威尔士洋葱的光合特性和叶绿体超微结构（葱属瘘管在不同的LED波长下生长

背景

利用发光二极管(led)优化植物的光照有利于植物的光合性能，近年来，led在园艺设施中得到了广泛的应用。然而，不同作物对不同波长光的响应存在显著差异。因此，人工光对光合作用的影响需要进一步研究，为工业作物生产中使用的光环境提供理论指导。在本研究中，我们测试了不同led(白色，W;蓝色,B;绿色,G;黄色,Y;和红色，R)具有相同的光子通量密度(300 μmol/m)²·S）对威尔士洋葱的生长，发育，光合作用，叶绿素荧光特性，叶结构和叶绿体超微结构（葱属瘘管l .)植物。

结果

W和B处理植株的株高、叶面积和鲜重显著高于其他处理。光合色素含量和净光合速率(P_N)显著高于单色光处理，蒸腾速率(E）和气孔导度（G_S.)在B处理中最高，胞间CO₂专注 （C_一世）y治疗中是最高的。非光化学猝灭系数（NPQ）在Y处理中是最高的，但是其他叶绿素荧光特性在以下顺序中的处理中不同：W> B> R> G> Y.这包括光照系统II的最大光化学效率（PSII）在深色适应（FV / FM）下，光适应（FV'/ FM'）下PSII的最大光化学效率（FV'/ FM'），光化淬火系数（QP），实际光化学效率（φPSII）和表观电子传输速率（ETR）．最后，叶片结构和叶绿体超微结构显示出B治疗中最完全的开发。

结论

白色和蓝色光显著改善威尔士洋葱的光合效率，而黄色的光减少了光合效率。

光不仅是植物光合作用的主要能量来源，也是植物生长的重要信号[1］．光强度，质量和光周期可以调节植物发育和次生新陈代谢[2，3.，4，5］．Johkan [6]发现净光合速率(P_N)摘要以以200 μmol/m的光合光子通量(PPF)照射绿(G)发光二极管(led)的叶片²·s显著高于100 μmol/m PPF下生长的植株²·S。的P_NG510光(峰值波长:510 nm;半峰高带宽:18 nm)是所有光源中带宽最高的[6］．植物生长过程中的许多过程都受到光波长的调节，包括种子萌发、光形态发生、光合作用、碳氮代谢、生物量积累、叶绿体超微结构和叶片解剖结构[7，8，9，10，11，12］．有研究表明，红（R）光到远R光的比率调节的开花时间拟南芥，为植物开花时期波长特异性途径的存在提供了证据[13］．

光合作用是植物生命的重要生物过程，在地球生态系统的进化过程中发挥了重要作用。提高光合作用速率对于提高作物产量以满足不断增长的食物需求至关重要[14，15］．叶绿体发育和叶绿素(Chl)代谢是绿色植物光合作用的关键组成部分，已有研究表明存在着调控叶绿体发育的Chl合成相关酶[16，17］．在黄瓜幼苗中，在白色（W）光下比红色（r），蓝色（b），黄色（y）或g光线下的光合速率显着升高，并且在不同单色光下的形态和光合速率显着不同治疗方法[18］．在番茄中，在RGB光（33％R，33％G和33％B）和RB光（66％R和33％B）下的植物，较低的高度，生物质和叶面积比在W光下的植物19］．此外，与W光生长条件相比，单色光也降低了生长速度，P_N，气孔电导（G_S.),细胞间有限公司₂，以及烟草植物的蒸腾速率[11］．最后，在Camptotheca Acuminata.幼苗，R光促进叶绿体发育，提高光合效率[20.］．

Ribose-1 5-bisphosphate羧化酶/加氧酶(二磷酸核酮糖羧化酶;EC 4.1.1.39)是一种重要的植物光合酶，控制二氧化碳(CO .)₂）和碳固定。Rubisco分流了凯文和光荧光周期，其活动的相对大小直接影响光合速率[21.］．高[22.]发现，当R与B光的比例为4：1，在紫莴苣核糖-1,5-二磷酸羧化酶（RuBP羧化酶）的活性明显高于其他光治疗显著更高。

led广泛应用于园艺设施中，研究其对园艺作物生长发育的影响具有重要意义。以往的研究已经检验了光与其他植物的生长、光合特性、碳氮代谢和挥发性物质的关系。林(23.结果表明，RBW光和全光谱光处理莴苣根鲜重(FW)和干重(DW)高于RB光处理。张(24.结果表明，自然光下生长的桃果实的蔗糖、果糖和葡萄糖含量高于B、R、G或Y膜环境下生长的桃果实。先前的研究也考察了植物挥发物对不同光照条件的反应。例如，在BRY或BRG光下生长的罗勒植物单萜类挥发物蒸发水平较高，而在远红外- b - r (far-RBR)光下生长的同一植物大多数倍半萜类挥发物蒸发水平更高[25.］．

