普通小麦籽粒性状数量性状位点的鉴定与验证(gydF4y2Ba小麦gydF4y2Bal .)gydF4y2Ba

背景gydF4y2Ba

粒重和粒形是影响籽粒产量和品质的重要性状。剖析千粒重及其相关性状的遗传基础是提高小麦产量的有效方法。gydF4y2Ba

结果gydF4y2Ba

本研究以PuBing3228 ×高8901 (PG-RIL)为材料，利用重组自交系进行QTL分析，分析其籽粒性状的遗传基础。共鉴定出17个与籽粒性状相关的稳定qtl，其中2个稳定qtlgydF4y2BaQTkw.cas-1A.2gydF4y2Ba和gydF4y2BaQTkw.cas-4AgydF4y2Ba对TKW和KL的表型变异解释最多，对其他两个稳定的qtl解释最多gydF4y2BaQTkw.cas-6A.1gydF4y2Ba和gydF4y2Baqtkw.cas-7d.2.gydF4y2Ba为内核宽度（kW）贡献​​了更多的影响。条件QTL分析显示，TKW的稳定QTL主要受KW的影响。的经济价值gydF4y2Baqtkw.cas-7d.2.gydF4y2Ba和gydF4y2Baqkw.cas-7d.1.gydF4y2Ba与TKW和KW相关的物理区间约为3.82 Mb，包含47个候选基因。其中，候选基因gydF4y2BaTaft-D1gydF4y2Ba在第三外显子中有一个1bp的插入/缺失(InDel)，这可能是两个亲本之间TKW和KW差异的原因。一个竞争等位基因特异性PCR (KASP)标记gydF4y2BaTaft-D1gydF4y2Ba该等位基因经PG-RIL鉴定，自然群体为141个品种/品系。它被发现是有利的gydF4y2BaTaFT-D1 (G)等位基因gydF4y2Ba已在中国小麦育种中被积极选择。这些结果可为小麦的定位克隆和标记辅助选择提供依据。gydF4y2Ba

结论gydF4y2Ba

确定了与内核特征相关的十七个稳定的QTL。千粒体重的稳定QTL主要受到内核宽度的影响。gydF4y2BaTaft-D1gydF4y2Ba可能是qtl的候选基因gydF4y2Baqtkw.cas-7d.2.gydF4y2Ba和gydF4y2Baqkw.cas-7d.1.gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

常见的小麦(gydF4y2Ba小麦gydF4y2Ba是世界上最重要的谷类作物之一，为世界40%的人口提供食物(gydF4y2Bahttp://www.fao.org/gydF4y2Ba）.小麦产量由千粒重(TKW)、穗粒数和有效分蘖数决定[gydF4y2Ba1gydF4y2Ba]．其中，TKW是最稳定和最高的遗传性质，它也是小麦产量遗传改善的重要选择目标[gydF4y2Ba2gydF4y2Ba]．内核重量是一个复数的产量分量，它主要受核长度（kl），内核宽度（kw），内核长度/核宽度（kl / w）和核厚度的影响[gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba]．因此，研究TKW及其相关性状的遗传变异是提高小麦产量的有效途径[gydF4y2Ba4gydF4y2Ba]．gydF4y2Ba

已经在作物中鉴定了与核重量和形态特征有关的大量基因。例如，在米饭中，gydF4y2BaGS3gydF4y2Ba，gydF4y2BaqGL3gydF4y2Ba，gydF4y2BaGL4.gydF4y2Ba和gydF4y2BaGLW7.gydF4y2Ba与核重相关，gydF4y2BaGW2.gydF4y2Ba，gydF4y2BaGW5.gydF4y2Ba，gydF4y2BaGS5gydF4y2Ba和gydF4y2BaGW8.gydF4y2Ba与内核宽度相关联[gydF4y2Ba5gydF4y2Ba，gydF4y2Ba6gydF4y2Ba，gydF4y2Ba7gydF4y2Ba，gydF4y2Ba8gydF4y2Ba，gydF4y2Ba9gydF4y2Ba，gydF4y2Ba10.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba11.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba12.gydF4y2Ba]．近年来，通过比较基因组学方法在小麦中发现了几个与粒重相关的基因，从而深入了解了TKW的分子基础。例如,gydF4y2BaTaGW2gydF4y2Ba和gydF4y2BaTaDA1gydF4y2Ba，编码E3环连接酶[gydF4y2Ba13.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba14.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba15.gydF4y2Ba]泛素受体[gydF4y2Ba16.gydF4y2Ba]， 分别。它们都是泛素 - 蛋白酶体途径的保守组分，并负面调节小麦核尺寸。此外，gydF4y2BaTaGS5-3AgydF4y2Ba［gydF4y2Ba17.gydF4y2Ba),gydF4y2BaTaFlo2-A1gydF4y2Ba［gydF4y2Ba18.gydF4y2Ba]，分别编码一个丝氨酸羧肽酶和一个含有四三肽重复基序的蛋白，它们都能调节核的大小和重量。参与淀粉和蔗糖代谢途径的基因也影响小麦的籽粒大小，如细胞壁转化酶gydF4y2BaTACWI-A1gydF4y2Ba［gydF4y2Ba19.gydF4y2Ba，即蔗糖合酶gydF4y2BaTaSus1gydF4y2Ba和gydF4y2BaTaSus2gydF4y2Ba［gydF4y2Ba20.gydF4y2Ba]，ADP.gydF4y2Ba-gydF4y2Ba葡萄糖焦磷酸化酶gydF4y2Bataagp-s1-7a.gydF4y2Ba和gydF4y2BaTaAGP-L-1BgydF4y2Ba［gydF4y2Ba21.gydF4y2Ba]．gydF4y2Ba

以前的研究表明，条件QTL映射已被用于研究作物中复杂性状的遗传基础[gydF4y2Ba22.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba23.gydF4y2Ba]．在小麦中，进行有条件的QTL分析，以评估不同生长阶段的特征的静态遗传控制，以进行核尺寸和重量[gydF4y2Ba23.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba24.gydF4y2Ba]和产量[gydF4y2Ba25.gydF4y2Ba];揭示植物高度的动态遗传因素[gydF4y2Ba26.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba27.gydF4y2Ba];并揭示不同氮和磷补充环境因子对QTL表达的遗传贡献，通过基于特征值来解剖QTL [gydF4y2Ba28.gydF4y2Ba]．gydF4y2Ba

