五个对比高地奎奴亚藜品种耐盐性的比较生理学和生化机制GydF4y2Ba

背景GydF4y2Ba

藜藜麦GydF4y2BaWilld。，一种嗜睡作物，在不同基因型中呈现出巨大的变异性，响应盐。To investigate the salinity tolerance mechanisms, five contrasting quinoa cultivars belonging to highland ecotype were compared for their seed germination (under 0, 100 and 400 mM NaCl) and seedling’s responses under five salinity levels (0, 100, 200, 300 and 400 mM NaCl).

结果GydF4y2Ba

在不同的藜麦品种中，在植物大小（生物质）和整体盐度耐受（盐处理中的植物生物质的总盐度耐受性（植物生物质）中发现了大量变化。植物盐度耐受性与植物尺寸负相关，特别是在较低的盐度水平（<300mM NaCl）下，但种子萌发和幼苗生长之间的耐盐性并不密切相关。除芽/根部比外，所有测量的植物特征以特异性型方式应对盐。盐胁迫导致每种品种的植物高度，叶面积，根长度和根/芽比减少。随着盐度水平的增加，叶超氧化物歧化酶（SOD）活性和脂质过氧化通常增加，但过氧化氢酶（猫）和过氧化物酶（POD）的活性显示出非线性图案。在叶片中累积的有机溶质（可溶性糖，脯氨酸和蛋白质），而无机离子（NaGydF4y2Ba^+GydF4y2Ba和K.GydF4y2Ba^+GydF4y2Ba)增加，但KGydF4y2Ba^+GydF4y2Ba/ NaGydF4y2Ba^+GydF4y2Ba叶子和根部减少。在不同的盐度水平和品种上，没有与抗氧化酶活性（SOD，POD或CAT）密切相关的，盐度耐受性与叶子或根的无机离子含量中的有机溶质和丙醛含量显着呈负相关（除了根k之外GydF4y2Ba^+GydF4y2Ba含量)，但与K呈正相关GydF4y2Ba^+GydF4y2Ba/ NaGydF4y2Ba^+GydF4y2Ba叶或根的比率。GydF4y2Ba

结论GydF4y2Ba

本研究结果表明，叶片渗透调节因子KGydF4y2Ba^+GydF4y2Ba保留钠GydF4y2Ba^+GydF4y2Ba排除和离子稳态是赋予这些品种的盐度耐受性的主要生理机制，而不是叶抗氧化能力的规定。作为盐度耐受性指数，kGydF4y2Ba^+GydF4y2Ba/ NaGydF4y2Ba^+GydF4y2Ba叶片或根中的比例可用于高地奎奴亚藜品种的选择性育种。GydF4y2Ba

作为全球问题，土壤捞出限制农业生产，因为其对种子萌发，植物生长和作物产量的有害影响[GydF4y2Ba1GydF4y2Ba那GydF4y2Ba2GydF4y2Ba]．植物为了适应土壤盐渍化条件，除了具有解剖和形态上的可塑性外，还进化出了多种生理机制，如渗透调节、增强抗氧化反应、离子积累或排除、离子稳态等，以维持植物的生长。对于渗透调节，无机离子(KGydF4y2Ba^+GydF4y2Ba, NaGydF4y2Ba^+GydF4y2Ba和ClGydF4y2Ba^−GydF4y2Ba)和相容的有机溶质(如可溶性糖、脯氨酸、甘氨酸甜菜碱和多胺)是降低细胞水势的关键渗透剂[GydF4y2Ba1GydF4y2Ba那GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba]．然而，在盐胁迫下，有机溶质的积累对渗透调节的贡献仍然存在争议，这取决于物种/基因型、胁迫持续时间和强度、其他因素的混杂效应，以及叶片和/或植物年龄[GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba5.GydF4y2Ba]．GydF4y2Ba

作为一种生理和遗传上的复杂性状，耐盐性与多个亚性状(例如渗透平衡、离子稳态和活性氧调节)相关，每一个亚性状都有一个复杂和难以理解的遗传基础[GydF4y2Ba1GydF4y2Ba]．因此，可以通过测量不同物种和/或基因型的响应以及由组来阶段来间接地进行遗传变异。由于耐盐性植物罕见（<0.25％的开花植物[GydF4y2Ba6.GydF4y2Ba)和大多数主要作物(水稻、玉米等)属于糖生植物，对种植者来说，最有效的方法是利用适盐交替作物品种(强制性盐生植物)，最大限度地减少盐分对作物生长和生产的有害影响。GydF4y2Ba

奎奴亚藜(GydF4y2Ba藜藜麦GydF4y2Ba野生的)，属于苋科，是一种原产于安第斯的伪谷类植物，由于种子中有益健康的植物化学物质含量高，几千年来为当地人提供了营养和药物[GydF4y2Ba7.GydF4y2Ba]．耐毒性胁迫（例如干旱，盐度，霜冻和贫困土壤），奎奴亚藜提供了一个有希望的作物，以忍受全球气候变化情景下的日益增加的干旱和盐度条件[GydF4y2Ba8.GydF4y2Ba]．自从大约7000年以来，藜麦在广泛的土壤气候条件下种植，广泛的多样性传统上导致了对适应不同本地地理环境的5种藜麦生态型的分类:萨勒斯、高地、安第斯间山谷、云加斯和沿海低地[GydF4y2Ba9.GydF4y2Ba]．其中，虽然众所周知的地方沙拉雷斯耐盐性最高，但生长在喀喀湖周围高海拔地区的高原生态型耐盐程度却很少受到关注。作为一种假定的盐生作物模型，奎奴亚藜显示了基于其基因组的耐盐策略的广泛程度的变异性[GydF4y2Ba10GydF4y2Ba那GydF4y2Ba11GydF4y2Ba]．除了独特的解剖特征，即叶片正面和背面都有盐囊外，藜麦植物的耐盐性是通过多种同时操作的策略实现的，这取决于遗传背景(生态型或基因型)以及胁迫的持续时间和强度[GydF4y2Ba12GydF4y2Ba那GydF4y2Ba13GydF4y2Ba那GydF4y2Ba14GydF4y2Ba]．例如，植物盐耐受和离子稳态由膜转运蛋白保持，即SOS1（盐过度敏感），NHX1（NAGydF4y2Ba^+GydF4y2Ba/HGydF4y2Ba^+GydF4y2Ba交换机），hGydF4y2Ba^+GydF4y2Ba- atp酶，HAK(高亲和力KGydF4y2Ba^+GydF4y2Ba转运体)和HKT(高亲和力KGydF4y2Ba^+GydF4y2Ba运输车)[GydF4y2Ba1GydF4y2Ba]．SOS1控制钠的挤出GydF4y2Ba^+GydF4y2Ba同时也参与了木质部和韧皮部Na的装载/卸载过程GydF4y2Ba^+GydF4y2Ba在植物中（长途运输）[GydF4y2Ba1GydF4y2Ba]．NHX型抗抗糖剂在仪表板中，介导NA的舱室GydF4y2Ba^+GydF4y2Ba在液泡中，在建立离子稳态中起核心作用，并有报道增加各种植物的耐盐性[GydF4y2Ba1GydF4y2Ba那GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba11GydF4y2Ba]．这些转运基因在时空上的差异表达通过控制钠离子来协同调节离子稳态GydF4y2Ba^+GydF4y2Ba在盐条件下组织和全植物水平的运输系统。在藜麦的四种低地基因型中，在不同组织（芽与根）和基因型之间（更耐盐与耐盐性基因型）之间的差异诱导了两种钠转运蛋白基因（即CQSOS1和CQNHX1）的表达[GydF4y2Ba13GydF4y2Ba]，表明植物的耐盐性可能取决于不同的离子(Na和/或K)吸收/排除、转运和分隔机制。GydF4y2Ba