威尔士洋葱(葱属瘘管L.)是一种重要的调味蔬菜，其主要风味来源于一种有机硫化物(营养品质的关键指标)[26.］．植物的有机硫化物含量可以表示为丙酮酸含量及其分解产物[27.］．近年来，威尔士洋葱在工业设施的生产已经扩大，但很少有研究调查光诱导对其生长、光合特性和风味的影响。本研究对威尔士洋葱在不同光波长下的生长、光合特性和叶片解剖结构进行了研究，为工业设施中光环境的调控提供了理论依据。

不同光照条件下的生长和威尔士洋葱的发展

在W光线下30天后，威尔士洋葱的叶片数，叶面积（La），植物高度，甘油脂肪器，显着高于任何单色光处理。B轻微处理中的植物的生长显着高于其他单色光处理。B处理中植物的芽干物质含量略高于W治疗中的植物中的植物，表明W光生长植物中的含水量较高。迪克森的质量指数（DQI）是对幼苗质量和性能的评估[28.];单色光处理下幼苗DQI的变化顺序为:B > R > G > Y。1B，表1)．

不同光照条件下威尔士洋葱光合色素含量

W处理的Chl a和Chl b含量显著高于单色光处理，其中以b处理的Chl含量最高。类胡萝卜素含量与Chl含量趋于一致2)．叶绿素b在植物适应弱光环境中起着重要的作用，在弱光条件下，植物合成更多的Chl b，增加Chl a/b比值，有助于形成更大的捕光系统[29.］．G光下Chl a/b值最低，其余处理间差异不显著(但不显著;见表2)．这些结果表明，除了FL（W），B光可以促进叶绿素a，叶绿素b，和在威尔士洋葱类胡萝卜素含量。这些结果还表明，G光可以提高威尔士洋葱在低光照条件下的吸收能力。

不同光照条件下大葱的光合参数

在W、B、R、G和Y光照射下分别测定5 min左右的光合参数。的P_NW处理对大葱叶片的影响最大，B、R、G和Y处理依次降低。在处理的第30天，叶子P_N为(W) 6.45 μmol/m²·S，（b）5.54μmol/ m²·s, (G) 3.87 μmol/m²·s, (Y) 3.50 μmol/m²·s， (R) 4.40 μmol/m²·s(图。2一种）。的G_S.和蒸腾速率（E在B处理中比在W和单色光处理中显着较高，这依次降低Y，G和R处理（图。2c)。细胞间公司₂浓度(C_一世）在Y和G治疗中显着高于其他治疗中的治疗方法，并且C_一世以W处理最低(图;2d).这些结果表明B光可以改善威尔士洋葱植株的光合气体交换。

不同光照条件下洋葱的叶绿素荧光参数

在所有光处理(W除外)中，光系统II (PSII)在暗适应(Fv/Fm)和光适应(Fv ' /Fm ')下的最大光化学效率均显著高于Y处理;其他处理无显著差异(fig。3.A-B和4)．W处理的光化学猝灭系数(qP)显著高于其他处理。单色光处理中，qP在B处理中最高，在Y处理中最低(图3)。3.c). qp处理间的实际光化学效率(ΦPS II)和表观电子传递率(ETR)表现出一致的趋势，均在W处理中显著升高，在B、R、G和Y处理中依次降低(图2)。3.d-e）中。非光化学淬灭系数（NPQ）和Qp表明相反的趋势：NPQ是在Y治疗最高，在W处理（最低图。3.f).这些结果表明，B光能增加对光适应下PSII开口反应中心的比例，增强PSII反应中心的活性，提高电子传递速率，而Y光能增加威尔士洋葱植株的热耗散。