最近，高密度单核苷酸多态性(SNP)阵列技术为小麦籽粒相关性状的qtl鉴定提供了一种更好的方法[gydF4y2Ba29.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba30.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba31.gydF4y2Ba]．迄今为止，已在近21条小麦染色体上鉴定了大量籽粒性状的qtl [gydF4y2Ba32.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba33.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba34.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba35.gydF4y2Ba]．值得注意的是，分布在染色体1a，1b，2d，3d，4a，4b，5a，7d上的主要稳定QTL可以在具有不同遗传背景的重组自交线（RIL）群体中鉴定在重组近亲（RIL）群体中[gydF4y2Ba36.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba37.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba38.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba39.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba40gydF4y2Ba]．此外，一些与产量相关的QTL已被精细定位和克隆，如影响粒数和粒重的主要QTL位于染色体2AL (gydF4y2BaGNI-A1gydF4y2Ba）在四倍体小麦中[gydF4y2Ba41gydF4y2Ba，gydF4y2Ba42gydF4y2Ba]．然而，大多数与籽粒性状相关的qtl均采用低密度、大置信区间的遗传连锁图谱进行定位。仅有少数qtl侧翼标记转化为可用于分子育种的竞争性等位基因特异性PCR (KASP)标记。gydF4y2Ba

利用来自“喧嚣3228（p3228）×gao8901（g8901）”的Ril群体，本研究的目的是（i）在不同现场条件下识别TKW，KL，KW和KL / W的稳定和主要QTL;（ii）揭示其他内核特征对使用条件QTL分析进行TKW的贡献;（iii）基于参考基因组注释信息预测针对靶向QTLS间隔的候选基因;（iv）开发候选基因的Kasp标记，并通过PG-Ril验证，并且在高TKW小麦育种中由141种品种/线组成的天然群体组成。gydF4y2Ba

表型表现及相关分析gydF4y2Ba

在四个环境中种植了176个群体及其两个父母P3228，G8901，以确定与内核相关性状的稳定和主要QTL。表中列出了四个内核相关特征（TKW，KL，KW和KL / W）的手段和范围gydF4y2Ba1gydF4y2Ba．与P3228相比，G8901的KW更宽，KL更短。gydF4y2Ba1gydF4y2Ba和表gydF4y2Ba1gydF4y2Ba）.对RIL群体而言，所有环境下的核心性状频率和最佳线性无偏预测因子(BLUP)呈连续分布，TKW为27.33 ~ 44.97 g, KL为5.64 ~ 7.09 mm, KW为2.84 ~ 3.39 mm, KL/W为1.78 ~ 2.43 mmgydF4y2Ba1gydF4y2Ba和无花果。gydF4y2Ba2gydF4y2Ba）.根据4个个体环境的BLUP数据计算4个性状的Shapiro-Wilk检验和Pearson相关系数，表明TKW、KL、KW和KL/W在多个环境中呈正态分布(图1)。gydF4y2Ba2gydF4y2Ba和表gydF4y2Ba2gydF4y2Ba）.此外，TKW与K1和KW呈正相关，与KL / W负相关（表gydF4y2Ba2gydF4y2Ba）.TKW、KL、KW和KL/W的基因型、环境和基因×环境(GE)互作效应的方差极显著gydF4y2Ba1gydF4y2Ba：表S1）。所有的广义遗传性（gydF4y2BaHgydF4y2Ba）四个特征高于0.60（表gydF4y2Ba2gydF4y2Ba），表明这些特征主要由遗传因素决定。gydF4y2Ba

QTL定位gydF4y2Ba

共检测到TKW、KL、KW和KW/L的47个推测qtl。gydF4y2Ba3gydF4y2Ba-gydF4y2Ba3 dgydF4y2Ba和额外的文件gydF4y2Ba1gydF4y2Ba:表S2)。其中，分别为25,8和13个QTL分别位于A，B和D基因组上。单QTL解释了1.79-22.41％的表型差异，具有从2.54到11的阈值失衡（LOD）值（附加文件）gydF4y2Ba1gydF4y2Ba:表S2)。17个稳定的qtl可以在两个以上的单独环境中检测到(图2)。gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba安妮和表gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba）.gydF4y2Ba

共鉴定出19个TKW的qtl，其中13个携带来自G8901的有利等位基因，其余6个来自P3228(图2)。gydF4y2Ba3.gydF4y2Baa-d和附加文件gydF4y2Ba1gydF4y2Ba:表S2)。此外，可以在至少两个环境中检测到五个稳定的QTL，包括gydF4y2BaQTkw.cas-1A.2gydF4y2Ba，gydF4y2BaQTkw.cas-4AgydF4y2Ba，gydF4y2BaQTkw.cas-5DgydF4y2Ba，gydF4y2BaQtkw.cs-6a.1.gydF4y2Ba和gydF4y2Baqtkw.cas-7d.2.gydF4y2Ba（桌子gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba）.值得注意的是，主要稳定的QTLgydF4y2BaQTkw.cas-4AgydF4y2Ba，位于染色体臂4AL上，在所有环境和BLUP数据中均可重复检测到，表型方差解释(PVE)范围为8.31 ~ 11.84%(图4)。gydF4y2Ba3.gydF4y2BaB-C和表gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba）.gydF4y2BaQTkw.cas-6A.1gydF4y2Ba均能在3种环境和BLUP数据中检测到，PVE范围为6.52 ~ 12.73%(图5)。gydF4y2Ba3.gydF4y2Bac和表gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba）.的有利等位基因gydF4y2BaQTkw.cas-4AgydF4y2Ba是由母系G8901衍生而来的，而gydF4y2BaQTkw.cas-6A.1gydF4y2Ba来源于亲本P3228。gydF4y2BaQTkw.cas-1A.2gydF4y2Ba，gydF4y2BaQTkw.cas-5DgydF4y2Ba和gydF4y2Baqtkw.cas-7d.2.gydF4y2Ba为3个稳定的qtl, PVE分别为4.68 ~ 5.93%、3.28 ~ 4.28%和5.50 ~ 6.52%(表gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba）.gydF4y2Ba

