全基因组插入/删除标记在水稻遗传结构分析和身份标记中的应用马吕斯登记入册

背景

苹果马吕斯番荔枝是温带最重要的水果作物之一，栽培历史悠久，具有重要的经济价值。为了确定苹果种质资源间的遗传关系，在苹果种质资源间鉴定了全基因组结构变异m .释放有栽培品种“乔纳森”和“金冠”。

结果

共获得25,924个插入和删除(InDel)，其中开发出102个InDel标记。使用InDel标记，我们发现1251个样本中有942个(75.3%)马吕斯35种植物的基因型组合不同，表现出独特的身份特征。102个InDel标记可区分‘富士’、‘红冠’、‘Gala’、‘金冠’等品种331个芽体中的16.7% ~ 71.4%。基于78个双等位基因InDel标记，在1002份二倍体材料中发现5种不同的遗传模式。遗传结构分析表明m .释放有表现出较高的遗传多样性。马吕斯经历了相对高水平的野生到作物或作物到野生的基因流动。m . sieversii与两者都有密切关系吗m .释放有栽培中国品种。

结论

的身份签名马吕斯加入物可用来测定其独特性、均匀性和稳定性。这项研究的结果也可能提供更好的洞察遗传关系之间马吕斯物种。

苹果马吕斯)，最普遍种植的水果作物之一，支持许多温带地区的地方经济。马吕斯种类极其丰富，根据分类学分类，属中有25至78种[51，56]。高水平的种间杂交是自然发生的，这产生了遗传混杂，促进了属内的多样性[6，7，12]。除了该属的自然多样化外，包括选择和杂交育种在内的人为活动已在世界范围内产生了大约10,000个栽培品种[8，21，65]。鉴定种质资源的独特性，有利于遗传资源的成功保存和有效利用。

通常对这些材料的遗传变异和等位基因多样性进行检测，以揭示其独特性。鉴定种质资源中的种群结构和亲缘关系是鉴定强大的标记-性状关联的基本前提[68]。还可能有复制品、同义词、同音异义词或缺少名称的材料，必须在现存的收藏品中仔细检查[40]。例如，先前的一项研究利用9个SSR标记确定了330个苹果品种或废弃的树，它们要么可以嫁接克隆，要么可以“自己生根的幼苗”[24]。此外，新品种的独特性、统一性及稳定性测试是法定规定(国际保护植物新品种联盟公约第5-9条，1991)[64]。由于传统的现场试验费时费力，而且受环境影响很大，因此在许多物种的粉尘中使用DNA标记[25，58]。因此，有必要开发一种有效的标记辅助尘埃协议马吕斯植物。

简单序列重复(SSR)标记由于具有共显性遗传和多等位基因的特点，被广泛应用于苹果的遗传多样性评价、群体结构分析和亲本分析[j]。16，23，30.，32，40，43，65]。然而，ssr的缺点经常被报道。SSRs的不稳定性随着植物年龄的增加而急剧增加[22]。某些化学物质或辐射可能会导致DNA双链断裂，而这些断裂的修复通常会导致断裂部位的小插入或缺失(InDels)。这些指数可能会导致SSRs的不稳定性[22]。通过比较SSR图谱来显示亲代相似性，也可以发现一些材料的亲代记录存在错误[16，46]。

单核苷酸多态性(SNP)标记因其在基因组中数量众多且分布广泛，常用于大规模、高通量的遗传变异自动检测[44，67]。先前的一项研究使用了8k苹果SNP阵列[5]识别遗传资源间的隐性关系，分析种群结构，计算苹果的连锁不平衡[68]。同样，3704个可靠的snp被用于分析苹果酒和甜点法国苹果品种的核心收藏[34]。

除了SSR和SNP标记外，indel因其高密度、共显性、稳定性强和基因分型效率高而被认为是标记开发的理想来源[28，74]。InDel标记已被用于鉴定种质资源的特异性，为鹰嘴豆的育种提供信息。中投arietinuml .) [28]、棉花(陆地棉l .) [74]、胡椒(辣椒。l .) [26]，Carapa guianensis(63]，绿豆(豇豆属辐射动物(l)Wilczek) [35]和黄瓜(Cucumis巨大成功l .) [36]。此外，InDel标记已被成功地用于区分苹果的体细胞变异[33]，尽管InDel标记在苹果中的应用并不像ssr和snp那样广泛。

