  38. 魏玉玲,林敏,Oliver DJ, Schnable PS.醛脱氢酶(ALDHs)在血管内皮细胞PDH旁路中的作用gydF4y2Ba拟南芥gydF4y2Ba。生物化学学报2009;10:7 https://doi。gydF4y2Bahttps://doi.org/10.1186/1471-2091-10-7gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

  39. 李建军,李建军,李建军,李建军,等。氧化反应中小檗碱桥酶类酶的研究进展。中国生物医学工程学报(英文版);2017;32(2):391 - 391。https://doi.org/gydF4y2Bahttps://doi.org/10.1016/j.abb.2017.06.023gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

  40. Kelsey RG, Westlind DJ。火致亚致死温度下树干和木质组织的生理应激和乙醇积累。生物科学。2017; 67:443 - 451。https://doi.org/gydF4y2Bahttps://doi.org/10.1093/biosci/bix037gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

  41. 李建军,李建军,李建军,等。枯草芽孢杆菌h -水合物脱水酶的研究进展。公共科学学报,2014;11:e112590。https://doi。gydF4y2Bahttps://doi.org/10.1371/journal.pone.0112590gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

  42. 安莹,周鹏,邱霞,石丹。叶面施用有机酸对紫花苜蓿铝毒性的缓解作用。植物营养与土壤学报,2014;17(3),421-430。https://doi.org/gydF4y2Bahttps://doi.org/10.1002/jpln.201200445gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

  43. 孙鹏,田庆英,陈静,张文华。铝诱导的拟南芥根系伸长抑制是由乙烯和生长素介导的。实验学报,2010;61(2), 347 - 356。https://doi.org/gydF4y2Bahttps://doi.org/10.1093/jxb/erp306gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

  44. 黄伟,张书生,徐建军,刘涛。不同温度下冷敏植物光系统I周围电子流的可塑性gydF4y2BaCalotropis giganteagydF4y2Ba。环境科学学报,2017;41(4):557 - 557。https:// doi.org/gydF4y2Bahttps://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2017.07.011gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

  45. 袁欣,张丽,宁宁,文艳,董松,尹敏,郭敏,王斌,冯丽,郭萍。板蓝根(gydF4y2Ba靛蓝堡垒。gydF4y2Ba)幼苗到尼科隆。科学通报,2014;9:e105310。https://doi。gydF4y2Bahttps://doi.org/10.1371/journal.pone.0105310gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

  46. 黄伟,Tikkanen M,蔡玉峰,王建辉,张守生.叶片成熟过程中叶绿体ATP合酶在光合CO2同化与光保护之间的平衡优化。生物质化学学报,2018;18510:1067-1074。https://doi.org/gydF4y2Bahttps://doi.org/10.1016/j.bbabio.2018.06.009gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

  47. 杨建军,王晓明,王晓明,等。光系统I循环电子传递对水稻光合作用的影响。科学通报2016;6:20147。https://doi.org/gydF4y2Bahttps://doi.org/10.1038/srep20147gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

  48. 夏晓军,王玉军,周永华,陶勇,毛文辉,石凯,麻美泰,陈忠,于建强。活性氧参与了油菜素内酯诱导的黄瓜抗逆性。植物生理学报。2009;15(2):591 - 591。https://doi。org/gydF4y2Bahttps://doi.org/10.1104/pp.109.138230gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

  49. 埃勒斯PHC,彼得斯JCH。光强与浮游植物光合作用速率关系的模型。生态学报,1998;42(2):199 - 215。https://doi.org/gydF4y2Bahttps://doi.org/10.1016/0304 - 3800 (88) 90057 - 9gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

  50. 李鹏,翁健,张强,于磊,姚强,常磊,牛强gydF4y2Ba甜瓜。gydF4y2Ba叶绿体对低磷酸盐胁迫。植物科学,2018;9:1525。https://doi。gydF4y2Bahttps://doi.org/10.3389/fpls.2018.01525gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

  51. 张刚,刘燕,倪燕,孟忠,陆涛,李涛。外源钙缓解番茄叶片光合机构的低温胁迫。科学通报,2014;9:e97322。https://doi。gydF4y2Bahttps://doi.org/10.1371/journal.pone.0097322gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

下载参考gydF4y2Ba

致谢gydF4y2Ba

我们感谢李彦邦教授的语言编辑。我们还要感谢技师郑宝刚和尚帅(上海Zealquest科技有限公司)的指导,他们教我们如何使用Dual-PAM-100和GFS-3000。gydF4y2Ba