检测到10个KL的qtl，其中5个qtl (gydF4y2BaQKL.CAS-1A.2gydF4y2Ba，gydF4y2BaQKl.cas-1BgydF4y2Ba，gydF4y2BaQKl.cas-2AgydF4y2Ba，gydF4y2BaQKl.cas-4AgydF4y2Ba和gydF4y2BaQKl.cas-7A.1gydF4y2Ba)在至少两个环境中是显著的(图。gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba模拟、表gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba和额外的文件gydF4y2Ba1gydF4y2Ba:表S2)。主要的QTLgydF4y2BaQKl.cas-2AgydF4y2Ba两种环境中显着，术语中的8.40-10.28％的表型方差（图。gydF4y2Ba3.gydF4y2BaB和表格gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba）.值得注意的是，最稳定的QTLgydF4y2BaQKl.cas-4AgydF4y2Ba与QTLgydF4y2BaQTkw.cas-4AgydF4y2Ba对于tkw（图。gydF4y2Ba3.gydF4y2BaB和表格gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba）.在10个KL的qtl中，有6个具有P3228的加性效应gydF4y2Ba1gydF4y2Ba:表S2)。gydF4y2Ba

在1A(2个)、1B、4B、6A、7A(2个)和7D染色体上分别鉴定了8个与KW相关的qtl。gydF4y2Ba3.gydF4y2BaA-E，表gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba和额外的文件gydF4y2Ba1gydF4y2Ba:表S2)。在三个环境中，QTL最稳定gydF4y2BaQKw.cas-6AgydF4y2Ba在三种环境中位于染色体臂6A上，PVE为5.43至9.85％（图。gydF4y2Ba3.gydF4y2Bac和表gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba）.该位点与6AS上TKW的主要QTL共定位(gydF4y2BaQTkw.cas-6A.1gydF4y2Ba）.五个QTL的有利等位基因（gydF4y2BaQKw.cas-1A.2gydF4y2Ba，gydF4y2BaQKw.cas-1BgydF4y2Ba，gydF4y2BaQKw.cas-7AgydF4y2Ba，gydF4y2Baqkw.cas-7d.1.gydF4y2Ba和gydF4y2Baqkw.cas-7d.2.gydF4y2Ba)来源于亲本G8901(图。gydF4y2Ba3.gydF4y2BaA-E，表gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba和额外的文件gydF4y2Ba1gydF4y2Ba:表S2)。gydF4y2Ba

在1A、1B、2A、5A(2个)、5D、7A(2个)和7D(2个)染色体上共鉴定到10个KL/W的QTL，单个QTL的PVE范围为1.79 ~ 22.41%(图2)。gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba模拟、表gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba和额外的文件gydF4y2Ba1gydF4y2Ba:表S2)。五个qtls（gydF4y2BaQKl / w.cas-1AgydF4y2Ba，gydF4y2BaQKl / w.cas-2AgydF4y2Ba，gydF4y2BaQKL / W.CAS-5A.2gydF4y2Ba，gydF4y2BaQKL / W.CAS-7A.1gydF4y2Ba和gydF4y2BaQKl / w.cas-7A.2)gydF4y2Ba在至少两个环境中发现(TablegydF4y2Ba3.gydF4y2Ba）.其中，主要稳定QTLgydF4y2BaQKL / W.CAS-7A.1gydF4y2Ba可以在所有环境和结合数据中检测到，解释表型方差的3.85-13.84％（图。gydF4y2Ba3.gydF4y2BaD和表gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba）.该QTL在染色体7A上与QTLS共同定位QTLS（gydF4y2BaQKw.cas-7AgydF4y2Ba）.gydF4y2Ba

Epistasis和QTL×环境互动gydF4y2Ba

检测到TKW，KL，KW和KW / L的总共15对QTLS，涉及15条染色体上的30 QTL（附加文件gydF4y2Ba1gydF4y2Ba:表S3)。在1B/2D、4D/6D和5A/6D染色体上分别检测到3对TKW与PVE互作的qtl，分别为11.20、7.10和8.93%，表明这些qtl之间的互作对TKW没有显著的主效应(附加文件)gydF4y2Ba1gydF4y2Ba:表S3)。检测到3对KL的上位互作位点，其中在4A/3B染色体上的互作是主效qtl与非主效qtl之间的互作，而在2D/3A和6B/6D染色体上的互作是非主效qtl之间的互作，3对qtl均能增加KL (Additional file)gydF4y2Ba1gydF4y2Ba:表S3)。共检测到4对互作qtl，均为非主效qtl间互作qtl。3B/6A和5B/6D 2个组合均能提高KL/W的产量，4B/6B和5D/6B 2个组合能降低KL/W的产量。检测到5对KL/W互作qtl，均为非主效qtl之间的互作qtl。6D/6D和1B/6D两种组合可以降低KL/W，而其他三种组合可以提高KL/W。gydF4y2Ba

在TKW，KL，KW和KW / L的43个LOCI下检测QTL×环境（QE）交互（附加文件gydF4y2Ba1gydF4y2Ba:表S4)。它们以47个特征的推定QTL重叠，表明TKW，KL，KW和KL / W受环境的影响。其中，在间隔中检测到最大的环境效果gydF4y2Baax - 109416575gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2BaAX-108738265gydF4y2Ba(PVE (AbyE) = 21.93%)，表明主要qtlgydF4y2BaQTkw.cas-4AgydF4y2Ba和gydF4y2BaQKl.cas-4AgydF4y2Ba对于TKW和KL，分别受到环境的显著影响(附加文件gydF4y2Ba1gydF4y2Ba:表S4)。共检测到10对加性-加性-环境互作qtl，其中TKW、KL、KW和KL/W互作qtl分别为3对、1对、3对和3对(附文件)gydF4y2Ba1gydF4y2Ba:表S3)。gydF4y2Ba

在内核相关性状的TKW条件下的QTL分析gydF4y2Ba

为分析KL、KW和KL/W对TKW QTL表达的遗传效应，采用条件QTL分析。在KL、KW或KL/W条件下，共检测到23个条件QTL，由47个QTL ×环境组成gydF4y2Ba1gydF4y2Ba:表S5)。其中，将19个QTL被确定为无条件分析，而另一个10个QTL被新检测到，其中四个QTL在至少两个环境中识别（附加文件gydF4y2Ba1gydF4y2Ba:表S5)。gydF4y2Ba