本研究的目的是开发一套稳定的共显性InDel标记并鉴定马吕斯登记入册。利用全基因组indel对1251的独特性、遗传结构、遗传组成和亲本进行分析马吕斯登记入册。结果提供了洞察马吕斯为今后苹果种质资源的利用提供了有利条件。

InDel标记的全基因组结构变异(SV)召唤与选择

两个苹果始创品种“乔纳森”和“金冠”的下一代重测序数据平均读取深度为43.44，已存入NCBI序列读取档案(SRA)，登录号为PRJNA392908 [60]。以苹果基因组v1.0为参照，共获得‘Jonathan’与‘Golden Delicious’之间的66,841个全基因组SVs [69]，包括16,130个缺失(DEL)， 9794个插入(INS)， 430个倒位(INV)， 1132个染色体内易位(ITX)和39,355个染色体间易位(CTX)(图2)。1a - c)。我们的结果表明，与其他类型的sv相比，InDels在染色体上的分布更为均匀(图2)。1c)。大多数DEL(78.15%)和INS(99.53%)的长度在50 bp到400 bp之间。1b)，表明indel数量多，分布频繁，更具有全基因组标记发育的代表性。

在整个基因组中选择的170个Indel(每条染色体10个)中，有102个Indel被验证以进行进一步分析。2a和b，表S中已验证的indel列表1)。将这些indel组合成9个荧光多重PCR组;每组包含3 ~ 24个InDel标记(表5)2)。

所选InDel标记的基因分型及种质身份签名的生成

1251年马吕斯本研究纳入的942份材料表现出独特的基因型组合(表5)3.)。309份材料与至少一份其他材料共享基因型组合，其中包括76种不同的模式(表5)3.和S4)。发现61个条目是同义词(包括2个已知的替代名称)，78个是同音词，8个是复制集合(表5)5)。两个四倍体‘祖米蟹4x’(B-21)和‘Gala 4x’(XC-4)的基因型分别与其二倍体祖米蟹(B-30)和‘瑞红’(QD-25)相同(表5)4)。199份材料为9个已知品种的突变体(表5)4)和22个登记错误或不正确的名称(表5)5)。排除同义词和名称错误或不正确的条目，102个InDel标记将1018个条目标识为唯一的(表5)3.)。然后用二维条形码(QR码)为这1018个条目中的每一个生成InDel身份签名，传递102个InDel标记基因型(补充文件S)1)。

体细胞突变体的鉴定

在本研究中，纳入的981人中有331人马吕斯有明显Borkh。选材为商业使用品种的芽体。这些突变体包括“富士”的160个芽体，“红美味”的60个芽体，“加拉”的60个芽体，以及“金冠”、“津加鲁”、“乔纳森”和“罗尔斯珍妮特”等品种的40个芽体(图1)。3.)。

160个“富士”突变体中有53个(33.1%)与其他“富士”芽体不同。剩下的107种“富士”芽运动被分为11个亚组，每个亚组由2到75个条目组成(图2)。3.;表的年代3.和S4)。同样，在“红美味”芽体中，60份材料中有24份(40.0%)的基因型与其他“红美味”芽体不同，而其他36份芽体共有3种基因型组合(图2)。3.;表的年代3.和S4)。使用这些InDel标记，60个“Gala”芽运动中有26个(43.3%)是不同的;34个芽体显示6个基因型组合(图2)。3.;表的年代3.和S4)。对于“金冠”、“津garu”、“Jonathan”和“Ralls Janet”的芽态，14个品种中有10个(71.4%)、10个品种中有6个(60.0%)、10个品种中有3个(30.0%)、6个品种中有1个(16.7%)具有独特的特征(图2)。3.;表的年代3.和S4)。

此外，我们还将‘Fuji’、‘Gala’和‘Red Delicious’的24个芽体与相应的野生型品种的标记基因型进行了比较。某种芽体(如‘Starkrimson’)的野生型品种(如‘Starking’)是指从该品种中选择出芽体。一个野生品种(如‘Starking’)有时也可以是一个老品种(如‘Red Delicious’)的芽苗。5个芽体102个InDel标记的基因型与相应的野生型品种完全相同(表5)6)。与相应野生型品种相比，19个芽体中至少有一个标记存在多态性。

