跳过主要内容gydF4y2Ba

外源性褪黑素通过上调盐腺中离子转运体和囊泡转运基因的表达,促进盐腺的盐分泌gydF4y2Ba褐煤双色gydF4y2Ba

摘要gydF4y2Ba

背景gydF4y2Ba

盐是一种常见的环境胁迫因子,会抑制植物生长,降低产量。褪黑素是一种调节植物生长的多效性分子,可以缓解植物的环境胁迫。以往对这一课题的研究都集中在使用褪黑素通过促进生长和增强抗氧化能力来改善糖植物相对较低的耐盐性。目前尚不清楚外源性褪黑激素是否可以通过增强盐腺的盐分泌来增加盐生植物的耐盐性,特别是再生盐生植物。gydF4y2Ba

结果gydF4y2Ba

为了检查褪黑激素介导的耐盐的机制,我们探讨了褪黑素外源性应用对盐腺分泌的影响gydF4y2Ba褐煤双色gydF4y2Ba(一种再生盐生植物)幼苗及其相关基因表达的研究 μM褪黑素显著促进了小鼠的生长gydF4y2Ba双色雨滨蛙gydF4y2Ba300 mM NaCl胁迫下的幼苗。此外,外源褪黑素显著提高了干重和内源褪黑素含量gydF4y2Ba双色雨滨蛙gydF4y2Ba.此外,该处理降低了钠的含量gydF4y2Ba+gydF4y2Ba和ClgydF4y2Ba−gydF4y2Ba在叶片中,KgydF4y2Ba+gydF4y2Ba内容。盐腺的盐分泌率和编码离子转运蛋白的基因的表达水平(gydF4y2Balbhtk1.gydF4y2Ba,gydF4y2Balbsos1.gydF4y2Ba,gydF4y2Balbpma.gydF4y2Ba,及gydF4y2BaLbNHX1gydF4y2Ba)和囊泡转运蛋白(gydF4y2BaLbVAMP721gydF4y2Ba,gydF4y2BaLbVAP27gydF4y2Ba,及gydF4y2BaLbVAMP12gydF4y2Ba)经外源性褪黑素治疗后显著增加。这些结果表明褪黑素提高了复盐植物的耐盐性gydF4y2Ba双色雨滨蛙gydF4y2Ba通过盐腺的盐分泌的上调。gydF4y2Ba

结论gydF4y2Ba

我们的研究结果表明,褪黑素可以上调编码离子转运蛋白和囊泡转运蛋白的基因的表达,从而促进盐腺的盐分泌。结合目前的研究结果和以前的研究,我们提出了一种褪黑素增加盐分泌的新机制gydF4y2Ba双色雨滨蛙gydF4y2Ba. 叶肉细胞中的离子通过位于质膜上的离子转运蛋白转运到盐腺。离子进入盐腺后,通过囊泡转运和离子转运体转运到与分泌孔相邻的收集室,然后从盐腺分泌孔分泌,维持细胞内离子稳态,减轻NaCl诱导的生长抑制。gydF4y2Ba

背景gydF4y2Ba

植物在整个生长和发育过程中都受到各种生物和非生物胁迫的挑战[gydF4y2Ba1gydF4y2Ba,gydF4y2Ba2gydF4y2Ba,gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba].盐胁迫是一种普遍存在的非生物环境应激,其通过诱导第一渗透胁迫和离子应激和氧化应激,导致生长迟缓,产量损失和植物死亡[gydF4y2Ba4gydF4y2Ba,gydF4y2Ba5gydF4y2Ba,gydF4y2Ba6gydF4y2Ba,gydF4y2Ba7gydF4y2Ba].gydF4y2Ba

被称为盐生植物的耐盐植物已经进化出多种机制,使它们能够应对这一挑战,并限制盐对其代谢的不利影响[gydF4y2Ba8gydF4y2Ba].盐生植物的一种类型,复盐生植物,从主要位于其叶子上的盐腺或盐囊分泌过量的盐,从而确保较低的钠gydF4y2Ba+gydF4y2Ba避免细胞内离子的过度积聚,从而保护它们免受盐相关的损害[gydF4y2Ba9gydF4y2Ba,gydF4y2Ba10gydF4y2Ba].gydF4y2Ba

盐腺在植物耐盐性中起着重要作用,但其分泌盐的机制尚不清楚。人们提出了三种机制来解释这一过程:渗透机制[gydF4y2Ba11gydF4y2Ba],胞外分泌[gydF4y2Ba12gydF4y2Ba,gydF4y2Ba13gydF4y2Ba,gydF4y2Ba14gydF4y2Ba]以及类似于动物的流体流动的转移系统[gydF4y2Ba15gydF4y2Ba].Yuan等[gydF4y2Ba9gydF4y2Ba]提出膜结合易位蛋白如质膜(PM)HgydF4y2Ba+gydF4y2Ba- atp酶(PMA)和NagydF4y2Ba+gydF4y2Ba/小时gydF4y2Ba+gydF4y2Ba反转运体(SOS1,盐过敏感)参与盐的分泌过程。PMA产生HgydF4y2Ba+gydF4y2Ba驱动钠离子的电化学电位梯度gydF4y2Ba+gydF4y2Ba/小时gydF4y2Ba+gydF4y2Ba反转运体排出过量的钠gydF4y2Ba+gydF4y2Ba这可能会导致新获得的离子进入盐腺[gydF4y2Ba16gydF4y2Ba,gydF4y2Ba17gydF4y2Ba].丁等人。[gydF4y2Ba17gydF4y2Ba]显示盐腺中的盐分泌物gydF4y2Ba褐煤双色gydF4y2BaPMA和SOS1可能是一个离子活性运输过程,在其中发挥协同作用。再食性盐生植物分泌盐功能的增加gydF4y2Ba白骨壤gydF4y2Ba伴随着编码PMA的基因的上调表达,SOS1,NHX1(TONOPLAST NAgydF4y2Ba+gydF4y2Ba/小时gydF4y2Ba+gydF4y2Ba反转运蛋白1)和液泡HgydF4y2Ba+gydF4y2Ba-ATPase亚单位C(VHA-C1)[gydF4y2Ba18gydF4y2Ba].Tan等[gydF4y2Ba19gydF4y2Ba]使用免疫印迹分析证明PMA和NHX1的蛋白质水平随着盐分泌率的增加而显著增加。RNA测序(RNA seq)研究表明,编码膜结合离子转运蛋白的候选基因与复生盐生植物盐腺的盐分泌功能有关gydF4y2Ba幼龄trigynagydF4y2Ba[gydF4y2Ba20.gydF4y2Ba].在the recretohalophyteMESEMBRYANTHEMUM CRYSTLINUMgydF4y2BaL., NHX和HgydF4y2Ba+gydF4y2Ba-AtPase(V-ATP酶)液泡的活性增加NAgydF4y2Ba+gydF4y2Ba盐膀胱中的含量[gydF4y2Ba21gydF4y2Ba]这些结果表明,离子转运蛋白在盐腺分泌过程中起着重要作用。gydF4y2Ba

