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植物灭绝擅长植物形态在人体中的植物形态

摘要

背景

在过去的几千年里,我们已经驯化了几种对人类文明至关重要的作物物种,这是人类对植物进化产生重大影响的标志。一个迫切需要解决的问题是,在这个变暖的世界里,植物多样性是会增加还是会减少,因为在人类世,有关植物物种形成和灭绝的证据相互矛盾。

结果

人类世可以与过去以气候变暖为特征的地质时代进行比较,例如5580万年前的古新世-始新世热最大值(PETM) (Mya)——一个“北极鳄鱼”时期,在此期间,植物通过同源多倍体物种形成加速了物种形成。在人类世中发现了三种植物物种形成的加速器,包括城市、极地和植物园,这些地方可能通过同源多倍体物种形成和杂交加速新的植物物种形成。

结论

然而,这种气候变暖对新的植物物种形成的积极影响将被直接和间接的密集的人类开发和人类干扰所抵消,导致栖息地丧失、森林砍伐、土地利用变化、气候变化和污染。因此导致人类世的灭绝风险高于物种形成风险。最后,本文提出了4个研究方向,以加深对植物性状如何影响物种形成和灭绝的认识,为什么要充分利用极地来研究物种的扩散和入侵机制,如何最大限度地保护植物遗传、物种、生物多样性和生物多样性。景观和生态系统的多样性以及植物物种形成和灭绝的整体视角需要在时空上进行整合。

背景

今天,人类是地球上占统治地位的动物物种,我们都有直接(急剧变化的陆地表面的定居点)[12对地球气候的间接影响[3.45]因此改变了所有其他生物的生理学,行为和演化轨迹[6789].气候变暖的影响是如此强烈,即它几乎影响了从微生物到植物和动物种群的一切。气候变化通过改变酚类工厂,例如,在植物的开花时期不匹配昆虫的植物的开花时期来加速植物灭绝10.11.]并缩小生理适应范围,从而降低了植物抵抗极端天气事件[12.13.].这些效果在热带和亚流程中的植物多样性的热点区域中特别重要[14.15.16.17.18.19.].另一方面,气候变暖导致全球植被活性增加,提供更多资源和更好的水热条件,这对新物种的演变是必要的[820.21.22.23.24.].最近观察到,在气候变暖的影响下,山顶的植物多样性显著增加[25.,研究还表明,在高纬度地区,植物多样性继续增加[26.],导致乌培养的结论是,将继续成为新物种演变的黄金时代。在此期间自然和非自然生态系统的加速植物形态或几个世纪[23.27.28.29.30.]意味着我们将目睹在新的环境条件下蓬勃发展的不同植物的世界。两个上述观点提出了对比情景,即首先表明植物形态在乌丙烯中加速,而第二个表明植物灭绝同时加速。对地址很重要的问题是,如果植物多样性将增加或减少这一世纪和几个世纪9].

考虑到植物资源的开发利用,在过去的一万年中,我们逐渐掌握了大量的植物物种知识。自最后一个冰川期结束以来,地球的气候变暖了。人类住区的建立促进了农业的发展,进而促进了现代文明的发展。农业是人类文明的象征[31.它与植物驯化是分不开的。如今,用六倍体小麦、三倍体香蕉、无籽西瓜制作的馒头,从四倍体花生中提取的油脂,从四倍体棉花中提取的服装,每天都在世界各地被消费。驯化的植物,其中一些是多倍体,比它们的二倍体祖先有更高的叶氮含量,更高的生长速度和更大的种子,因为更大的基因组大小的多倍体更能抵抗基因突变的不利影响[32.33.].如今,多倍体作物的培养和管理支持77亿人口。多倍体物种通常随着祖传二倍体的染色体加倍而发展。最近,已经开发了通过物理和化学试剂诱导淋没倍数的技术,并用于研究。然而,今天用于开发新多倍体的技术与自然界的多倍化基本相同,除了使用新方法大大缩短了育种周期[34.].与人类技术相比,为了开发淋巴结倍数,本质上,新物种经常由于气候或环境变化而发展[29.34.35.36.].