InDel标记的遗传组成

利用唯一的1002二倍体材料，在78个双等位InDel标记中检测到5种基因型分布模式(图2)。4;表的年代7)。模式1(38个标记)的特点是INS的纯合子频率相对较低(7.0%)m .释放有与纯合子DEL基因型的极高频率(71.9%)相比。在其他物种中m .释放有，纯合子的INS基因型频率低得多(2.0%)，杂合子的DEL:INS基因型频率也相对较低(图2)。4;表的年代7)。4个标记均呈II型基因型分布，其中纯合型DEL基因型的检测频率较低m .释放有在其他物种中很少见或完全不存在(图2)。4;表的年代7)。模式III(11个标记)在标记基因型频率分布上没有明显的扭曲，但很少有标记/物种组合符合Hardy-Weinberg平衡(图2)。4;表的年代7)。模式IV(9个标记)除5个标记外，其余物种的DEL:INS杂合基因型频率极高(80.0%)m . baccata其中纯合子DEL基因型的频率更高(图2)。4;表的年代7)。模式V(16个标记)显示与模式III相同的模式(图3)。4;表的年代7)。

亲子关系分析

亲本分析可以鉴定材料间的亲代关系。鉴定了66个品种的亲本(表5)8)，并且发现有6个成员的父母身份证明是不正确的(表1)1)。品种' 53-205 '被认为是'乔纳森' × '金冠'的杂交品种，被发现是'乔纳森' × '宫崎刺富士'的第一代后代。两个本应是同父异母的亲兄弟‘33-018’和‘33-101’，与亲本‘紫赛珍珠’和‘金冠’杂交，却被鉴定为同父异母的亲兄弟;雄性父母分别是“宫崎刺富士”和未知。同样，对' H5-101 '、' 50-32 '和' 62-45 '的亲本进行了更正(表1)1)。根据亲代关系对7个品种的未知亲本进行了假设。例如，“Harlikar”是在日本从“Golden Delicious”的开放授粉后代中挑选出来的。在此，我们提出父本是“俄勒冈马刺II”或“红美味”的相关体细胞突变体(表)1)。

遗传结构分析

对7份173份材料进行了遗传结构分析马吕斯物种(表5)9)。所有7马吕斯物种的近交系数相对较低，表明这些物种内部的种群结构水平较低(表2)2)。两个最高的期望(他)和最高杂合度(何)在m .释放有。相反，遗传多样性水平最低的是m . baccata，如图所示他和何(表2)。同样，有效等位基因平均数量最高和最低的是m .释放有和m . baccata，分别(表2)。

以估计遗传分化之间马吕斯物种，成对分化(置)值计算和所有置值非常显著(P< 0.001)(表3.)。遗传分化水平最高的是m . baccata所有其他物种(置= 0.061 - -0.129)。两者的区别m .释放有其他六个物种(置= 0.033-0.129)高于其他5种(置= 0.02-0.037)(表3.)。

通过多元主成分分析(PCA)证实了七个物种之间的遗传差异(图2)。5a).在二维图中，我们发现两个物种m .释放有和m . baccata是完全独立的(图2)。5一个)。m . asiatica被分为两组;一个分布在右下角与m . sieversii，而另一种则与m .释放有。大多数的加入m . pumila混血的m . sieversii而m·罗布斯塔和m . prunifolia与其他物种分散分布(图2)。5一个)。

七种不同的入会关系马吕斯物种也被描述为使用系统发育分析(图2)。5b).本研究结果表明西韦尔斯先生，普米拉先生，和m . baccata形成了独立的分支。20个中的12个m . asiatica通常发现，加入物与m . sieversii。m·罗布斯塔和m . prunifolia在很大程度上聚集在同一个分支中。5b)。m . baccata被发现是其他六个物种的基础，然而m .释放有位于系统发育树的末端(图2)。5b). 13的子集m . sieversii和12m·罗布斯塔加入的人聚集在接近m .释放有。的几个加入m . asiatica，m·罗布斯塔，m . prunifolia，m . sieversii,m . pumila散在大m .释放有进化枝(无花果。5b)。

最后，三者之间的关系马吕斯采用admix交叉验证对物种进行了探索，结果表明K = 6是合理的建模选择;其他拐点分别为K = 4和K = 7(图S)1)。因此，三个Q估计(K = 4,6和7)分别绘制(图2)。5c). K = 6和K = 4时，m .释放有，m . sieversii，m . pumila,m . baccata聚集在不同的基因库中。m . sieversii分化为两个分支，其中一个分支(蓝色)表现出向m .释放有和m·罗布斯塔。的另一个细分(黄色)m . sieversii显示出明显的基因流入m . asiatica和m . prunifolia(无花果。5c).从m . baccata尤其是其他物种m . prunifolia和m·罗布斯塔。当K = 7时，m . prunifolia聚集成一个单独的基因库，并显示基因流(橙色)进入m·罗布斯塔(无花果。5c)。