也有大量证据支持囊泡运输在盐腺分泌中的作用[gydF4y2Ba9gydF4y2Ba].在gydF4y2Ba补血草gydF4y2Ba磨机。在盐腺的分泌细胞中观察到许多小型输送囊泡[gydF4y2Ba12gydF4y2Ba,gydF4y2Ba22gydF4y2Ba,gydF4y2Ba23gydF4y2Ba,提示这些囊泡可能参与了盐腺的分泌。Thomson和Liu [gydF4y2Ba24gydF4y2Ba]治疗gydF4y2Ba甘蒙柽柳aphyllagydF4y2Ba并观察到产生的电子密度区域集中在小泡中。盐腺中有大量的小泡gydF4y2Ba双色雨滨蛙gydF4y2Ba,通常与PM融合[gydF4y2Ba22gydF4y2Ba].当gydF4y2Ba双色雨滨蛙gydF4y2Ba用囊泡分泌抑制剂brefeldin A处理,盐腺的分泌率受到严重抑制[gydF4y2Ba22gydF4y2Ba].同样,花等人。[gydF4y2Ba25gydF4y2Ba]报道的结果支持了囊泡转运在盐腺分泌中起关键作用的假设,尽管它们也表明转运蛋白可能同时参与。囊泡转运比转运蛋白消耗更少的能量,并且离子可以在囊泡中积聚到高浓度[gydF4y2Ba26gydF4y2Ba].最近,LBSYP61(来自植物61的语法,囊泡传输蛋白)被显示为直接调节从复核胚胎的盐腺体中的盐分泌水平gydF4y2Ba双色雨滨蛙gydF4y2Ba[gydF4y2Ba26gydF4y2Ba].gydF4y2Ba

影响盐分泌的因素很多;例如,盐的分泌能力和盐腺的密度gydF4y2Ba海乳草gydF4y2BaL.在盐胁迫下增加[gydF4y2Ba27gydF4y2Ba].的分泌能力gydF4y2Ba双色雨滨蛙gydF4y2BaCa促进盐腺生长gydF4y2Ba2+gydF4y2Ba和KgydF4y2Ba+gydF4y2Ba在盐胁迫下[gydF4y2Ba17gydF4y2Ba],而应力诱导的k的积累gydF4y2Ba+gydF4y2Ba在gydF4y2Ba双色雨滨蛙gydF4y2Ba盐腺细胞(主要在细胞核和细胞质中)增加了它们的盐分泌能力[gydF4y2Ba22gydF4y2Ba]gydF4y2Ba.gydF4y2Ba然而,这些分泌变化的具体机制尚不清楚。gydF4y2Ba

褪黑激素(N-乙酰-5-甲氧基-Ptortamine)于1995年首次发现植物中[gydF4y2Ba28gydF4y2Ba,gydF4y2Ba29gydF4y2Ba],并已在多种植物物种中鉴定。在过去的几年中,褪黑素在不同的植物组织和生物过程中发挥了许多作用[gydF4y2Ba30.gydF4y2Ba,gydF4y2Ba31gydF4y2Ba,gydF4y2Ba32gydF4y2Ba].褪黑激素调节植物生长和发展[gydF4y2Ba33gydF4y2Ba,gydF4y2Ba34gydF4y2Ba,gydF4y2Ba35gydF4y2Ba,并在植物抗逆性特别是盐胁迫中起重要作用[gydF4y2Ba31gydF4y2Ba,干旱压力[gydF4y2Ba36gydF4y2Ba],冷压力[gydF4y2Ba37gydF4y2Ba,氧化应激[gydF4y2Ba38gydF4y2Ba,gydF4y2Ba39gydF4y2Ba],以及营养缺乏[gydF4y2Ba40gydF4y2Ba].褪黑素含量在受到胁迫的植物中增加,提高了植物适应这些挑战的能力[gydF4y2Ba41gydF4y2Ba].gydF4y2Ba

一些研究报告了与褪黑激素相关的调节机制[gydF4y2Ba42gydF4y2Ba,但褪黑素在植物抗逆中的调控及其作用尚需进一步研究。此前关于这一课题的所有研究都集中在使用褪黑素通过促进生长和增强抗氧化能力来改善糖植物相对较低的耐盐性[gydF4y2Ba7gydF4y2Ba].目前尚不清楚外源性褪黑激素是否可以通过增强盐腺的盐分泌来增加盐生植物的耐盐性,特别是再生盐生植物。外源性褪黑素是否通过调节离子转运体和囊泡转运蛋白来增加再生性盐生植物的盐分泌能力。由于其耐盐性高,具有观赏和药用价值,gydF4y2Ba双色雨滨蛙gydF4y2Ba是典型的先锋植物,生长在盐碱地,种植范围广[gydF4y2Ba9gydF4y2Ba].在this study, we examined the effects of melatonin on the salt tolerance of双色雨滨蛙gydF4y2Ba,试图阐明其分泌盐的分子机制。gydF4y2Ba