不同光照条件下大葱叶片解剖及叶绿体超微结构

威尔士洋葱的叶子是孔状的;在发育过程中，瘘管板由实心变为中空，腔周围的细胞分裂，直到栅栏中剩余的1-2层细胞显示细胞壁残留(即“箭头”)[30.］．下B光，叶片的红 - 绿染色揭示类似尺寸和紧密地布置成与致密叶绿素每一层栅栏组织。这表明，在叶的空间可以被更有效地使用吸收光能量，从而有助于改进的光合作用。与此相反，该W-，R-，和G-处理过的叶子已经较为无序的栅栏组织细胞，并且在Y处理，栅栏组织呈松散布置。Differences in leaf vascular bundle sizes under the different light treatments were observed in the following order: W > B > R > G > Y. There were no significant differences in the spongy mesophyll tissue thickness or arrangement among the treatments (Fig.5)．

叶绿体含有CHL，是植物细胞中光合作用的位点。如果CHL合成减少或阻断，则叶绿体结构将改变[31.］．不同光照处理对大葱叶片叶绿体发育有显著影响。在处理第30天取样后，用透射电镜观察叶肉细胞叶绿体的大小和形状。叶绿体通常为梭形或椭圆形，沿质膜排列。颗粒片(基粒片层)的结构也可见，平行于长轴，类囊体排列整齐有序，排列紧密。在W和B处理中观察到这样的叶绿体(图。6w1-b3)。b处理叶片细胞的类囊体膜生长最快，表明光合膜的捕光能力和能量转换效率提高[32.］．Y-处理的叶片的叶绿体较小，并且粒状的粒状薄片降解，表明光合容量降低（图。6y1-y3)。结果表明，B光和R光处理的叶片叶绿体发育完整，促进光合作用，而Y光处理抑制叶绿体发育。

在不同光线条件下摩尔什洋葱的摩擦活动

RuBPCase是光合作用的关键酶，不同光处理对RuBPCase活性有显著影响。RuBPCase在W、B、G、Y和R处理中的活性分别为28.21、24.39、20.91、18.31和23.57 nmol/(min·mg prot)。在不同单色光处理中，B处理增加了RuBPCase活性，而Y处理抑制了RuBPCase活性(图2)。7)．这些结果表明B光可以提高RuBPCase活性，这将影响P_N威尔士洋葱。

作物生长的光景是影响植物生长和发展的最重要的环境因素之一。光是光合作用背后的驱动力[33.，是地球上最重要的化学反应，而光强和光谱组成是植物发育过程中的信号因素[34.］．可见光谱范围为380 ~ 780 nm，较短的波长(< 380 nm)代表紫外光，较长的波长(> 780 nm)代表红外光。在自然界中，植物所经历的光的光谱组成是不断变化的;白天B光较多，早晚R光较多，中午W光较多(天气变化更大)[35.］．下一个植物冠层，光的光谱组成也发生变化，这可以被用作用于在植物中的光响应竞争的重要信号。生理学研究表明，植物利用其光感受器感知光的来自周围环境的反射的组合物[36.]，并利用这些信息准确预测未来的竞争，甚至在直接遮光发生之前诱导形态反应以避免光线竞争[37.］．

本研究中，不同LED光波长下威尔士洋葱植株的生长发育存在显著差异(表)1)．结果表明，全谱w处理植株生长效果最好，这与前人对黄瓜和黄瓜的研究结论一致青钱柳[18，38.］．在单色光处理中，生长在B光下的植株更紧凑，而生长在G和Y光下的植株则没有那么紧凑(图2)。1b).这可能是由于叶片对不同光信号的响应，这与之前对水稻和生菜的研究结果一致[39.，40］．然而，研究显示了不同的结果Camptotheca Acuminata.Decne。苗，小麦，及其他作物[9，41.]，建议可能的物种特异性变异。在黄瓜幼苗中，随着环境中B光的比例降低而减少了生长速率和1a;植物生长速率在100％r光（0％b）中最低，100％b光（0％r）中最高，这可能是由于各种形态和生理因素[42.］．

以往的研究表明，光合色素可以吸收和传输光能。光影响光合色素的合成，光合色素影响光合作用，因此在植物的生长发育中起着重要的作用[43.，44.］．叶绿素吸收光能并将其转移到光合作用的叶绿体中[45.］．在我们的研究中，CHL含量及其比例受到不同光处理的显着影响（表2)．在单色光下总Chl含量降低，说明单色光对光合色素有损伤作用。但与R光处理相比，B光处理导致叶片Chl含量显著升高，这与生菜和玉米的研究结果不一致Anoectochilus roxburghii[46.，47.］．在这项研究中P_N当单色光线下的威尔士洋葱幼苗比在W光处理下，特别是在Y和G灯下（图。2一种）。这与黄瓜和结果一致金合欢曼尼姆幼苗[48.，49.］．我们的结果也表明P_N与CHL和Rubisco含量有显着相关。的E和G_S.分别为下B光（图1中的最高的。2B-C），可能是因为暴露于B光的幼苗的气孔被发达，这表明B-处理植物的氮累积下的其它单色光治疗显着高于[50］．