得益于苹果基因组的高质量组合[13，69，75]，可以很容易地获得大规模的SNP和InDel标记[48]。在本研究中，我们在‘乔纳森’和‘金冠’两个品种之间共检测到25,924个InDels。这些indel提供了大量基于高效pcr的DNA标记库马吕斯属(41，66]。其中102个InDel标记在本研究中应用于以下分析马吕斯登记入册。

全基因组InDel标记在水稻遗传结构分析中的应用马吕斯登记入册

使用了78个双等位基因InDel标记来研究这7个基因之间的关系马吕斯物种。较低的他和何其他6个种的有效等位基因的平均值均低于同一种m .释放有中检测到的最低值m . baccata。尽管这些较低的水平他，何,不可以表明这些物种的遗传多样性水平较低，也可以观察到低值，因为InDel标记是从两个m .释放有品种。最低的他,何和不值被检测到m . baccata表明该物种的遗传多样性水平较低。此外，系统发育分析和结构分析显示遗传亲缘关系较小m . baccata加入其他物种。的两个分支m . sieversii然而，显示基因渗入m .释放有或m·罗布斯塔和m . asiatica或m . prunifolia,分别。这些数据与基因的双向流动高度一致m . sieversii，这被认为是共同的祖先物种m .释放有和中国古代苹果品种[15，69]。m .释放有是在中亚驯化的m . sieversii但当它向西迁移时，它与欧洲海棠杂交m .的抗旱性和/或m .胶，现代苹果的起源[10]。然而，在以往的研究中使用的DNA ITS1序列和基因组区域并不能提供鉴别样品的信息m .的抗旱性，m . sieversii,m .释放有(8，59]。当古老的m .释放有它向东移动，与几个当地的野生或半栽培的亲戚杂交，创造了中国驯化的地方品种，如“奈”，这是高度相似的m . sieversii并且含有来自其他野生苹果品种的小签名[15，39]。的密切遗传关系m . asiatica或m . prunifolia来m . baccata和m . sieversii本研究的发现支持了先前的假设，即中国本土物种，如m . asiatica和m . prunifolia很可能是两者的杂交m . baccata和m . sieversii(15]。

驯化物种的遗传多样性常常受到有意的人工选择和无意的遗传瓶颈的影响[9]。在过去的800年里m .释放有遗传多样性没有显著降低[23]，这可能是由野生植物向作物渗透[12]。种间杂交可能是种质多样化的重要机制，多个物种之间的相似基因是分类群之间平行/趋同表型进化的基础[j]。53]。遗传多样性水平在7个物种中最高马吕斯物种是在m .释放有，用最高表示他和何。在驯化和进化过程中，现代的刻意选择和过去的自然选择都可能逐渐改变一个物种的基因组成[53]。我们发现InDel标记和InDel标记的遗传组成存在差异马吕斯物种。

在本研究中，所有7种的低近交系数与高配子体自交不亲和是一致的马吕斯(14，42，73]。近交系数最低的品种为m .释放有和m . asiatica，这可以通过对高杂合度品种的人工选择来解释[12]。

在本研究的7个种中，近交系数最高的是m . baccata。这个观察结果很可能是我们的标记开发小组的产物，它只包括m .释放有登记入册。因为m . baccata是相当远的亲戚m .释放有(12，我们的标记在这个物种中可能没有那么多信息。

在本研究中，我们发现m .释放有还有其他物种。虽然野生到作物的基因流动可能自然发生，但人为因素，如苹果产量和苹果花访问者的变化，会显著影响野生到作物的基因流动[9]。我们观察到几次的加入m . asiatica，m·罗布斯塔，m . prunifolia，m . sieversii,m . pumila散落在m .释放有进化枝(无花果。5b).这与先前的研究结果相似，表明来自m .释放有检测到m .胶(3.2%的混血儿);m . sieversii(14.8%)和m .的抗旱性(36.7%) (11]。相反，基因从驯化的品种流向野生的品种，或从栽培的品种中逃逸m .释放有威胁野生近缘种的适应度和遗传完整性;因此，保护野生种质资源具有重要意义[6，20.]。