另一方面，生长和压力耐受性之间的植物资源分配是植物的主要进化限制。A basic tenet of plant ecophysiology is the growth-stress tolerance tradeoff proposed by the competitor – stress tolerator – ruderal (C-S-R) triangle theory, i.e., inverse relationships between the capacity of species/genotypes to grow when resources are abundant and its capacity to tolerate resource shortage [15GydF4y2Ba那GydF4y2Ba16GydF4y2Ba]．例如，与弱光补偿点相关的形态和生理特征，使生长缓慢的物种在深阴影中生存得很好，但导致它们在强光下被快速生长的物种击败[GydF4y2Ba17GydF4y2Ba]，甚至不论土壤肥力如何？GydF4y2Ba18GydF4y2Ba]．因此，植物在低光和高光线中生存之间的权衡发生了。在具有广泛形态和生长潜力的树种中，具有保守资源使用策略的缓慢生长物种对干旱最不敏感[GydF4y2Ba19GydF4y2Ba，尽管耐旱性和植物生长之间的权衡并不总是显著的[GydF4y2Ba20.GydF4y2Ba]．此外，C-S-R理论不像所有非生物应激的情况一样使用[GydF4y2Ba21GydF4y2Ba]．在道格拉斯冷杉56科的植物中，存在着植物生长速度和抗寒性之间的权衡关系，而不是干旱。GydF4y2Ba22GydF4y2Ba]．至于盐度，假设渗透效应主要限制盐胁迫植物的生长，与植物排除盐的能力无关，导致生长速率(生物量)下降[GydF4y2Ba2GydF4y2Ba]．然而，植物生长潜力和耐盐权衡假说却很少得到验证。GydF4y2Ba

在藜麦植物的不同生长阶段(如建立、开花和灌浆)，幼苗对盐度的敏感性高于成熟植物[GydF4y2Ba23GydF4y2Ba]．采用五个对比的奎奴亚藜品种属于高地生态型，我们试图：（1）基于对盐度的形态（萌发，生长）和生理生化反应来确定建立阶段的内部变异（不同品种），（2）解开潜在的形态学决定簇如何在组织和全植物水平响应于盐胁迫而变化，（3）测试生长耐受权衡的程度存在。GydF4y2Ba

种子萌发GydF4y2Ba

与对照相比，在低盐(100 mM NaCl)条件下，每个藜麦品种的种子萌发率没有显著降低。而在高盐(400 mM NaCl)条件下，所有品种的发芽率均有所下降(图2)。GydF4y2Ba1GydF4y2Ba）;2个品种BR2和W23均表现出明显的抑制作用。GydF4y2Ba

形态和生长性状GydF4y2Ba

所有植株在试验期间均能存活(即100%成活率)，即使在最高盐(即400 mM NaCl)条件下也能存活。在5个品种中，品种BR2的含量最低，植株水分对盐的响应不明显。株高、叶面积、根长、地上部和地上部生物量、地上部比和地上部生物量均随盐浓度的增加而降低(图2)。GydF4y2Ba2GydF4y2Baa)。在不同盐水平下，藜麦品种间植株大小(生物量)的增加顺序为B2 < R1 < BR2 < W23 < Y2;即使在控制条件下(不含盐)也出现了同样的模式。其中，Y2品种叶面积、根长、生物量(枝、根、总生物量)最大，株高中等，根/枝比最低;B2品种株高、根长、地上部和根系生物量最低，叶面积中等，根/地上部比最高。不同盐含量和品种间，植物生物量均显著GydF4y2BaP.GydF4y2Ba < 0.05) positively correlated to plant height (r = 0.49), leaf area (r = 0.53), and root length (r = 0.93), but not plant water content (r = 0.098,P.GydF4y2Ba> 0.05)和根/茎比(r = 0.01，GydF4y2BaP.GydF4y2Ba> 0.05)。GydF4y2Ba

除根/茎比外，在测定的形态和生长性状中发现了显著的盐与品种互作(图2)。GydF4y2Ba2GydF4y2Ba)，表明不同品种对盐的反应程度不同。在低盐(< 200 mM NaCl)条件下，相对较小的品种(B2和R1)株高显著降低，而较大的品种(BR2、W23和Y2)株高变化不大。各品种的生物量在最低盐(100mm NaCl)条件下变化不显著，但在较高盐(≥200 mM NaCl)条件下急剧下降。GydF4y2Ba

Relative to the control, ranging from 38.9 to 64.4% among different cultivars, the magnitude of decrease in plant biomass at the highest salt level (400 mM NaCl) generally followed similar pattern as plant size: the decreased percentages in the bigger cultivars (i.e. cultivar W23 and Y2) were more than those in the smaller ones (i.e. cultivar B2 and R1). This was further proved by the negative correlations between plant biomass and overall salinity tolerance (plant biomass in salt treatment as % of control) within each salt level, especially with strong relationship existing at lower salinity levels (< 300 mM NaCl,P.GydF4y2Ba< 0.05)(图GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba）.GydF4y2Ba

叶片抗氧化酶活性与脂质过氧化作用GydF4y2Ba

发现盐酸，品种和盐×品种相互作用的显着效果用于核糖叶中的抗氧化酶活性（SOD，POD和CAT）和MDA含量（图。GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba）.与对照相比，在最低盐水平(100mm NaCl)下，各抗氧化酶活性均增加，但MDA积累不明显。但随着盐浓度的增加，SOD活性和MDA含量普遍增加(图2)。GydF4y2Ba4.GydF4y2Baa, d)， POD和CAT活性呈先增加后降低的非线性模式(图2)。GydF4y2Ba4.GydF4y2Bab, c).在不同盐水平下，5个藜麦品种间的POD活性随植株大小的变化规律相似，即较大的品种POD活性较高。但最大尺寸的品种MDA含量最高，SOD和CAT活性较低。GydF4y2Ba