的经济价值gydF4y2BaQTkw.cas-2A.1gydF4y2Ba，gydF4y2BaQTkw.cas-4AgydF4y2Ba和gydF4y2BaQTkw.cas-4DgydF4y2Ba当TKW以KW和KL/W而不是KL为条件时检测到(表gydF4y2Ba4gydF4y2Ba和额外的文件gydF4y2Ba1gydF4y2Ba:表S5)。该结果表明，这些QTL可以与KL相关联，但与KW和KL / W无关。四个qtls（gydF4y2BaQTkw.cas-5AgydF4y2Ba，gydF4y2BaQTkw.cas-6A.1gydF4y2Ba，gydF4y2BaQTkw.cas-7AgydF4y2Ba和gydF4y2Baqtkw.cas-7d.2.gydF4y2Ba)与KW相关，但与KL和KL/W无关(见表)gydF4y2Ba4gydF4y2Ba和额外的文件gydF4y2Ba1gydF4y2Ba:表S5)。QTL.gydF4y2BaQTkw.cas-1A.2gydF4y2Ba，当TKW在KL上调节TKW时检测到，但在KW或KL / W上调节时不存在（表gydF4y2Ba4gydF4y2Ba)，表明它可能与KL无关，但与KW和KL/W中的一个或两个相关。稳定的QTLgydF4y2BaQTkw.cas-5DgydF4y2Ba当TKW以KL、KW或KL/W为条件时未检测到(表gydF4y2Ba4gydF4y2Ba）.gydF4y2Ba

重要的QTL集群gydF4y2Ba

鉴定了总共七个QTL簇，所有这些都与一个以上的特征有关（图。gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba模拟和表gydF4y2Ba5gydF4y2Ba）.至少在三种环境中可以鉴定出含有不同qtl的三个区间(图1)。gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba模拟、表gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba和gydF4y2Ba5gydF4y2Ba）.的时间间隔gydF4y2BaAX-110540586gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2Ba斧头gydF4y2Ba-gydF4y2Ba108840708gydF4y2Ba在所有四种环境和BLUP数据中，染色体4A对TKW和KL产生影响，额外的影响来自G8901(图8)。gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba模拟、表gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba和gydF4y2Ba5gydF4y2Ba）.的时间间隔gydF4y2Baax - 109892808gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2Baax - 110438513gydF4y2Ba在三种环境和BLUP数据中，6A染色体上对TKW和KW产生影响，其中P3228赋予了最喜爱的等位基因(图2)。gydF4y2Ba3.gydF4y2Bac和表gydF4y2Ba5gydF4y2Ba）.的时间间隔gydF4y2Baax - 111061288gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2Baax - 111184541gydF4y2Ba在染色体7d上，在一个环境和BLUP数据中对TKW和KW和KL / W上的TKW和KW显示出显着影响（表gydF4y2Ba5gydF4y2Ba和无花果。gydF4y2Ba3.gydF4y2Bad).在这个区间内，g8901衍生的等位基因增加了TKW和KW，降低了KL/W(见表)gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba）.gydF4y2Ba

候选基因预测gydF4y2BaTaft-D1gydF4y2Ba对于QTLgydF4y2Baqtkw.cas-7d.2.gydF4y2Ba和gydF4y2BaQKw。c一个s -7D.1

两个稳定的qtl，gydF4y2Baqtkw.cas-7d.2.gydF4y2Ba和gydF4y2Baqkw.cas-7d.1.gydF4y2Ba，由标记隔开gydF4y2BaAX-110826147gydF4y2Ba和gydF4y2Baax - 111359934gydF4y2Ba(无花果。gydF4y2Ba3.gydF4y2BaD)，峰值间隔是在标记之间的同一位置gydF4y2Baax - 111061288gydF4y2Ba和gydF4y2Baax - 111184541gydF4y2Ba（桌子gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba和无花果。gydF4y2Ba3.gydF4y2Bad e)。共线性分析表明，PG-RIL遗传图谱与中国春季参考基因组V1.0物理图谱在染色体7DS区共线性良好(附文件)gydF4y2Ba2gydF4y2Ba:图S1)。研究qtl的物理间隔gydF4y2Baqtkw.cas-7d.2.gydF4y2Ba和gydF4y2Baqkw.cas-7d.1.gydF4y2Ba，我们对齐标记gydF4y2BaAX-110826147gydF4y2Ba和gydF4y2Baax - 111359934gydF4y2Ba中国春季参考基因组V1.0 [gydF4y2Ba49gydF4y2Ba]．结果表明，qtl的物理间隔gydF4y2Baqtkw.cas-7d.2.gydF4y2Ba和gydF4y2Baqkw.cas-7d.1.gydF4y2Ba被定位到染色体臂7DS的65.50-69.32 Mb位置，包含47个高置信基因(表gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba和额外的文件gydF4y2Ba2gydF4y2Ba:表。S2)。gydF4y2Ba

随后，我们在3.82 Mb区域注释了47个基因(附加文件)gydF4y2Ba2gydF4y2Ba:表。S3）。他们之中，gydF4y2BaTaft-D1gydF4y2Ba（gydF4y2BaTraesCS7D02G111600gydF4y2Ba)，拟南芥的同源物gydF4y2Ba开花轨迹T.gydF4y2Ba，被认为是候选基因gydF4y2Baqtkw.cas-7d.2.gydF4y2Ba和gydF4y2Baqkw.cas-7d.1.gydF4y2Ba(附加文件gydF4y2Ba1gydF4y2Ba:表S6)。然后设计基因组特异性引物进行测序分析gydF4y2BaTaft-D1gydF4y2Ba来自G8901和P3228（附加文件gydF4y2Ba1gydF4y2Ba表S9)，发现第3外显子+ 840位有1 bp的缺失gydF4y2BaTaft-D1gydF4y2Ba在P3228。蛋白序列比对显示，该缺失导致P3228中TaFT-D1蛋白发生移位突变，功能缺失(Additional file)gydF4y2Ba2gydF4y2Ba:图S2)。我们进一步分析了47个候选基因在不同组织中的表达谱，使用Chinese Spring cv-1 development (pair)数据库[gydF4y2Ba50gydF4y2Ba]．如附加文件所示gydF4y2Ba2gydF4y2Ba图S3，表示gydF4y2BaTaft-D1gydF4y2Ba在叶子和幼穗中最高，茎略低于茎，根本和显影晶粒大致较低。gydF4y2Ba