自然界中占优势的植物物种形成类型

尽管人类在过去几千年里一直在培育新的植物物种,但人们对植物灭绝的关注多于对植物物种形成的关注(图。1)[37.].随着气候变暖的加速,气候变暖引起的植物形态可能在这个和几个世纪中变得更加常见的现象[27.].人类文明通过强化剥削和利用化石能源的累积了大约3亿多年前(Mya)。co.2来自大量化石燃烧的排放是有助于加热气候和相关问题的主要因素,例如海洋酸化和物种灭绝。物种灭绝和保护是公众关注的重要事项(图S1).比较物种的灭绝风险,形成新植物物种的形成目前受到学术界的限制[27.,部分原因是人们(非科学家)意识到了物种灭绝报告(图。1;图。S.1).然而,通过多倍化的植物形态可能是相当普遍的,并且由两种成分个体的多倍化引起的Autopropy倍性,被认为是主导[27.28.34.] (图。2).另一方面,异源多倍体是种间杂交和染色体复制的结果。染色体重排导致的物种形成、同倍体杂交物种形成和谱系分裂不常见,因为它们的进化时间长、发生频率低,例如,一个新的植物物种通过谱系分裂进化需要几千年[39.].

图。1
图1

公众和科学对植物形态和灭绝的差异。公众更关注植物灭绝(一个),而科学家则对植物物种形成(b).我们使用谷歌Ngram的数百万英文书籍[37.]在1980 - 2008年度量化“植物形态”和“植物灭绝”的公众关注。累积词频率为6.4×10- 8和8.0×10- 8用于植物形态和灭绝。我们在1980 - 2018年期间搜索了“植物形态”和“植物资格”和“植物灭绝”的核心数据库,以说明学术问题。累积公布的论文分别为“植物形态”和“植物灭绝”为6946和6651。搜索研究领域是植物科学,所选的10个进化和生态期刊:生态演化与系统性年度审查生物学字母BMC进化生物学进化进化的应用程序进化生物学进化生态学英国皇家学会学报b -生物科学系统植物学, 和生态与发展的趋势

图2
figure2

描绘了植物质形态类型的简化概念模型和植物灭绝的植物灭绝司机。示出了三个鉴定的植物形态加速器,即城市,极地地区和植物园,以展示气候变暖可能会在未来改变植物演变。从上到下显示的植物物种的贡献是:自动下皮品种,异国多重物种和染色体重排。从右到左显示的植物灭绝的主要驱动因素是:栖息地损失,森林砍伐,土地利用变化,气候变化和污染。实线表示植物形态和消灭的生物学和生态过程,其中绿色的生物学和灭绝的过程表示相应的物种类型,红色表示植物灭绝的五个驱动因素。箭头的厚度表示贡献的相对强度。应该指出的是,气候变化加速了植物形态,同时推动植物灭绝,人口人口随着植物灭绝的主要驾驶员而增加。新的植物物种和植物种类的祖美物种可能面临同样的毒性风险,但由于它们对气候变化的更强的自然适应性,新的植物物种更容易存活[38.

压花效应加速了

要理解同源多倍体物种形成是人类世最主要的物种形成类型,需要从植物进化的角度来看待。地球自诞生以来经历了广泛的气候波动。第一批植物在地球上几乎无所不在,它们经常通过全基因组复制(即多倍体)在气候波动中生存[35.].例如,许多种类的蕨类植物,裸子植物和高血管植物在长时间进化期间经历了多种全基因组重复方法[40].植物生存的主要生物决定因素是它们的基因组增殖。例如,在古新世-始新世最大热期(PETM) 55.8 Mya的温暖时期,地球经历了比今天高5-8°C的温度,许多被子植物物种的基因组发生了增殖[38.41.42.].乘法提供了Angiosperms通过给予他们竞争的增长优势,他们最终成为最成功的植物谱系的突然气候变化中的优势36.4043.44.45.46.47.].而气候变暖可能会干扰生殖系的发育,并导致某些植物物种的适应性降低[48.,植物也可以通过进化来适应,因为促进同源多倍化的未减少配子的产生与营养(如氮沉积和作物施肥)、湿度(如洪水和CO升高导致的地表径流减少)呈正相关2),可能在未来的气候变化情景下可能遇到的温度变化(例如,热波)和高水平的草本病变(即,树皮甲虫和毛虫爆发)[27.34.].考虑到本世纪末的气候可能类似于宠物期间[49.,如果温室气体排放没有显著减少,那么可以合理地推断,植物将经历类似规模的多倍体。