结果gydF4y2Ba

褪黑素缓解nacl诱导的生长抑制gydF4y2Ba双色雨滨蛙gydF4y2Ba幼苗gydF4y2Ba

的增长gydF4y2Ba双色雨滨蛙gydF4y2Ba300 mM NaCl处理显著抑制幼苗生长;与对照(0 mM NaCl)相比,盐处理幼苗的干重显著降低(图2)。gydF4y2Ba1gydF4y2Ba).外源性褪黑素(5 μM)显著促进幼苗生长,在0或300℃条件下,处理后的幼苗生物量均高于对照 外源褪黑素增加了0 mM-NaCl增加17.33%,而盐处理幼苗的干重增加20.9%。gydF4y2Ba

图1gydF4y2Ba
图1gydF4y2Ba

外源性褪黑素对生长的影响gydF4y2Ba双色雨滨蛙gydF4y2Ba盐胁迫下的幼苗。gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba-gydF4y2BadgydF4y2Ba,gydF4y2Ba双色雨滨蛙gydF4y2Ba幼苗,六叶幼苗经NaCl和褪黑素(MT)处理连续15天。gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba, 0 + 0, 0 氯化钠+ 0 μM-MT;gydF4y2BabgydF4y2Ba,0 + 5,0 mm NaCl +5μmmt;gydF4y2BacgydF4y2Ba, 300 + 0,300 mM NaCl+ 0 μM MT;gydF4y2BaDgydF4y2Ba, 300 + 5, 300 氯化钠+ 5. μM-MT;gydF4y2BaegydF4y2Ba,枝条干重gydF4y2Ba双色雨滨蛙gydF4y2Ba幼苗。数值为5次生物重复的平均值±标准偏差。根据Duncan的多量程测试,bar在gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.05用不同的字母标注gydF4y2Ba

褪黑素显著增加盐腺的数量gydF4y2Ba

300 mM NaCl处理显著增加了盐腺的密度gydF4y2Ba双色雨滨蛙gydF4y2Ba和单片叶子上盐腺的总数。外源褪黑素处理对0和300 mM NaCl胁迫下植株叶片盐腺密度均无显著影响(图2)。gydF4y2Ba2gydF4y2Ba相反,褪黑素处理显著增加了每片叶子产生的盐腺总数(0和300 mM NaCl处理的植株分别增加了25.5%和41.2%;图。gydF4y2Ba2gydF4y2Baf)。gydF4y2Ba

图2gydF4y2Ba
图2.gydF4y2Ba

NaCl和褪黑素对单叶盐腺密度和盐腺总数的影响gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba-gydF4y2BadgydF4y2Ba,盐腺的密度gydF4y2Ba双色雨滨蛙gydF4y2Ba叶子,gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba, 0 + 0, 0 氯化钠+ 0 μM-MT;gydF4y2BabgydF4y2Ba,0 + 5,0 mm NaCl +5μmmt;gydF4y2BacgydF4y2Ba, 300 + 0,300 mM NaCl+ 0 μM MT;gydF4y2BadgydF4y2Ba, 300 + 5, 300 氯化钠+ 5. μM-MT;gydF4y2BaegydF4y2Ba,盐腺的密度gydF4y2Ba双色雨滨蛙gydF4y2Ba叶子;gydF4y2BafgydF4y2Ba,单叶盐腺的总数。Bar = 40 μm。箭头表示盐腺。数值为5次生物重复的平均值±标准偏差。根据Duncan的多量程测试,bar在gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.05用不同的字母标注gydF4y2Ba

NaCl和外源褪黑素增加了内源褪黑素的含量gydF4y2Ba双色雨滨蛙gydF4y2Ba叶子gydF4y2Ba

内源性褪黑激素含量gydF4y2Ba双色雨滨蛙gydF4y2Ba300℃下叶片显著增加 mM-NaCl处理(图。gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba).外源性褪黑素处理显著增加了内源性褪黑素含量gydF4y2Ba双色雨滨蛙gydF4y2Ba在0 mM nacl处理下,叶绿素含量增加了97.5%,在300 mM nacl处理下,叶绿素含量增加了19.1%。gydF4y2Ba

图3gydF4y2Ba
图3.gydF4y2Ba

褪黑素含量gydF4y2Ba双色雨滨蛙gydF4y2Ba在褪黑激素和NaCl处理下叶子。数值为5次生物重复的平均值±标准偏差。根据Duncan的多量程测试,bar在gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.05用不同的字母标注gydF4y2Ba

褪黑素改善NaCl胁迫下离子稳态gydF4y2Ba

通过增加Na的含量,盐应激导致植物中的离子不平衡gydF4y2Ba+gydF4y2Ba降低K的含量gydF4y2Ba+gydF4y2Ba,导致植物生长发育受到抑制,甚至可能导致植物死亡。300 mM NaCl处理显著提高了钠含量gydF4y2Ba+gydF4y2Ba(无花果。gydF4y2Ba4gydF4y2Baa) 和ClgydF4y2Ba−gydF4y2Ba(无花果。gydF4y2Ba4gydF4y2BaB)内容gydF4y2Ba双色雨滨蛙gydF4y2Ba而KgydF4y2Ba+gydF4y2Ba(无花果。gydF4y2Ba4gydF4y2Bac)内容和kgydF4y2Ba+gydF4y2Ba/ NagydF4y2Ba+gydF4y2Ba比例(图。gydF4y2Ba4gydF4y2Bad).外源性褪黑素处理显著降低NagydF4y2Ba+gydF4y2Ba和ClgydF4y2Ba−gydF4y2Ba经过300mM NaCl处理的幼苗含量,同时显着增加kgydF4y2Ba+gydF4y2Ba含量和K值gydF4y2Ba+gydF4y2Ba/ NagydF4y2Ba+gydF4y2Ba比率。这些结果表明,褪黑素维持离子内稳态gydF4y2Ba双色雨滨蛙gydF4y2Ba留下盐胁迫。gydF4y2Ba