KASP标记的开发及等位基因分析gydF4y2BaTaft-D1gydF4y2Ba

两个snp标记(gydF4y2Baax - 111061288gydF4y2Ba和gydF4y2Baax - 111184541gydF4y2Ba）与两个稳定的QTL紧密相关（gydF4y2Baqtkw.cas-7d.2.gydF4y2Ba和gydF4y2Baqkw.cas-7d.1.gydF4y2Ba）和1 bp indelgydF4y2BaTaft-D1gydF4y2Ba进一步转化为KASP标记(图。gydF4y2Ba4gydF4y2Ba一个，附加文件gydF4y2Ba2gydF4y2Ba：图。S4和附加文件gydF4y2Ba1gydF4y2Ba:表S9)。利用这些KASP标记对PG-RIL和141个自然群体进行筛选后，发现其遗传标记为gydF4y2BaTaft-D1gydF4y2Ba与snp标记共分离gydF4y2Baax - 111184541gydF4y2Ba．这个结果进一步证明了这一点gydF4y2BaTaft-D1gydF4y2Ba是一个重要的候选基因gydF4y2Baqtkw.cas-7d.2.gydF4y2Ba和gydF4y2Baqkw.cas-7d.1.gydF4y2Ba．此外，在indel之间进行双尾t试验gydF4y2BaTaft-D1gydF4y2Ba以及从多种环境中收集到的四种与籽粒相关的性状。结果表明gydF4y2BaTaft-D1gydF4y2Ba与Tkw，kw和kl / w显着相关，但不具有k1的pg-ril（图。gydF4y2Ba4gydF4y2Ba抵扣)。自然群体为141个品种/品系，其InDel值为gydF4y2BaTaft-D1gydF4y2Ba除了g8901 -等位基因的KL和KL/W无显著差异外(gydF4y2Bataft-d1（g） - allallegydF4y2Ba）和p3228-等位基因（gydF4y2Bataft-d1（ - ） - 等位基因gydF4y2Ba)植物(无花果。gydF4y2Ba4gydF4y2Ba外:我)。的平均TKWgydF4y2Bataft-d1（g） - allallegydF4y2Ba明显高于gydF4y2Bataft-d1（ - ） - 等位基因gydF4y2Ba（2013-2014的平均4.91克更高，2014 - 2015年的5.21克，2015 - 2016年的2.87克更高，2016-2017年高出1.58克）。gydF4y2Ba

taft-d1（g） - allallegydF4y2Ba在中国小麦育种过程中进行了正向选择gydF4y2Ba

确定两者是否gydF4y2BaTaft-D1gydF4y2Ba对等位基因进行了选择，我们调查了地理分布gydF4y2BaTaft-D1gydF4y2Ba150名中国小麦地体和172名现代品种等位基因。根据环境，品种类型和生长季节，中国小麦生产区分为10个农业生态小麦生产区[gydF4y2Ba51gydF4y2Ba，gydF4y2Ba52gydF4y2Ba]．与地方品种相比gydF4y2Bataft-d1（g） - allallegydF4y2Ba在7个小麦农业生态产区(除IV、VIII和IX区)，现代栽培品种的产量较高gydF4y2Bataft-d1（g） - allallegydF4y2Ba在小麦育种过程中经历了阳性选择（图。gydF4y2Ba5gydF4y2Baa和b).这证实了有利gydF4y2Bataft-d1（g） - allallegydF4y2Ba可用于不同的小麦产区。gydF4y2Ba

无条件qtl和条件qtl效应gydF4y2Ba

以前的研究表明，QTL映射和条件遗传分析的组合使得能够识别一个特征对另一个性的影响[gydF4y2Ba22.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba28.gydF4y2Ba]．在本研究中，我们基于基于KL、KW和KL/W条件下的TKW值解剖QTL，研究TKW在QTL表达上的遗传基础。当条件为KW时，四个条件稳定的qtl (gydF4y2BaQTkw.cas-1A.2gydF4y2Ba，gydF4y2BaQTkw.cas-5DgydF4y2Ba，gydF4y2BaQTkw.cas-6A.1gydF4y2Ba，gydF4y2Baqtkw.cas-7d.2.gydF4y2Ba）占TKW，而两个（gydF4y2BaQTkw.cas-4AgydF4y2Ba和gydF4y2BaQTkw.cas-5DgydF4y2Ba)的KL(表gydF4y2Ba4gydF4y2Ba）.值得注意的是,gydF4y2BaQTkw.cas-5DgydF4y2Ba当TKW以KL或KW为条件时未检测到(表gydF4y2Ba4gydF4y2Ba）.受KW影响的4个qtl的总PVE显著高于受KL影响的2个qtl，说明在PG-RIL群体中，KW对TKW的贡献大于KLgydF4y2Ba4gydF4y2Ba）.无条件QTL分析表明，主效QTL为QTLgydF4y2BaQTkw.cas-4AgydF4y2Ba在染色体4A上与QTL共同定位gydF4y2BaQKl.cas-4AgydF4y2Ba对于KL, g8901衍生的等位基因增加了TKW和KL(表gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba和无花果。gydF4y2Ba3.gydF4y2Bab）。使用条件QTL分析，我们发现了gydF4y2BaQTkw.cas-4AgydF4y2Ba完全由KL贡献，部分由KW贡献，完全独立于KL/W(表gydF4y2Ba4gydF4y2Ba）.将无条件QTL与条件QTL相结合分析，提高小麦的TKWgydF4y2BaQTkw.cas-4AgydF4y2Ba采用同样的分析方法，我们得出gydF4y2BaQTkw.cas-6AgydF4y2Ba和gydF4y2BaQTkw.cas-7DgydF4y2Ba这些结果对分析小麦籽粒TKW的遗传基础以及籽粒相关性状对小麦TKW的遗传贡献率具有一定的参考价值。gydF4y2Ba