的RuBisCO，充当RuBP羧化酶，是在卡尔文循环中的关键酶，其性质决定了的光合效率和生产率。以前的研究已经表明，光影响藻类[的RuBP羧化酶活性51，52］．在我们的研究中，B光的高光合速率可能与高CHL含量有关（表2)，光能转换效率(图。3.b）中，并且在该处理（图1中的植物的RuBP羧化酶活性。7)．

绿色植物的CHL荧光以复杂的方式反映它们的光合潜力[53];绿色植物吸收光，其中一些用于光合作用，一些作为Chl荧光重新发射，还有一些用于散热[54］．Fv/Fm、ETR和qP是PSII最大光化学效率的参数和PSII中被氧化(开放)的反应中心比例，是光合效率的指标。NPQ是一个参数，指示叶绿体以过热的方式耗散多余激发(光能)的能力[55］．ΦPSII通常用来指示植物在光合作用过程中电子传递的量子产率，这反映了实际的光能量捕获率，当反应中心部分关闭。与在本研究中使用的单色光处理的是，Fv / FM收音机，ETR，的qP，和ΦPSII值在B-处理的植物是最高的，但NPQ较低（图3.)．因此，我们提出B光增加了威尔士洋葱植物的光合作用速率，而是降低了PSII的散热能力。因此，B光对威尔士洋葱有益，因为它提高了光能转换的效率，并允许增加碳同化在黑暗反应中的能量积累（图。3.A-B）。在类似的研究中，蝴蝶兰属在100% R (0% B)光下的Fv/Fm值低于B光多的处理[56］．

不同LED光照处理对叶片解剖结构有显著影响。在W处理中，我们观察到栅栏状叶肉细胞排列松散，空间很大(图。5W），这与土豆的研究结果一致（Solanum Tuberosum.l .)离开57］．单色光不影响叶片厚度，但在黄瓜叶片，R光严重减少的叶栅和海绵组织[的厚度58］．Sæbø[59]体外培养Betula Pendula结果表明，B光下表皮细胞面积较大，R光下表皮细胞面积较小。这些比较支持了物种对光环境有特定反应的假设。

叶绿体是主要的光合细胞器，富含类囊体膜，可吸收光能和运输，并在光合作用期间转化[60］．光的组成极大地影响叶绿体和类囊体膜的超微结构[61，62］．在该研究中，每种细胞的叶绿体的数量和每种叶绿体（第30天）中的Grana Lamellae的数量是在B光下生长的植物中的最高（图。6w1-b3)。这与对黄瓜叶片的研究结果一致[63］．陆地棉（陆地棉L.）在B LED下生长的幼苗还显示出叶绿体超微结构的高完整性，具有清晰可见的层状结构Li [64］．这可能与需要B光的几种叶绿体编码基因的表达有关。65］．我们的研究结果表明，B光下的叶绿体膜结构类似于W光处理，这与大麦叶的研究结果一致[66］．而在本研究中，R光处理后叶绿体的类囊体膜数量和延长的积累带长度显著增加。基粒直径大，形状不规则，有许多突出的类囊体。在某些地区，类囊体紊乱[66］．这项研究中R治疗的威尔士洋葱的叶绿体不是这种情况;叶绿体相对完整，其可能反映基于物种的差异。

植物的生长和发育受到环境中光谱的强烈影响。在这里,我们调查了增长、光合特性和叶绿素荧光特性的威尔士洋葱种植在不同波长的LED灯,揭示对光合作用的影响,并提供一个理论依据光的监管环境中使用的生产设施。

结果表明，不同的光谱改变了大葱植株的生长和形态，不同的光处理显著影响了光合作用的相关过程。全光谱白光处理对植物生长最有利。单色光处理中，蓝光处理的叶绿素含量、叶绿素a/b比、净光合速率、气孔导度和蒸腾速率均最高，说明蓝光有利于大葱的光合作用。叶片结构的变化表明，红光可能在叶绿体发育和延缓叶片衰老中发挥重要作用。黄光处理诱导NPQ，影响植物形态，破坏叶片组织和类囊体膜结构，降低光合色素含量，显著降低光合净速率。综上所述，不同的单色光光谱在大葱的生长和光合作用中发挥着独特的作用。