应用全基因组InDel标记来描绘植物的身份特征马吕斯登记入册

1018的身份签名马吕斯本研究使用102个InDel标记生成二维码。这些QR码不仅可以用于DUST里面马吕斯，也能区分苹果品种的一些芽体。早期的研究尝试用扩增片段长度多态性标记来区分苹果品种的芽体;然而，效率很低[37，76]。最近的研究在区分无性系突变体方面取得了有限的成功，因为源自芽体的栽培品种之间的克隆性或同质性水平很高[12]。先前的一项研究使用了两个InDel标记，有效地和特异性地将' Fuji '及其体细胞变体' Benishogun '与其他四个芽运动品种区分开来[33]。在本研究中，102个InDel标记对‘富士’、‘红美味’、‘Gala’和‘金冠’的芽体的鉴别成功率分别为33.1、40.0、43.2和71.4%。芽运动不能完全区分的原因有三个。首先，由于水果作物的体细胞变异平行或可重复发生，一些芽体在遗传上是相同的[3.，29]。阻碍芽体遗传鉴定的第二个方面是水果作物中体细胞变异的嵌合形式[17，18，19，70]。表观遗传变异可能是克隆差异的第三个来源，而克隆差异在遗传学上很难被发现[45，61，71]。

全基因组InDel标记在家蝇谱系追踪中的应用马吕斯登记入册

许多苹果品种，如“红冠”、“金冠”和“珍妮特”，都是由偶然的幼苗培育而来，这些品种的亲本中有一个甚至两个都是未知的[44]。利用SSR标记和SNP连锁图谱对“蜜脆”的未知亲缘品种进行了谱系追溯[4，27]。最近，用全基因组snp分析了1400个苹果品种的亲代关系[44]。本研究利用102个InDel标记对66个品种的亲本进行了校正，同时鉴定了‘Harlikar’等7个品种的亲本(见表1)1)。为了明确未知亲本品种的家系或遗传背景，使用这102个InDel标记的成本应该低于现有的SNP阵列([2，5，27，38];)。然而，这些indel不可能组成单倍型，就像以前的一些研究所做的那样(例如。27])，原因是标记密度太低。

开发了102个稳定的共显性长InDel标记马吕斯。1018的身份签名马吕斯使用这些标记将条目创建为QR码。QR码不仅可以用于粉尘检测，还可以有效地区分苹果品种的一些芽态。这些标记也被用于亲子关系分析，以确定以前未知的亲缘关系。这些InDel标记在遗传结构分析上的应用，也为了解不同品种间的遗传关系提供了新的思路马吕斯物种。

植物材料

我们采集并分析了1251个样本马吕斯加入，其中981个加入m .释放有Borkh。，49登记入册ofm . sieversii(Ledeb)。Roem。，20.登记入册ofm . asiatica中井，31号入会m . pumila轧机。，21登记入册ofm·罗布斯塔雷德，25个词条m . prunifolia(野生)。Borkh。，13登记入册ofm . baccata(l)Borkh。,111other species (Table S3.)。所有植物资料均由中国农业大学和中国农业科学院原创收藏。植物实验包括实地调查和样品采集，在机构指导下根据当地法律进行。幼叶样品采集后保存在硅胶上。采用改良的CTAB协议提取基因组DNA [62]。

“Jonathan”和“Golden delicious”重测序数据中SV的调用

使用Delly(0.8.1版)软件调用SV [54]。品种‘乔纳森’(SRX4380657)和‘金冠’(SRX4380658)的BAM文件([60];https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sra/?term=PRJNA392908)被输入到带有默认参数的Delly调用函数中以调用sv。利用Circos(0.69 - 68版)软件分析获得的sv在各材料基因组中的分布[31]。

所有材料InDel标记的选择和基因分型

选取50 ~ 400bp多态性片段的170个InDel，在17条染色体中每条选择10个InDel。经Sanger测序和毛细管电泳分析，InDel片段在“Jonathan”和“Golden Delicious”之间进行了验证。只有被确认产生独特的、有效的扩增产物并用于进一步分析的标记。

各InDel标记的多重pcr正向引物分别用荧光染料FAM、HEX、NED、PET进行标记(表5)2)。pcr的终体积为10 μL，其中含有1 μL DNA模板(200 ng)、1 μL引物混合物、4 μL 2.5 × Master mix I (Beijing Microread Genetic Co.， Ltd, Beijing, China)和4 μL双蒸馏水(ddH)₂O).设置热循环器条件:95℃预孵育5 min;35次循环，95℃变性30 s, 55℃退火90 s, 72℃延伸90 s;最后延长72°C 15分钟。扩增产物保存在12°C，直到ABI3730 XL测序系统(Applied Biosystems, Foster City, CA, USA)进行分析。片段和大小分析使用GeneMapper v.5.0软件(Applied Biosystems, Foster City, CA, USA)进行，色谱图由两名操作人员独立读取。