资金gydF4y2Ba

国家重点研发计划项目(no . 2017fy100600)和国家自然科学基金项目(no . 31872408、31872419)资助。gydF4y2Ba

作者信息gydF4y2Ba

从属关系gydF4y2Ba

作者gydF4y2Ba

贡献gydF4y2Ba

LTS和YA设计了研究,LTS进行了大部分实验,并撰写了初稿。PJX和WWW进行了一些实验并分析了部分数据。JJL和PZ分析了部分数据。YA在所有实验过程中都提供了指导,并修改了稿件。所有作者已阅读并同意稿件。gydF4y2Ba

相应的作者gydF4y2Ba

对应到gydF4y2Ba元一个gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

道德声明gydF4y2Ba

伦理批准并同意参与gydF4y2Ba

不适用。gydF4y2Ba

发表同意书gydF4y2Ba

不适用。gydF4y2Ba

相互竞争的利益gydF4y2Ba

作者宣称他们没有竞争利益。gydF4y2Ba

额外的信息gydF4y2Ba

出版商的注意gydF4y2Ba

施普林格·自然对已出版的地图和机构关系中的管辖权要求保持中立。gydF4y2Ba

补充信息gydF4y2Ba

附加文件1图S1。gydF4y2Ba

在1.5 mM Ca(NO . 1)条件下生长的苜蓿幼苗根长gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba)gydF4y2Ba2gydF4y2Ba含0 μM AlCl的介质(pH 4.5)gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba(pH 4.5), 100 μM AlClgydF4y2Ba3.gydF4y2Ba(pH 4.5 + Al), 100 μM AlClgydF4y2Ba3.gydF4y2Ba25 μM ZnClgydF4y2Ba2gydF4y2Ba(pH 4.5 + Al + 25 μM Zn)或100 μM AlClgydF4y2Ba3.gydF4y2Ba50 μM ZnClgydF4y2Ba2gydF4y2Ba(pH 4.5 + Al + 50 μM Zn),第1、3、6天。数据为三个独立实验的三个重复的平均值±标准差。同一日期不同字母的柱状图表示差异显著gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.05(无显著差异检验)。gydF4y2Ba

附加文件2图S2。gydF4y2Ba

在1.5 mM Ca(NO . 1)中生长的苜蓿根尖芽幼苗根(a)和芽(b)中Al含量、根(c)和芽(d)中Zn含量以及根(e)和芽(f)中Al/Zn比gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba)gydF4y2Ba2gydF4y2Ba含0 μM AlCl的介质(pH 4.5)gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba(pH 4.5), 100 μM AlClgydF4y2Ba3.gydF4y2Ba(pH 4.5 + Al), 100 μM AlClgydF4y2Ba3.gydF4y2Ba50 μM ZnClgydF4y2Ba2gydF4y2Ba(pH 4.5 + Al + Zn), 100 μM AlClgydF4y2Ba3.gydF4y2Ba6毫克升gydF4y2Ba−1gydF4y2BaIAA(叶面喷雾)(pH 4.5 + Al + IAA)或100 μM AlClgydF4y2Ba3.gydF4y2Ba50 μM ZnClgydF4y2Ba2gydF4y2Ba6毫克升gydF4y2Ba−1gydF4y2BaIAA(叶面喷雾)(pH值4.5 +基地+锌+ IAA) 3天。数据为三个独立实验的三个重复的平均值±标准差。不同字母的柱状表示在gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.05(无显著差异检验)。gydF4y2Ba

附加文件3图S3。gydF4y2Ba

有无顶芽苜蓿叶片PSI中Y(ND)和Y(NA)以及PSII中Y(NPQ)和Y(NO)光合量子产率的光强依赖性顶芽苗的5个处理如图所示。gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba在1.5 mM Ca(NO . 1)中生长无顶芽的幼苗gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba)gydF4y2Ba2gydF4y2Ba用100 μM AlCl喷施或不喷施IAA (pH 4.5-IAA, pH 4.5 + IAA)处理gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba喷施或不喷施IAA (pH 4.5 + Al-IAA, pH 4.5 + Al + IAA)和100 μM AlClgydF4y2Ba3.gydF4y2Ba50 μM ZnClgydF4y2Ba2gydF4y2Ba有或没有喷洒IAA (pH值4.5 +基地+ Zn-IAA, pH值4.5 +基地+锌+ IAA)。(a) Y(ND), (b) Y(NA), (c) Y(NPQ), (d) Y(NO), (e) Y(ND), (f) Y(NA), (g) Y(NPQ)和(h) Y(NO)是无顶芽幼苗3 d的估算值。每个处理至少使用6个不同幼苗的不同叶片,数据为3个重复的平均值±标准差。不同字母的柱状表示在gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.05(无显著差异检验)。gydF4y2Ba