图4gydF4y2Ba
图4.gydF4y2Ba

NaCl和外源褪黑素对Na的影响gydF4y2Ba+gydF4y2Ba(gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba),Cl.gydF4y2Ba−gydF4y2Ba(gydF4y2BabgydF4y2Ba), KgydF4y2Ba+gydF4y2Ba(gydF4y2BacgydF4y2Ba)含量及KgydF4y2Ba+gydF4y2Ba/ NagydF4y2Ba+gydF4y2Ba(gydF4y2BadgydF4y2Ba)的gydF4y2Ba双色雨滨蛙gydF4y2Ba叶子。数值为5次生物重复的平均值±标准偏差。根据Duncan的多量程测试,bar在gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.05用不同的字母标注gydF4y2Ba

褪黑素促进盐腺分泌盐gydF4y2Ba

L.bicolorgydF4y2Ba是一种典型的再核心体,其高盐环境中的生长和发育与其盐分泌能力密切相关。300mM NaCl处理显着增加了单叶和单个盐腺中分泌的盐的量(图。gydF4y2Ba5gydF4y2Bac,e和f)。在0-和300mM NaCl处理的植物中,在5μm褪黑激素处理后,盐分泌物也显着增加。在0mM NaCl下,5μm褪黑激素对从单个盐腺中分泌的盐的量没有显着影响,尽管褪黑素处理显着增加了从盐胁迫植物中的单盐腺中分泌的盐量的量。gydF4y2Ba

图5gydF4y2Ba
图5.gydF4y2Ba

NaCl和褪黑素对盐腺分泌的影响gydF4y2Ba双色雨滨蛙gydF4y2Ba叶子。gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba-gydF4y2BadgydF4y2Ba,叶盘法分泌盐的能力,gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba, 0 + 0, 0 氯化钠+ 0 μM-MT;gydF4y2BabgydF4y2Ba,0 + 5,0 mm NaCl +5μmmt;gydF4y2BacgydF4y2Ba, 300 + 0,300 mM NaCl+ 0 μM MT;gydF4y2BadgydF4y2Ba, 300 + 5, 300 氯化钠+ 5. μM-MT;gydF4y2BaegydF4y2Ba,钠的总量gydF4y2Ba+gydF4y2Ba单叶的由单叶分泌的;gydF4y2BafgydF4y2Ba,na的总量gydF4y2Ba+gydF4y2Ba由盐腺分泌。数值为5次生物重复的平均值±标准偏差。根据Duncan的多量程测试,bar在gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.05用不同的字母标注gydF4y2Ba

褪黑素上调离子转运体和囊泡转运基因的表达gydF4y2Ba

我们研究了褪黑激素处理对盐胁迫植物中离子转运蛋白相关基因表达水平的影响。在300 mm NaCl处理后,表达水平gydF4y2Balbsos1.gydF4y2Ba在24、36、48和72小时后显著上调 h(图。gydF4y2Ba6gydF4y2Baa) );gydF4y2Balbpma.gydF4y2Ba在24小时后上调(图。gydF4y2Ba6gydF4y2Bab);gydF4y2BaLbHKT1gydF4y2Ba(高亲和力钾转运蛋白1)在12、24、36、48和72小时后上调 h(图。gydF4y2Ba6gydF4y2Bac);和gydF4y2BaLbNHX1gydF4y2Ba在24小时和36小时后上调(图。gydF4y2Ba6gydF4y2BaD)相对于控制。5 μM褪黑素处理显著上调gydF4y2Balbsos1.gydF4y2Ba在24,36,48和72h之后(图。gydF4y2Ba6gydF4y2Baa) );gydF4y2Balbpma.gydF4y2Ba24小时后(图。gydF4y2Ba6gydF4y2Bab);gydF4y2BaLbHKT1gydF4y2Ba12、24、36、48、72 h后(图5)。gydF4y2Ba6gydF4y2Bac);和gydF4y2BaLbNHX1gydF4y2Ba24h和36h后(图。gydF4y2Ba6gydF4y2Bad) ,相对于控件。300的组合 mM NaCl和5 μM褪黑素处理显著上调gydF4y2Balbsos1.gydF4y2Ba,gydF4y2Balbpma.gydF4y2Ba,gydF4y2BaLbHKT1gydF4y2Ba,及gydF4y2BaLbNHX1gydF4y2Ba12、24、36、48、72 h后(图5)。gydF4y2Ba6gydF4y2Ba).gydF4y2Ba

图6.gydF4y2Ba
图6.gydF4y2Ba

NaCl和褪黑素对离子转运基因的影响(gydF4y2BaLBSOS1gydF4y2Ba,gydF4y2Balbpma.gydF4y2Ba,gydF4y2BaLBHKT1gydF4y2Ba和gydF4y2BaLBNHX1gydF4y2Ba)表达式gydF4y2Ba双色雨滨蛙gydF4y2Ba在NaCl (300 mM)和褪黑素(5 μM)处理下,6周龄幼苗的叶片在不同时间点的变化。(gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba)的转录水平gydF4y2BaLBSOS1gydF4y2Ba(盐过度敏感1)(gydF4y2BabgydF4y2Ba)的转录水平gydF4y2Balbpma.gydF4y2Ba(HgydF4y2Ba+gydF4y2Ba-ATPase基因),(gydF4y2BacgydF4y2Ba)的转录水平gydF4y2BaLBHKT1gydF4y2Ba(高亲和力kgydF4y2Ba+gydF4y2Ba转运体1),(gydF4y2BadgydF4y2Ba)的转录水平gydF4y2BaLBNHX1gydF4y2Ba(液泡膜钠gydF4y2Ba+gydF4y2Ba/小时gydF4y2Ba+gydF4y2Ba逆向转运)。数值为3次生物重复的平均值±标准差。根据Duncan的多量程测试,bar在gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.05用不同的字母标注gydF4y2Ba