材料和处理

该实验是在山东省农业大学园艺科学与工程学院的轻质文化室进行，中国（经度：117.12°E;纬度：36.19°N）2018年11月。我们使用了威尔士onion variety ‘Yuanzang’, which was originally sourced from the Tai’an Taishan Seed Industry Technology Co., Ltd. The seeds were plants in 50-hole trays, and the cultivation substrate was a 6:3:1 mixture of charcoal, perlite, and vermiculite. The seedlings were watered with 1/2 Hoagland nutrient solution every 3 days after sowing. When the seedling height was approximately 5 cm, the plants were thinned so that only one seedling per hole remained. When the seedling height was approximately 15 cm, 2–3 pieces of leaves were sampled and placed in the LED light treatments. The light treatments used dimming plant lamps (Huizhou Kedao Technology Co., Ltd.) of five different wavelengths: W light (control group), B light, G light, Y light, and R light. The spectral characteristics of the LED sources were measured with a UNSPEC-DCTM spectrum analyzer (PP-SYSTEMS, UK), with a bandwidth of 300–1100 nm and a 3.3 nm scanning interval. The spectral characteristics of each light treatment are shown in Fig.1a - b。

的light intensity was maintained at 301.6 ± 12.7 μmol/m²·S。的D.一种y/night temperature was maintained at 25 °C/18 °C, respectively, the relative humidity was 65.2 ± 4.5%, and the light/dark (L/D) photoperiod was set to 12 h/12 h. Each treatment contained 20 plants, and all treatments and assays were repeated 5 times.

形态和生理特征的测量

对不同光照处理下生长的威尔士洋葱进行随机取样，并于种植后30天进行测量。测定叶片数、LA、株高、茎叶直径、叶片FW、茎叶FW、根FW和地上部干物质含量。用直尺和游标卡尺分别测量植株高度和茎突直径。LA的测定采用LI-3000C叶面积仪(LI-COR Biosciences, USA)。对于生物量的测量，样本被分为两部分:茎和根。将两部分放入箱中，在75℃下干燥48 h，称量干重基础上的茎、根DW、总DW和根/茎比(R/S)。根据这些措施，我们计算出DQI如下[28.]：

光合色素含量的测定

叶片的CHL含量由80％丙酮提取确定。称量新鲜的0.2g样品的第三叶片样品并置于20ml试管中，含有5ml无水乙醇和5ml 80％丙酮，并在黑暗中孵育24小时。使用UV-1200分光光度计（Shimadzu，Japan）在470 nm（OD）测量光密度（OD）（OD₄₇₀)， OD值为663 nm₆₆₃）For Chl a, and 645 nm (OD₆₄₅)。这些测量结果用于计算叶片中各色素的含量，公式如下[67，68]：

其中V是丙酮提取物的总体积（ml），W是样品的FW（克）。

光合特性和叶绿素荧光的测量

在第30天（播种后），植物的第三功能叶进行取样和P_N，G_S.，C_一世， 和E使用Li-6800便携式光合仪(Li- cor, USA)，按照Li [69]，有轻微的修改。为了测量CO₂在不同光照条件下进行光合固定，测定各光源下功能叶的气体交换特性。叶室温度和叶CO₂浓度维持在25℃，400 μmol/m²·s, respectively, and the vapor pressure deficit in the leaf chamber was kept at 1.0 kPa. When theP_N达到稳定状态（约5分钟后），记录。每次光处理重复测量5次，针对每个光合参数计算平均值。使用酶联免疫吸附试剂盒（苏州Keming）测定Rubisco的rubpcase活性。

第三完全展开的功能叶片的叶绿素荧光使用M系列调制的叶绿素荧光成像系统测量（MINI-IMAGING-PAM，沃尔兹，埃费尔特里希，德国）。To do so, the fluorescence parameters were first determined after dark adaptation for 20 min. Initial fluorescence (Fo) was measured after induction by a weak modulation (0.05 μmol/m²·S），随后具有强饱和脉冲的激发（6000μmol/ m²·s，脉冲时间= 2 s)产生并测量最大荧光(Fm)。在光适应方面，在光化光开启前，直接测量每个LED光下的Fo和Fm '(适应光样品在饱和脉冲下得到的最大荧光产率)，然后在每个LED光下测量一系列饱和脉冲。施加多个强饱和闪光脉冲(6000 μmol/m)²·s, pulse time = 2 s), and the fluorescence yield (Ft) and Fm′ under light adaptation with each LED light were measured every 20 s until pulse termination. We calculated the average values of the last six flashes (after a substantially steady state was reached after 10 flashes), and the measurements from five plants were averaged for each treatment. The measured indicators included Fo, Fm, and Ft. Other fluorescence parameters were calculated according to Genty [70]：