附加文件4图S4。gydF4y2Ba

在1.5 mM Ca(NO . 1)中生长的紫花苜蓿根尖芽幼苗叶片叶绿素荧光图像gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba)gydF4y2Ba2gydF4y2Ba含0 μM AlCl的介质(pH 4.5)gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba(pH 4.5), 100 μM AlClgydF4y2Ba3.gydF4y2Ba(pH 4.5 + Al), 100 μM AlClgydF4y2Ba3.gydF4y2Ba50 μM ZnClgydF4y2Ba2gydF4y2Ba(pH 4.5 + Al + Zn), 100 μM AlClgydF4y2Ba3.gydF4y2Ba6毫克升gydF4y2Ba−1gydF4y2BaIAA(叶面喷雾)(pH 4.5 + Al + IAA)或100 μM AlClgydF4y2Ba3.gydF4y2Ba50 μM ZnClgydF4y2Ba2gydF4y2Ba和6毫克gydF4y2Ba−1gydF4y2BaIAA(叶面喷雾)(pH值4.5 +基地+锌+ IAA) 3天。每个处理至少使用6个不同幼苗的不同叶片,结果相似。gydF4y2Ba

附加文件5图S5。gydF4y2Ba

Zn和IAA对最小饱和辐照度的影响(ⅰ)gydF4y2BakgydF4y2BaAl胁迫下顶芽幼苗PSI (a)和PSII (b)的变化。每个处理至少使用6个不同幼苗的不同叶片,数据为3个重复的平均值±标准差。后面跟着不同字母的值有显著不同gydF4y2BapgydF4y2Ba≤0.05(无显著差异检验)。gydF4y2Ba

附加文件6表S1。gydF4y2Ba

苜蓿正常幼苗和顶芽叶片中差异表达的基因移除了幼苗。gydF4y2Ba

附加文件7表S2。gydF4y2Ba

在正常苗和去芽苗叶片中鉴定出与能量产生和转化相关的差异表达基因,FDR < 0.05, log2|FC| > =1。gydF4y2Ba

权利和权限gydF4y2Ba

开放获取gydF4y2Ba本文遵循知识共享署名4.0国际许可协议,该协议允许以任何媒介或格式使用、共享、改编、分发和复制,只要您适当地注明原作者和来源,提供知识共享许可协议的链接,并注明是否进行了更改。本文中的图像或其他第三方材料包含在文章的知识共享许可协议中,除非在材料的署名中另有说明。如果材料未包含在文章的知识共享许可中,并且您的预期用途不被法律法规允许或超过允许的用途,您将需要直接获得版权所有者的许可。如欲查阅本许可证副本,请浏览gydF4y2Bahttp://creativecommons.org/licenses/by/4.0/gydF4y2Ba。创作共用公共领域免责声明(gydF4y2Bahttp://creativecommons.org/publicdomain/zero/1.0/gydF4y2Ba)适用于本文中提供的数据,除非在数据的信用额度中另有说明。gydF4y2Ba

转载及权限gydF4y2Ba

关于本文gydF4y2Ba

通过CrossMark验证货币和真实性gydF4y2Ba

引用本文gydF4y2Ba

苏磊,谢杰,文,文。gydF4y2Baet al。gydF4y2Ba锌与IAA的相互作用通过提高紫花苜蓿的质子动力和降低质子梯度来减轻铝对紫花苜蓿光系统的损伤。gydF4y2BaBMC Plant BiolgydF4y2Ba20.gydF4y2Ba433(2020)。https://doi.org/10.1186/s12870-020-02643-6gydF4y2Ba

下载引用gydF4y2Ba

  • 收到了gydF4y2Ba:gydF4y2Ba

  • 接受gydF4y2Ba:gydF4y2Ba

  • 发表gydF4y2Ba:gydF4y2Ba

  • DOIgydF4y2Ba:gydF4y2Bahttps://doi.org/10.1186/s12870-020-02643-6gydF4y2Ba

关键字gydF4y2Ba

  • 铝gydF4y2Ba
  • 循环电子流gydF4y2Ba
  • 国际宇航科学院gydF4y2Ba
  • 锌gydF4y2Ba
  • 质子动力gydF4y2Ba
  • 质子梯度gydF4y2Ba