叶片中可溶性蛋白、脯氨酸、糖和叶绿素含量GydF4y2Ba

一般来说，各品种的可溶性糖、蛋白质和脯氨酸含量均随盐浓度的增加而增加。GydF4y2Ba5.GydF4y2BaA-c)，但不同品种对盐的响应大小不同(均为显著的盐×品种互作)GydF4y2BaP.GydF4y2Ba< 0.001)。盐与品种间对Chl a、Chl b和总Chl含量的显著互作(图2)。GydF4y2Ba5.GydF4y2BaD-F）主要暗示品种在其对盐的反应方向上的不同之处。例如，随着盐水平的增加，CHL A，CHL B和总CHL含量通常在最小的一个（品种B2）中增加，但在其他更大的含量下降。跨越不同的盐水平，可溶性，蛋白质，脯氨酸和CHL含量的值没有紧密地遵循植物尺寸的模式。但植物生物质与这些有机化合物中的每一个负相关，尽管仅在脯氨酸中发现显着效果（R = −GydF4y2Ba 0.529,P.GydF4y2Ba< 0.05)。GydF4y2Ba

NA.GydF4y2Ba^+GydF4y2Ba和K.GydF4y2Ba^+GydF4y2Ba内容和KGydF4y2Ba^+GydF4y2Ba/ NaGydF4y2Ba^+GydF4y2Ba叶和根的比例GydF4y2Ba

与叶子相比，根部的k值得较低GydF4y2Ba^+GydF4y2Ba内容和K.GydF4y2Ba^+GydF4y2Ba/ NaGydF4y2Ba^+GydF4y2Ba比例，但没有更高的naGydF4y2Ba^+GydF4y2Ba内容(无花果。GydF4y2Ba6.GydF4y2Ba， 全部GydF4y2BaP.GydF4y2Ba< 0.001)。因此，无论基因型如何，NaGydF4y2Ba^+GydF4y2BaK优先在根中积累而不是在叶中积累，而K则相反GydF4y2Ba^+GydF4y2Ba。一般来说，KGydF4y2Ba^+GydF4y2Ba和钠GydF4y2Ba^+GydF4y2Ba叶片和根部的内容物增加了每种品种中盐水平的增加（图。GydF4y2Ba6.GydF4y2Ba模拟),但是KGydF4y2Ba^+GydF4y2Ba/ NaGydF4y2Ba^+GydF4y2Ba比率急剧下降(图GydF4y2Ba6.GydF4y2Bae，f）。叶NA.GydF4y2Ba^+GydF4y2Ba与根系(平均1.65倍)相比，在最高盐水平下，与对照相比，其含量变化更大(平均3.21倍)。K则相反GydF4y2Ba^+GydF4y2Ba含量(叶和根平均分别为1.22倍和1.73倍)。在不同盐水平下，品种Y2的钠含量最高GydF4y2Ba^+GydF4y2BaK含量及最低KGydF4y2Ba^+GydF4y2Ba/ NaGydF4y2Ba^+GydF4y2Ba叶和根的比例。但是K的值GydF4y2Ba^+GydF4y2Ba和钠GydF4y2Ba^+GydF4y2Ba内容和KGydF4y2Ba^+GydF4y2Ba/ NaGydF4y2Ba^+GydF4y2Ba叶子或根中的比例没有紧密地遵循植物大小的模式。植物生物质之间存在负面趋势，kGydF4y2Ba^+GydF4y2Ba和钠GydF4y2Ba^+GydF4y2Ba叶片和根部的内容物横跨不同盐含量和品种（r = - 0.074-0.0421，所有GydF4y2BaP.GydF4y2Ba> 0.05)，但无显著性差异。GydF4y2Ba

盐度耐受变量之间的关系GydF4y2Ba

在不同的品种和盐水平上，没有与植物含水量的密切关系，根/芽比和抗氧化酶活性（SOD，POD或CAT），盐度分别与叶脯氨酸，蛋白质，糖和MDA含量显着相关，但与总CHL含量呈正相关（图。GydF4y2Ba7.GydF4y2Ba）.对于无机离子，除了根kGydF4y2Ba^+GydF4y2Ba，耐盐性与K显著负相关GydF4y2Ba^+GydF4y2Ba和钠GydF4y2Ba^+GydF4y2Ba含量与K呈显著正相关GydF4y2Ba^+GydF4y2Ba/ NaGydF4y2Ba^+GydF4y2Ba叶或根的比例(图。GydF4y2Ba8.GydF4y2Ba）.在评估的特征中，NAGydF4y2Ba^+GydF4y2Ba叶片和根系的盐分含量对耐盐性的影响最大GydF4y2Ba^2GydF4y2Ba= 0.666 - -0.706)。相对而言，与叶片有机溶质(脯氨酸、蛋白质或糖)和耐盐性的相关性较低(RGydF4y2Ba^2GydF4y2Ba= 0.251 - -0.341)。GydF4y2Ba

种子萌发时的耐盐性与幼苗阶段的耐药性不一致GydF4y2Ba

种子萌发常发生在盐碱地的土壤表面，使种子和幼苗暴露在比老植株更高的盐分环境中。有些盐生植物在建立阶段对盐度甚至相对更敏感[GydF4y2Ba24GydF4y2Ba那GydF4y2Ba25GydF4y2Ba]．在我们的研究中，5个高原藜麦品种在低盐(100 mM NaCl)条件下种子萌发没有降低，但其中2个品种在高盐(400 mM NaCl)条件下种子萌发显著降低(图4)。GydF4y2Ba1GydF4y2Ba）.在智利先前对4个低地藜麦基因型的研究中，只有一个(BO78)显示在高盐水平(300 mM NaCl)下种子发芽率显著降低[GydF4y2Ba13GydF4y2Ba];在丹麦选择耐盐性较差的品种(cv。5206)，只有在高盐度(> 400 mM NaCl)时才有明显的抑制作用[GydF4y2Ba12GydF4y2Ba]．在我们研究的高原品种中，在高盐度下萌发的耐受性与相对植物生长(生物量)减少不一致。综上所述，藜麦在萌发时的耐盐性在很大程度上取决于其基因型和/或生态型。由于这两个过程由不同的机制控制[GydF4y2Ba26GydF4y2Ba那GydF4y2Ba27GydF4y2Ba];种子萌发与幼苗的耐盐性并不一定相关。GydF4y2Ba