QTL的比较gydF4y2Ba

迄今为止，在普通小麦中映射了大量的TKW和内核形态特征的QTL [gydF4y2Ba45gydF4y2Ba，gydF4y2Ba48gydF4y2Ba]．为了调查不同遗传背景中是否存在重叠QTL，我们将QTLS间隔与前一项研究中的QTLS间隔进行了比较。在以前的研究中报道了一些稳定的QTL。例如，间隔gydF4y2Baax - 108835689gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2Baax - 110438513gydF4y2Ba在染色体6a上含有gydF4y2BaQTkw.cas-6A.1gydF4y2Ba和gydF4y2BaQKw.cas-6AgydF4y2Ba，对应于已报道的不同RIL群体籽粒重量qtl [gydF4y2Ba44gydF4y2Ba，gydF4y2Ba45gydF4y2Ba，gydF4y2Ba46gydF4y2Ba]．的基因gydF4y2BaTagw2-A1gydF4y2Ba也在这个间隔内gydF4y2Ba，gydF4y2Ba它通过调节面包小麦的KW来影响TKW [gydF4y2Ba13.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba52gydF4y2Ba]．同时也发现了主要稳定的qtlgydF4y2BaQTkw.cas-4AgydF4y2Ba和gydF4y2BaQKl.cas-4AgydF4y2Ba在中场休息时gydF4y2BaAX-108738265gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2Baax - 109416575gydF4y2Ba（桌子gydF4y2Ba5gydF4y2Ba)，与之前研究的TKW基因座重叠[gydF4y2Ba40gydF4y2Ba，gydF4y2Ba47gydF4y2Ba]．QTL.gydF4y2BaQTkw.cas-7DgydF4y2Ba在这一期间gydF4y2Baax - 111061288gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2Baax - 111184541gydF4y2Ba在染色体7d上也报告了[gydF4y2Ba39.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba43gydF4y2Ba，gydF4y2Ba53gydF4y2Ba，gydF4y2Ba54gydF4y2Ba]．因此，这些不受遗传背景影响的重要qtl是小麦育种中的重要选择靶点。gydF4y2Ba

高密度遗传图谱的优点gydF4y2Ba

以往的遗传图谱主要是由凝胶标记构建的。此外，检测到的qtl的置信区间较大，标记数量有限，这限制了qtl的进一步精细定位及其在育种中的应用[gydF4y2Ba27.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba38.gydF4y2Ba]．与基于凝胶的标记相比，高密度SNP阵列具有丰富标记的优点，并且可以进一步降低QTL定位的置信区间。在这项研究中，我们使用小麦660k高密度SNP芯片来筛选PG-RIL群体，发现大多数QTL的置信区间小于3厘米（表gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba和额外的文件gydF4y2Ba1gydF4y2Ba:表S2)。此外，置信区间内的SNP标记具有清晰的碱基序列和位置信息，这对于利用参考基因组进行精细定位非常有效[gydF4y2Ba27.gydF4y2Ba]．例如，稳定的QTLgydF4y2Baqtkw.cas-7d.2.gydF4y2Ba和gydF4y2Baqkw.cas-7d.1.gydF4y2Ba中国春季参考基因组V1.0的物理区间为65.50 ~ 69.32 Mb(表gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba和无花果。gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba）.gydF4y2Ba

候选基因的功能预测gydF4y2Baqtkw.cas-7d.2.gydF4y2Ba和gydF4y2Baqkw.cas-7d.1.gydF4y2Ba

在作物中，调节开花的基因具有多样化的功能，一些影响产量相关的特征[gydF4y2Ba54gydF4y2Ba]．籽粒质量可通过改变灌浆时间来调控，灌浆时间受开花相关基因的影响较大。例如，过度表达gydF4y2BaTaGW8gydF4y2Ba，细胞增殖和籽粒灌浆的阳性调节剂，导致早期开花和提高核心宽度和小麦的产量[gydF4y2Ba55gydF4y2Ba，gydF4y2Ba56gydF4y2Ba]．过度的gydF4y2BaTaZIM-A1gydF4y2Ba抑制的表达gydF4y2BaTaft1.gydF4y2Ba，导致普通小麦抽穗期延迟，TKW降低[gydF4y2Ba57gydF4y2Ba]．在本研究中，稳定的qtlgydF4y2Baqtkw.cas-7d.2.gydF4y2Ba和gydF4y2Baqkw.cas-7d.1.gydF4y2Ba47个高可信基因的物理间隔为3.82 Mb(附加文件gydF4y2Ba1gydF4y2Ba:表S6)。其中，与G8901相比，G8901的移码突变gydF4y2BaTaft-D1gydF4y2Ba在P3228中导致损失蛋白质功能（附加文件gydF4y2Ba2gydF4y2Ba:图S2)。gydF4y2BaTaft1.gydF4y2Ba，一种拟南芥同源基因gydF4y2Ba开花轨迹T.gydF4y2Ba，是调节小麦开花的主要基因[gydF4y2Ba58gydF4y2Ba，gydF4y2Ba59gydF4y2Ba]．它对调节不同的生殖性状，如开花时间，尖峰开发和种子发展有多样化的功能[gydF4y2Ba60gydF4y2Ba，gydF4y2Ba61gydF4y2Ba]．损失功能gydF4y2BaTaft-D1gydF4y2Ba在p3228等位基因系中表达量较高，导致开花延迟，TKW降低gydF4y2BaTaft-D1gydF4y2Ba在G8901 - 等位基因线中导致加速开花时间并增加TKW。gydF4y2Ba

诊断标记和标记辅助选择gydF4y2Ba

小麦中丰富的诊断标记使育种家能够创造更好的组合，选择有利的品种，以满足当地育种目标[gydF4y2Ba62gydF4y2Ba]．迄今为止，通过高通量SNP芯片与双亲子群体相结合的小麦鉴定了与内核特征相关的许多与核特征相关的SNP基因座。gydF4y2Ba1gydF4y2Ba，gydF4y2Ba34.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba39.gydF4y2Ba]．在本研究中，开发了一个KASP标记来区分两个等位基因gydF4y2BaTaft-D1gydF4y2Ba在PG-RIL和141个品系组成的自然群体中得到验证。gydF4y2Ba4gydF4y2Ba）.此外，等位基因gydF4y2BaTaft-D1gydF4y2BaPG-RIL和自然群体的TKW和KW显著相关(图2)。gydF4y2Ba4gydF4y2Ba）.g8901等位基因是小麦在育种过程中逐渐积累起来的具有较高TKW的有利等位基因。gydF4y2Ba5gydF4y2Ba）.因此，KASP标记可以方便地进行图谱克隆gydF4y2Baqtkw.cas-7d.2.gydF4y2Ba和gydF4y2Baqkw.cas-7d.1.gydF4y2Ba小麦高产的分子辅助选择育种。gydF4y2Ba