植物形态的机制

回顾过去,了解现在。根据代表性浓度途径8.5 (RCP 8.5)排放情景,今天的气候变暖可能促进多倍体的程度与古新世-始新世时期相似。问题是,多倍体增加背后的生物或生态机制是什么?这种增长可能有两个原因[34.48.]:(i)首先是染色体倍增的高温诱导。在新施肥的未成熟胚胎或生殖细胞中,发生活性分裂,意味着突然温度均匀诱导多倍体(但不像引起细胞死亡那么高)易于诱导多倍体。在发现和广泛使用Colchicine之前使用这种方法开发了自身传递玉米;(ii)气候变暖导致不断增长的季节的延伸。这增加了植物之间的接触机会,因此对称的物种作为主要的物种类型出现[50.].气候变暖的重要结果是提早出芽和延迟落叶,这两者都延长了生长季节[51.].这些情况有利于卵前屏障的破坏。在可预见的未来,气候变暖将是本世纪及以后几个世纪的主要气候特征[52.],从而确保同源多倍体形成的发生[35.].

植物形态的加速器

植物资源决定了人类社会的可持续发展,因此,几乎所有国家都努力建立保护区以维持其植物多样性[53.54.].世界范围内大量的保护区已大大减少了栖息地的丧失[55.56.57.,以及大片未开发的荒野地区已将植物灭绝的风险降低了至少50% [58.].与较大且更有效的保护区相比(〜15%)[53.或荒野(~ 23%)[59.]城市发展领域仅占陆地面积的约1%[60.],但它们对植物候选,生理学,生态和遗传有极大的影响[61.62.63.].此外,植物园中植物种类的遗传学也与野生同胞显着不同[64.].在人体中,三种加速器对驾驶植物物种进化具有显着影响的促进剂是城市,气候变化的极性放大,以及孤立在摇篮中发挥“摇篮”和“博物馆”作用的植物园。

加速器I:城市

乌培根最突出的特征之一是人造大型建筑和城市的人造集群。作为“自然实验室”,这座城市是监测植物快速发展的理想环境[65.].城市居住着世界上超过50%的人口,消耗着约80%的全球能源[60.].由于明显的“热岛效应”,人们预测城市的发展将成为植物物种形成的加速器。大多数城市的温度比周边非城市地区高~ 1℃,潮湿地区或人口密集城市的温度甚至比周边非城市地区高1.5℃[66.].因此,今天的城市气氛与本世纪末的预测气候相当(相当于RCP 2.6场景中的显着碳缓解)。由于大多数城市植物物种都是具有强大适应性的本土物种[67.68.],最重要的是,由于这些本地城市植物只在极其有限的空间内种植和生长,这些植物比任何其他物种类型更有可能发生同源多倍体物种形成[65.].

加速器II:极地地区

作为极性放大的结果[69.],与全球平均水平(0.60°C/ 10年对0.17°C/ 10年)相比,北极可能是地球上变暖最快的地区[70].熔化冰进一步减少了太阳辐射反射,这进一步加速了冰川的熔化,最终导致预测到2030年前夕的无冰夏天[71.72.73.].温暖的北极水域有利于浮游植物[74.],而浮游植物的增加显著增加了初级生产者对海洋动物的供应,从而促进了生物多样性的繁荣[75.].极地地区(包括南极洲和青藏高原)一直是植物分化的中心[76.77.],他们可能在气候变暖的背景下发挥更多“摇篮”角色。最近发现北极人数的数量显着增加[26.],这可能是扩散或迁移的结果[78.]而不是品质,暗示了极地地区的“博物馆”的作用。随着全球气候的进一步变暖,特别是在南极[79.80]和“第三极”,即青藏高原[81.在这些极地地区,外来物种和本地物种可能通过杂交或同源多倍体形成而进化出新的物种。