我们还测定了不同盐和褪黑激素处理下植物囊泡转运相关基因的表达水平。300 mM NaCl处理显著上调了表达水平gydF4y2BaLbVAMP721gydF4y2Ba24、36、48、72 h后;gydF4y2BaLbVAP27gydF4y2Ba24小时后;和gydF4y2BaLbVAMP121gydF4y2Ba24岁和48岁之后 H五 μM褪黑素治疗显著上调了gydF4y2BaLbVAMP721gydF4y2Ba在24、36和48之后 HgydF4y2BaLbVAP27gydF4y2Ba24小时后;和gydF4y2BaLbVAMP121gydF4y2Ba24和36小时后。300 mM NaCl和5 μM褪黑激素组合处理显著上调了褐皮草的表达水平gydF4y2BaLbVAMP721gydF4y2Ba12、24、36、48、72 h后(图5)。gydF4y2Ba7gydF4y2Baa) );gydF4y2BaLbVAP27gydF4y2Ba在12,24,36和48小时之后(图。gydF4y2Ba7gydF4y2Bab) ;及gydF4y2BaLbVAMP121gydF4y2Ba在24,36和48小时后(图。gydF4y2Ba7gydF4y2BaC)。gydF4y2Ba

图7.gydF4y2Ba
图7.gydF4y2Ba

NaCl和褪黑素对囊泡转运相关基因的影响gydF4y2BaLBVAMP721gydF4y2Ba(gydF4y2BaLB00297gydF4y2Ba),gydF4y2BaLBVAP27gydF4y2Ba(gydF4y2BaLB11044gydF4y2Ba)及gydF4y2BaLBVAMP121gydF4y2Ba(gydF4y2BaLB11277gydF4y2Ba)表达式gydF4y2Ba双色雨滨蛙gydF4y2Ba在NaCl (300 mM)和褪黑素(5 μM)处理下,6周龄幼苗的叶片在不同时间点的变化。(gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba)的转录水平gydF4y2BaLBVAMP721gydF4y2Ba(囊泡相关膜蛋白721)(gydF4y2BabgydF4y2Ba)的转录水平gydF4y2BaLBVAP27gydF4y2Ba(囊泡相关蛋白27),(gydF4y2BacgydF4y2Ba)的转录水平gydF4y2BaLBVAMP121gydF4y2Ba(囊泡相关膜蛋白121)。数值为3次生物重复的平均值±标准差。根据Duncan的多量程测试,bar在gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.05用不同的字母标注gydF4y2Ba

讨论gydF4y2Ba

盐分是一种广泛的环境胁迫因子,严重抑制植物生长发育,降低作物产量,甚至导致植物死亡[gydF4y2Ba1gydF4y2Ba,gydF4y2Ba43gydF4y2Ba,gydF4y2Ba44gydF4y2Ba].许多植物已经发展出在它们的细胞中分泌或耐受盐的机制。的recretohalophytegydF4y2Ba双色雨滨蛙gydF4y2Ba具有很强但尚不清楚的盐分泌能力,因此可作为研究|盐腺发育和功能的模式物种[gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba].在this study, we revealed that exogenous melatonin significantly increased the ability of the双色雨滨蛙gydF4y2Ba通过上调编码离子转运蛋白的基因和囊泡输送蛋白的基因表达来分泌盐,这可以增加该植物的耐盐性,使其在盐渍土壤中均匀生长。该发现为我们提供了基础,以进一步阐明未来研究中盐腺的盐分泌机制。gydF4y2Ba

盐分首先引起渗透胁迫,然后是盐离子进入植物体内时的离子胁迫,从而损害植物的生长[gydF4y2Ba45gydF4y2Ba,gydF4y2Ba46gydF4y2Ba,gydF4y2Ba47gydF4y2Ba].Yuan等[gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba,gydF4y2Ba23gydF4y2Ba]报道称,该公司的增长gydF4y2Ba双色雨滨蛙gydF4y2Ba在高盐(200毫米或更多)的条件下被抑制。在本研究中,我们确定外源性褪黑素的应用缓解了抑制gydF4y2Ba双色雨滨蛙gydF4y2Ba300mm NaCl处理对生长的影响gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)这是首次在盐生植物中发现这种现象。因为即使是盐生植物也不能耐受大量的钠gydF4y2Ba+gydF4y2Ba和ClgydF4y2Ba−gydF4y2Ba在它们的细胞质中,它们要么将过量的离子分别为真空或输送离子到不同的组织中以维持细胞质离子稳态[gydF4y2Ba1gydF4y2Ba,gydF4y2Ba48gydF4y2Ba,gydF4y2Ba49gydF4y2Ba].gydF4y2Ba

作为一种典型的再食盐生植物,gydF4y2Ba双色雨滨蛙gydF4y2Ba可以通过盐腺排出多余的盐分[gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba,gydF4y2Ba9gydF4y2Ba,这减少了它的NagydF4y2Ba+gydF4y2Ba和ClgydF4y2Ba−gydF4y2Ba增加钾含量的同时gydF4y2Ba+gydF4y2Ba/ NagydF4y2Ba+gydF4y2Ba叶片中观察到的比率(图。gydF4y2Ba4gydF4y2Ba),提高耐盐性。叶片的盐分泌率取决于盐腺的密度和功能[gydF4y2Ba10gydF4y2Ba].这里,我们展示了gydF4y2Ba双色雨滨蛙gydF4y2Ba在独立的盐胁迫,独立褪黑素和组合盐和褪黑素处理下,盐腺显着增加(图。gydF4y2Ba2gydF4y2Ba).盐腺的数量和功能相应地增强了叶片的盐分泌能力,这降低了它们的盐含量并促进了生长gydF4y2Ba双色雨滨蛙gydF4y2Ba(图。gydF4y2Ba1gydF4y2Ba和gydF4y2Ba5gydF4y2Ba).gydF4y2Ba