在这项研究中，我们在四个环境中使用PG-RIL种群进行了QTL分析，用于核相关性的特征（TKW，KL，KW和KL / W），主要分布在染色体1a，1b，4a，5d，6a，图7A和7D（图。gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba和额外的文件gydF4y2Ba2gydF4y2Ba：表S1）。在两个以上的单独环境中识别出17个稳定的QTL（表gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba）.值得注意的是，TKW的稳定qtl主要受KW的影响gydF4y2Ba4gydF4y2Ba）.此外,法gydF4y2Baqtkw.cas-7d.2.gydF4y2Ba和gydF4y2Baqkw.cas-7d.1.gydF4y2Ba被限定到大约3.82 MB的物理间隔，gydF4y2BaTaft-D1gydF4y2Ba被认为是候选基因基于1 bp的InDelgydF4y2BaTaft-D1gydF4y2Ba两个父母之间，一个kasp标记gydF4y2BaTaft-D1gydF4y2Ba等位基因由PG-RIL和自然群体开发并验证。有利gydF4y2BaTaFT-D1 (G)等位基因gydF4y2Ba在中国小麦育种中，与TKW和KW相关的基因已被积极选择。此外，本研究为剖析产量的遗传基础和分子辅助育种提供了新的选择。gydF4y2Ba

植物材料和田间试验gydF4y2Ba

由176个FgydF4y2Ba_6-9gydF4y2Ba采用单种子下降法，从‘PuBing3228 × Gao 8901’中获得了RILs。小麦种质P3228由中国农业科学院李利辉博士开发。G8901是河北省藁城市农业科学研究所发布的商品型品种。P3228的每穗粒数更高，而G8901的千粒重更高。gydF4y2Ba1gydF4y2Ba）.一个自然种群由141个品种/系组成(在我们实验室保存，附加文件gydF4y2Ba1gydF4y2Ba表S7)进行KASP标记物筛选和双尾t检验。2013 - 2014 - 2016-2017年在中国科学院栾城农业生态系统站(37°53′15″N, 114°40′47″E)进行4个生长季的自然种群和2个亲本的176个RILs的生长。在每个环境下，采用随机完全区组设计(3个重复)，将两个亲本和自然种群进行种植。一个1.5米gydF4y2Ba^2gydF4y2Ba使用四个1.5米长的排，0.25米和每排的30个种子的子图。所有现场试验的水，肥料和其他管理是按照当地标准实践进行的。此外，150个中国小麦迷你核心系列的体育群体[gydF4y2Ba63gydF4y2Ba和172个现代栽培品种(本实验室保存)的地理分布进行了分析gydF4y2BaTaft-D1gydF4y2Ba等位基因(附加文件gydF4y2Ba1gydF4y2Ba:表S8)。中国小麦迷你核心种质的150个地方品种和88个现代品种由中国农业科学院张学勇博士提供。gydF4y2Ba

表型评价和统计分析gydF4y2Ba

在4个环境中，每个样地取样10株具有代表性的植物进行籽粒相关性状研究。在种子成熟时，采用快速SC-G籽粒外观质量图像分析系统(WSeen Detection, Hangzhou, China)对至少500粒籽粒的TKW和籽粒形态特征(KL, KW和KL/W)进行了3次测量。采用SPSS Statistics v20.0软件(SPSS, Chicago, USA)进行方差分析(ANOVA)、性状均值、标准差和变异系数(CV)分析。通过方差分析估计基因型、环境和GE相互作用之间的影响。使用R软件计算4个环境中所有4个性状的BLUP (V.3.2.2;gydF4y2Bahttps://www.r-project.org/gydF4y2Ba）.这gydF4y2BaHgydF4y2Ba使用QGAStation 2.0 (gydF4y2Bahttp://ibi.zju.edu.cn/software/qga/v2.0/index c.htm.gydF4y2Ba)和下列公式gydF4y2BaHgydF4y2Ba=gydF4y2BaVgydF4y2Ba克/gydF4y2BaVgydF4y2BaP;在哪里gydF4y2BaVgydF4y2BaG和gydF4y2BaVgydF4y2BaP分别为遗传方差和表型方差。gydF4y2Ba

QTL定位gydF4y2Ba

利用Affymetrix小麦660 K SNP芯片对‘PuBing3228 × Gao 8901’RIL群体和两个亲本进行了基因分型gydF4y2Ba64gydF4y2Ba]．101,136个位点在P3228和G8901之间存在多态性。连锁图谱由23个连锁组4477个箱组组成，全长3529.5 cM，相邻标记间的平均距离为0.782 cM。使用JoinMap v4进行连锁分析[gydF4y2Ba65gydF4y2Ba]并通过Mapchart 2.0绘制遗传图[gydF4y2Ba66gydF4y2Ba]．QTL ICIMapping V4.1扫描QTL [gydF4y2Ba67gydF4y2Ba]通过加性和显性QTL (ICIM-ADD)的包含复合区间作图[gydF4y2Ba67gydF4y2Ba]．检测QTL存在的LOD评分在2.50以上[gydF4y2Ba68gydF4y2Ba]．使用QTL ICIMapping v4.1分析QTLS的Digenic简历和环境相互作用通过外观QTL（ICIM-EPI）的包容性复合间隔映射来分析gydF4y2Ba69gydF4y2Ba]．检测基因上位性QTL的LOD评分在5.0以上[gydF4y2Ba68gydF4y2Ba]．利用QTL ICIMapping V4.1，通过加性和显性QTL (icimap - add)的混合区间作图(inclusive composite interval mapping)扫描QTL与环境互作[gydF4y2Ba70gydF4y2Ba]．有重叠置信区间的qtl视为一致性qtl。qtl的命名基于McIntosh等人[gydF4y2Ba71gydF4y2Ba，“cas”代表中国科学院。gydF4y2Ba

采用条件QTL分析方法分析籽粒相关性状对TKW的遗传贡献率[gydF4y2Ba23.gydF4y2Ba]．条件表型值(gydF4y2BaygydF4y2Ba_{（TKW | KL）gydF4y2Ba})，采用混合模型方法得到。条件表型值可以划分为。gydF4y2Ba

ygydF4y2Ba_{（tkw | kl）=gydF4y2Ba}μ.gydF4y2Ba_{（TKW | KL）gydF4y2Ba}+gydF4y2BaGgydF4y2Ba_{（TKW | KL）gydF4y2Ba}+gydF4y2BaEgydF4y2Ba_{（TKW | KL）gydF4y2Ba}+gydF4y2BaegydF4y2Ba_{（TKW | KL）gydF4y2Ba}．gydF4y2Ba