小植物较耐盐GydF4y2Ba

植物含水量或叶片含水量虽然被广泛应用，但在盐胁迫下进行渗透调节的植物中并不是膨压的有力指标。这是由于在较高的盐度下，细胞的溶质含量的增加主要是由于离子(如NaGydF4y2Ba^+GydF4y2Ba和ClGydF4y2Ba^−GydF4y2Ba)和有机溶质的积累，但不是由于水分流失，特别是在盐生植物中[GydF4y2Ba1GydF4y2Ba那GydF4y2Ba2GydF4y2Ba]．随着盐度的增加，植株的水分含量变化不大，但株高、叶面积和根长却急剧下降。GydF4y2Ba2GydF4y2Ba(f)(由GydF4y2Ba26GydF4y2Ba])。与对照（即没有盐度）相比，一些秘鲁藜罂粟的植物高度降低了盐度下降，而其中一些甚至表示较高的增长[GydF4y2Ba25GydF4y2Ba]．而不是发展深而密的根系来改善干旱的负面影响，以“找到”更多的水[GydF4y2Ba26GydF4y2Ba，高原藜麦降低了根的生长和伸长(图。GydF4y2Ba2GydF4y2Ba因此，C，F），避免过度吸收NaGydF4y2Ba^+GydF4y2Ba和ClGydF4y2Ba^−GydF4y2Ba也能防止土壤盐分浓度的上升[GydF4y2Ba2GydF4y2Ba]．根/茎比的增加、减少和维持以前被发现是藜麦基因型依赖的反应[GydF4y2Ba13GydF4y2Ba]．随着盐度水平的增加而降低了根/芽比（图。GydF4y2Ba2GydF4y2Bae）表明盐对根生物量的强烈影响而不是芽生物量[GydF4y2Ba24GydF4y2Ba那GydF4y2Ba26GydF4y2Ba]．但植物通过根系和地上部生物量调节的早期形态反应在盐胁迫中没有发挥重要作用，因为根/地上部比与耐盐性之间没有任何密切的关系。GydF4y2Ba7.GydF4y2Bab).叶面积减少(图。GydF4y2Ba2GydF4y2BaD)是包括盐生植物在内的许多作物应对盐胁迫最明显的躲避机制。GydF4y2Ba2GydF4y2Ba那GydF4y2Ba26GydF4y2Ba[导致植物的同化单位的随之而来的功能还原，植物的用水量降低，从而节省了土壤水分。GydF4y2Ba

尽管盐胁迫逐渐降低了茎、根和总生物量，但每个品种的植株生物量在对照和最低盐水平(100 mM NaCl)之间没有显著变化。GydF4y2Ba2GydF4y2Bae, f, h)。这与之前的结果相反，在一些藜麦基因型中，在中等盐度水平(即100-200 mM)下获得最佳生长[GydF4y2Ba10GydF4y2Ba那GydF4y2Ba12GydF4y2Ba那GydF4y2Ba27GydF4y2Ba]．在压力条件下初始阶段的速度增长较慢可能是植物的适应性响应，以存活，使他们能够存储资源，修复受损的结构，并重启生理功能[GydF4y2Ba15GydF4y2Ba那GydF4y2Ba16GydF4y2Ba]．在每个盐水平内，植物生物量与耐盐性呈负相关。GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba)，表明藜麦品种体积(生物量)越小，耐盐性越强，特别是在低盐(< 300 mM NaCl)条件下，关系越强。与高盐水平相比，Na的遗传变异明显GydF4y2Ba^+GydF4y2Ba排除可能有助于提高在中等盐度条件下的耐钠性GydF4y2Ba^+GydF4y2Ba含量低于毒性水平。因此，我们的研究结果为高地藜麦种在种内水平上幼苗生长潜力和耐盐性之间的权衡提供了一些支持，因为适应胁迫是昂贵的。这种“权衡”以前曾在两个藜麦品种中观察到，这两个藜麦品种的起源与盐度差异很大:属于Salares生态型的耐盐品种Utusaya和耐盐较少的丹麦品种Titicaca [GydF4y2Ba25GydF4y2Ba]．甚至在成年植物中，在两个海岸-低地藜麦地方品种(VI-1, Villarrica)和一个耐盐Salares品种(R49)中发现了盐胁迫适应和植物生长之间的权衡[GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba]．然而，在对干旱的响应中，8种荒漠草本植物的生长潜力与耐旱性之间的关系可能是由于植物对土壤水分的响应不同，而不是种间耐旱性的差异[GydF4y2Ba20.GydF4y2Ba]．GydF4y2Ba

叶绿素含量在最耐盐的藜麦品种(B2)中普遍增加，而在其他品种中则降低(图2)。GydF4y2Ba5.GydF4y2Baf).也有报道称，叶绿素含量在耐盐性较差的品种(Titicaca)中显著降低，而在耐盐品种(Utusaya)中显著升高[GydF4y2Ba26GydF4y2Ba]．叶绿素含量与耐盐性呈正相关(图。GydF4y2Ba7.GydF4y2Bac)可能被认为是一种补偿机制，旨在保护藜麦不能有效地排除钠GydF4y2Ba^+GydF4y2Ba从叶片中吸收并增强COGydF4y2Ba_2GydF4y2Ba固定，增长较少。GydF4y2Ba