102个InDel标记的独特基因型组合代表了材料的身份特征。然后使用在线工具(https://cli.im/)。

InDel标记的遗传组成鉴定

在遗传组成分析中，只使用了唯一的1002二倍体材料，并从所有标记中选择了78个双等位InDel标记进行分析。基因组成的结果通过热图显示，使用热图包(https://www.rdocumentation.org/packages/pheatmap/versions/1.0.12)，使用R中的默认聚类方法。

遗传结构分析

采用双等位基因InDel标记78个，双等位基因InDel标记173个进行遗传结构分析马吕斯选取具有独特基因型组合的种质材料27份m .释放有，以及所有近缘种的加入(42m . sieversii, 20m . asiatica, 30m . pumila, 19岁m·罗布斯塔, 22岁m . prunifolia和13m . baccata)(表五)9)。为了确保双等位基因的遗传组成，这里没有包括已知的多倍体材料。他和何使用GenAlEx 6.5 [49，50]。置使用genepop4.0进行精确测试，评估物种间的差异[55，57]。

为了阐明各种质间的遗传关系，使用R[.]中的pca3d (version 0.10)软件包进行了主成分分析。72]。使用R中的猿(版本5.3)包构建系统发育树。47]。使用admix (version 1.3)软件实现的块松弛算法进行种群结构分析[1]。我们使用PLINK(1.90版)软件[52]。

亲子关系分析

确定某些人的血统m .释放有应用自定义Python脚本、AppleParentage1.0软件(https://github.com/wangx321/AppleParentage1.0)。置信度参数设置为> 0.98(阈值= 1)。

所有的DNA重测序读数都是免费的，并已上传到序列读取档案(SRA)数据库(https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sra/?term=PRJNA392908)了。

CTAB:

Cetyltrimethylammonium溴化

CTX:

Inter-chromosomal易位

德尔:

删除

尘埃:

测试清晰度、均匀性和稳定性

置：

固定指数“f统计”

他：

预期的杂合性

何：

观察到的杂合性

InDel:

插入和删除

INS:

插入

发票:

反演

ITS1:

内转录间隔段1

财年:

Intra-chromosomal易位

主成分分析:

主成分分析

聚合酶链反应:

聚合酶链反应

二维码:

二维条形码

QTL:

数量性状位点

SNP:

单核苷酸多态性

SRA:

顺序读取归档

苏维埃社会主义共和国:

简单序列重复

SV:

结构变体

感谢北京市果树逆境生理与分子生物学重点实验室、农业部园艺作物生物学与遗传改良(营养与生理)重点实验室和北京市重点学科科技创新与服务能力建设项目(cef - pxm2019_014207_000032)。

本研究由中国农业科学研究系统(cas -27)专项基金资助。本文中表达的观点是作者的唯一责任。资助机构在研究的设计、数据的收集、分析和解释以及撰写手稿方面没有发挥任何作用。

从属关系

1. 中国农业大学园艺学院，北京

   王璇，沈飞，陈瑞婷，张曦，邱长鹏，李伟，吴婷，徐雪峰，王毅，韩振海，张新忠

2. 北京市农林科学院北京农业生物技术研究中心，北京

   范沈

3. 中国农业科学院果树研究所，辽宁兴城

   高远，王坤，丛培华

4. 现地址:陕西海生果业发展有限公司，陕西省西安市

   ruit陈

5. 中国农业大学信息与电气工程学院，北京

   罗军，杨丽丽

贡献

X.Z.和Z.H.发起并设计了这些实验。F.S.和X.W.进行了生物信息学分析。小文，r.c.， y.g.， K.W.和P.C.收集和保存植物资料。x.w.， J.L.和L.Y.进行了亲子分析。X.W.和X.Z.写了这篇论文。所有作者已阅读并同意稿件。

相应的作者

对应到Xinzhong张。

伦理批准并同意参与

不适用。

发表同意书

不适用。

相互竞争的利益

作者宣称他们没有竞争利益。

出版商的注意

施普林格·自然对已出版的地图和机构关系中的管辖权要求保持中立。

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