Accelerator III:植物园

早期的植物采集者收集外来植物并种植在小范围内;今天,这些地区被称为植物园。植物园因其实用功能,如文化和娱乐功能以及药用植物保存而在世界各地广泛分布[82.].当植物采集者Ernest Henry Wilson将来自中国和亚洲的数千种植物物种带到Kew Botanic Garden时,他无法知道他的行为将无意中导致新物种的演变,樱草属植物kewensis23.以及许多其他新的植物物种(参考克里斯·d·托马斯的论文)。有一种可能性是,植物园中的一些附生兰花目前正在经历快速的物种形成[64.].人们对观赏花卉的兴趣促使兰花和报春花的新品种得以发展[83.84.,表明植物园可以作为物种形成的摇篮。植物园之所以是新物种进化的主要因素,主要是因为在小范围内聚集大量的植物,增加了昆虫传粉的种间花粉传播的可能性。因此,除了同源多倍体物种形成外,异源多倍体和杂交物种形成在这些人工花园中的植物进化中也很重要[23.24.29.85.86.87.88.].植物园保留〜30%的植物物种和地球濒危植物的40%,因此它们具有极其重要的保护功能[89.].最明显的特征之一是,在植物园中发现的植物可能来自世界的任何一个角落。90.].因此,异地物种形成和同域物种形成对新种进化的贡献可能是同等重要的。

更大的灭绝

惊人的灭绝危险

多倍体促进遗传多样性,这就是为什么它是幸存气候变化的常见植物策略[27.].气候变暖条件下物种形成的加速增强了植物对气候变化的适应能力和恢复力,这是维持植物生物多样性的必要条件,也是植物生存的关键。例如,化石证据表明,植物对大规模灭绝具有复原能力[91.,与海洋动物相比,它们的灭绝更少。在气候变暖情景下,植物物种形成的加速速度可能是背景物种形成的50-300倍,远低于当前植物灭绝的速度。相比之下,人类世的植物灭绝率是背景灭绝率的1000 - 10000倍[27.92.].因此,由于人类对地球资源的不认识,以及土地利用变化,栖息地丧失和国际贸易[993.]植物灭绝的风险远高于植物形态的可能性(图。2).例如,Marques等人(2019年)估计,33%的中南美洲和26%的非洲生物多样性受到世界其他地区消费的影响[93.].

恶化的热情

Although the risk of plant extinction in Europe (non-tropical areas) is not high, and regional plant diversity may be increasing, the abundance of plant species in the tropical regions with highest species richness (i.e., Congo, Amazon, and Southeast Asia) [94.]正在减少,这就是为什么全球整体植物灭绝的风险仍然很高,[15.16.95.].例如,在森林砍伐和气候变化的压力下,亚马逊地区58%的树种预计将在未来30年内灭绝[94.].

营养级联

人类活动对植物的间接影响可能比我们想象的更具破坏性。据估计,全球昆虫生物量每年减少2.5% [96.].由于昆虫是陆地和水生食品链的基础,抗镇障碍的增加将是植物多样性的破坏性[87.].例如,在一些非常小的濒危植物种群中,传粉昆虫数量的减少可能会增加花粉极限,从而增加灭绝的风险[97.98.].授粉昆虫的数量的减少不仅会影响濒危植物,而是几乎所有被昆虫授粉的植物,特别是某些作物对农业至关重要[99.100.].近年来,新烟碱类农药等化学物质的大规模使用对蜜蜂种群造成了不可逆转的损害[101.102.103.].更糟糕的是,鸟类群体的急剧下降与昆虫种群的戏剧性下降类似。例如,最近的一项研究表明,过去半个世纪的北美阿维菲纳已经减少了30亿,这相当于20世纪70年代鸟类总数的约占〜30%的[104.].今天,由于农业活动、城市化以及在繁殖区和越冬区使用有毒农药造成的栖息地丧失,鸟类数量急剧下降是一个全球性问题[105.106.].传粉的昆虫和鸟类与植物的生活史(例如繁殖和种子传播)直接相关,这就是为什么它们数量的持续和显著减少将对植物多样性产生显著的负面影响[99.107.108.109.].