盐腺的分泌率受到许多因素的影响[gydF4y2Ba8gydF4y2Ba].在the present study, exogenous melatonin significantly increased the salt secretion rate of the salt glands and the amount of salt secreted by a single leaf of双色雨滨蛙gydF4y2Ba与单独的盐胁迫下的叶片相比(图。gydF4y2Ba5gydF4y2Ba).以往的研究表明,离子转运体和囊泡转运蛋白参与了盐腺的盐分泌[gydF4y2Ba12gydF4y2Ba,gydF4y2Ba17gydF4y2Ba].在gydF4y2Ba双色雨滨蛙gydF4y2Ba叶子,离子传输相关基因的表达水平,gydF4y2Balbsos1.gydF4y2Ba,gydF4y2Balbpma.gydF4y2Ba,gydF4y2BaLbHKT1gydF4y2Ba,及gydF4y2BaLbNHX1gydF4y2Ba,在应用外源性褪黑素后上调(图。gydF4y2Ba6gydF4y2Ba).SOS1,HKT1和NHX1是植物中的重要离子转运蛋白[gydF4y2Ba50gydF4y2Ba].PMA可以为SOS1提供动力,其表达水平与植物耐盐性呈正相关[gydF4y2Ba50gydF4y2Ba].刘等。[gydF4y2Ba31gydF4y2Ba表明外源性褪黑素可上调重要Na基因的表达gydF4y2Ba+gydF4y2Ba-盐胁迫下的解毒转运体[gydF4y2Ba31gydF4y2Ba].近年来研究表明,外源应用褪黑激素可通过上调NHX、SOS等相关功能基因的表达来改善盐胁迫下植物的离子稳态[gydF4y2Ba30.gydF4y2Ba,gydF4y2Ba51gydF4y2Ba,gydF4y2Ba52gydF4y2Ba].Yuan等[gydF4y2Ba9gydF4y2Ba]提出LbSOS1、LbPMA和LbHKT1参与盐的分泌过程,这与外源褪黑素通过上调离子转运基因的表达而增加盐腺的盐分泌率的发现是一致的。这些结果表明,离子转运蛋白参与了盐的分泌过程gydF4y2Ba双色雨滨蛙gydF4y2Ba.gydF4y2Ba

齐格勒和Lüttge [gydF4y2Ba12gydF4y2Ba据报道,囊泡输送蛋白在相关物种中介导盐腺中的盐分泌过程gydF4y2BaL. vulgare.gydF4y2Ba.Yuan等[gydF4y2Ba9gydF4y2Ba]提出小泡可能参与了盐的进出盐腺,这得到了Lu等人的研究结果的支持[gydF4y2Ba26gydF4y2Ba]gydF4y2Ba双色雨滨蛙gydF4y2Ba.我们确定了囊泡转运相关基因的表达水平gydF4y2BaLbVAMP721gydF4y2Ba,gydF4y2BaLbVAP27gydF4y2Ba,及gydF4y2BaLbVAMP121gydF4y2Ba也通过褪黑激素处理上调(图。gydF4y2Ba7gydF4y2Ba),提示囊泡转运蛋白参与了该物种的盐分泌过程;但外源性褪黑素调控Na的机制尚需进一步研究gydF4y2Ba+gydF4y2Ba分泌盐腺。gydF4y2Ba

我们的研究结果表明,褪黑素可以上调编码离子转运蛋白和囊泡转运蛋白的基因的表达,从而促进盐腺的盐分泌。结合目前的研究结果和以前的研究,我们提出了一种褪黑素增加盐分泌的新机制gydF4y2Ba双色雨滨蛙gydF4y2Ba(无花果。gydF4y2Ba8gydF4y2Ba).褪黑素上调离子转运蛋白和囊泡转运蛋白编码基因的表达。离子转运体将离子输送到盐腺。盐腺中的离子通过囊泡运输和离子转运体运输到分泌孔附近的收集室,然后从盐腺分泌孔分泌出来,维持细胞内离子稳态,缓解nacl诱导的生长抑制。gydF4y2Ba

图8.gydF4y2Ba
图8.gydF4y2Ba

褪黑素增加盐腺盐分分泌的可能途径(在Yuan et al. 2016的基础上修改)。褪黑素上调离子转运蛋白和囊泡转运蛋白相关基因的表达。离子转运体将离子输送到盐腺。盐腺中的离子通过囊泡转运和离子转运体转运到分泌孔附近的集液室,然后从盐腺分泌孔分泌出来。蓝色圆形表示褪黑激素;位于质膜上的绿色椭圆形表示LBPMA;位于质膜上的红色圆柱表示LBSOS1;位于质膜上的紫色柱体分别表示LBHKT1、LBCNGC(环核苷酸门控阳离子通道)、LBNSCC(非选择性阳离子通道);位于质膜上的蓝色矩形表示LBPIP(质膜固有蛋白,水通道蛋白);位于囊泡上的蓝色圆柱体表示LBNHXgydF4y2Ba

方法gydF4y2Ba

植物材料和生长条件gydF4y2Ba

双色雨滨蛙gydF4y2Ba山东省农业科学院教授徐华教授善意提供。将种子以0.5%(w / v)次氯酸钠溶液灭菌15分钟,然后用无菌蒸馏水清洗。种子在塑料盆中煮熟的河流播种(直径16厘米;出现叶片后,植物用Hoagland的营养溶液浇水,将其置于具有600μmolm的生长室中gydF4y2Ba−2gydF4y2Ba sgydF4y2Ba−1gydF4y2Ba光照(15小时) 白天/9小时夜间光周期),温度为25 ± 3. 摄氏度/22 ± 3. °C(昼/夜),相对湿度为60/80%(昼/夜)。gydF4y2Ba