测得的抗氧化酶可能不是耐盐的关键因素GydF4y2Ba

抗氧化酶(如SOD、CAT、POD)活性的增加可能会减轻氧化损伤的影响，而氧化损伤通常是植物对应激反应的特征[GydF4y2Ba28GydF4y2Ba]．SOD dismutates OGydF4y2Ba_2GydF4y2Ba^·-GydF4y2Ba在HGydF4y2Ba_2GydF4y2BaO.GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba;虽然，在过氧化血症中呈现，猫主要催化H的分解GydF4y2Ba_2GydF4y2BaO.GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba而POD主要清除HGydF4y2Ba_2GydF4y2BaO.GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba在叶绿体。作为抗氧化应激的第一道防线之一，SOD活性与糖细胞的耐盐性无正或负相关[GydF4y2Ba29GydF4y2Ba那GydF4y2Ba30.GydF4y2Ba]．但盐生植物可能表现出一种特殊的能力，利用直接胁迫诱导的SOD产生，从而通过HGydF4y2Ba_2GydF4y2BaO.GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba形成保护自己免受不利条件的[GydF4y2Ba31.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba32.GydF4y2Ba]．发现，奎奴亚藜种硝基卡塔的增强抗氧化酶活性可以是负责耐盐性的因素之一，尽管活性较低，而不是品种utusaya的对应物[GydF4y2Ba24GydF4y2Ba那GydF4y2Ba33.GydF4y2Ba]．此前，在盐和干旱胁迫下，藜麦Pichaman基因型CAT和POD活性的升高和降低引起了争议;这可能归因于遗传变异和压力发育动力学的差异[GydF4y2Ba25GydF4y2Ba]．在最低盐水平下，抗氧化酶可以抵消OGydF4y2Ba_2GydF4y2Ba^−GydF4y2Ba以及hGydF4y2Ba_2GydF4y2BaO.GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba由于叶片中抗氧化酶(SOD、POD和CAT)活性升高，而MDA积累不明显(图2)。GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba）.因此，在细胞水平上的氧化损伤程度被减轻。抗氧化系统协同工作，SOD活性产生细胞毒HGydF4y2Ba_2GydF4y2BaO.GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba，而其本身被超氧化物中和[GydF4y2Ba28GydF4y2Ba]．虽然在较高的盐水平（> 100 mm NaCl）中，SOD活动继续增加;豆荚和猫活动首先增加，然后减少，并且MDA也显着累积（图。GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba）.在高盐水平下，所有品种的叶片MDA含量显著增加，这可能是由于产生更多活性氧(ROS)而增加的膜损伤的证据。在我们的研究中，合理的答案可能是HGydF4y2Ba_2GydF4y2BaO.GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba作为第二信使，在生理和遗传水平上触发适应性反应的级联反应GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba^−GydF4y2Ba到HGydF4y2Ba_2GydF4y2BaO.GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba通过SOD对于在烟道中产生早期防御信号是必不可少的[GydF4y2Ba2GydF4y2Ba那GydF4y2Ba31.GydF4y2Ba]．有足够的SOD'库存'，奎奴亚藜植物迅速诱发hGydF4y2Ba_2GydF4y2BaO.GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba而不是通过SOD来解毒，这给了它们一定的适应性优势。相比之下,GydF4y2Ba拟南芥GydF4y2Ba(一种糖胞体)，很明显GydF4y2Ba彩色海事GydF4y2Ba(一种盐生植物)可以通过HGydF4y2Ba_2GydF4y2BaO.GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba并有一种有效的抗氧化机制在信号传递完成后将其清除[GydF4y2Ba34.GydF4y2Ba]．据报道，可以通过增加H的要求解释高盐诱导的猫活动的减少GydF4y2Ba_2GydF4y2BaO.GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba用于压力信号转导的水平[GydF4y2Ba28GydF4y2Ba]．另外，hGydF4y2Ba_2GydF4y2BaO.GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba在k的调节中发挥了重要作用GydF4y2Ba^+GydF4y2Ba/ NaGydF4y2Ba^+GydF4y2Ba耐盐剂愈伤组织组织中稳态和抗盐胁迫的增加GydF4y2BaPopulus Euphratica.GydF4y2Ba[GydF4y2Ba35.GydF4y2Ba]．因此，评估毒素等毒素中的猫和豆荚的实际角色（信号或清除）是有趣的。GydF4y2Ba

盐度耐受与不同盐水平和藜麦品种的抗氧化酶活性（SOD，POD或猫）密切相关（图。GydF4y2Ba7.GydF4y2BaG-j)，类似于大麦的基因型[GydF4y2Ba29GydF4y2Ba一些烟灰（例如GydF4y2Ba滨藜属lentiformisGydF4y2Ba)[GydF4y2Ba32.GydF4y2Ba]．因此，抗氧化酶可能不是高原藜麦耐盐的关键因素。作为盐生植物，藜麦具有处理盐负载的有效手段(如钠GydF4y2Ba^+GydF4y2Ba不需要高水平的抗氧化活性，因为它们只是防止盐胁迫条件下过量ROS的形成[GydF4y2Ba10GydF4y2Ba那GydF4y2Ba32.GydF4y2Ba]．耐盐性的遗传差异不一定是由于ROS解毒能力的差异。此外，尽管盐生植物可能比糖生植物更有效地利用抗氧化机制，但藜麦中存在的非酶性抗氧化剂，如谷胱甘肽还原酶和谷胱甘肽，以及兼容溶质(甘露醇、肌醇、脯氨酸和甘氨酸甜菜碱等)也能发挥关键作用[GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba27GydF4y2Ba]．GydF4y2Ba

有机渗透物的积累可能是适应性的GydF4y2Ba

叶片中有机溶质的含量（即可溶性糖，蛋白质和脯氨酸）通常随着每种研究的盐水平的增加而增加（图。GydF4y2Ba5.GydF4y2BaA-c)，在一些藜麦基因型对干旱和盐胁迫的反应中也被广泛报道[GydF4y2Ba23GydF4y2Ba那GydF4y2Ba36.GydF4y2Ba]．可溶性糖和其他兼容溶质(如脯氨酸)的积累不仅允许植物降低渗透势，维持细胞在盐胁迫条件下扩张所必需的膨胀(渗透调节)，而且还起到渗透保护剂的作用，帮助细胞保护和维持膜的完整性[GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba30.GydF4y2Ba]．藜麦幼苗中可溶性糖的增强生产被推测为渗透地调节盐水环境[GydF4y2Ba27GydF4y2Ba]．作为经常在经常受干旱和盐度条件的植物中发现的渗透剂[GydF4y2Ba32.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba37.GydF4y2Ba[藜氨基中的糖含量增加可能是由于盐度应激的盐度应力，通过盐胁迫藜麦菌幼苗的可溶性酸转化酶和蔗糖 - 磷酸酶合酶的高活性进一步支持[GydF4y2Ba13GydF4y2Ba]．然而，过量高含量的糖可以通过反馈机制来抑制光合作用，从而降低叶片发育并因此植物生长;类似于这里观察到的糖含量和耐盐性之间的负相关（图。GydF4y2Ba7.GydF4y2BaF）。碳水化合物在植物生长之前用作活性炭水槽;碳储存的增加和植物生长的降低可能是对碳限制条件的塑料或进化反应[GydF4y2Ba16GydF4y2Ba那GydF4y2Ba37.GydF4y2Ba]．GydF4y2Ba