人类直接决定了全球范围内植物的灭绝

未来十年,全球人口预计将达到85亿[110.],本世纪中叶和世纪末分别猛增至97亿和110亿[111.].如此庞大的人口将对地球资源和自然生态系统产生重大影响[112.113.].为了养活如此庞大的人口,到本世纪中叶,全球粮食供应必须增加100-110%,这意味着如果不实施高效农业,耕地面积将不得不增加约10亿公顷[114.].为了实现这一目标,森林砍伐将不可避免[115.116.],这将导致大量森林转化为农业用地和定居点[31.117.],这些土地利用的转变将直接导致植物栖息地的丧失,这是植物灭绝的直接原因[18.] (图。2).因此,森林砍伐和土地利用变化可以被认为是植物灭绝的主要和直接原因,而气候变化和污染是植物灭绝的间接(或可能部分直接)原因[118.].预测,重金属和合成化学污染将改变植物的花粉形态和生理功能,导致陆地植物物种的灭绝[119.120.],以及在农业中过度使用氮和磷肥,导致陆生和水生植物物种富营养化和灭绝[121.122.].

此外,火[123.]或虫害爆发[124.侵入性植物[125.,这可能是气候变化的间接影响,也将显著增加植物灭绝的风险。植物灭绝的驱动力并不是相互排斥的[14.126.].例如,土地利用变化是森林砍伐的结果,这可以进一步增强气候变化的影响,因为森林砍伐区域比森林区域的不稳定气候极端更受负面影响。森林砍伐和相应的栖息地损失是植物灭绝的直接原因[126.]但到本世纪中叶,气候变化的负面影响可能会超越它们的负面影响[94.].但在这里,气候变化主要是指气候变暖,应该对植物形态产生更大的影响[24.127.].然而,土地利用变化,森林砍伐和栖息地损失大大减少了气候变化对植物形态的积极影响。因此,在人体中,植物形态的速率远低于植物灭绝的速率[128.].总而言之,植物灭绝的主要原因是对地球资源的不受控制的利用,以维持人口人口增长和生活质量[93.129.130.].

结论与未来展望

人类社会的可持续发展与植物多样性密切相关[131.].植物多样性直接决定木材生产[132.]和植物本身对害虫和病原体的抗性[133.].此外,植物多样性也与粮食安全密切相关[134.],饮食营养[135.],以及人类健康和疾病传播[136.137.].因此,维持植物多样性实质上就是维持人类社会的可持续性[16.138.].目前,只有少数植物品种被广泛用作农作物,而大多数植物品种具有巨大的不寻常用途潜力[139.]但我们目前在野外的地位上几乎没有知之甚少,特别是对于居住最高的植物多样性地区的植物,如东南亚和亚马逊的低地热带地区[14.92.].由于人口迅速增加,栖息地损失几乎是不可避免的[140.],这可能导致植物灭绝在范围内比过去发生的五个主要灭绝,这一新灭绝已经被称为“第六次灭绝”[141.142.143.].由于在很短的时间内燃烧大量化石燃料,CO2辐射及辐射力可能超过过去几亿年的最高水平[144.].很难断定植物是否能迅速适应这些环境变化,但有一点是肯定的:因为植物资源的掠夺性开发人类,植物多样性不太可能恢复这个人工大规模灭绝他们过去五次植物也不会有机会进行快速物种形成或发展新植物物种生态利基市场(145.]只要它们被人类或农作物占据[129.146.].