其中（TKW | KL）在KL上表示TKW条件;gydF4y2BaygydF4y2Ba_{（TKW | KL）gydF4y2Ba}是KL上TKW的条件表型值;μ.gydF4y2Ba_{（TKW | KL）gydF4y2Ba}为条件总体均值，gydF4y2BaGgydF4y2Ba_{（TKW | KL）gydF4y2Ba}为条件一般基因型效应;gydF4y2BaEgydF4y2Ba_{（TKW | KL）gydF4y2Ba}是环境的条件效应和gydF4y2BaegydF4y2Ba_{（TKW | KL）gydF4y2Ba}为条件残差。gydF4y2Ba

条件表型值(gydF4y2BaygydF4y2Ba_{（TKW | KL）gydF4y2Ba}，gydF4y2BaygydF4y2Ba_{(TKW |千瓦)gydF4y2Ba}和gydF4y2BaygydF4y2Ba_{（tkw | kl / w）gydF4y2Ba}）是在相应环境中K1，KW或KL / kW上的TKW的条件表型值，其使用QGaStation2.0估计（gydF4y2Bahttp://ibi.zju.edu.cn/software/qga/gydF4y2Ba）.mapchart 2.2（gydF4y2Bahttp://www.biometris.nl/uk/Software/MapChart/gydF4y2Ba)用来绘制基因图谱。gydF4y2Ba

与籽粒性状相关的qtl比较gydF4y2Ba

我们利用qtl的侧边SNP标记序列对中国春的参考基因组进行BLAST，获得了该区域的物理位置[gydF4y2Ba49gydF4y2Ba]．基于编码序列(IWGSC_RefSeq_Annotations_v1.0)检索目标区间内高置信度候选基因，并进一步分析NCBI非冗余蛋白序列，进行功能注释。基于Chinese Spring cv-1 Development (pair)构建9个候选基因表达谱数据库[gydF4y2Ba50gydF4y2Ba]．gydF4y2Ba

SNPs转化为KASP标记gydF4y2Ba

SNP与两个稳定的QTL紧密相关gydF4y2Baqtkw.cas-7d.2.gydF4y2Ba和gydF4y2Baqkw.cas-7d.1.gydF4y2Ba的1 bp InDelgydF4y2BaTaft-D1gydF4y2Ba被转换为kasp标记（附加文件gydF4y2Ba1gydF4y2Ba:表S9)。使用KASP V4.0 2× Mastermix (LGC Genomics, Teddington, UK)在BIORAD CFX实时PCR系统上进行KASP反应，如前面所述[gydF4y2Ba1gydF4y2Ba]．荧光检测使用Bio-Rad CFX Manage 3.1软件(LGC Genomics, Teddington, UK)。采用SPSS Statistics v20.0软件(SPSS, Chicago, USA)进行双尾t检验。gydF4y2Ba

在当前研究期间生成或分析的所有数据都包含在稿件及其附加文件中。原始数据可从合理的请求上的相应作者获得。目前研究中使用的材料的集合符合机构，国家或国际指南。gydF4y2Ba

BLUP:gydF4y2Ba

最佳线性无偏预测器gydF4y2Ba

ICIM:gydF4y2Ba

包含复合区间映射gydF4y2Ba

G8901:gydF4y2Ba

GAO8901gydF4y2Ba

凯斯克：gydF4y2Ba

Kompetitive Allele-Specific PCRgydF4y2Ba

吉隆坡:gydF4y2Ba

内核长度gydF4y2Ba

吉尔：gydF4y2Ba

内核宽度gydF4y2Ba

LOD:gydF4y2Ba

阈值log-of-oddsgydF4y2Ba

P3228:gydF4y2Ba

3228酒吧gydF4y2Ba

PG-RIL:gydF4y2Ba

‘普宁3228 ×高8901’重组自交系gydF4y2Ba

通过:gydF4y2Ba

表型方差解释gydF4y2Ba

QTL:gydF4y2Ba

定量特质基因座gydF4y2Ba

SNP:gydF4y2Ba

单核苷酸多态性gydF4y2Ba

TKW：gydF4y2Ba

千粒重量gydF4y2Ba

作者感谢雪东博士提供中国迷你核心系列，包括157个地位和88个现代品种。gydF4y2Ba

本研究得到了中国科学院战略性先导研究计划(no. 5130429)的资助。基金资助:国家重点研发计划项目(no. XDA24030102);基金资助:国家自然科学基金资助项目(2016YFD0100102);31771787)。资助机构没有参与研究的设计、数据的收集、分析和解释以及手稿的撰写。gydF4y2Ba

作者指出gydF4y2Ba

1. 刘红、张小涛对这项工作贡献相当。gydF4y2Ba

从属关系gydF4y2Ba

1. 中国科学院遗传与发展生物研究所农业资源研究中心，石家庄，050021gydF4y2Ba

   红刘，小涛张，云峰徐，飞菲马，延威曹＆diaigoogydF4y2Ba

2. 中国农业科学院作物科学研究所作物基因资源和遗传改善国家重点设施，北京100081gydF4y2Ba

   金鹏张丽辉李gydF4y2Ba

3. 2 .中国科学院种子设计创新研究院，北京100101gydF4y2Ba

   Diaoguo一gydF4y2Ba

4. 2 .中国科学院大学，北京100049gydF4y2Ba

   张晓涛张，飞菲马西威曹gydF4y2Ba

贡献gydF4y2Ba

ll和da构思了这项研究。XZ，HL，FM和YC评估了表型。HL和XZ进行了QTL映射，预测的候选基因，并开发了kasp标记。JZ和YX构建了人口。HL和XZ分析了数据并写了稿件。LL和DA监督并修订了文章的写作。所有作者均认批准了最终手稿。gydF4y2Ba

相应的作者gydF4y2Ba

对应于gydF4y2Ba励辉李gydF4y2Ba或者gydF4y2BaDiaoguo一gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

伦理批准和同意参与gydF4y2Ba

不适用。gydF4y2Ba

同意出版物gydF4y2Ba

不适用。gydF4y2Ba

利益争夺gydF4y2Ba

作者声明他们没有利益冲突。gydF4y2Ba

出版商的注意事项gydF4y2Ba

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