除了渗透调节外，脯氨酸被认为具有多种抗氧化功能，从而确保膜的稳定，并在叶片发育过程中保护光合机制免受氧化胁迫[GydF4y2Ba1GydF4y2Ba]．然而，关于脯氨酸积累是作为一种耐盐机制还是盐的负作用，结果并不一致[GydF4y2Ba38.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba39.GydF4y2Ba]．例如，在大米中，一些作者表明盐应激诱导的脯氨酸积累与耐盐程度有关[GydF4y2Ba40GydF4y2Ba]．虽然其他人认为盐敏水稻中的脯氨酸积聚是反映性能差和更大损伤的盐胁迫损伤的症状，由增加的鸟氨酸δ-氨基转移酶活性和其前体谷氨酸的内源库造成的造成差和更大的损伤[GydF4y2Ba39.GydF4y2Ba]．喹藜菌在较低盐度水平的开始时发生脯氨酸增强（图。GydF4y2Ba5.GydF4y2BaC)，支持这种积累最初是对盐胁迫损害的反应的假设[GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba38.GydF4y2Ba]．然而，脯氨酸积累对应力施加的能力与物种的压力耐受性之间的关系不是很清楚，尽管植物物种在脯氨酸的量差异很大响应应激。例如，干旱胁迫玉米中根中的细胞伸长率维持在积累脯氨酸的细胞中;因此，脯氨酸积累与减少的增长无关[GydF4y2Ba41.GydF4y2Ba]．高地奎奴亚藜脯氨酸含量与耐盐性的反相关系（图。GydF4y2Ba7.GydF4y2Bae）可能与植物生长成本具有脯氨酸消耗高氮源和能量的事实有关。这一结果在我们研究的高地奎奴亚藜部分与四个低地奎奴亚藜基因型组成，其中最多的耐盐基因型在盐条件下遍布脯氨酸含量的最高增量[GydF4y2Ba13GydF4y2Ba]，但与对盐敏感的大麦[GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba]和高粱[GydF4y2Ba38.GydF4y2Ba]．即使在细胞和最终，有机体水平，也很明显，脯氨酸积累水平和生长量在盐条件下与差异相关;作为适应过程的一部分，脯氨酸可作为能够激活多重反应的信号分子[GydF4y2Ba42.GydF4y2Ba]．在一系列盐生植物中，适应性脯氨酸积累的有益效果是，它在盐胁迫条件下作为一种渗透剂和保护藜麦植物，而不是提高植物的生长(耐盐性)[GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba]．然而，对藜麦脯氨酸积累与植物生长发育的胁迫适应和调控之间的关系，尤其是田间研究仍需进一步深入。GydF4y2Ba

K.GydF4y2Ba^+GydF4y2Ba/ NaGydF4y2Ba^+GydF4y2Ba比例与耐盐性呈正相关GydF4y2Ba

叶子的钠含量要低得多GydF4y2Ba^+GydF4y2Ba内容，但较高的kGydF4y2Ba^+GydF4y2Ba内容而不是根源（图。GydF4y2Ba6.GydF4y2Ba模拟)。作为对盐的一种全身反应，植物保存钠GydF4y2Ba^+GydF4y2Ba在根中，由于它们比叶子的离子毒性相对较高，并且限制NAGydF4y2Ba^+GydF4y2Ba流到芽和叶。与根相比，叶钠含量低得多GydF4y2Ba^+GydF4y2Ba含量表明，这些藜麦品种为“钠GydF4y2Ba^+GydF4y2Ba别人“[GydF4y2Ba14GydF4y2Ba]．NA.GydF4y2Ba^+GydF4y2Ba从细胞中排除、分隔和安全锁住过量的钠GydF4y2Ba^+GydF4y2Ba在细胞水平上，在藜麦叶片液泡中是响应盐诱导离子毒性的重要保护途径[GydF4y2Ba43.GydF4y2Ba]．此外，藜麦植物通过将多余的盐倾倒到叶片上的特化表皮膀胱细胞中，这些细胞组成性地将盐隔离并从新陈代谢活跃的细胞中积极排泄出来[GydF4y2Ba10GydF4y2Ba那GydF4y2Ba43.GydF4y2Ba]．现在越来越清楚的是，内向整流器的高亲和性KGydF4y2Ba^+GydF4y2Ba运输商（HKT1.2）是底层单向累积系统，为NA发挥着关键作用GydF4y2Ba^+GydF4y2Ba在奎奴亚藜中加入膀胱细胞[GydF4y2Ba11GydF4y2Ba]．这种过剩的盐，主要是钠GydF4y2Ba^+GydF4y2Ba从叶片到位于叶片表面的囊毛，在那里它可以被雨水冲走。GydF4y2Ba

盐增加KGydF4y2Ba^+GydF4y2Ba和钠GydF4y2Ba^+GydF4y2Ba叶和根的含量(图。GydF4y2Ba6.GydF4y2Ba广告）;由此，组织中累积的无机离子使藜麦植物能够通过调整水潜力来维持细胞粪物并在盐胁迫条件下减少蒸腾性[GydF4y2Ba2GydF4y2Ba那GydF4y2Ba12GydF4y2Ba]．钾从根到Xylem释放到叶片;增加叶子K.GydF4y2Ba^+GydF4y2Ba内容可能归因于NA之间的交换GydF4y2Ba^+GydF4y2Ba和K.GydF4y2Ba^+GydF4y2Ba在根的近端部分[GydF4y2Ba44.GydF4y2Ba]．我们的结果与之前的工作一致，即盐胁迫下的藜麦植物中存在无机离子和有机溶质的积累[GydF4y2Ba5.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba12GydF4y2Ba那GydF4y2Ba25GydF4y2Ba]，尽管无机渗透调节对渗透调节的贡献最大(约90%)[GydF4y2Ba12GydF4y2Ba]．较高的K.GydF4y2Ba^+GydF4y2Ba钾含量随盐度的增加而增加GydF4y2Ba^+GydF4y2Ba钠的摄取增强GydF4y2Ba^+GydF4y2Ba供应。这似乎是违反直觉的，因为这两个离子在细胞质中重要的代谢过程中争夺主要的结合位点，而钾缺乏总是在盐的作用下发生的[GydF4y2Ba1GydF4y2Ba]．在其他关于大麦的研究中[GydF4y2Ba45.GydF4y2Ba]和一些盐生植物，例如藜麦[GydF4y2Ba5.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba10GydF4y2Ba那GydF4y2Ba12GydF4y2Ba), KGydF4y2Ba^+GydF4y2Ba在某些组织中积累，在高盐条件下对叶片细胞的渗透调节有更有效的贡献。在前一篇文章中，对“自由”K的要求更高GydF4y2Ba^+GydF4y2Ba，不是“结构”kGydF4y2Ba^+GydF4y2Ba，以渗透调节和支持叶片扩张。我们只测量了总离子含量，而没有测量通量本身，因此，从我们的研究中不可能确认这种可能性。叶钾是响应盐胁迫的一系列生理过程所必需的GydF4y2Ba^+GydF4y2Ba损失可能会激活一定量的caspase样蛋白酶，触发程序性细胞死亡，从而增强叶子衰老[GydF4y2Ba46.GydF4y2Ba]．在这种情况下，藜麦植物增加钾的能力GydF4y2Ba^+GydF4y2Ba植物组织(特别是叶子)的吸收和滞留是其非凡的耐盐性的一部分(c.f [GydF4y2Ba10GydF4y2Ba])。GydF4y2Ba