氯化钠和褪黑素联合处理gydF4y2Ba

当幼苗达到六叶期时,对其进行NaCl和褪黑激素处理。NaCl处理采用Hoagland营养液处理,每12 h增加50 mM的NaCl,最终达到300 mM,以避免盐休克。当NaCl浓度达到300 mM时,开始褪黑激素处理,处理15天。对照苗仅用霍格兰营养液处理。目的:研究褪黑素对小鼠耐盐性的影响gydF4y2Ba双色雨滨蛙gydF4y2Ba, NaCl处理(NaCl浓度逐渐增加到300 mM)和对照苗分别灌以0或5 μM褪黑激素(基于不同浓度褪黑激素的预试,图SgydF4y2Ba1gydF4y2Ba),溶解在上面的Hoagland的营养溶液中。这gydF4y2Ba双色雨滨蛙gydF4y2Ba每12 h用不同的盐和褪黑激素组合处理幼苗,连续15天。每个处理设5个重复,每个重复3株。15 d后采集叶片进行生物指标测定。gydF4y2Ba

生理指标测量gydF4y2Ba

15天后幼苗的干重 按照Yuan等人的描述测量治疗天数[gydF4y2Ba10gydF4y2Ba]gydF4y2Ba

褪黑激素量化gydF4y2Ba

褪黑素含量gydF4y2Ba双色雨滨蛙gydF4y2Ba叶子被Sun等人所描述的量化。[gydF4y2Ba53gydF4y2Ba].简单地说,0.3克gydF4y2Ba双色雨滨蛙gydF4y2Ba将叶片研磨成液氮中的粉末,用1.5ml甲醇混合,并在4℃下孵育过夜。将溶液以10,000×离心10分钟gydF4y2BaggydF4y2Ba然后将上清转移到新的试管中,让液体蒸发。剩余残留物溶解在0.75 mL甲醇中。一种荧光检测器系统(L3000;(Rigol Technologies,北京,中国)通过高效液相色谱鉴定的峰面积测定褪黑激素浓度。gydF4y2Ba

离子含量测定gydF4y2Ba

叶片样本(5 g) 将其放入含有10个样本的试管中 毫升ddHgydF4y2Ba2gydF4y2BaO和试管置于沸水浴中3 h,之后用滤纸过滤样品。上清液加入ddH至25 mLgydF4y2Ba2gydF4y2Bao . NagydF4y2Ba+gydF4y2Ba和KgydF4y2Ba+gydF4y2Ba使用火焰分光光度计(2655-00型数字火焰分析仪;科尔-帕默仪器公司,弗农希尔斯,伊利诺伊州,美国)和ClgydF4y2Ba−gydF4y2Ba用离子色谱仪(ICS-1100离子色谱仪;如Lin等人所描述的[gydF4y2Ba54gydF4y2Ba]gydF4y2Ba

描述的gydF4y2Ba双色雨滨蛙gydF4y2Ba盐腺gydF4y2Ba

双色雨滨蛙gydF4y2Ba叶子(图SgydF4y2Ba2gydF4y2Ba)如Kuwabara和Nagata所述,使用Carnoy溶液(乙醇和乙酸的混合溶液(3:1,v/v))进行清除[gydF4y2Ba55gydF4y2Ba](2016),在使用Hoyer的解决方案中将它们固定在显微镜载玻片上[gydF4y2Ba56gydF4y2Ba](袁等人。,2014)。使用尼康荧光显微镜(Eclipse 80i; Nikon,Tokyo,Japan)在×200和×100放大率下测定盐腺的直径和密度,标准DAPI过滤器在UV激励下(330-380nm)。数字图像使用电荷耦合器件相机进行。每次治疗测量十五个叶子,测量在每片叶子上的相同位置。计数盐腺体对于给定的叶面积,以计算叶子的裂缝表面上的盐腺密度[gydF4y2Ba17gydF4y2Ba].盐腺的总数等于盐腺密度乘以叶面积。如Lu等人所述,采用叶盘法测定不同NaCl和褪黑激素处理下的盐分泌水平[gydF4y2Ba26gydF4y2Ba].gydF4y2Ba

存在分析gydF4y2Ba

离子稳态的核苷酸序列(gydF4y2Balbhtk1.gydF4y2Ba,gydF4y2Balbsos1.gydF4y2Ba,gydF4y2Balbpma.gydF4y2Ba,及gydF4y2BaLbNHX1gydF4y2Ba)及囊泡运输(gydF4y2BaLbVAMP721gydF4y2Ba(囊泡相关膜蛋白721),gydF4y2BaLbVAP27gydF4y2Ba(来自植物27的语法)gydF4y2Ba,gydF4y2Ba和gydF4y2BaLbVAMP121gydF4y2Ba(囊泡相关膜721))基因gydF4y2Ba双色雨滨蛙gydF4y2Ba根据第二代和第三代RNA序列得到[gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba].对这两种基因进行了同源基因的BLAST搜索gydF4y2Ba双色雨滨蛙gydF4y2Ba和其他物种,并下载了同源序列。设计引物克隆保守区序列(800 bp)。的保守区域序列gydF4y2Balbhtk1.gydF4y2Ba,gydF4y2Balbsos1.gydF4y2Ba,gydF4y2Balbpma.gydF4y2Ba,gydF4y2BaLbNHX1gydF4y2Ba,gydF4y2BaLbVAMP721gydF4y2Ba,gydF4y2BaLbVAP27gydF4y2Ba,及gydF4y2BaLbVAMP121gydF4y2Ba被获得。使用Beacon Designer (Premier Biosoft, Palo Alto, California, USA)设计这7个基因的引物(表SgydF4y2Ba1gydF4y2Ba).ACEQ通用SYBR Green QPCR主混音(Vazyme Biotech,南京,中国)和实时定量PCR仪器(Bio-Rad Laboratories,Hercules,Calcules,Calcules,USA)进行实时PCR。使用2计算每个基因的相对表达gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2Ba△gydF4y2Ba△gydF4y2BaCtgydF4y2Ba方法[gydF4y2Ba17gydF4y2Ba,gydF4y2Ba57gydF4y2Ba],带有管家基因gydF4y2BaLbTUBULINgydF4y2Ba用作内部参考。gydF4y2Ba