大葱叶片解剖及叶绿体超微结构观察

第30天，取标本石蜡切片(5mm × 5mm)，用福尔马林-醋酸-酒精固定，乙醇和二甲苯系列脱水，石蜡包埋，切片厚度为10 μm，红实绿色染色。横切面总厚度，以及上表皮、栅栏叶肉组织和海绵叶肉组织厚度，在光学显微镜下用千分尺测量。

P一世E.CE.S.of the functional leaves were sampled (1 mm × 1 mm), quickly placed in a 2.5% glutaraldehyde fixative solution, and evacuated with a vacuum pump. After the pieces sank to the bottom of the fixative solution, they were maintained at room temperature (25 °C) for 2 h, and then transferred to a refrigerator and stored at 4 °C. The samples were rinsed three times with 0.1 M phosphate buffer (PB, pH = 7.4) for 15 min each, fixed with 1% citric acid in 0.1 M phosphate-buffered saline (pH = 7.4) at room temperature (25 °C) for 5 h, and rinsed again three times with 0.1 M PB (pH = 7.4) for 15 min each. The leaf tissue was sectioned on a dehydration-infiltration-embedding-slicer (Leica, LeicaUC7) and imaged using a section-staining-transmission electron microscope (HITACHI, HT7700).

数据分析

所有植物均随机取样。使用Excel 2016和DPS软件对数据进行处理、绘制、统计分析。采用邓肯新倍数范围检验，以显著性水平检验处理间的差异P≤0.05。

本研究中产生或分析的所有数据均包含在本文及其附加文件中。

Ch:

叶绿体

的背影,

叶绿素a

CHL B：

叶绿素b

C_一世：

细胞间有限公司₂专注

DQI：

迪克森的质量指标

E：

表皮

E：

蒸腾速率

ETR：

表观电子传输速率

Fm:

最大荧光

佛：

初始荧光

FV / FM：

光系统II下暗适应系数最大光化学效率

艘“/ Fm”:

光适应下PSII的最大光化学效率

GL：

基粒片层

G_S.：

气孔电导

NPQ：

非光化学淬灭

P_N：

净光合速率

PSII:

拍照II

PT:

栅栏组织

表示为:

光化学淬灭系数

SL:

基质片层

圣:

海绵状组织

VB：

维管束

ΦPSII:

实际光化学效率

我们感谢研究团队的所有成员在实地和实验室工作中给予的帮助。

This study was supported by the National Characteristic Vegetable Industry Technology System Project (Grant No. CARS-24-A-09, the Shandong Province’s dual-class discipline construction project (Grant No. SYL2017YSTD06) and the Agricultural fine variety project of Shandong Province of China (2016LZGC015). The funding bodies were not involved in the design of the study, collection, analysis, and interpretation of data, and in writing the manuscript.

隶属关系

1. 山东农业大学园艺科学与工程学院，山东泰安

   高松，刘雪娜，刘颖，曹碧丽，陈紫菁，徐坤

2. 水果和山东蔬菜优质高效，泰安，中国协同创新中心

   高松，刘雪娜，刘颖，曹碧丽，陈紫菁，徐坤

3. 园艺和遗传生物学重点实验室改进作物黄淮地区，农业和农村事务部，泰安，中国的人民共和国

   高松，刘雪娜，刘颖，曹碧丽，陈紫菁，徐坤

4. 2 .作物生物学国家重点实验室，山东泰安271018

   高松，刘雪娜，刘颖，曹碧丽，陈紫菁，徐坤

贡献

GS，LXN，LY和XK构思和设计了研究。GS进行了实验，分析了数据并写了稿件。GS，CBL，CHZJ和XK修改了这篇论文。所有作者都读过并批准了稿件。

通讯作者

对应到库恩徐．

伦理批准和同意参与

不适用。

同意出版物

不适用。

相互竞争的利益

提交人声明他们没有利益冲突。

出版商的注意

施普林格《自然》杂志对已出版的地图和机构附属机构的管辖权要求保持中立。

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