耐盐性与K呈显著负相关GydF4y2Ba^+GydF4y2Ba和钠GydF4y2Ba^+GydF4y2Ba叶或根的含量，但根K除外GydF4y2Ba^+GydF4y2Ba（图。GydF4y2Ba8.GydF4y2Baa、b)。与叶片中的有机渗透物质(如蛋白质、糖类和脯氨酸)相比，无机离子与叶片耐盐性的相关性更高。GydF4y2Ba7.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba8.GydF4y2Ba），表明他们可能在OsmoreGulation中做出了更大的贡献。相对于具有高能量成本的有机渗透物的德诺人合成[GydF4y2Ba47.GydF4y2Ba假设无机溶质不会干扰细胞的代谢，那么植物利用无机溶质进行渗透调节将更有利，代谢成本也更低。但引人注目的是，在11种基因型中GydF4y2Ba^+GydF4y2Ba包括“，在累积的NA之间观察到正相关GydF4y2Ba^+GydF4y2Ba数量及植物耐盐性[GydF4y2Ba14GydF4y2Ba]．叶钠之间的反比关系GydF4y2Ba^+GydF4y2Ba当物种中的不同基因型进行比较时经常发生积聚和盐度耐受，但在特定于间比较中，如小麦和大麦的情况并非如此GydF4y2Ba1GydF4y2Ba]．另一方面，一般假设K水平增加GydF4y2Ba^+GydF4y2Ba减轻盐胁迫可能超薄。在NaCl治疗GydF4y2Ba拟南芥GydF4y2Ba植物，钠的过度积累GydF4y2Ba^+GydF4y2Ba和K.GydF4y2Ba^+GydF4y2Ba通过气孔调控或系统胁迫反应，而不是NaGydF4y2Ba^+GydF4y2Ba毒性及缺水[GydF4y2Ba2GydF4y2Ba]．叶钠与叶钠呈负相关GydF4y2Ba^+GydF4y2Ba结果表明，植物耐盐性的主要机制是叶片排除盐分，而不是液泡中的钠GydF4y2Ba^+GydF4y2Ba封存。在整个植物水平，保护幼叶过多的naGydF4y2Ba^+GydF4y2Ba金额长期被视为NA的关键属性GydF4y2Ba^+GydF4y2Ba许多物种中的舱室化[GydF4y2Ba1GydF4y2Ba那GydF4y2Ba43.GydF4y2Ba]．藜麦也不例外。GydF4y2Ba

另外，维持离子（尤其是kGydF4y2Ba^+GydF4y2Ba）稳态对于离子和pH稳态，酶活性和细胞溶质K至关重要GydF4y2Ba^+GydF4y2Ba归因于植物对广泛的非生物胁迫的适应性反应[GydF4y2Ba1GydF4y2Ba那GydF4y2Ba44.GydF4y2Ba]．藜麦植物积累了更多的钠GydF4y2Ba^+GydF4y2Ba比KGydF4y2Ba^+GydF4y2Ba在盐度胁迫下，如KGydF4y2Ba^+GydF4y2Ba/ NaGydF4y2Ba^+GydF4y2Ba叶片和根部的比率随着盐度水平的增加而降低（图。GydF4y2Ba6.GydF4y2Bae、f)。钾离子是植物生长中最重要的阳离子之一GydF4y2Ba^+GydF4y2Ba是作为酶辅因子和真空渗透剂所需的。催化位点通常绑定必需kGydF4y2Ba^+GydF4y2Ba并保持高胞质溶胶kGydF4y2Ba^+GydF4y2Ba/ NaGydF4y2Ba^+GydF4y2Ba增强盐耐受的比率[GydF4y2Ba44.GydF4y2Ba]．Na之间的相似之处GydF4y2Ba^+GydF4y2Ba和K.GydF4y2Ba^+GydF4y2Ba在这些网站运输过程中导致竞争。K.GydF4y2Ba^+GydF4y2Ba/ NaGydF4y2Ba^+GydF4y2Ba叶子或根中的比率与盐度耐受性呈正相关（图。GydF4y2Ba8.GydF4y2BaC)，也发现在抗旱藜麦[GydF4y2Ba36.GydF4y2Ba]，通常在糖胞体中[GydF4y2Ba1GydF4y2Ba]．因此，维持离子稳态对高原藜麦植物的耐盐性至关重要。作为盐度耐受性指数，kGydF4y2Ba^+GydF4y2Ba/ NaGydF4y2Ba^+GydF4y2Ba因此，营养组织（即叶或根）中的比例可以用作高地奎奴亚藜品种的育种方面的方便选择标准。GydF4y2Ba

属于高地生态型的奎奴亚藜品种揭示了植物大小（生物质）和盐度耐受性的大量变化，其中藜麦的盐度耐受性与植物大小呈负相关。除芽/根部比外，还发现了品种和盐的相互作用。随着盐水平的增加，有机（蛋白质，糖和脯氨酸）和无机的积累（K.GydF4y2Ba^+GydF4y2Ba, NaGydF4y2Ba^+GydF4y2Ba）奎奴亚藜植物的物质可能反映出与渗透调整相关的能量成本。在盐胁迫条件下的资源限制期间，这些化合物的活性合成可以使植物能够在植物生长的费用中以牺牲植物生长来生存和恢复，因为这些溶质不再用于细胞壁和蛋白质合成[GydF4y2Ba1GydF4y2Ba那GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba37.GydF4y2Ba]．叶渗透调节、KGydF4y2Ba^+GydF4y2Ba保留钠GydF4y2Ba^+GydF4y2Ba排除和离子稳态是这些品种耐盐的主要生理机制，而不是叶片抗氧化调节。C-S-R理论适用于高原藜麦品种，因为在生长和耐盐性之间存在明显的权衡。这种权衡带来了一个实际的挑战，即在不影响产量的情况下向驯化种群注入适应性，尽管植物育种家通常希望确定快速生长和耐压的基因型。GydF4y2Ba

植物材料及实验设计GydF4y2Ba

5个品种的种子GydF4y2Bac .藜麦GydF4y2Ba，所有属于高地生态型，都是从秘鲁大学奎纳达·德尔·普利普拉诺的奎奴亚藜基因库获得。研究了研究的简要信息已在表格中描述GydF4y2Ba1GydF4y2Ba。在含有高压灭菌的半强度MS培养基和0.6％（w / v）phytagel（Sigma-Aldrich）的菜肴上播种成熟的种子。在14/10H光/暗光周期下（150μmolm150μm），平板（每处理5个）在生长室中的生长室中的40个种子含有40℃。（150μmolmGydF4y2Ba^2GydF4y2Ba年代GydF4y2Ba^{- 1GydF4y2Ba}）.为了确定酸响应的种子萌发，在含有0（对照），100和400mM NaCl的培养基上播种种子。作为奎奴亚藜种子萌发异常快速[GydF4y2Ba23GydF4y2Ba[播种后第5天测量萌发百分比。GydF4y2Ba