统计分析gydF4y2Ba

使用SPSS软件包(版本19.0;IBM,Armonk,New York,USA)进行统计分析。使用方差分析(ANOVA)确定统计显著性,以及显著性差异(gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.05),采用邓肯多重极差检验。gydF4y2Ba

数据和材料的可用性gydF4y2Ba

不适用。gydF4y2Ba

缩写gydF4y2Ba

MT:gydF4y2Ba

褪黑激素gydF4y2Ba

下午:gydF4y2Ba

血浆膜gydF4y2Ba

PMA:gydF4y2Ba

质膜HgydF4y2Ba+gydF4y2Ba-ATP酶gydF4y2Ba

SOS1:gydF4y2Ba

盐过度敏感gydF4y2Ba

NHX1:gydF4y2Ba

液泡膜钠gydF4y2Ba+gydF4y2Ba/小时gydF4y2Ba+gydF4y2Ba逆向转运1gydF4y2Ba

香港时间1:gydF4y2Ba

高亲和力钾转运蛋白1gydF4y2Ba

Vamp721:gydF4y2Ba

囊泡相关膜蛋白721gydF4y2Ba

VAP27:gydF4y2Ba

来自植物的合成素27gydF4y2Ba

VAMP121:gydF4y2Ba

囊泡相关膜蛋白721gydF4y2Ba

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下载参考gydF4y2Ba

确认gydF4y2Ba

不适用。gydF4y2Ba

资金gydF4y2Ba

本工作得到了山东省“渤海粮仓”科技示范项目(2019BHLC004)、山东省农业品种改良项目(2019LZGC009)和山东省重大科技项目(2017CXGC0311)的支持山东省高校科研创新团队项目。gydF4y2Ba

作者信息gydF4y2Ba

隶属关系gydF4y2Ba

作者gydF4y2Ba

贡献gydF4y2Ba

MC和BW设计了这项研究,JL, FY和YL进行了实验,JL和其他作者一起撰写了论文。MZ, YL, YZ分析了数据。BW对论文进行了修改。所有作者阅读并批准了最终的手稿。gydF4y2Ba

相应的作者gydF4y2Ba

对应到gydF4y2Ba宝山王gydF4y2Ba或gydF4y2Ba分钟陈gydF4y2Ba.gydF4y2Ba

道德声明gydF4y2Ba

伦理批准和同意参与gydF4y2Ba

不适用。gydF4y2Ba

同意出版gydF4y2Ba

不适用。gydF4y2Ba

相互竞争的利益gydF4y2Ba

作者声明他们没有利益冲突。gydF4y2Ba

附加信息gydF4y2Ba

出版商说明gydF4y2Ba

施普林格《自然》杂志对已出版的地图和机构附属机构的管辖权要求保持中立。gydF4y2Ba

补充信息gydF4y2Ba

附加文件1:图S1。gydF4y2Ba

用不同浓度的褪黑素进行预测试,发现对于该物种,5 μM褪黑素显著改善了对照和NaCl处理下的生长。gydF4y2Ba

附加文件2:图S2。gydF4y2Ba

叶片用于分析表征gydF4y2Ba双色雨滨蛙gydF4y2Ba盐腺。gydF4y2Ba

附加文件3:表S1。gydF4y2Ba

候选基因的引物进行实时qPCR分析。gydF4y2Ba

附加文件4。gydF4y2Ba

所有数据都是在本研究中产生的。gydF4y2Ba

权利和权限gydF4y2Ba

开放获取gydF4y2Ba本文是基于知识共享署名4.0国际许可,允许使用、共享、适应、分布和繁殖在任何媒介或格式,只要你给予适当的信贷原始作者(年代)和来源,提供一个链接到创作共用许可证,并指出如果变化。本文中的图像或其他第三方材料都包含在本文的知识共享许可中,除非在该材料的信用额度中另有说明。如果资料不包括在文章的知识共享许可协议中,并且你的预期用途没有被法律规定允许或超过允许用途,你将需要直接从版权所有者获得许可。如欲查阅本许可证副本,请浏览gydF4y2Bahttp://creativecommons.org/licenses/by/4.0/gydF4y2Ba.创作共用及公共领域专用豁免书(gydF4y2Bahttp://creativecommons.org/publicdomain/zero/1.0/gydF4y2Ba)适用于本文提供的数据,除非在数据的信贷额度中另有说明。gydF4y2Ba

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李,J.,元,F.,Liu,Y.gydF4y2Ba等等。gydF4y2Ba外源性褪黑素通过上调盐腺中离子转运体和囊泡转运基因的表达,促进盐腺的盐分泌gydF4y2Ba褐煤双色gydF4y2Ba.gydF4y2BaBMC植物杂志gydF4y2Ba20,gydF4y2Ba493(2020)。https://doi.org/10.1186/s12870-020-02703-x.gydF4y2Ba

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关键词gydF4y2Ba

  • 离子体内平衡gydF4y2Ba
  • 褐煤双色gydF4y2Ba
  • 褪黑激素gydF4y2Ba
  • 盐腺gydF4y2Ba
  • 盐分泌gydF4y2Ba