根据生物多样性能量的简单原则,它受到地质时期的启发,例如伟大的生物多样性petm [8].这一时期气候温暖湿润,以“北极鳄鱼”为特征。动物和植物的多样性非常高在古,和被子植物经历了全基因组复制,允许他们在陆生植物(4041.42.43.147.148.].由于以高排放为特征的RCP 8.5温度与PETM有许多相似之处[49.],我们推测21世纪的气候变暖将通过同源多倍化加速植物物种形成[27.28.].虽然植物物种营业额在本世纪速度比以往的几个世纪越来越快,但植物灭绝直接由土地利用变化和森林砍伐率的速度将远高于气候变暖加速的植物资格速度。因此,植物灭绝在乌培属中的风险仍然非常高。

我们建议几个主题为未来的研究:(i)因为快速气候变化和土地利用变化将不可避免地导致一些植物的快速进化,重要的是研究植物特征更容易改变,它们是如何影响物种形成和灭绝,保护和植物适应他们的意义是什么106.149.].在城市和植物园进行此类研究可能是最好的选择;(ii)极地地区面临着气候变化和人类开发的直接和间接压力。它们是应对气候变化的前哨,我们需要充分利用这些自然实验室,研究导致植物物种形成和灭绝的扩散和入侵机制;(iii)研究如何在人类社会发展和福祉的范围内最大限度地保护植物遗传、物种、景观和生态系统多样性也很重要[150.].建立一个“自然-社会-健康联系”框架极其重要,该框架包括生态系统的恢复力,通过实践优化框架的效率,并最大限度地提高人类社会的可持续性[108.114.];这些研究的目的将是获得植物物种形成和灭绝的整体视角。目前,物种形成的研究多从遗传或分子的角度进行,而物种灭绝的研究多从生态学的角度进行。

数据和材料的可用性

本研究的数据集可由通讯作者合理索取。

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下载参考

确认

作者感谢Pat Heslop-Harrison教授在我们思考这个话题(植物灭绝vs.植物物种形成)时的早期鼓励和他富有洞察力的讨论。如果没有最初的文章(DOI:https://doi.org/10.1093/aob/mcz174),将没有这篇评论文章。由于篇幅有限,在植物保护和生物多样性方面的优秀研究未能被引用,我们向各位同事表示歉意。感谢高光明和刘丹在本文准备过程中的陪伴。此外,我们非常感谢两位匿名审稿人的有益评论。

资金

这项工作得到了中国天然科学基金(31670411),广州珠江科技州(201806010083)和中国科学院青年创新促进协会(2019339)。没有资助机构参与设计的研究,分析或解释数据或写作稿件。

作者信息

隶属关系

作者

贡献

JGG写了手稿。HL, NW, JY & XLZ对这篇文章进行了实质性的修改。所有作者都同意了稿件的提交版本。

通讯作者

对应于建 - 郭高

伦理宣言

伦理批准和同意参与

没有要求寻求道德批准以执行上述工作。

同意出版

不适用。

利益争夺

提交人声明他们没有竞争利益。

附加信息

出版商的注意

施普林格《自然》杂志对已出版的地图和机构附属机构的管辖权要求保持中立。

补充信息

附加文件1:图S1。

通过谷歌(Google Trends)的术语“植物形态”和“植物灭绝”的相对搜索频率。2004年1月至2019年7月的时间跨度。

权利和权限

开放访问本文根据创意公约归因于4.0国际许可证,这允许在任何中或格式中使用,共享,适应,分发和复制,只要您向原始作者和来源提供适当的信贷,提供了一个链接到Creative Commons许可证,并指出是否进行了更改。除非信用额度另有说明,否则本文中的图像或其他第三方材料包含在文章的创造性公共许可证中,除非信用额度另有说明。如果物品不包含在物品的创造性的公共许可证中,法定规定不允许您的预期用途或超过允许使用,您需要直接从版权所有者获得许可。要查看本许可证的副本,请访问http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/.Creative Commons公共领域奉献豁免(http://creativecommons.org/publicdomain/zero/1.0/)适用于本文中提供的数据,除非另有用入数据的信用额度。

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引用这篇文章

高,JG。,刘,H.,王,N。等等。在人类世,植物灭绝超过了植物形成。BMC植物BIOL.20,430(2020)。https://doi.org/10.1186/s12870-020-02646-3

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关键词

  • 征管
  • 生物多样性
  • 保护
  • 植物灭绝
  • 植物品格