试验在中国科学院西双版纳热带植物园(21°56′n, 101°15′e)玻璃温室中进行，温度为19°C ~ 25°C，平均湿度约75%。藜麦种植在5升的塑料盆中，其中含有2.0 kg的80% Novarbo substrate (Novarbo Oy, Finland)和20%沙土的混合物(v/v)。每盆播种五至六粒表面消毒种子。当幼苗达到双叶期时，植株减薄为两株，每盆生长均匀。在整个实验期间，每周两次随机重新排列植株，以确保生长条件均匀。当植株有4到5片张开的叶片时，每周用霍格兰溶液浇灌2次，直到胁迫处理开始前保持田间容量。然后将每个品种的植株分为5组:每2天用添加5种不同NaCl含量的200 mL霍格兰溶液(Hoagland’s solution)浇灌植株。， 0(控制)，100,200,300和400毫米]。盐胁迫处理21 d;每个处理在每个品种内设置8个重复(盆)。GydF4y2Ba

形态、生长和叶绿素参数GydF4y2Ba

试验结束时，采收幼苗，并立即评定整株鲜重。随后，测量株高和根长。用LI-3000C叶面积仪(LI-Cor Inc.， Lincoln, NE, USA)测量每株植株的所有叶片样品。然后，将植物样品在70°C下干燥48 h至恒重，得到单株植物生物量(干重，DW);分别测定叶片、茎、根的干重。单株含水率(%)计算为:(FW- dw)/FW × 100。叶片生理生化测定采用完全展开的嫩叶。用80%丙酮提取叶绿素(Chl)，在663和645 nm处测定吸光度。计算Chl a、Chl b和总Chl含量。分别对5-7株植株进行形态学和生长测定，对3 - 4株植株的单株叶片进行生理生化测定。GydF4y2Ba

抗氧化酶活性和脂质过氧化的测量GydF4y2Ba

对于抗氧化酶提取，0.5 g新鲜叶片用50 mM磷酸钾缓冲液(pH 7.8)均质，其中含有1 mM EDTA、3 mM 2-巯基乙醇和2% (w/v)聚乙烯聚吡咯烷酮。过滤后的匀浆在15,000离心GydF4y2BaGGydF4y2Ba在4℃下30分钟，使用所得上清液来评估超氧化物歧化酶（SOD，EC 1.15.1.1），过氧化氢酶（CAT，EC 1.11.1.6）和过氧化物酶的活性（POD，EC 1.11.1.7）。所有酶活性在25℃下通过UV-B分光光度计（UV-B 2501，Shimadzu，Japan）测量。通过监测使用Beauchamp和Fridovich（1971）的方法，通过监测抑制硝基蓝四唑（NBT）的光化学还原来测定SOD活性。[GydF4y2Ba48.GydF4y2Ba]．一种单位的SOD活性被定义为导致50％抑制NBT还原所需的酶量。如伞状和塞林（1990）所述确定豆荚活性[GydF4y2Ba49.GydF4y2Ba以愈创木酚为底物。POD活性单位定义为在470nm处使吸光度增加0.001吸光度单位/ min的酶量GydF4y2Ba_2GydF4y2BaO.GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba在240 nm处[GydF4y2Ba50.GydF4y2Ba]．通过使用硫酰比尿酸的分光光度法测定丙二醛的分光光度法记录膜脂质过氧化。GydF4y2Ba

有机和无机溶质的测定GydF4y2Ba

如Bradford（1976）所述测量可溶性蛋白质含量[GydF4y2Ba51.GydF4y2Ba];以牛血清白蛋白为标准。根据Dubois et al.(1956)从葡萄糖标准曲线估计可溶性总糖[GydF4y2Ba52.GydF4y2Ba]．根据Bates等人确定游离脯氨酸含量。（1973）[GydF4y2Ba53.GydF4y2Ba稍作修改。根据l -脯氨酸的标准曲线测定脯氨酸含量。GydF4y2Ba

对于钠的测量GydF4y2Ba^+GydF4y2Ba和K.GydF4y2Ba^+GydF4y2Ba用HNO湿法消化干灰组织(叶和根)GydF4y2Ba_3.GydF4y2Ba: HClOGydF4y2Ba_4.GydF4y2Ba(七3 v / v)。钠的含量GydF4y2Ba^+GydF4y2Ba和K.GydF4y2Ba^+GydF4y2Ba使用电感耦合等离子体原子发射光谱法测定（ICAP6300，Thermo Fisher Scientific，USA）。GydF4y2Ba

统计分析GydF4y2Ba

用双向Anova分析数据，每个变量为各种变量，用栽培品种（c）和盐度作为主要固定因子加上C×S的相互作用项，其次是在品种或盐度水平内进行HOC测试。我们在分析之前测试了ANOVA的假设。在必要时在进行统计分析之前应用转化。Pearson的相关性用于分析特征之间的相关性。使用SPSS版本21.0（SPSS，Chicago，IL，USA）进行所有统计分析。GydF4y2Ba

在当前的研究中生成的数据集可从第一作者在合理的要求。GydF4y2Ba

猫:GydF4y2Ba

催化剂GydF4y2Ba

排名:GydF4y2Ba

叶绿素GydF4y2Ba

MDA:GydF4y2Ba

丙二醛GydF4y2Ba

荚：GydF4y2Ba

过氧化物酶GydF4y2Ba

SOD:GydF4y2Ba

超氧化物歧化酶GydF4y2Ba

感谢殷明对种子萌发数据的收集，感谢徐进和Screetama Bhadra对草案的评论。GydF4y2Ba

国家自然科学基金项目(no . 31670686, no . 31971697);中国科学院“135”项目(no . 2017xtg - t02)资助。GydF4y2Ba

隶属关系GydF4y2Ba

1. 2 .佛山学院园艺系，广东佛山528000GydF4y2Ba

   Zhi-Quan CaiGydF4y2Ba

2. CAS重点实验室热带植物资源与可持续利用，西双版纳热带植物园，中国科学院，Mengla，666303GydF4y2Ba

   Zhi-Quan Cai＆Qi GaoGydF4y2Ba

贡献GydF4y2Ba

QG进行了实验。ZC设计并写了纸张。所有作者都读过并批准了稿件。GydF4y2Ba

相应的作者GydF4y2Ba

对应到GydF4y2BaZhi-Quan CaiGydF4y2Ba要么GydF4y2Ba气高GydF4y2Ba。GydF4y2Ba

伦理批准和同意参与GydF4y2Ba

不适用。GydF4y2Ba

同意出版GydF4y2Ba

不适用。GydF4y2Ba

利益争夺GydF4y2Ba

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